CN101724031A

CN101724031A - 一种与水稻穗型相关蛋白及其编码基因与应用

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Publication number: CN101724031A
Application number: CN200910244328A
Authority: CN
Inventors: 程祝宽; 李明; 朱克明; 唐丁; 王克剑; 严长杰; 顾铭洪
Original assignee: Institute of Genetics and Developmental Biology of CAS
Current assignee: Institute of Genetics and Developmental Biology of CAS
Priority date: 2009-12-29
Filing date: 2009-12-29
Publication date: 2010-06-09
Anticipated expiration: 2029-12-29
Also published as: CN101724031B

Abstract

本发明公开了一种与水稻穗型相关蛋白及其编码基因与应用。该蛋白是如下a)或b)的蛋白质：a)由序列表中序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质；b)将序列表中序列4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物穗型相关的由a)衍生的蛋白质。功能互补实验和转基因实验证明，本发明所提供的蛋白及其编码基因控制植物穗型表型，具体如能够促使植物呈现直立穗型表型，本发明蛋白及其编码基因对加强直立穗型水稻育种研究，拓宽现有直立穗型品种遗传基础具有重要意义，在水稻的遗传育种中将发挥重大作用。

Description

一种与水稻穗型相关蛋白及其编码基因与应用

技术领域

本发明涉及一种与水稻穗型相关蛋白及其编码基因与应用。

背景技术

水稻是世界上重要的粮食作物，也是我国第一大粮食作物。全国水稻播种面积占粮食播种面积的27.90％，总产占粮食作物总产的39.82％。我国有60％的人口以稻米为食。因此，水稻生产在我国粮食生产中具有重要的战略地位。自从上世纪60年代开始，半矮生基因sd1和细胞质雄性不育基因利用，实现了水稻产量的二次飞跃。从高秆农家品种到高秆改良品种到矮秆改良品种，产量大约提高了20％-30％；矮秆品种到杂交水稻，产量又提高了约20％。但是水稻单产水平在经历了这两次大的飞跃后，已有相当长一段时间停滞不前。株型是重要的农业性状，决定高产的一个重要因素。因此，改良水稻株型是增加产量的有效途径之一。

水稻穗型主要由一次枝梗数目以及每个枝梗的小花数目决定的。水稻穗型直接决定水稻的产量。直立穗型品种具有直立的穗和叶片，有利于群体光分布和通风，使之具有较高的光合效率和物质生产能力。因此，直立穗型是粳稻高产品种的理想株型。目前，生产正在应用的直立穗基因已通过QTL定位被克隆，并命名为DEP1。该基因编码一个426氨基酸的蛋白。然而，目前种植的直立穗型品种大部分衍生于意大利古老品种巴利拉，遗传基础狭窄，异质性差，并且直立穗型和一些形态生理性状在遗传上存在内在的联系。例如，直立穗型品种往往株高较矮、着粒密度大、千粒重较小等。因此挖掘新的直立穗基因对加强直立穗型水稻育种研究，拓宽现有直立穗型品种遗传基础具有重要意义。

图位克隆(map-based cloning)，又称定位克隆(positional cloning)，1986年首先由剑桥大学的Coulson提出。该方法可以在基因产物未知的情况下，根据功能基因在基因组中的位置进行的，在利用分离群体的遗传连锁分析或染色体异常将基因定位到染色体的1个具体位置的基础上，通过构建高密度的分子连锁图，找到与目的基因紧密连锁的分子标记，不断缩小候选区域进而克隆该基因。

发明内容

本发明的一个目的是提供一种与植物穗型相关蛋白及其编码基因。

本发明所提供的蛋白，来源于水稻，是如下a)或b)的蛋白质：

a)由序列表中序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质；

b)将序列表中序列4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物穗型相关的由a)衍生的蛋白质。

所述穗型为直立穗型。

为了使上述a)或b)中的蛋白便于纯化，可在由序列表中序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。

表1标签的序列

标签	残基	序列
标签	残基	序列	Poly-Arg	5-6(通常为5个)	RRRRR
Poly-His	2-10(通常为6个)	HHHHHH	Poly-Arg	5-6(通常为5个)	RRRRR
Poly-His	2-10(通常为6个)	HHHHHH	FLAG	8	DYKDDDDK
Strep-tag II	8	WSHPQFEK	FLAG	8	DYKDDDDK
Strep-tag II	8	WSHPQFEK	c-myc	10	EQKLISEEDL

上述a)或b)中的蛋白可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述b)中的蛋白的编码基因可通过将序列表中序列5或6所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。

所述蛋白的编码基因为如下1)、2)、3)或4)的基因：

1)其核苷酸序列是序列表中序列5所示DNA分子；

2)其核苷酸序列是序列表中序列6所示DNA分子；

3)在严格条件下与1)或2)限定的DNA序列杂交且编码所述蛋白的DNA分子；

4)与1)或2)限定的DNA序列具有90％以上的同源性且编码所述蛋白的DNA分子。

本发明基因与其对应的野生型基因相比，本发明基因在野生型基因的第九个外显子上有26碱基的缺失，从而导致编码框移码并提前终止。

扩增上述任一所述基因全长或其任意片段的引物对也属于本发明的保护范围。

所述引物对中的一条引物序列如序列表中序列7所示，所述引物对中的另一条引物序列如序列表中序列8所示。

含有上述任一所述编码基因的重组载体、重组菌、转基因细胞系或表达盒也属于本发明的保护范围。

本发明的另一个目的是提供一种培育直立穗型的植物的方法。

本发明所提供的培育直立穗型的植物的方法，是将上述任一所述编码基因导入植物中，得到直立穗型的植物。

所述植物为单子叶植物，优选为水稻，具体可为盐稻8号。

实验证明，本发明所提供的蛋白及其编码基因控制植物穗型表型，具体能够促使植物呈现直立穗型表型。转基因实验表明：1)在抽穗期，转入重组载体35S-JEP2的水稻株高变矮，茎秆粗壮、叶片挺直，而且株型紧凑；而转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的茎秆较细，叶片弯曲下垂，与野生型盐稻8号相同(图3A)；2)穗部表型：转入重组载体35S-JEP2的水稻穗从开花到成熟一直保持直立状态，枝梗较短，穗型紧凑；而转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻穗在开花后期就弯曲下垂，枝梗长，小花密度低，与野生型盐稻8号穗相同(图3B)；3)穗长(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的穗长约15厘米，而转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的穗长约23厘米，与野生型盐稻8号的穗长相同(图3Ca)。4)一次枝梗数目(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的一次枝梗平均数目是13.1；而转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的一次枝梗平均数目是13.8，与野生型盐稻8号的一次枝梗数目相同(图3Cb)。5)二次枝梗数目(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的二次枝梗平均数目是35.4，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的二次枝梗平均数目是44.5，(图3Cc)。6)每穗粒数(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻每穗粒数约为180粒，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻每穗粒数约为224粒，野生型盐稻8号每穗粒数约为224粒(图3Cd)。

综上表明，本发明蛋白及其编码基因控制水稻的茎秆粗细、叶片挺直、穗部直立等表型，其中最主要的是该基因使水稻呈现直立穗表型。直立穗型水稻虽然可使单株水稻产量有所降低，但在生产实践中证明能够通过密植增加群体产量，因此直立穗型是生产上非常好的农艺性状，有利于培育高产水稻品种。因此，本发明提供了一良好的直立穗基因资源，对加强直立穗型水稻育种研究，拓宽现有直立穗型品种遗传基础具有重要意义，在水稻的遗传育种中将发挥重大作用。

附图说明

图1为突变体与野生型表型。

图2为水稻突变体jep2与野生型切片观察。

图3为转入重组载体pGEM/JEP2的水稻的表型特征。

具体实施方式

下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。

下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

实施例1、基因的分离

直立穗突变体japonica erect panicle 2(jep2)来源：本发明的发明人组织培养水稻品种盐稻8号获得的，于2007年9月17日获得该突变体。

水稻品种盐稻8号为常规的水稻栽培品种，可以从江苏省盐城市明天种业科技有限公司购买。

一、水稻突变体jep2的表型分析

(一)水稻突变体jep2的表型分析

盐稻8号组织培养后代中筛选到一个水稻直立穗突变体，命名为japonicaerect panicle 2(jep2)。该突变体具有茎秆粗壮、叶片挺直等优良的农艺性状。该突变体的主要特征是：穗部从抽穗后就一直保持直立。突变体植株从营养生长到开花早期与野生型差异不大(图1A)；但是灌浆后，突变体的穗一直保持直立状态，而野生型的穗从开花后就开始弯曲。种子成熟后，对穗部性状进行统计分析。突变体植株的穗长比野生型短，只有野生型的一半左右(图1B)。此外，突变体一次枝梗和二次枝梗数目都比野生型少，导致突变体的每穗小花数目比野生型少(表1)。此外，突变体的种子的长度比野生型要短，但是种子的宽度和厚度变大了。这导致突变体千粒重比盐稻8号的重，达到25g左右，而盐稻8号的千粒重为24g左右(图1C，表1)。

图1A、1B、1C中，I表示野生型盐稻8号，II表示突变体jep2。

表1、突变体jep2和野生型植株穗部性状分析

	盐稻8号	jep2
	盐稻8号	jep2	穗长(cm)	22.75±1.75	13.48±0.81**
一次枝梗数目	13.80±1.58	11.94±0.92**	穗长(cm)	22.75±1.75	13.48±0.81**
一次枝梗数目	13.80±1.58	11.94±0.92**	二次枝梗数目	44.50±13.51	13.35±3.87**
每穗小花数	224.80±60.34	101.71±14.01**	二次枝梗数目	44.50±13.51	13.35±3.87**
每穗小花数	224.80±60.34	101.71±14.01**	种子长度(mm)	7.25±0.28	6.43±0.211**
种子宽度(mm)	3.23±0.13	3.78±0.15**	种子长度(mm)	7.25±0.28	6.43±0.211**
种子宽度(mm)	3.23±0.13	3.78±0.15**	种子厚度(mm)	2.31±0.08	2.49±0.07**
千粒重(g)	24.27±0.08	25.14±0.18**	种子厚度(mm)	2.31±0.08	2.49±0.07**

