CN104328168B - 水稻褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记及其应用 - Google Patents

水稻褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记及其应用。通过将水稻抗虫品系05BPH16(♂)与抗蚊青占(♀)杂交获得的F2各单株的基因型，同时结合F2:3各家系的抗褐飞虱的抗性级别进行遗传连锁分析，获得抗虫品系05BPH16中抗性基因qBph30(t)的紧密连锁分子标记。本发明的分子标记可以有效检测抗虫品系05BPH16及其衍生品种(系)中是否含有该抗性主效基因，快速提高抗褐飞虱水稻材料的选择效率，获得含有qBph30(t)基因的抗褐飞虱水稻品种。

Description

水稻褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记及其应用
技术领域
本发明属于植物分子遗传学领域，具体涉及水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记及其在选育水稻抗褐飞虱品种中的应用。
背景技术
稻褐飞虱(Nilaparvata lugens简称BPH)属于同翅目飞虱科(Homoptera:Delphacidae)昆虫，是水稻种植过程中最主要的虫害之一。它具有刺吸式口器，直接刺穿植株的维管束韧皮部摄取汁液中的可溶性糖类、无机盐离子和氨基酸等营养物质，阻碍水稻植株正常生长，严重时整株死亡且颗粒无收，被称为“飞虱火烧”；同时虫体做为病菌的媒介，传播多种水稻病害，如病毒病、齿叶矮缩病和草丛矮缩病等。从20世纪50年代开始褐飞虱对我国水稻生产为害的程度逐渐加剧，为害地域由南方水稻生产区域向北方扩展。据中国农业年鉴统计数据，在1966、1969、1973、1977、1983等年份大爆发，而在1987、1991、2003、2005、2006和2007年这几年中我国水稻种植区发生全国性稻飞虱(主要是褐飞虱)爆发，超过50％以上的水稻种植面积受到稻褐飞虱危害，对我国的水稻粮食生产安全造成严重的威胁。
目前，使用化学杀虫剂来控制褐飞虱危害是农业生产中最主要的防治方法，这种方法不仅加大了水稻生产成本，并且杀死褐飞虱天敌，容易引起褐飞虱的再爆发，同时对土地、水体等生态因素造成污染，以及生物链中毒性的累积和相应的人类健康问题；而利用寄主植物的抗性基因，培育并推广种植抗褐飞虱水稻品种是防治褐飞虱最为经济有效和环境友好的方法。从早期的抗褐飞虱水稻品种Mudgo开始，研究人员培育了一批抗褐飞虱的品种(系)，如IR26、IR36、IR56和IR64等，这些抗虫品种的推广对控制褐飞虱的危害起到了一定效果；但是，大面积推广抗褐飞虱水稻品种引起了褐飞虱生物型的演变，携带抗性基因的水稻品种会逐步丧失对褐飞虱的抗性。在新培育品种中引入抗性更强的基因或聚合多个抗性基因的方式可以提高水稻品种的抗性水平和延长抗性持续的时间。由此也就需要挖掘更多新的抗褐飞虱种质资源，到2013年为止，在水稻中已报道了超过35个以上抗性位点，其中超过28个抗褐飞虱主效基因被定位。目前分子标记辅助选择(MAS)已经与传统杂交方法结合应用于抗褐飞虱水稻品种的培育，通过基因聚合途径来提高水稻对褐飞虱的抗性既可出于经济考虑，而且在生态和进化方面可能也有很重要的价值。
本研究利用构建的杂交后代群体，对抗源05BPH16材料进抗褐飞虱基因的定位，获得与抗性基因紧密连锁的分子标记，为水稻抗虫分子育种提供抗源及有实际应用价值的分子标记，可以有目的地进行抗虫基因的导入和聚合，以保证在水稻抗虫育种中使用多样化的抗性资源，培育含有不同抗性基因的品种或含有多个抗性基因的品种以长期抵御不同生物型的褐飞虱群体。
发明内容
本发明的目的之一是提供水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的一种分子标记。
本发明的目的之二是提供上述分子标记的检测方法。
本发明的目的之三是提供的上述分子标记在选育抗褐飞虱水稻中的用途。
为了实现上述目的，本发明采用了以下技术方案：
水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记，其由下列引物对经PCR扩增获得，所述引物对的上游引物为Seq ID NO.1所示的序列，所述引物对的下游引物为Seq ID NO.2所示的序列；
Seq ID NO.1：5’-AGCCCAAATGGAACAAACAA-3’
