CN104861053A - 拟南芥抗橡胶树白粉菌基因roh1的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了拟南芥抗橡胶树白粉菌基因ROH1的应用。本发明提供了ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物抗病中的应用；所述ROH1蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。本发明将ROH1基因互补ROH1突变的拟南芥突变体，得到转基因植物恢复野生型拟南芥的抗橡胶树白粉病表型。因此证明，ROH1为抗橡胶树白粉病基因，可用于培育抗病育种奠定了非常好的基础。

Description

拟南芥抗橡胶树白粉菌基因ROH1的应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，尤其涉及拟南芥抗橡胶树白粉菌基因ROH1的应用。
背景技术
橡胶树白粉病是由橡胶树白粉菌(Oidium heveae)引发的一种真菌病害。该病发生时间，以每年春节前后橡胶树开始萌芽或抽出古铜色叶开始，如遇气温偏凉、空气湿度大的天气，若未及时采取喷药防治，白粉病会在3～5天后造成大面积胶树新抽叶感病。嫩叶感病初期，叶正面或反背面出现银白色蜘蛛网状菌丝，而后逐渐扩大，在叶表面长出白色粉状物，形成大小不一的不规则粉斑(图1)。发病严重时，叶片正反两面布满白色粉状物，严重的叶片主脉或侧脉生长成畸形，整个叶片不能正常伸长，皱缩，遇到高温时，叶变黄，最终脱落(图2)。不脱落的病叶会留下黄褐色坏死斑。如当年发生白粉病害较重又得不到有效控制，将导致橡胶树大量新抽叶片落叶，使橡胶树不能正常开割，对当年胶乳产量有显著影响。
在世界范围内，橡胶树白粉病得不到有效的控制将对当年胶乳产量有显著影响，造成巨大的经济损失。当前，我国对橡胶树白粉病的防治主要以化学防治为主，对环境造成了严重污染。因而，从分子水平进行抗白粉病基因的筛选及抗病育种是一个非常有希望的解决橡胶树白粉病的途径。
发明内容
本发明的一个目的是提供ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体的用途。
本发明的一个目的是提供ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物抗病性中的应用；
所述ROH1蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。
上述应用中，所述ROH1蛋白编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1。
上述应用中，所述调控植物抗病性为提高植物抗病性。
上述应用中，所述病的病原菌为橡胶树白粉菌；所述植物为单子叶植物或双子叶植物；所述双子叶植物具体为十字花科植物。所述十字花科植物尤其具体为拟南芥突变体N680465或拟南芥突变体N680496。
ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在培育抗病转基因植物中的应用也是本发明保护的范围。
本发明的另一个目的是提供一种培育抗病转基因植物的方法。
本发明提供的方法，包括如下步骤：将ROH1蛋白编码基因导入目的植物，得到转基因植物，所述转基因植物的抗病性高于所述目的植物；
所述ROH1蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。
上述方法中，所述ROH1蛋白编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1。
上述方法中，所述ROH1蛋白编码基因通过重组载体导入目的植物；
所述重组载体为将所述ROH1蛋白编码基因插入表达载体，得到的表达ROH1蛋白的重组载体。
上述病的病原菌为橡胶树白粉菌。
上述方法或应用中，所述植物为单子叶植物或双子叶植物；所述双子叶植物具体为十字花科植物。所述十字花科植物尤其具体为拟南芥突变体N680465或拟南芥突变体N680496。
本发明的实验证明，本发明从橡胶树表达谱分析发现，橡胶树含有大量TIR-NB-LRR类抗性蛋白，由于拟南芥AtEDS1在橡胶树上的同源基因HbEDS1可以功能互补拟南芥AtEDS1突变引起的抗性减弱，推测橡胶树存在与拟南芥类似的抗性机制。本发明将ROH1基因互补ROH1突变的拟南芥突变体，得到转基因植物恢复野生型拟南芥的抗橡胶树白粉病表型。因此证明，ROH1为抗橡胶树白粉病基因，可用于培育抗病育种奠定了非常好的基础。
附图说明
图1为橡胶树白粉菌在橡胶树上的致病图片。
图2为橡胶树白粉菌在橡胶树叶片上的后期致病图片。
图3为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体，以及橡胶树GT-1品系上的致病图片。
图4为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体上激活的细胞死亡结果Bar＝100uM。
图5为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体上激活的活性氧产生结果Bar＝100uM。