**表示两者有显著差异

(二)水稻突变体jep2的遗传分析

将突变体jep2分别与中籼3037和9311杂交得到F₁，再通过F₁代自交构建了两个F₂群体。所有的F₁植株都表现为野生表型，而F₂群体则出现分离，而且野生型与突变体的分离比为3∶1(表2)。这说明该突变体是有一个隐性基因所控制的。

表2突变体jep2在不同组合F2代中的分离

(三)突变体jep2的细胞学观察

突变体的穗部能够直立，主要是穗轴提供了很好的机械支撑力。为了进一步认识突变体穗部直立的原因，对突变体和野生型植株的穗轴进行了横切，并通过显微镜进行了细胞学观察。结果表明，突变体植株与野生型相比，突变体的穗轴要比野生型粗，而且突变体的维管束比野生型多(图2A，B)，这大大增加了穗轴的机械力。另外，突变体jep2颖壳表皮细胞和野生型相比，长度变短而宽度变宽(图2C，D)。推测突变体植株的穗能够直立主要由于穗轴粗，而且维管束数目较多，能够提供较强的机械支撑力。(图2中，A.野生型穗轴的横切图；B.突变体穗轴的横切图；C.野生型颖壳表皮扫描观察；D.突变体颖壳表皮扫描观察)。

二、直立穗基因JEP2获得

1.JEP2的初步定位

为了克隆JEP2基因，将突变体jep2和中籼3037进行杂交并获得了F₂群体，选择了224株具有典型突变性状的植株进行JEP2基因的初步定位。应用STS分子标记，利用PCR的方法，发现位于第7染色体上的STS标记R3089、C1467和S5865与突变位点在位置上具有明显的连锁性。突变位点和R3089之间的交换单株，绝大多数在突变位点和C1467之间也进行交换，而这些交换单株又与突变位点和S5865之间的交换单株不同，因此推断突变基因可能位于标记C1467和标记S5865之间的区域。参照已经完成的水稻基因组序列(http://www.tigr.org/tdb/e2k1/osa1/和http://btn.genomics.org.cn)，对粳稻和籼稻的序列进行比较，利用序列差异发展了9个新的STS分子标记(表3)。利用这些标记对224个F₂突变体单株进行分析，发现标记P3和P9只能检测到一个交换单株，而且交换单株不同。而利用标记P5和P7在224个F₂突变体单株找不到交换单株，这2个标记和突变位点是共分离的。由于该区域的跨跌BAC序列已经测通，通过序列分析，可以知道标记P3和P9之间的物理距离为393kb。因此，通过初步定位将候选基因定位于393kb的区域内。

表3本研究新创制的STS和CAPS标记

2.JEP2精细定位

通过F₂正常单株自交获得F₃群体，在F₃群体共得到2356个突变体单株，应用新发展的标记对该基因进行了精细定位。利用标记P3和P9对2356株突变单株进行分析。结果共检测到18个交换单株：标记P9检测到13个，而标记P3只检测到5个。我们利用位于这两个标记间的标记对检测到的18个交换单株进行分析。结果标记P4筛选到3个交换单株，标记P5筛选到2个交换单株；利用另一侧的标记P8检测到了3个交换单株，标记P7检测到了1个交换单株；标记P6检测不到交换单株，表明这个标记和突变位点是共分离的。通过比较交换单株可以发现，两侧的交换单株都不相同。综上结果，JEP2基因最终被限定在水稻7号染色体AP005198 BAC的标记P5和AP004988 BAC的标记P7之间，这两个标记之间的物理距离约为30.3kb。利用水稻基因组注解数据库RiceGAAS

(http://ricegaas.dna.affrc.go.jp/rgadb)分析表明，30.3kb区域内共有3个基因，分别是：转座子蛋白，未知蛋白和乙酰氧化合成酶(3-oxoacyl-synthase)。

3.目标基因的确定

通过上述的基因精细定位及生物信息学方面的分析，目的基因被锁定在三个候选基因之中。利用DNA序列测定的方法，分别将转座子蛋白，表达蛋白和乙酰氧化合成酶基因进行了突变体和野生型序列比较。结果表明，转座子蛋白和乙酰氧化合成酶基因没有发生突变，而表达蛋白基因的第九个外显子上有26碱基缺失，导致移码并提前终止。因此，将表达蛋白基因确定为目标基因，命名为JEP2。

野生型盐稻8号中，野生型基因JEP2的基因组序列如序列表中序列2所示，DNA全长为7098bp，共有10个外显子，9个内含子；其mRNA的全长为4098bp，共编码1365个氨基酸；其对应的cDNA序列如序列表中序列3所示；其编码的蛋白的氨基酸序列如序列表中序列1所示。

突变体jep2中，突变基因JEP2的基因组序列如序列表中序列5所示，其对应的cDNA序列如序列表中序列6所示，其编码的蛋白的氨基酸序列如序列表中序列4所示。与野生型比，该突变基因在第九个外显子上有26碱基缺失(即缺失序列表中序列2中自5′末端起第6811bp-6836bp位核苷酸序列)，导致移码并提前终止。突变基因共编码1330个氨基酸，比野生型少了35个氨基酸，并有多个氨基酸被极性不同的氨基酸所替代。

4.JEP2基因全长ORF的获得

水稻盐稻8号叶片总RNA提取采用QIAGEN公司RNA提取试剂盒，以Oligo(dt)-18为引物，以所提取的总RNA为模板进行反转录合成第一链cDNA。以此cDNA为模板，primer 1(5’-ATGGAGCCCGACGCCCCG-3’)(序列7)和primer 2(5’-TTAAGTGAGCTTCCAGTGAG-3’)(序列8)，进行PCR扩增反应，反应条件如下：

反应体积50μl，其中含有：模板(cDNA)5μl(5ng)，引物正向引物、反向引物终浓度各0.2μM，dNTP终浓度各200μM，LA Taq DNA聚合酶2.5U，10×TaqDNA聚合酶缓冲液5μl，用双蒸水补足至50μl体积。

反应温度、时间：94℃，变性5分钟；然后94℃变性30秒，56℃退火30秒，72℃延伸4分钟，扩增30个循环；最后在72℃下延伸10分钟。

扩增产物为3’有碱基A的3’突出粘端片段，用QIAquick胶回收试剂盒(Qiagen，28706)按产品说明书进行纯化，然后与3’有碱基T的线性pGEM-T EASY载体(Promega，A1360)在16℃下连接8小时，使用2mm电极杯，2500V转化大肠杆菌DH5α，转化物在含氨苄青霉素的LB平板培养基上生长，挑选克隆，提取质粒，使用AbI PRISM 3700DNA分析仪(Perkin-Elmer/Applied Biosystem)测序，获得野生型基因JEP2的cDNA的ORF，其全长4098bp，序列如序列表中序列3所示，其编码的氨基酸序列如序列表中序列1所示。

实施例2、基因的应用

一、直立穗突变体jep2功能互补实验

BAC Os JNBb0035M20(Liu，X.H.，Lu，T.T.，Yu，S.L.，Li，Y.，Huang，Y.C.，Huang，T.，Zhang，L.，Zhu，J.J.，Zhao，Q.，Fan，D.L.，Mu，J.，Shangguan，Y.Y.，Feng，Q.，Guan，J.P.，Ying，K.，Zhang，Y.，Lin，Z.X.，Sun，Z.X.，Qian，Q.，Lu，Y.P.&Han，B._A collection of 10，096 indica rice full-length cDNAsreveals highly expressed sequence divergence between Oryza sativa indicaand japonica subspecies.Plant Mol Eiol.，65，403-415(2007).)(中国科学院遗传与发育生物学研究所)。

突变体jep2可由中国科学院遗传与发育生物学研究所提供。

农杆菌(AgroBac terium tumefaciens)株系EHA105购自中国科学院微生物研究所菌种保藏中心。

利用Bgl II对BAC Os JNBb0035M20进行酶切，获得包含有野生型基因JEP2的起始密码子ATG上游的2797个碱基和终止密码子TGA后的1584个碱基的全长序列的DNA片段(11479bp)，插入到pCAMBIA1300(CAMBIA，Canberra，Australia)的BgII的同尾酶BmaH I之间，即构建成了互补表达载体pCEP。该互补表达载体pCEP含有整个野生型基因JEP2的开放阅读框以及5’启动子区域和3’调控区。将构建好的互补载体pCEP用NcoI酶切，去除野生型基因JEP2的部分编码区，保留基因的5’启动子区域和3’调控区，即构建成了互补对照载体pCEPS。

上述两载体通过电击的方法分别转入农杆菌(AgroBacterium tumefaciens)株系EHA105中，利用农杆菌介导法分别将pCEP和pCEPS转入直立穗突变体jep2。转化的具体方法是将突变体个体幼胚脱壳灭菌，接种到诱导愈伤组织的培养基中。培养3周后，挑选生长旺盛，颜色浅黄，比较松散的胚性愈伤组织，用作转化的受体。用含有pCEP和pCEPS质粒的EHA105菌株分别侵染水稻愈伤组织，在黑暗处25℃培养3天后，在含有50mg/L潮霉素的选择培养基上筛选抗性愈伤组织和转基因植株。将潮霉素抗性植株在阴凉处练苗，7天后移栽到水田，观察转基因植株的表型恢复情况。

结果表明，转入互补表达载体pCEP的植株恢复为野生型表型，而转入互补对照载体pCEPS的植株则仍是矮直立穗表型，不能恢复表型。互补实验表明突变基因控制水稻直立穗表型。