Seq ID NO.2：5’-GCTCACGGTTAAGCAATGGT-3’。
本发明还提供了所述分子标记用于筛选水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的方法，包括步骤：以待检测的水稻基因组DNA为模板，以权利要求1所述的引物对进行PCR扩增，如果引物能够扩增出247bp的基因片段，说明待检测的水稻存在抗褐飞虱主效基因qBph30(t)。
本发明公开了所述的分子标记对在水稻辅助育种中的用途。
另外，本发明还公开了一种筛选抗褐飞虱水稻品种的方法，其特征在于，使用权利要求1中所述的分子标记，以待检测的水稻基因组DNA为模板进行PCR扩增，并判断是否能扩增出247bp的基因片段，如果能扩增出所述247bp片段，则标志着该待检水稻为存在抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的抗性水稻材料。
作为优选，上述方法以待检测的水稻基因组DNA为模板进行PCR扩增后，可以通过凝胶电泳检测或测序的方式，判断是否能扩增出247bp的基因片段。
本发明具备的有益效果
1.通过本发明首次用SSR和STS标记较精细定位了水稻品系05BPH16中携带的抗褐飞虱主效基因qBph30(t)。
2.通过本发明分子标记定位的主效基因位点位置明确，鉴定方便。通过检测与该基因位点连锁的分子标记，即可以预测水稻植株的褐飞虱抗性，用于水稻品种或品系的基因型检测，以判断该品种或品系是否具有褐飞虱抗性，进而快速筛选抗虫品种或品系用于水稻育种。
3.辅助育种选择目标明确，节约成本。在传统抗虫育种中，首先要收集具有抗虫亲本与栽培品种进行一系列杂交，而且要对杂交后获得的水稻材料进行抗褐飞虱性状的鉴定并进行选择，操作复杂，同时还在很大程度上受环境的影响。此外，在进行抗虫鉴定之前，先要获得虫源并饲养繁殖褐飞虱群体，同时还要求接种虫源与水稻秧苗苗龄较同步，这同样给育种工作带来麻烦，若不能有效地处理好虫源、秧苗以及环境之间的关系，抗褐飞虱的表型鉴定结果可靠性就很低。因此，抗虫育种不仅费时，而且难度大，成本高。然而，通过检测抗褐飞虱主效基因位点，可以在苗期就鉴定出高抗褐飞虱的单株，淘汰其他植株，不仅节约生产成本而且大大提高抗褐飞虱水稻品种的选择效率，极大地缩短抗虫水稻品种的育种周期。
附图说明
图1.水稻品系05BPH16第4染色体短臂上的抗褐飞虱主效基因qBph30(t)与分子标记QY14紧密连锁关系。
图2.分子标记QY14在亲本及杂交后代单株中的PCR扩增带型。第1孔为抗蚊青占，第2孔为05BPH16，第3至22点样孔均为杂交育种后代单株。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。在不背离本发明精神和本质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本发明的范围。
以下实施例中使用的仪器、试剂、试剂盒均可由市售得到；
QY14是基于日本晴和9311基因组相应序列设计开发的一个分子标记。
实施例1：分子标记的获取
(一)抗蚊青占/05BPH16 F2群体构建及表型鉴定
(1)抗源05BPH16是来源于高抗褐飞虱的广西普通野生稻与栽培稻杂交、回交转育的抗性后代材料，抗虫鉴定实验表明，05BPH16对取自广西南宁市郊区水稻田的褐飞虱群体具有高抗特性。为了寻找简单有效且与qBph30(t)紧密连锁的分子标记，本发明以感虫品种抗蚊青占为母本，以抗褐飞虱品系05BPH16为父本杂交，得到的F1再自交，从而构建了F2分离群体；每个F2单株通过自交获得相应的F2:3家系。
(2)采用苗期接种对亲本、F2:3家系进行抗虫性鉴定。为确保亲本和F2:3群体中的每个家系生长一致，所有供试材料在播种前分别浸种催芽。每个家系(品种)各50粒种子播种于一个长45cm、宽35cm、高8cm，且盛有5cm厚营养土的铁质托盘中。每盘每个材料播种2个重复，其中随机播种亲本和TN1(感性对照)各2个重复。播种7天后，淘汰病弱苗。待苗长到两叶一芯期时，按8头/苗的比例接种2-3龄褐飞虱若虫，最后罩上尼龙纱网。当感虫品种TN1全部死亡时，参照Qiu等(2010，High-resolution mapping of the brown planthopperresistance gene Bph6 in rice and characterizing its resistance in the 9311and Nipponbare near isogenic backgrounds.Theor Appl Genet 121:1601-1611)的方法对每个单株进行0、1、3、5、7或9级的抗性评价(表1)，对亲本材料和群体的每个家系通过加权平均计算该家系的抗性级别，并根据抗性级别推测此单株基因型。