图6为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体上激活的胼胝体沉积结果(**与Col-0相比进行统计学分析P<0.01)
图7为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体上激活的致病相关基因PR1表达结果(**与Col-0相比进行统计学分析P<0.01)。
图8为考马斯亮蓝染色橡胶树白粉菌在拟南芥上及其相应突变体上的侵染结果Bar＝100uM。
图9为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和相应突变体，以及橡胶树GT-1品系上产生的分生孢子计数结果(**与Col-0相比进行统计学分析P<0.01)。
图10为橡胶树白粉菌在拟南芥野生型和突变体roh1以及ROH1转基因植株上的致病图片，分生孢子产生结果(**与Col-0相比进行统计学分析P<0.01)。
图11为ROH1转基因植物蛋白检测结果。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1、与橡胶白粉病菌抗性相关基因ROH1的筛选
1、与橡胶白粉病菌抗性相关通路确定
橡胶白粉病菌HO-73，记载在如下文献中：橡胶树白粉菌收集及DNA和RNA提取方法比较，广东农业科学，2013年第ll期，134-139.万三连，梁鹏，宋风雅，张宇，刘文波，缪卫国，郑服丛。
橡胶树白粉菌能否侵染模式植物拟南芥，在拟南芥上介导的是怎样的一种相互作用，以及拟南芥是否可以作为工具来研究橡胶树白粉菌的致病机理，目前仍然是未知的。
通过将橡胶白粉病菌HO-73接种橡胶树GT-1品系、拟南芥野生型Col-0以及拟南芥突变体eds1，pad4，rar1，ndr1，npr1，NahG和sid2的叶片。接种10天后，发现在橡胶树GT-1叶片上出现了明显的白粉病病斑，有趣的是，在拟南芥Col-0叶片上出现黄化，坏死的表型，这种表型依赖于EDS1，PAD4，RAR1和SA通路的相关基因NPR1，NahG以及SID2，但不依赖于NDR1(图3)。进一步试验发现，Oidium heveaeHN1106在Col-0叶片上激发大量的细胞死亡(图4)，活性氧产生(图5)，胼胝体沉积(图6)和致病相关基因的剧烈表达(图7)，并且这些表型同样依赖于EDS1，PAD4，RAR1和SA通路，但不依赖于NDR1。
通过显微镜观察，接种Oidium heveae HN1106 10天后，在Col-0叶片上仅仅可以看到散在的真菌孢子以及微量的菌丝生长，不能看到分生孢子的产生；在突变体eds1和pad4上，可以观察到大量的菌丝生长以及大量分生孢子的产生；在rar1突变体上可以看到大量菌丝的生长，但不能看到分生孢子的产生；SA通路的突变体和ndr1突变体表现出与野生型相同的表型(图8，9)。
上述结果表明，橡胶树白粉菌可以被拟南芥识别激活抗病反应，并且抗病基因的功能依赖于EDS1，PAD4，但不依赖于NDR1。
2、与橡胶白粉病菌抗性相关基因ROH1的筛选
提取86个依赖于EDS1，PAD4、但不依赖于NDR1信号通路的拟南芥突变体的基因组DNA，PCR鉴定后，并且初步获得了58个基因的突变体纯合系。将橡胶树白粉菌分别接种于58个突变体纯合系上，筛选出1个对橡胶树白粉菌感病拟南芥突变体N680465。进一步订购了该突变基因的另一个位点插入突变体N680496。出售公司：NASC，The European Arabidopsis Stock Centre，NASC ID:N680465，N680496。
拟南芥突变体N680465和N680496均为AT1G56540基因T-DNA插入突变，与野生型拟南芥Col-0相比，仅ROH1基因发生T-DNA插入，其余基因与野生型均相同。
ROH1基因的核苷酸序列为序列表中序列1，编码的蛋白命名为ROH1，其氨基酸序列为序列表中序列2。
实施例2、ROH1基因在提高植物抗病性中的应用
一、ROH1基因的获得
人工合成序列表中序列1，其为ROH1基因。
二、转ROH1拟南芥突变体植株获得及其表型鉴定
1、转ROH1拟南芥突变体植株获得
1)重组载体的获得
重组载体pCAMBIA1300-ROH1为将序列表中序列1所示的ROH1基因替pCAMBIA1300-FLAG载体的Kpn1和Sal1酶切位点间的DNA，且保持载体其余序列不变，得到的载体，其表达ROH1蛋白。
pCAMBIA1300-FLAG载体记载在如下文献中文献：
Kang Sining,Yang Fan,Li Lin,Chen Huamin,Chen She,Zhang Jie.(2015)The Arabidopsis Transcription Factor BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1-ETHYLMETHANESULFONATE-SUPPRESSOR1 Is a Direct Substrate of MITOGEN-ACTIVATEDPROTEIN KINASE6 and Regulates Immunity,Plant Physiol 167,1076-1086.