二、在野生型植株中表达突变基因JEP2

突变基因JEP2基因全长ORF的获得：

突变体叶片总RNA提取采用QIAGEN公司RNA提取试剂盒，以Oligo(dt)-18为引物，以所提取的总RNA为模板进行反转录合成第一链cDNA。以此cDNA为模板，primer 1(5’-ATGGAGCCCGACGCCCCG-3’)(序列7)和primer 2(5’-TTAAGTGAGCTTCCAGTGAG-3’)(序列8)，进行PCR扩增反应，反应条件如下：

扩增产物为3’有碱基A的3’突出粘端片段，用QIAquick胶回收试剂盒(Qiagen，28706)按产品说明书进行纯化，然后与3’有碱基T的线性pGEM-T EASY载体(Promega，A1360)在16℃下连接8小时，使用2mm电极杯，2500V转化大肠杆菌DH5α，转化物在含氨苄青霉素的LB平板培养基上生长，挑选克隆，提取质粒，使用AbI PRISM 3700 DNA分析仪(Perkin-Elmer/Applied Biosystem)测序。测序结果表明获得突变基因JEP2的cDNA的ORF，其全长4005bp，序列如序列表中序列6所示，其编码的氨基酸序列如序列表中序列4所示。将插入突变基因JEP2的cDNA的ORF的pGEM-T EASY载体记作重组载体pGEM-JEP2。

用BamH I和Kpn I酶切重组载体pGEM-JEP2，在0.8％琼脂糖凝胶中电泳分离，回收目的片断，连接到同样经BamH I和Kpn I酶切的pCAMBIA1300-OX上，酶切和测序验证，得到基因插入序列和方向正确的重组载体，记作载体35S-JEP2。该重组载体35S-JEP2中含有突变基因JEP2的cDNA的ORF。

pCAMBIA1300-OX的构建方法：是通过改造pCAMBIA1300获得的，前面插入35S启动子，后面插入CaMV35S polyA，这两个序列均以pCAMBIA1300自身载体为模板，采用PCR的方法获得。利用primer3：GAATTCAACATGGTGGAGCACGACAC(下划线为EcoRI位点)和primer4：GAGCTCCTCGAATTCTCGAGGTCCTC(下划线为SacI位点)，扩增CaMV35S片段；利用引物primer4：CTGCAGTAATTCGGGGGATCTGGATT(下划线为PstI位点)和primer5：AAGCTTGATCTGTCGATCGACAAGCT(下划线为HindIII位点)扩增CaMV35S polyA序列。将扩增的35S启动子片段插入pCAMBIA1300的EcoRI和SacI位点，将CaMV35SpolyA片段插入pCAMBIA1300的PstI和HindIII位点。

将载体35S-JEP2通过农杆菌介导的方法转入野生型盐稻8号中，筛选方法：将种子幼胚脱壳灭菌，接种到诱导愈伤组织的培养基中。培养3周后，从盾片处生长出愈伤组织，挑选生长旺盛，颜色浅黄，比较松散的胚性愈伤组织，用作转化的受体。用含有重组质粒35S-JEP2及对照pCAMBIA1300-OX的EHA105菌株分别侵染水稻愈伤组织，在黑暗处25℃培养3天后，在含有50mg/L潮霉素的选择培养基上筛选抗性愈伤组织和转基因植株。将潮霉素抗性植株在阴凉处炼苗，几天后移栽到水田，观察植物表型，结实后收种。

以转入空载体pCAMBIA1300-OX的植株为对照。

结果表明：1)在抽穗期，转入重组载体35S-JEP2的水稻株高变矮，茎秆粗壮、叶片挺直，而且株型紧凑，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的茎秆较细，叶片弯曲下垂，(图3A)；

2)穗部表型：转入重组载体35S-JEP2的水稻穗从开花到成熟一直保持直立状态，枝梗较短，穗型紧凑，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻穗在开花后期就弯曲下垂，枝梗长，小花密度低，(图3B)；

3)穗长(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的穗长约15厘米，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的穗长约23厘米，(图3Ca)；

4)一次枝梗数目(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的一次枝梗平均数目是13.1，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的一次枝梗平均数目是13.8(图3Cb)；

5)二次枝梗数目(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻的二次枝梗平均数目是35.4，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻的二次枝梗平均数目是44.5(图3Cc)；

6)每穗粒数(统计数目n＝20)：转入重组载体35S-JEP2的水稻每穗粒数约为180粒，转入空载体pCAMBIA1300-OX的水稻每穗粒数约为224粒(图3Cd)。

图3A、图3B和图3C中，I表示转入对照载体pCAMBIA1300-OX的转基因水稻，II表示转入重组载体35S-JEP2的水稻。

综上结果表明，转入重组载体35S-JEP2的转基因水稻，在营养生长时期表现为叶片挺立，在成熟期表现为直立穗的表型(图3A，B)，这与jep2突变体表型类似。再次证明，突变基因JEP2可以使得植株呈现直立穗型，并且枝梗较短，穗型变得更为紧凑。生产实践证明，叶片挺直、穗型紧凑直立的水稻植株，在农业生产中比较适合密植，从而能提高群体产量。

本发明提供了一良好的直立穗基因资源，可以用作培育直立穗型水稻品种，改良水稻株型穗型。虽然直立穗植株单株产量有所降低，但在生产实践中可以通过密植增加群体，从而提高群体产量。因此直立穗型是生产上非常好的农艺性状，具有重要的应用价值和良好前景。

序列表

<110>中国科学院遗传与发育生物学研究所

<120>一种与水稻穗型相关蛋白及其编码基因与应用

<160>8

<210>1

<211>1365

<212>PRT

<213>稻属水稻(Oryza sativa var.)