(二)抗蚊青占/05BPH16 F2群体的分子标记分析
(1)用CTAB法(Murray&Thompson，1980 Rapid isolation of high-molecular-weight plant DNA.Nucleic Acids Res 8:4321-4325)提取亲本及F2群体各单株的叶片基因组DNA。
(2)根据gramene网站(http://www.gramene.org/)公布的标记按照较均匀的遗传距离选择一定数目分子标记。另外，基于该基因最后的定位区段，参考水稻品种日本晴相应的基因组序列，利用SSR搜索工具SSRIT(http://www.gramene.org/db/markers/ssrtool)来寻找SSR基序，并根据其侧翼序列设计引物，为备选标记。其中，SSRIT设置参数为：最大基序长度为3聚体，最小重复数为5，搜索所有的SSR基序。选择所有大于15个碱基(基序长度×重复数)的SSR基序，最后，基于该基因后期的定位区段，比较测序水稻品系9311与日本晴相应的基因组序列，在两者具有差异的区段设计STS标记用于进一步的精细定位。
(3)SSR、STS标记的分析参照Temnykh的方法(Temnykh S et al，2000.Mappingand genome organization of microsatellite sequences in rice.Theor Appl Genet100：697-712)。反应体系组分如下：
本实验所用的SSR和STS引物的扩增产物长度一般介于100-300bp之间，采用的PCR反应程序为：
不同引物所用的条件可能有差异，主要体现在退火温度的不同，有时需要针对每对引物调整适宜的退火温度，而具体的温度可以参照GRAMENE网站公布以及引物设计软件给出的的数值进行设定。PCR扩增产物在6％变性PAGE中电泳分离，方法参照Zhu等(2004，Identification and characterization of a new blast resistance gene located onrice chromosome 1 through linkage and differential analyses.Phytipathology94:515-519)，显色完成后记录PCR扩增的DNA条带。亲本间有多态的引物在F2群体中进行分析，获取群体基因型资料。
(4)根据F2单株的平均抗虫级别，分别选择10个极端抗虫单株和10个极端感虫单株的叶片基因组DNA混合构建抗、感DNA池。同时，利用在亲本间有多态性的引物分别筛选抗感池并获得在抗感池之间有多态性的分子标记，该类多态性标记表明与抗性是连锁的。然后，根据连锁标记所在的染色体，选择该染色体上在亲本间有多态性的引物筛选F2分离群体的各个单株，PCR程序同上，获得群体基因型资料。根据连锁交换规律，利用软件JoinMap3.0将群体基因型资料构建水稻的部分遗传图谱并获得各分子标记的遗传距离。最后，结合F2群体各个单株的分子标记基因型资料和相应的褐飞虱抗性鉴定的抗虫级别，利用MapQTL 5.0软件复合区间作图法，对目标染色体进行QTL位点扫描。
(三)利用分子标记筛选抗蚊青占/05BPH16 F3群体精细定位qBph30(t)基因
根据QTL的定位结果，用抗性基因两侧的SSR标记RM16465和RM6659从F3群体筛选了两个标记间发生重组的62个单株，结合检测各单株的基因型和表型，考察标记与抗性表型共分离的情况。
(四)结果与分析
苗期集团接种鉴定显示05BPH16和抗蚊青占的抗虫级别分别为3.2和8.5，表明05BPH16抗褐飞虱，而抗蚊青占感褐飞虱。140个F2:3家系对褐飞虱的抗虫级别频率分布呈连续分布，平均抗虫值分布在2.57-9.0之间。
根据对褐飞虱的抗虫级别将F2:3家系分为抗虫(抗性值<7)和感虫(抗性值≥7)两种表型，遗传分析表明该群体植株的抗、感分离既不符合3：1(χc2＝4.96>χ20.05,1＝3.84)，也不符合15：1(χc2＝40.5>χ20.05,1＝3.84)。可见，抗源05BPH16中至少携带有2个抗性主效位点和其它微效位点。其中，第4染色体长臂上定位的抗性基因bph22(t)的分子标记及其应用已经另行申请。