2)重组菌的获得
重组菌GV3101-ROH1为将重组载体pCAMBIA1300-ROH1导入农杆菌GV3101中，得到重组菌。
GV3101菌株记载在如下文献中文献：
Yang Zhao,Shuangshuang Zhao,Tonglin Mao,Xiaolu Qu,Wanhong Cao,Li Zhang,Wei Zhang,Liu He,Sidi Li,Sulin Ren,Jinfeng Zhao,Guoli Zhu,Shanjin Huang,Keqiong Ye,Ming Yuan,and Yan Guo(2011)The Plant-Specific Actin BindingProtein SCAB1 Stabilizes Actin Filaments and Regulates Stomatal Movement inArabidopsis.The Plant Cell 23：2314-2330.
3)转ROH1拟南芥突变体植株
将重组菌GV3101-ROH1侵染拟南芥突变体roh1-1(N680465)，得到转ROH1拟南芥突变体roh1-1转基因植株。具体如下：
将重组菌GV3101-ROH1在液体LB培养基中28℃培养过夜，离心收集农杆菌。将农杆菌悬浮在200ml 5％的蔗糖水溶液中。将拟南芥roh1-1突变体花絮浸入农杆菌的蔗糖水溶液中，浸泡3分钟。收种子，在含有潮霉素的培养基上筛选阳性转基因苗，得到ROH1转基因植株。并进一步通过Western blot进行鉴定。该载体上含有FLAG标签，用抗FLAG的抗体去检测ROH1蛋白是否表达。
Western blot具体方法如下：播种roh1-1突变体和ROH1转基因植株。植物生长4-5周时，分别提取二者植物叶片蛋白，在SDS-PAGE胶上进行聚丙烯酰胺凝胶电泳。电泳后，转膜1小时，利用5％的脱脂奶粉封闭一小时，FLAG抗体作用一小时，然后用HRP标记的羊抗小鼠二抗作用半小时，最后，在显影液和定影液中显色。显色后，观察到ROH1-FLAG蛋白(约130KD)的表达的为转ROH1拟南芥突变体roh1-1转基因植株(图11)。
4)转ROH1拟南芥突变体植株抗病性鉴定
利用喷洒的方法，接种量每毫升含有1x106孢子数。将橡胶白粉病菌HO-73接种到转ROH1拟南芥突变体roh1-1，野生型拟南芥(Col-0)、拟南芥突变体roh1-1(N680465)和roh1-2(N680496)。每个株系8株，实验重复3次，取平均值。
接种7天观察植株，结果如图10上图所示，可以看出，与拟南芥野生型相比，变体roh1-1和roh1-2表现出典型的白粉病表型；而野生型表现出发黄，叶片坏死的表型，为抗橡胶白粉病表型。同时，转ROH1拟南芥突变体roh1-1也表现出抗橡胶白粉病菌，其与野生型拟南芥表型一致。
统计各个株系植株上的分生孢子数，结果如图10的下图所示，
转ROH1拟南芥突变体roh1-1接菌后的分生孢子数为0；
野生型拟南芥(Col-0)接菌后的分生孢子数为0；
拟南芥突变体roh1-1和roh1-2接菌后的分生孢子数为58和56。
通过互补实验，可以看出，转ROH1拟南芥突变体株系恢复突变前表现出对橡胶树白粉菌抗病的表型。
表明，ROH1基因为抗橡胶树白粉菌基因。

Claims (10)

1.ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物抗病性中的应用；
所述ROH1蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述ROH1蛋白编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1。
3.根据权利要求1或2所述的应用，其特征在于：所述调控植物抗病性为提高植物抗病性。
4.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：所述病的病原菌为橡胶树白粉菌；所述植物为单子叶植物或双子叶植物；所述双子叶植物具体为十字花科植物。
5.ROH1蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在培育抗病转基因植物中的应用。
6.一种培育抗病转基因植物的方法，包括如下步骤：将ROH1蛋白编码基因导入目的植物，得到转基因植物，所述转基因植物的抗病性高于所述目的植物；
所述ROH1蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：所述ROH1蛋白编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1。
8.根据权利要求6或7所述的方法，其特征在于：所述ROH1蛋白编码基因通过重组载体导入目的植物；
所述重组载体为将所述ROH1蛋白编码基因插入表达载体，得到的表达ROH1蛋白的重组载体。
9.根据权利要求5所述的应用或权利要求6-8中任一所述的方法，其特征在于：所述病的病原菌为橡胶树白粉菌。
10.根据权利要求5所述的应用或权利要求6-9中任一所述的方法，其特征在于：所述植物为单子叶植物或双子叶植物；所述双子叶植物具体为十字花科植物。
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