<400>1

Met Glu Pro Asp Ala Pro Leu Asp Phe Ala Leu Phe Gln Leu Ser Pro

1 5 10 15

Arg Arg Ser Arg Cys Glu Leu Val Val Ser Gly Asn Gly Arg Thr Glu

20 25 30

Arg Ile Ala Ser Gly Ser Val Lys Pro Phe Val Ala His Leu Arg Ala

35 40 45

Ala Glu Glu Gln Ala Ala Ala Gln Pro Pro Pro Pro Ala Ile Arg Leu

50 55 60

Gln Leu Asp Arg Arg Ala Ala Trp Phe Ser Lys Gly Thr Leu Glu Arg

65 70 75 80

Phe Val Arg Phe Val Ser Thr Pro Glu Val Leu Glu Met Ala Asn Thr

85 90 95

Phe Asp Ala Glu Met Ser Gln Leu Glu Gly Ala Arg Lys Ile Tyr Ala

100 105 110

Gln Gly Val Ala Gly Gly Ala Asp Gly Ala Glu Ser Ala Ala Ala Ala

115 120 125

Asp Ile Thr Lys Lys Glu Leu Leu Arg Ala Ile Asp Val Arg Leu Ser

130 135 140

Ala Leu Lys Gln Asp Leu Val Thr Ala Cys Ala Arg Ala Ser Ser Ala

145 150 155 160

Gly Phe Asn Pro Asp Ser Val Ser Glu Leu Val Leu Phe Ala Asp His

165 170 175

Phe Gly Ala Asn Arg Leu Ser Glu Ala Cys Asn Lys Phe Met Ser Leu

180 185 190

Cys Gln Arg Arg Pro Asp Ile Cys Pro His Tyr Ser Val Ser Ser Thr

195 200 205

Ser Ser Gln Trp Lys Ser Phe Asp Asp Gly Asn Val Arg Gly Ser Ser

210 215 220

Ser Ser Asp Met Ser Leu Asp Glu Thr Gln Ala Asp Gln Gly Ala Ser

225 230 235 240

Ser Asn Lys Ser Ile Ile Gly Gly Ser Val Ser His Ile His Arg Ser

245 250 255

Asn Ser Gln Asn Ser Val Asp Val Pro Pro Glu Pro Ser Ala Val Gln

260 265 270

His Pro Lys Pro Thr Ile Gln Gln Ser Val Glu Lys Gln Glu Lys Glu

275 280 285

Thr Asp Ala Leu Pro Ala Pro Ala Pro Ala Gly Gly Gly Ser Arg Arg

290 295 300

Leu Ser Val Gln Asp Arg Ile Asn Met Phe Glu Ser Lys Gln Lys Glu

305 310 315 320

Gln Thr Ser Ser Ser Gly Asn Ser Ala Ala Cys Thr Ser Lys Val Val

325 330 335

Pro Thr Lys Gly Glu His Arg Arg Val Pro Ser Gly Ala Ser Met Asp

340 345 350

Lys Leu Val Arg Arg Trp Ser Asn Val Ser Asp Met Ser Ile Asp Leu

355 360 365

Ser Asn Asn Asp Ser Ser Ser Leu Asn Glu Lys Arg Glu Ile Gly Thr

370 375 380

Pro Val Gly Thr Pro Thr Ser Ala Asn Leu Glu Val Asn Ser Lys Ala

385 390 395 400

Arg Ala Asp Gly Asp Ala Asn Gly Leu Lys His Ala Val Thr Ser Cys

405 410 415

Gln Lys Asp Thr Ser Asp Ala Leu Pro Leu Asp Ser Thr Thr Ala Asp

420 425 430

Ala Phe Ser Ser Ser Thr Leu Asn Thr Thr Ser Pro Ser Pro Leu Ser

435 440 445

Ala Ile Ala Ser Ser Ser Pro Gln Lys Gln Thr Ala Pro Arg Val Glu

450 455 460

Asp Asp Met Val Ile Thr Ser Ser Ile Glu Ser Glu Ser Ser Phe Arg

465 470 475 480

Lys Glu Val Gly Ala Ser Gln Gly Lys Gly Asp Val Arg Met Ser Gly

485 490 495

Gln Ala Val Ser Ser Val Ser Thr Arg Ala Arg Val Lys Thr Ser Pro

500 505 510

Arg Pro Thr Trp Pro Glu Asn Asn Val Thr Leu Ser Ser Pro Pro Leu

515 520 525

Ser Gln Glu His Val Gln Met Thr Asp Glu Glu Thr Ile Pro Ile Val

530 535 540

His Glu Val Ala Val Lys Lys Glu Gln Ile Val Gln Lys Asp Asn Arg

545 550 555 560

Gly Ser Arg Leu Arg Ser Lys Glu Ile His Ala Glu Ala Asp Val Val

565 570 575

Gly Arg Lys Asp Arg Pro Ser Arg Thr Thr Gly Lys Ile Ser Asp Thr

580 585 590

Arg Thr Arg Ala Thr Ser Asn Pro Arg Ala Asn Phe Arg Gly Ser Ser

595 600 605

Val Arg Asp Glu Ala Ala Ser Thr Glu Ala Glu Val His Asp Val Asn

610 615 620

Leu Gln Arg Lys Ser Leu Ala Arg Lys Val Glu Asp Ser Gly Arg Lys

625 630 635 640

Val Ala Ala Gly Ser Glu Ile Leu Pro Gln Ser Asp Cys Ser Ile His

645 650 655

Gln Gly Thr Asn Leu Ser Arg Gln Ser Ser Ser Ala Glu Gln Glu Leu

660 665 670

Ser Leu His Gly Gly Lys Val Lys Leu Ile Ser Asp Gly Asn Ala Val

675 680 685

Pro Leu Glu Gln Thr Lys Arg Pro Thr Lys Gly Ser Gln Asp Arg His

690 695 700

Asp Glu Leu Gln Lys Lys Ala Asn Glu Leu Glu Lys Leu Phe Ala Ala

705 710 715 720

Gln Lys Leu Thr Ser Ser Arg Arg Gly Lys Ser Thr Asp Val Gln Val

725 730 735

Glu Asn Thr Pro Arg Val Asn Glu Val Lys Pro Pro Leu Val Leu Pro

740 745 750

Glu Arg Ile Tyr Thr Lys Gln Ile Val Lys Glu Ser Ile Thr Asn Glu

755 760 765

Phe Asp Ala Asn Glu Leu Leu Lys Met Val Asp Thr Glu Gly Tyr Asn

770 775 780

Asn Asn Val Pro Gln Ser Ile Ile Ser Leu Glu Glu Ser Arg Gly Lys

785 790 795 800

Phe Tyr Asp Gln Tyr Met Gln Lys Arg Asp Ala Lys Leu Lys Glu Asp

805 810 815

Trp Lys Leu Gln Gly Glu Gln Lys Glu Ala Thr Ile Lys Ala Met Arg

820 825 830

Asp Ser Leu Glu Arg Ser Asn Ala Glu Met Arg Ala Lys Phe Ser Arg

835 840 845

Ser Ser Ser Val Pro Asp Ser Thr Tyr Ile Ser Arg Cys Ala His Lys

850 855 860

Phe Pro Pro Leu Gln Ser Val Ile Lys Asp Lys Asp Gln Gly Ile Asp

865 870 875 880

Ser Phe Leu Val Glu Glu Glu Met Asn Ser Asp Tyr Leu Ser Gly Asp

885 890 895

Gly Ser Ser Arg Ser Ala Asp Ser Arg Lys His Phe Ser Asn Lys Val

900 905 910

Ala Cys Asn Gln Lys Lys Ser Ile Ala Pro Val His Arg His Ser Ser

915 920 925

Arg Thr Val Ser Ser Gly Tyr Ala Asn Arg Arg Asn Leu Pro Asp Asn

930 935 940

Pro Leu Ala Gln Ser Val Pro Asn Phe Ala Asp Leu Arg Lys Glu Asn

945 950 955 960

Thr Lys Pro Ser Ala Gly Leu Ser Arg Ala Ala Pro Arg Thr Gln Pro

965 970 975

Lys Ser Phe Ile Arg Ser Lys Ser Ile Ile Glu Glu Ser Lys Asn Ile

980 985 990

Ser Lys Asp Gln Ser Arg Lys Ser Gln Ser Met Arg Lys Asn Leu Ser

995 1000 1005

Pro Gly Glu Leu Arg Asp Ala Thr Ser Met Asn Asp Val Ile Tyr

1010 1015 1020

Asn Trp Ala Pro Ser Lys Ile Ser Asn Asp Gln Val Glu Gly Val

1025 1030 1035

Phe Ala Tyr Ile Thr His Thr Ala Gly Ser Thr Lys Ser Phe Leu

1040 1045 1050

Arg Lys Gly Asn Glu Ala His Pro Ala Val Gly Ile Ala Gly Phe

1055 1060 1065

Ala Pro Pro Met Phe Ala Asn Thr Tyr Gln Asn Gly Asp Asp Asp

1070 1075 1080

Asp Phe Leu Asp Gln Glu Glu Asp Ser Pro Asp Glu Thr Lys Asp

1085 1090 1095

Glu Glu Tyr Glu Ser Ile Glu Glu Asn Leu Arg Glu Ser Asp Phe

1100 1105 1110

Pro Ala Asp Ser Asp Ser Glu Asn Pro Gly Ile Ser His Glu Phe

1115 1120 1125

Gly Asn Ser Asp Asp Pro Gly Ser Glu Asn Gly Asp Val Ser Phe

1130 1135 1140

Pro Ser Asp Ala Pro Thr Leu Gly Gly Ser Lys Phe Asn Ala Phe

1145 1150 1155

Ala Gly Asn Met His Asp Thr Pro Gly Glu Val Pro Ala Ser Trp

1160 1165 1170

Ser Thr Arg Pro His Leu Phe Ala Tyr Ala Asn Asp Asn Ser Asp

1175 1180 1185

Gly Asp Ala Phe Ala Asp Ser Pro Asn Gly Ser Pro Ser Pro Trp

1190 1195 1200

Asn Ser His Thr Leu Asp Gln Ile Thr Asp Ala Asp Val Ser Arg

1205 1210 1215

Met Arg Lys Lys Trp Gly Ser Ala Gln Met Pro Phe Val Gly Pro

1220 1225 1230

Asn Ala Ser Gln Gln Pro Arg Lys Asp Val Thr Lys Gly Phe Lys

1235 1240 1245

Lys Leu Leu Lys Phe Gly Arg Lys Thr Arg Gly Ala Asp Gly Leu

1250 1255 1260

Asn Asp Trp Val Ser Ala Ser Thr Ala Ser Glu Cys Asp Asp Asp

1265 1270 1275

Met Glu Asp Gly Arg Asp Leu Ala Met Gly Ser Ser Asp Asp Phe

1280 1285 1290

Arg Lys Ser Arg Met Gly Tyr Pro Ser Ala Tyr Asp Gly Phe Val

1295 1300 1305

Asp Thr Asp Val Phe Ala Glu Gln Asp Gln Ser Leu Arg Ser Ser

1310 1315 1320

Ile Pro Asn Pro Pro Ala Asn Phe Arg Leu Arg Glu Asp Gln Leu

1325 1330 1335

Thr Gly Ser Ser Leu Lys Ala Pro Arg Ser Phe Phe Ser Leu Ser

1340 1345 1350

Thr Phe Arg Ser Lys Gly Gly Asp Ala Arg Leu Arg

1355 1360 1365

<210>2

<211>7098

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa var.)