用亲本间有多态性的SSR标记和STS标记分析F2单株的基因型，同时结合各单株的抗性值进行QTL扫描(图1)。结果表明第4染色体短臂臂上分子标记RM16465和RM6659之间存在一个QTL位点，LOD值为20.2，贡献率为48.5％。结果表明第4染色体短臂臂上分子标记RM16465和RM6659之间存在一个峰值最大的QTL位点，LOD值为20.2，贡献率为48.5％，表明该最大峰值处存在一个抗褐飞虱主效基因。基于该定位区间，我们继续开发与抗性基因紧密连锁的分子标记，并获得多态性好的分子标记QY14。利用该分子标记检测抗性基因qBph30(t)时，阳性单株可以扩增出247bp的片段。
实施例2：分子标记的验证
1、材料和方法
1.1材料
阴性品种：感虫品种抗蚊青占、9311、日本晴、白毛、白R54均为本实验室保存的水稻材料，9311×05BPH16育种组合中的感虫材料，共30份
阳性品种：高抗水稻材料05BPH16和抗蚊青占×05BPH16杂交组合后代中的抗虫家系，共30份。
扩增分子标记的引物对的上游引物为Seq ID NO.1所示的序列，引物对的下游引物为Seq ID NO.2所示的序列；
Seq ID NO.1：5’-AGCCCAAATGGAACAAACAA-3’
Seq ID NO.2：5’-GCTCACGGTTAAGCAATGGT-3’。
1.2方法
CTAB抽提法提取水稻叶片基因组DNA，用引物QY14扩增所提取的样品DNA(方法同实施例1)。
2、结果
用上述方法，分别对水稻材料05BPH16等60份不同样本进行PCR扩增(图2)，揭示水稻品系基因型与平均抗性水平的关系。结果表明，在阳性样本中均能分别扩增出相应的247bp片段，而在阴性样本中均不能扩增出这些片段。由此说明，本发明提供的分子标记方法能够准确筛选出含有抗褐飞虱的主效基因，能够预测水稻植株对褐飞虱的抗性与否，大大加快抗褐飞虱水稻材料的选择进度。
前述对本发明的具体示例性实施方案的描述是为了说明和例证的目的。这些描述并非想将本发明限定为所公开的精确形式，并且很显然，根据上述教导，可以进行很多改变和变化。对示例性实施例进行选择和描述的目的在于解释本发明的特定原理及其实际应用，从而使得本领域的技术人员能够实现并利用本发明的各种不同的示例性实施方案以及各种不同的选择和改变。本发明的范围意在由权利要求书及其等同形式所限定。

Claims (4)

1.水稻品系05BPH16抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记的检测引物用于筛选水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的方法，包括步骤：以待检测的水稻品系基因组DNA为模板，以引物对进行PCR扩增，如果引物能够扩增出247bp的基因片段，说明待检测的水稻存在抗褐飞虱主效基因qBph30(t)，其特征在于，所述的分子标记，其由下列引物对经PCR扩增获得，所述的引物对的上游引物为Seq ID NO.1所示的序列，所述的引物对的下游引物为SeqID NO.2所示的序列；
Seq ID NO.1：5’-AGCCCAAATGGAACAAACAA-3’；
Seq ID NO.2：5’-GCTCACGGTTAAGCAATGGT-3’。
2.根据权利要求1所述的水稻品系05BPH16抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的分子标记的检测引物用于筛选水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的方法在水稻辅助育种中的用途。
3.一种筛选抗褐飞虱水稻的方法，其特征在于，使用权利要求1中的筛选水稻抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的方法，以待检测的水稻品系基因组DNA为模板进行PCR扩增，并判断是否能扩增出247bp的基因片段，如果能扩增出所述247bp片段，则标志着该待检水稻为存在抗褐飞虱主效基因qBph30(t)的抗性水稻材料。
4.根据权利要求3所述的筛选抗褐飞虱水稻的方法，其特征在于：以待检测的水稻品系基因组DNA为模板进行PCR扩增后，可以通过凝胶电泳检测或测序的方式，判断是否能扩增出247bp的基因片段。
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