<400>2

atggagcccg acgccccgct cgacttcgcg ctcttccagc tctccccgcg ccgctcgcgg 60

tgaggatttc gattgggggg gggggggggg gtggtgttcg tcctgtgggt gtttgctaat 120

ggtgggatgc ctccgctgca ggtgcgagct ggtggtgtcc gggaatgggc ggacggagag 180

gatcgcgtcc gggtcggtga agccgttcgt ggcgcacctg cgcgcggcgg aggagcaggc 240

ggcggcgcag ccgccgccgc cggccatccg gctgcagctg gaccgccgcg ccgcgtggtt 300

cagcaagggc accctcgaga ggtccgtttg ctgccgtggc agttattggg ttggttggtg 360

gtgtggagaa ttcggggaga aaaagaaatg atgggaattc tgagaggtgt tcttgtggtt 420

gaaggttcgt gcggttcgtg agcacgccgg aggtgctgga gatggctaac accttcgacg 480

cggagatgtc gcagctggaa ggggctagga agatttatgc acagggagtg agtggccaaa 540

gttttctttt ctatattttc tttcagttgt ggagtgtgtt taggttgtgt ggtttatggt 600

ggaatgatct tgcagttgtt ctaaaaatag tattatgctg tacgcaggtt gccggaggcg 660

ctgatggagc tggtatgcat gacaatgttt atagtgttct tttgtttgtc gaatggggtt 720

ttgagtctcg ttcgattagt tttatgcctg tttttgttca tagttcatat gtcactcagt 780

ttatctacac ttgaattgag tcgaatcgcg actcgagtgc cttcacaagt tatttgtggg 840

aacatccagg gagaactttt attattgatt ggcttgatta ctgagatgat gcattcaatg 900

ccactgtcca tattattcat gctgtgaagc tttgttaatg ggggaataca gtaaataatc 960

catttccaat tttagaaaga aatgaacaac ttaattaatt gttgcatgtg ttgaactgca 1020

atattagggt acatgtttta tcgttttaac atgccttcat tgaggcaaca tattgttctt 1080

ctcaacacaa tttgcttacc atcttacaaa tttttttttc ccgggtgaaa atgttgcaga 1140

atcagcagca gctgcagata ttacgaagta tgcttctatg ccatctctgt cattatctat 1200

ttacttcttc attgtccgat aaccttgatt taagtgagtt gaacatggtt aacccttact 1260

tcttcaggga gaaccttgat tgttatcaat ttcagtcaat gatatatgat ttgttaggac 1320

tgttctatat ataagaaatg gttggttaag aactattcat gacatcgtac taaatacgga 1380

gtggagatgc ctgtgtcaga atactttaac atgactagta tttcgggcgt tccttgatga 1440

actgtttaat gcttattctg tctcaggggc ctttcatgat cattttccct tttcggttgc 1500

ttggggtgta gcaaactgtg ttcatccttt catctgttta ctatgcttaa ggacatcttt 1560

tgtttcggct tacaacatta taaaaacttg atgttcttaa ttgaatatta gtaaaattgt 1620

tgcagtcatg tagcaatgtg atctgctgca aattttggta gacaaactca tcgcttgaat 1680

atgtagattg tagaatacta tgataattag ataaaggtga aatgcttgat ctcttttggt 1740

tatgtgggtc agtgctgtta agagccctag ttatatagct ttacacaaat gagcacttac 1800

atccacgcat gcaccaaaac cttattttat tatcgttgtg tatttctaca tcattaattc 1860

agtctcttgc ttatgcttta ctaattaaag ttgttgctaa agcatcgcta tcagtagtat 1920

aggacttaca cataatagct ggtagaatat aaatgattat actgtttcat ctgtactcag 1980

tcttaaagtt ataattcctt acaaatggca ctgtgtaaat catacaaaat atagttgtct 2040

gtactacttc atcacgtata acttgaaact tactgtaatt tgcatataaa gttagccatt 2100

tttgtattgt cagtatccaa agttgatgcc ctggcctttt tttttttcta tgcaggaagg 2160

aacttcttag agcgattgat gttcgtctaa gtgctcttaa acaagacctt gtcacggctt 2220

gtgcccgggc atcatctgca gggttcaacc ctgacagtgt ttctgagctt gttctttttg 2280

cagatcattt tggtgccaac cggctgaggt atgattggaa cttaacaagt tcataattta 2340

ggttctaggt gtcatcattt atatttactt aaagaataca tttcacagaa cttcagacac 2400

tttaatagaa aagccacata aaactataga tttagaacta aataactcac aaaactactg 2460

gtatctgtag agagaaagat tatcattaac ttttacaaat gccattatat tgcgcactaa 2520

attgtaccta gctcacctca aacttgtaca gtatgatgga aagctatgaa catacaaact 2580

tcagaattgc agtttaggac acacataaac ttcaaacacc ctaaggttat tatggaaaag 2640

tggtaaagtt tgcatgagaa gattcttcaa tgtactagga gggagatcat ttgaagtgga 2700

atcttatatc agattcagtt gtgcacacct atatgttccc aattcatcct tatactgtgg 2760

ttgccatgat agcattgcga cattgagtta ccctctgtcc cactcgtttt gtttctcgga 2820

ggatcctttt gtgacctctt gatgattatt ttttgtgcac acatgacaac tttttttttt 2880

tgggtatcca gtgaagcatg caacaaattc atgtcacttt gccagcggcg tccagacatc 2940

tgtcctcatt actcggtgtc atcaacttcg tcacaatgga agagctttga tgatggaaat 3000

gtccgtggct cctccagttc agacatgtca ctagacgaga cacaagctga tcaaggtgca 3060

tccagcaaca aatctataat tggtggtagt gtctctcata ttcacagaag caacagccaa 3120

aactcagtag atgttccacc agaacccagc gcagttcaac accctaaacc aactatacag 3180

cagtcagtag agaaacaaga aaaggaaaca gatgctcttc ctgcccctgc cccagctgga 3240

gggggttcaa gacggttgag tgtgcaagac aggataaaca tgtttgagag taagcagaag 3300

gaacaaacct caagttctgg taatagtgct gcatgtacta gtaaggtggt tccaacgaaa 3360

ggtgagcacc gcagggtgcc ttctggtgcg tccatggaca agttggtaag gaggtggagc 3420

aatgtaagtg atatgagcat tgatctaagc aacaacgata gcagcagctt aaatgaaaag 3480

agggaaattg gaacccctgt tggaacccca acatctgcca atttggaggt taattctaag 3540

gcaagagctg acggggacgc taatgggctg aagcatgcag ttacatcatg ccaaaaagat 3600

acatctgatg ccttaccctt ggattctacc actgcagatg ctttctcatc ctcaactttg 3660

aatactacct caccatcccc cttatcagcc atcgcttctt cttctcctca gaaacagacc 3720

gcacctcgtg tggaagatga catggttata acctctagca ttgagagtga gtcatccttc 3780

agaaaggagg taggggctag tcaaggaaaa ggtgacgtga ggatgtcagg gcaagctgtt 3840

tcaagtgttt ccactcgagc ccgagtaaaa acatctccaa ggccaacatg gccagaaaac 3900

aatgtaactt taagtagccc accattgtca caggagcatg tacagatgac cgatgaggaa 3960

actattccca ttgttcatga agtagcagtt aaaaaggaac agattgtaca gaaagataat 4020

agaggttctc gtctccgttc taaagagatt catgctgaag cagatgtggt tggaaggaag 4080

gaccgaccct ctcgaacaac tggaaagata tctgatacca gaacaagggc cacctccaac 4140

ccacgtgcta attttagggg ttcatctgtc agggatgaag ctgcctctac agaagctgaa 4200

gttcatgatg ttaacttgca acggaaaagt ctagcgcgga aggtagagga ttctgggaga 4260

aaggttgcag ctggctctga aatactgcct caatcagatt gttctattca tcagggaact 4320

aatttgagca gacaatcatc cagtgctgaa caggaattga gtttgcatgg aggtaaagtc 4380

aaattaatta gtgatggaaa tgctgttcct ttggagcaga ctaagagacc gacaaaaggt 4440

agtcaagatc ggcatgatga actgcaaaag aaagccaatg aattggagaa gctatttgct 4500

gcacagaagc taacctcttc taggagaggc aagtcaactg atgtgcaggt tgagaacaca 4560

cccagggtga atgaggtaaa gcctccactg gttcttccag agaggattta tacaaagcaa 4620

attgtaaagg agagtataac caatgagttc gatgccaatg agcttttaaa gatggtggat 4680

actgaagggt ataacaataa cgtaccacaa agcattatta gcttagaaga gtcaagggga 4740

aagttctatg atcaatatat gcagaagagg gatgcaaaac taaaggaaga ttggaagctg 4800

caaggagaac agaaggaagc aacaataaag gcaatgcgtg atagcctaga acgaagcaat 4860

gctgagatgc gggccaaatt ctctcggtct tcaagtgttc ctgattcaac atatatttct 4920

cgttgcgctc ataagtttcc tcctttgcaa tcagttataa aggataagga tcaggtatta 4980

aattctactt atagcagttt ttaagtagaa aacagtagta cagaaaatta cttaactaca 5040

cacccttagt gcattgatgt gatttatact gaaggttgtt tttttatgta aaaaaattta 5100

atactaaaca atcatgatat gtgtatcttg aggagcccat aaggctataa ttctacgcaa 5160

agtgaaatga tgagttgtag tttatggttg tttatatttt tgattttgcc tttcccaggg 5220

gatagattcc ttcttggtag aagaagaaat gaatagtgac tatctatctg gtgatggttc 5280

atccaggagt gctgattcca ggaagcattt ttcaaataaa gttgcctgca atcaaaagaa 5340

gtctattgct cctgttcata ggcattcatc aaggaccgta agctctggtt atgcaaaccg 5400

taggaatcta ccagataatc ctcttgcaca gtctgtcccc aatttcgcgg acttaagaaa 5460

agaaaataca aagccctcag ctggtctgag cagagctgct ccaaggaccc agccaaaaag 5520

ttttatccgt agtaagagca tcattgaaga gagtaagaat atatcaaaag atcaatcgag 5580

gaaatcacag tccatgagga agaacttaag tcctggtgaa ttaagggacg ctacatccat 5640

gaatgacgtc atatacaatt gggctccctc aaaaatttcc aatgatcaag ttgagggagt 5700

ttttgcttat atcacccata cagctggttc aaccaagtct tttctcagga aaggcaatga 5760

ggctcaccct gctgtcggta tagctggatt tgctcctcct atgtttgcaa atacctacca 5820

gaatggagat gatgacgatt ttctagatca ggaagaagac tccccagatg agaccaaaga 5880

tgaagaatat gaaagcattg aagagaatct tagggagagc gattttcctg ctgactcaga 5940

cagtgagaat ccaggaataa gtcatgaatt tggaaattca gatgacccag gatcagaaaa 6000

tggtgatgtt tcttttccaa gtgacgcacc cactcttggt ggttccaagt tcaatgcttt 6060

tgcaggaaac atgcatgata cacctggtga agtaccagca tcatggagca cacgcccaca 6120

cctattcgct tatgcaaatg ataactcaga tggtgatgct tttgctgatt caccaaatgg 6180

aagtccatca ccatggaatt ctcatacttt agatcaaata acagatgctg atgtttcccg 6240

gatgaggaag aagtggggca gcgctcagat gcctttcgtt ggtcccaatg catctcaaca 6300

gccgcggaaa gatgttacaa aaggatttaa gaagctattg aaatttggga ggaagacacg 6360

aggtgctgat ggtttaaatg attgggtatc cgcttcaact gcctcggaat gtgacgatga 6420

tatggaagat ggacgagatt tggccatggg atcttctgat gatttcagga agtcaagaat 6480

gggttatcct tctgcatatg atggttttgt tgataccgat gtttttgctg aacaaggtat 6540

tttcgcttgc cgatttatct ccactctctg tttccattgt caacaaaagt ccctacttat 6600

tggtgacgtt cgaggaaccc cctccaaagg accagaccca aaacttgaat aaaagaatat 6660

gatttcctag attgtcatat tcatgtgatc ttgaaagtat ttttttttct cattcatgtg 6720

ttttccttac ctcattcatt aactctttgc tatacacact tgtctgctta gttttgcaca 6780

cccgtttaat taatttttta atttgcagac caatcacttc gcagctccat tccaaatccc 6840

cctgcaaatt tcagattgag ggaggatcaa ctcactggaa gctcacttaa aggtacactt 6900

acagttacag atatatacta ctagtacctt atttttttta ttttaagttg ctaatgtacc 6960

acataacata tgaagttttt gcttcttatt tctgtctatc aatattaata tgttctcccc 7020

ccaaaaaatg cagcaccgcg atcgttcttc tccctctcaa cgtttcgtag caaggggggt 7080

gatgcaaggc tcaggtga 7098

<210>3

<211>4098

<212>cDNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa var..)

<400>3

atggagcccg acgccccgct cgacttcgcg ctcttccagc tctccccgcg ccgctcgcgg 60

tgcgagctgg tggtgtccgg gaatgggcgg acggagagga tcgcgtccgg gtcggtgaag 120

ccgttcgtgg cgcacctgcg cgcggcggag gagcaggcgg cggcgcagcc gccgccgccg 180

gccatccggc tgcagctgga ccgccgcgcc gcgtggttca gcaagggcac cctcgagagg 240

ttcgtgcggt tcgtgagcac gccggaggtg ctggagatgg ctaacacctt cgacgcggag 300

atgtcgcagc tggaaggggc taggaagatt tatgcacagg gagttgccgg aggcgctgat 360

ggagctgaat cagcagcagc tgcagatatt acgaagaagg aacttcttag agcgattgat 420

gttcgtctaa gtgctcttaa acaagacctt gtcacggctt gtgcccgggc atcatctgca 480

gggttcaacc ctgacagtgt ttctgagctt gttctttttg cagatcattt tggtgccaac 540

cggctgagtg aagcatgcaa caaattcatg tcactttgcc agcggcgtcc agacatctgt 600

cctcattact cggtgtcatc aacttcgtca caatggaaga gctttgatga tggaaatgtc 660

cgtggctcct ccagttcaga catgtcacta gacgagacac aagctgatca aggtgcatcc 720

agcaacaaat ctataattgg tggtagtgtc tctcatattc acagaagcaa cagccaaaac 780

tcagtagatg ttccaccaga acccagcgca gttcaacacc ctaaaccaac tatacagcag 840

tcagtagaga aacaagaaaa ggaaacagat gctcttcctg cccctgcccc agctggaggg 900

ggttcaagac ggttgagtgt gcaagacagg ataaacatgt ttgagagtaa gcagaaggaa 960

caaacctcaa gttctggtaa tagtgctgca tgtactagta aggtggttcc aacgaaaggt 1020

gagcaccgca gggtgccttc tggtgcgtcc atggacaagt tggtaaggag gtggagcaat 1080

gtaagtgata tgagcattga tctaagcaac aacgatagca gcagcttaaa tgaaaagagg 1140

gaaattggaa cccctgttgg aaccccaaca tctgccaatt tggaggttaa ttctaaggca 1200

agagctgacg gggacgctaa tgggctgaag catgcagtta catcatgcca aaaagataca 1260

tctgatgcct tacccttgga ttctaccact gcagatgctt tctcatcctc aactttgaat 1320

actacctcac catccccctt atcagccatc gcttcttctt ctcctcagaa acagaccgca 1380

cctcgtgtgg aagatgacat ggttataacc tctagcattg agagtgagtc atccttcaga 1440

aaggaggtag gggctagtca aggaaaaggt gacgtgagga tgtcagggca agctgtttca 1500

agtgtttcca ctcgagcccg agtaaaaaca tctccaaggc caacatggcc agaaaacaat 1560

gtaactttaa gtagcccacc attgtcacag gagcatgtac agatgaccga tgaggaaact 1620

attcccattg ttcatgaagt agcagttaaa aaggaacaga ttgtacagaa agataataga 1680

ggttctcgtc tccgttctaa agagattcat gctgaagcag atgtggttgg aaggaaggac 1740

cgaccctctc gaacaactgg aaagatatct gataccagaa caagggccac ctccaaccca 1800

cgtgctaatt ttaggggttc atctgtcagg gatgaagctg cctctacaga agctgaagtt 1860

catgatgtta acttgcaacg gaaaagtcta gcgcggaagg tagaggattc tgggagaaag 1920

gttgcagctg gctctgaaat actgcctcaa tcagattgtt ctattcatca gggaactaat 1980

ttgagcagac aatcatccag tgctgaacag gaattgagtt tgcatggagg taaagtcaaa 2040

ttaattagtg atggaaatgc tgttcctttg gagcagacta agagaccgac aaaaggtagt 2100

caagatcggc atgatgaact gcaaaagaaa gccaatgaat tggagaagct atttgctgca 2160

cagaagctaa cctcttctag gagaggcaag tcaactgatg tgcaggttga gaacacaccc 2220

agggtgaatg aggtaaagcc tccactggtt cttccagaga ggatttatac aaagcaaatt 2280

gtaaaggaga gtataaccaa tgagttcgat gccaatgagc ttttaaagat ggtggatact 2340

gaagggtata acaataacgt accacaaagc attattagct tagaagagtc aaggggaaag 2400

ttctatgatc aatatatgca gaagagggat gcaaaactaa aggaagattg gaagctgcaa 2460

ggagaacaga aggaagcaac aataaaggca atgcgtgata gcctagaacg aagcaatgct 2520

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tgcgctcata agtttcctcc tttgcaatca gttataaagg ataaggatca ggggatagat 2640

tccttcttgg tagaagaaga aatgaatagt gactatctat ctggtgatgg ttcatccagg 2700

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cgtagtaaga gcatcattga agagagtaag aatatatcaa aagatcaatc gaggaaatca 3000

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gtcatataca attgggctcc ctcaaaaatt tccaatgatc aagttgaggg agtttttgct 3120

tatatcaccc atacagctgg ttcaaccaag tcttttctca ggaaaggcaa tgaggctcac 3180

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gatgatgacg attttctaga tcaggaagaa gactccccag atgagaccaa agatgaagaa 3300

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aatccaggaa taagtcatga atttggaaat tcagatgacc caggatcaga aaatggtgat 3420

gtttcttttc caagtgacgc acccactctt ggtggttcca agttcaatgc ttttgcagga 3480

aacatgcatg atacacctgg tgaagtacca gcatcatgga gcacacgccc acacctattc 3540

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gatggacgag atttggccat gggatcttct gatgatttca ggaagtcaag aatgggttat 3900

ccttctgcat atgatggttt tgttgatacc gatgtttttg ctgaacaaga ccaatcactt 3960

cgcagctcca ttccaaatcc ccctgcaaat ttcagattga gggaggatca actcactgga 4020

agctcactta aagcaccgcg atcgttcttc tccctctcaa cgtttcgtag caaggggggt 4080

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<210>4

<211>1334

<212>PRT

<213>稻属水稻(Oryza sativa var.)

<400>4

Met Glu Pro Asp Ala Pro Leu Asp Phe Ala Leu Phe Gln Leu Ser Pro

1 5 10 15

Arg Arg Ser Arg Cys Glu Leu Val Val Ser Gly Asn Gly Arg Thr Glu

20 25 30

Arg Ile Ala Ser Gly Ser Val Lys Pro Phe Val Ala His Leu Arg Ala

35 40 45

Ala Glu Glu Gln Ala Ala Ala Gln Pro Pro Pro Pro Ala Ile Arg Leu

50 55 60

Gln Leu Asp Arg Arg Ala Ala Trp Phe Ser Lys Gly Thr Leu Glu Arg

65 70 75 80

Phe Val Arg Phe Val Ser Thr Pro Glu Val Leu Glu Met Ala Asn Thr

85 90 95

Phe Asp Ala Glu Met Ser Gln Leu Glu Gly Ala Arg Lys Ile Tyr Ala

100 105 110

Gln Gly Val Ala Gly Gly Ala Asp Gly Ala Glu Ser Ala Ala Ala Ala

115 120 125

Asp Ile Thr Lys Lys Glu Leu Leu Arg Ala Ile Asp Val Arg Leu Ser

130 135 140

Ala Leu Lys Gln Asp Leu Val Thr Ala Cys Ala Arg Ala Ser Ser Ala

145 150 155 160

Gly Phe Asn Pro Asp Ser Val Ser Glu Leu Val Leu Phe Ala Asp His

165 170 175

Phe Gly Ala Asn Arg Leu Ser Glu Ala Cys Asn Lys Phe Met Ser Leu

180 185 190

Cys Gln Arg Arg Pro Asp Ile Cys Pro His Tyr Ser Val Ser Ser Thr

195 200 205

Ser Ser Gln Trp Lys Ser Phe Asp Asp Gly Asn Val Arg Gly Ser Ser

210 215 220

Ser Ser Asp Met Ser Leu Asp Glu Thr Gln Ala Asp Gln Gly Ala Ser

225 230 235 240

Ser Asn Lys Ser Ile Ile Gly Gly Ser Val Ser His Ile His Arg Ser

245 250 255

Asn Ser Gln Asn Ser Val Asp Val Pro Pro Glu Pro Ser Ala Val Gln

260 265 270

His Pro Lys Pro Thr Ile Gln Gln Ser Val Glu Lys Gln Glu Lys Glu

275 280 285

Thr Asp Ala Leu Pro Ala Pro Ala Pro Ala Gly Gly Gly Ser Arg Arg

290 295 300

Leu Ser Val Gln Asp Arg Ile Asn Met Phe Glu Ser Lys Gln Lys Glu

305 310 315 320

Gln Thr Ser Ser Ser Gly Asn Ser Ala Ala Cys Thr Ser Lys Val Val

325 330 335

Pro Thr Lys Gly Glu His Arg Arg Val Pro Ser Gly Ala Ser Met Asp

340 345 350

Lys Leu Val Arg Arg Trp Ser Asn Val Ser Asp Met Ser Ile Asp Leu

355 360 365

Ser Asn Asn Asp Ser Ser Ser Leu Asn Glu Lys Arg Glu Ile Gly Thr

370 375 380

Pro Val Gly Thr Pro Thr Ser Ala Asn Leu Glu Val Asn Ser Lys Ala

385 390 395 400

Arg Ala Asp Gly Asp Ala Asn Gly Leu Lys His Ala Val Thr Ser Cys

405 410 415

Gln Lys Asp Thr Ser Asp Ala Leu Pro Leu Asp Ser Thr Thr Ala Asp

420 425 430

Ala Phe Ser Ser Ser Thr Leu Asn Thr Thr Ser Pro Ser Pro Leu Ser

435 440 445

Ala Ile Ala Ser Ser Ser Pro Gln Lys Gln Thr Ala Pro Arg Val Glu

450 455 460

Asp Asp Met Val Ile Thr Ser Ser Ile Glu Ser Glu Ser Ser Phe Arg

465 470 475 480

Lys Glu Val Gly Ala Ser Gln Gly Lys Gly Asp Val Arg Met Ser Gly

485 490 495

Gln Ala Val Ser Ser Val Ser Thr Arg Ala Arg Val Lys Thr Ser Pro

500 505 510

Arg Pro Thr Trp Pro Glu Asn Asn Val Thr Leu Ser Ser Pro Pro Leu

515 520 525

Ser Gln Glu His Val Gln Met Thr Asp Glu Glu Thr Ile Pro Ile Val

530 535 540

His Glu Val Ala Val Lys Lys Glu Gln Ile Val Gln Lys Asp Asn Arg

545 550 555 560

Gly Ser Arg Leu Arg Ser Lys Glu Ile His Ala Glu Ala Asp Val Val

565 570 575

Gly Arg Lys Asp Arg Pro Ser Arg Thr Thr Gly Lys Ile Ser Asp Thr

580 585 590

Arg Thr Arg Ala Thr Ser Asn Pro Arg Ala Asn Phe Arg Gly Ser Ser

595 600 605

Val Arg Asp Glu Ala Ala Ser Thr Glu Ala Glu Val His Asp Val Asn

610 615 620

Leu Gln Arg Lys Ser Leu Ala Arg Lys Val Glu Asp Ser Gly Arg Lys

625 630 635 640

Val Ala Ala Gly Ser Glu Ile Leu Pro Gln Ser Asp Cys Ser Ile His

645 650 655

Gln Gly Thr Asn Leu Ser Arg Gln Ser Ser Ser Ala Glu Gln Glu Leu

660 665 670

Ser Leu His Gly Gly Lys Val Lys Leu Ile Ser Asp Gly Asn Ala Val

675 680 685

Pro Leu Glu Gln Thr Lys Arg Pro Thr Lys Gly Ser Gln Asp Arg His

690 695 700

Asp Glu Leu Gln Lys Lys Ala Asn Glu Leu Glu Lys Leu Phe Ala Ala

705 710 715 720

Gln Lys Leu Thr Ser Ser Arg Arg Gly Lys Ser Thr Asp Val Gln Val

725 730 735

Glu Asn Thr Pro Arg Val Asn Glu Val Lys Pro Pro Leu Val Leu Pro

740 745 750

Glu Arg Ile Tyr Thr Lys Gln Ile Val Lys Glu Ser Ile Thr Asn Glu

755 760 765

Phe Asp Ala Asn Glu Leu Leu Lys Met Val Asp Thr Glu Gly Tyr Asn

770 775 780

Asn Asn Val Pro Gln Ser Ile Ile Ser Leu Glu Glu Ser Arg Gly Lys

785 790 795 800

Phe Tyr Asp Gln Tyr Met Gln Lys Arg Asp Ala Lys Leu Lys Glu Asp

805 810 815

Trp Lys Leu Gln Gly Glu Gln Lys Glu Ala Thr Ile Lys Ala Met Arg

820 825 830

Asp Ser Leu Glu Arg Ser Asn Ala Glu Met Arg Ala Lys Phe Ser Arg

835 840 845

Ser Ser Ser Val Pro Asp Ser Thr Tyr Ile Ser Arg Cys Ala His Lys

850 855 860

Phe Pro Pro Leu Gln Ser Val Ile Lys Asp Lys Asp Gln Gly Ile Asp

865 870 875 880

Ser Phe Leu Val Glu Glu Glu Met Asn Ser Asp Tyr Leu Ser Gly Asp

885 890 895

Gly Ser Ser Arg Ser Ala Asp Ser Arg Lys His Phe Ser Asn Lys Val

900 905 910

Ala Cys Asn Gln Lys Lys Ser Ile Ala Pro Val His Arg His Ser Ser

915 920 925

Arg Thr Val Ser Ser Gly Tyr Ala Asn Arg Arg Asn Leu Pro Asp Asn

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Pro Leu Ala Gln Ser Val Pro Asn Phe Ala Asp Leu Arg Lys Glu Asn

945 950 955 960

Thr Lys Pro Ser Ala Gly Leu Ser Arg Ala Ala Pro Arg Thr Gln Pro

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Lys Ser Phe Ile Arg Ser Lys Ser Ile Ile Glu Glu Ser Lys Asn Ile

980 985 990

Ser Lys Asp Gln Ser Arg Lys Ser Gln Ser Met Arg Lys Asn Leu Ser

995 1000 1005

Pro Gly Glu Leu Arg Asp Ala Thr Ser Met Asn Asp Val Ile Tyr

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Asn Trp Ala Pro Ser Lys Ile Ser Asn Asp Gln Val Glu Gly Val

1025 1030 1035

Phe Ala Tyr Ile Thr His Thr Ala Gly Ser Thr Lys Ser Phe Leu

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Arg Lys Gly Asn Glu Ala His Pro Ala Val Gly Ile Ala Gly Phe

1055 1060 1065

Ala Pro Pro Met Phe Ala Asn Thr Tyr Gln Asn Gly Asp Asp Asp

1070 1075 1080

Asp Phe Leu Asp Gln Glu Glu Asp Ser Pro Asp Glu Thr Lys Asp

1085 1090 1095

Glu Glu Tyr Glu Ser Ile Glu Glu Asn Leu Arg Glu Ser Asp Phe

1100 1105 1110

Pro Ala Asp Ser Asp Ser Glu Asn Pro Gly Ile Ser His Glu Phe

1115 1120 1125

Gly Asn Ser Asp Asp Pro Gly Ser Glu Asn Gly Asp Val Ser Phe

1130 1135 1140

Pro Ser Asp Ala Pro Thr Leu Gly Gly Ser Lys Phe Asn Ala Phe

1145 1150 1155

Ala Gly Asn Met His Asp Thr Pro Gly Glu Val Pro Ala Ser Trp

1160 1165 1170

Ser Thr Arg Pro His Leu Phe Ala Tyr Ala Asn Asp Asn Ser Asp

1175 1180 1185

Gly Asp Ala Phe Ala Asp Ser Pro Asn Gly Ser Pro Ser Pro Trp

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Asn Ser His Thr Leu Asp Gln Ile Thr Asp Ala Asp Val Ser Arg

1205 1210 1215

Met Arg Lys Lys Trp Gly Ser Ala Gln Met Pro Phe Val Gly Pro

1220 1225 1230

Asn Ala Ser Gln Gln Pro Arg Lys Asp Val Thr Lys Gly Phe Lys

1235 1240 1245

Lys Leu Leu Lys Phe Gly Arg Lys Thr Arg Gly Ala Asp Gly Leu

1250 1255 1260

Asn Asp Trp Val Ser Ala Ser Thr Ala Ser Glu Cys Asp Asp Asp

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Met Glu Asp Gly Arg Asp Leu Ala Met Gly Ser Ser Asp Asp Phe

1280 1285 1290

Arg Lys Ser Arg Met Gly Tyr Pro Ser Ala Tyr Asp Gly Phe Val

1295 1300 1305

Asp Thr Asp Val Phe Ala Glu Gln Asp Ser Pro Cys Lys Phe Gln

1310 1315 1320

Ile Glu Gly Gly Ser Thr His Trp Lys Leu Thr

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<210>5

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<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa var.)

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tgaggatttc gattgggggg gggggggggg gtggtgttcg tcctgtgggt gtttgctaat 120

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gttttctttt ctatattttc tttcagttgt ggagtgtgtt taggttgtgt ggtttatggt 600

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ttgagtctcg ttcgattagt tttatgcctg tttttgttca tagttcatat gtcactcagt 780

ttatctacac ttgaattgag tcgaatcgcg actcgagtgc cttcacaagt tatttgtggg 840

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catttccaat tttagaaaga aatgaacaac ttaattaatt gttgcatgtg ttgaactgca 1020

atattagggt acatgtttta tcgttttaac atgccttcat tgaggcaaca tattgttctt 1080

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ttacttcttc attgtccgat aaccttgatt taagtgagtt gaacatggtt aacccttact 1260

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tgtttcggct tacaacatta taaaaacttg atgttcttaa ttgaatatta gtaaaattgt 1620

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tcttaaagtt ataattcctt acaaatggca ctgtgtaaat catacaaaat atagttgtct 2040

gtactacttc atcacgtata acttgaaact tactgtaatt tgcatataaa gttagccatt 2100

tttgtattgt cagtatccaa agttgatgcc ctggcctttt tttttttcta tgcaggaagg 2160

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acatctgatg ccttaccctt ggattctacc actgcagatg ctttctcatc ctcaactttg 3660

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gttcatgatg ttaacttgca acggaaaagt ctagcgcgga aggtagagga ttctgggaga 4260

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attgtaaagg agagtataac caatgagttc gatgccaatg agcttttaaa gatggtggat 4680

actgaagggt ataacaataa cgtaccacaa agcattatta gcttagaaga gtcaagggga 4740

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gatagattcc ttcttggtag aagaagaaat gaatagtgac tatctatctg gtgatggttc 5280

atccaggagt gctgattcca ggaagcattt ttcaaataaa gttgcctgca atcaaaagaa 5340

gtctattgct cctgttcata ggcattcatc aaggaccgta agctctggtt atgcaaaccg 5400

taggaatcta ccagataatc ctcttgcaca gtctgtcccc aatttcgcgg acttaagaaa 5460

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tgaagaatat gaaagcattg aagagaatct tagggagagc gattttcctg ctgactcaga 5940

cagtgagaat ccaggaataa gtcatgaatt tggaaattca gatgacccag gatcagaaaa 6000

tggtgatgtt tcttttccaa gtgacgcacc cactcttggt ggttccaagt tcaatgcttt 6060

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cctattcgct tatgcaaatg ataactcaga tggtgatgct tttgctgatt caccaaatgg 6180

aagtccatca ccatggaatt ctcatacttt agatcaaata acagatgctg atgtttcccg 6240

gatgaggaag aagtggggca gcgctcagat gcctttcgtt ggtcccaatg catctcaaca 6300

gccgcggaaa gatgttacaa aaggatttaa gaagctattg aaatttggga ggaagacacg 6360

aggtgctgat ggtttaaatg attgggtatc cgcttcaact gcctcggaat gtgacgatga 6420

tatggaagat ggacgagatt tggccatggg atcttctgat gatttcagga agtcaagaat 6480

gggttatcct tctgcatatg atggttttgt tgataccgat gtttttgctg aacaaggtat 6540

tttcgcttgc cgatttatct ccactctctg tttccattgt caacaaaagt ccctacttat 6600

tggtgacgtt cgaggaaccc cctccaaagg accagaccca aaacttgaat aaaagaatat 6660

gatttcctag attgtcatat tcatgtgatc ttgaaagtat ttttttttct cattcatgtg 6720

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tgcgagctgg tggtgtccgg gaatgggcgg acggagagga tcgcgtccgg gtcggtgaag 120

ccgttcgtgg cgcacctgcg cgcggcggag gagcaggcgg cggcgcagcc gccgccgccg 180

gccatccggc tgcagctgga ccgccgcgcc gcgtggttca gcaagggcac cctcgagagg 240

ttcgtgcggt tcgtgagcac gccggaggtg ctggagatgg ctaacacctt cgacgcggag 300

atgtcgcagc tggaaggggc taggaagatt tatgcacagg gagttgccgg aggcgctgat 360

ggagctgaat cagcagcagc tgcagatatt acgaagaagg aacttcttag agcgattgat 420

gttcgtctaa gtgctcttaa acaagacctt gtcacggctt gtgcccgggc atcatctgca 480

gggttcaacc ctgacagtgt ttctgagctt gttctttttg cagatcattt tggtgccaac 540

cggctgagtg aagcatgcaa caaattcatg tcactttgcc agcggcgtcc agacatctgt 600

cctcattact cggtgtcatc aacttcgtca caatggaaga gctttgatga tggaaatgtc 660

cgtggctcct ccagttcaga catgtcacta gacgagacac aagctgatca aggtgcatcc 720

agcaacaaat ctataattgg tggtagtgtc tctcatattc acagaagcaa cagccaaaac 780

tcagtagatg ttccaccaga acccagcgca gttcaacacc ctaaaccaac tatacagcag 840

tcagtagaga aacaagaaaa ggaaacagat gctcttcctg cccctgcccc agctggaggg 900

ggttcaagac ggttgagtgt gcaagacagg ataaacatgt ttgagagtaa gcagaaggaa 960

caaacctcaa gttctggtaa tagtgctgca tgtactagta aggtggttcc aacgaaaggt 1020

gagcaccgca gggtgccttc tggtgcgtcc atggacaagt tggtaaggag gtggagcaat 1080

gtaagtgata tgagcattga tctaagcaac aacgatagca gcagcttaaa tgaaaagagg 1140

gaaattggaa cccctgttgg aaccccaaca tctgccaatt tggaggttaa ttctaaggca 1200

agagctgacg gggacgctaa tgggctgaag catgcagtta catcatgcca aaaagataca 1260

tctgatgcct tacccttgga ttctaccact gcagatgctt tctcatcctc aactttgaat 1320

actacctcac catccccctt atcagccatc gcttcttctt ctcctcagaa acagaccgca 1380

cctcgtgtgg aagatgacat ggttataacc tctagcattg agagtgagtc atccttcaga 1440

aaggaggtag gggctagtca aggaaaaggt gacgtgagga tgtcagggca agctgtttca 1500

agtgtttcca ctcgagcccg agtaaaaaca tctccaaggc caacatggcc agaaaacaat 1560

gtaactttaa gtagcccacc attgtcacag gagcatgtac agatgaccga tgaggaaact 1620

attcccattg ttcatgaagt agcagttaaa aaggaacaga ttgtacagaa agataataga 1680

ggttctcgtc tccgttctaa agagattcat gctgaagcag atgtggttgg aaggaaggac 1740

cgaccctctc gaacaactgg aaagatatct gataccagaa caagggccac ctccaaccca 1800

cgtgctaatt ttaggggttc atctgtcagg gatgaagctg cctctacaga agctgaagtt 1860

catgatgtta acttgcaacg gaaaagtcta gcgcggaagg tagaggattc tgggagaaag 1920

gttgcagctg gctctgaaat actgcctcaa tcagattgtt ctattcatca gggaactaat 1980

ttgagcagac aatcatccag tgctgaacag gaattgagtt tgcatggagg taaagtcaaa 2040

ttaattagtg atggaaatgc tgttcctttg gagcagacta agagaccgac aaaaggtagt 2100

caagatcggc atgatgaact gcaaaagaaa gccaatgaat tggagaagct atttgctgca 2160

cagaagctaa cctcttctag gagaggcaag tcaactgatg tgcaggttga gaacacaccc 2220

agggtgaatg aggtaaagcc tccactggtt cttccagaga ggatttatac aaagcaaatt 2280

gtaaaggaga gtataaccaa tgagttcgat gccaatgagc ttttaaagat ggtggatact 2340

gaagggtata acaataacgt accacaaagc attattagct tagaagagtc aaggggaaag 2400

ttctatgatc aatatatgca gaagagggat gcaaaactaa aggaagattg gaagctgcaa 2460

ggagaacaga aggaagcaac aataaaggca atgcgtgata gcctagaacg aagcaatgct 2520

gagatgcggg ccaaattctc tcggtcttca agtgttcctg attcaacata tatttctcgt 2580

tgcgctcata agtttcctcc tttgcaatca gttataaagg ataaggatca ggggatagat 2640

tccttcttgg tagaagaaga aatgaatagt gactatctat ctggtgatgg ttcatccagg 2700

agtgctgatt ccaggaagca tttttcaaat aaagttgcct gcaatcaaaa gaagtctatt 2760

gctcctgttc ataggcattc atcaaggacc gtaagctctg gttatgcaaa ccgtaggaat 2820

ctaccagata atcctcttgc acagtctgtc cccaatttcg cggacttaag aaaagaaaat 2880

acaaagccct cagctggtct gagcagagct gctccaagga cccagccaaa aagttttatc 2940

cgtagtaaga gcatcattga agagagtaag aatatatcaa aagatcaatc gaggaaatca 3000

cagtccatga ggaagaactt aagtcctggt gaattaaggg acgctacatc catgaatgac 3060

gtcatataca attgggctcc ctcaaaaatt tccaatgatc aagttgaggg agtttttgct 3120

tatatcaccc atacagctgg ttcaaccaag tcttttctca ggaaaggcaa tgaggctcac 3180

cctgctgtcg gtatagctgg atttgctcct cctatgtttg caaataccta ccagaatgga 3240

gatgatgacg attttctaga tcaggaagaa gactccccag atgagaccaa agatgaagaa 3300

tatgaaagca ttgaagagaa tcttagggag agcgattttc ctgctgactc agacagtgag 3360

aatccaggaa taagtcatga atttggaaat tcagatgacc caggatcaga aaatggtgat 3420

gtttcttttc caagtgacgc acccactctt ggtggttcca agttcaatgc ttttgcagga 3480

aacatgcatg atacacctgg tgaagtacca gcatcatgga gcacacgccc acacctattc 3540

gcttatgcaa atgataactc agatggtgat gcttttgctg attcaccaaa tggaagtcca 3600

tcaccatgga attctcatac tttagatcaa ataacagatg ctgatgtttc ccggatgagg 3660

aagaagtggg gcagcgctca gatgcctttc gttggtccca atgcatctca acagccgcgg 3720

aaagatgtta caaaaggatt taagaagcta ttgaaatttg ggaggaagac acgaggtgct 3780

gatggtttaa atgattgggt atccgcttca actgcctcgg aatgtgacga tgatatggaa 3840

gatggacgag atttggccat gggatcttct gatgatttca ggaagtcaag aatgggttat 3900

ccttctgcat atgatggttt tgttgatacc gatgtttttg ctgaacaaga ctccccctgc 3960

aaatttcaga ttgagggagg atcaactcac tggaagctca cttaa 4005

<210>7

<211>18

<212>DNA

<213>

<220>

<223>

<400>7

atggagcccg acgccccg 18

<210>8

<211>20

<212>DNA

<213>

<220>

<223>

<400>8

ttaagtgagc ttccagtgag 20

Claims

1.一种蛋白，是如下a)或b)的蛋白质：

a)由序列表中序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质；

2.权利要求1所述蛋白的编码基因。

3.根据权利要求2所述的编码基因，其特征在于：所述蛋白的编码基因为如下1)、2)、3)或4)的基因：

1)其核苷酸序列是序列表中序列5所示DNA分子；

2)其核苷酸序列是序列表中序列6所示DNA分子；

4.扩增权利要求2或3所述基因全长或其任意片段的引物对。

5.根据权利要求4所述的引物对，其特征在于：所述引物对中的一条引物序列如序列表中序列7所示，所述引物对中的另一条引物序列如序列表中序列8所示。

6.含有权利要求2或3所述编码基因的重组载体、重组菌、转基因细胞系或表达盒。

7.一种培育直立穗型的植物的方法，是将权利要求2或3所述编码基因导入植物中，得到直立穗型的植物。

8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于：所述植物为单子叶植物。

9.根据权利要求8所述的方法，其特征在于：所述植物为水稻。