KR20220154360A - 식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물 및 이를 이용한 멜라토닌 함량 증대 방법 - Google Patents

식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물 및 이를 이용한 멜라토닌 함량 증대 방법 Download PDF

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Abstract

본 발명은 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 포함하는 조성물, 이를 이용한 방법 및 이를 통해 생산된 식물체에 관한 것이다. 본 발명에 따른 조성물 및 방법을 사용할 경우, 멜라토닌 함량이 증대된 기능성 식물체를 생산할 수 있다.

Description

식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물 및 이를 이용한 멜라토닌 함량 증대 방법{Composition for Increasing Melatonin Contents in Plants and Method of Increasing Melatonin Contents in Plant Using the Same}
본 발명은 식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물 및 이를 이용한 멜라토닌 함량 증대 방법에 관한 것이다.
동물 및 식물을 포함하는 거의 모든 생명체에서 생성되는 천연물질인 멜라토닌은 동물에서 밤에 생성 유도되는 수면호르몬으로 광범위하게 연구되어 왔고, 최근에는 식물에서의 멜라토닌의 다양한 생리적 역할에 관하여도 연구되고 있다[Zhao et al., 2019, Front Endocrinol 10, 249]. 멜라토닌은 강력한 천연 항산화제로서 한 분자의 멜라토닌이 10분자의 활성산소(ROS)를 소거하는 능력이 있는 것으로 알려져 있으며[Tan et al.,207, J Pineal Res 42, 28-42], 동물에서는 수면조절 이외에 감정조절, 체온, 지방감소, 면역반응, 성적행동, 항암, 치매, 파킨슨병 및 수명연장 효과 등 다양한 기능을 수행하는 다기능 물질이다[Perez-Llamas et al., 2020, Antioxidants 9, 158]. 식물체에서는 멜라토닌은 엽록체 및 소포체의 질적 조절을 통한 식물의 생장과 발육에 여러 영향을 미치는 것으로 밝혀졌고[Lee and Back, 2018, Melatonin Res 1, 94-108; Lee and Back, 2021, Antioxidants 10, 511], 이외 다양한 생물적 및 비생물적 스트레스에 저항성을 증가시킬 수 있다는 연구 결과도 보고되었다[Arnao and Hernandez-Ruiz, 2015, J Pineal Res 59, 133-150].
그러나 식물체에 포함되어 있는 멜라토닌의 함량은 매우 적은 편이다. 이와 같이 식물체에서 매우 적은 양으로 생합성되는 멜라토닌을 증가시키기 위해, 분자생물학적 방법으로 멜라토닌 생합성 유전자를 식물 게놈에 과다 발현시킨 형질전환 식물체가 다수 보고되어 있으나[Byeon et al., 2014, J Pineal Res, 56, 275-282; Wang et al., 2020, Plant Cell Physiol, 61, 909-921; Yao et al., 2021, Plant Cell Environ 4, 14-129], 형질전환방법이 아닌 재배적인 방법으로 식물체에서 멜라토닌을 증대시키는 방법은 전혀 알려진 바가 없다.
대한민국 등록공보 제10-1495898호(2015.02.16)
일 양상은 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물을 제공하는 것이다.
다른 양상은 A) 멜라토닌 생산 식물 준비 단계; 및 B) 상기 식물에 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 제공하는 단계;를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량을 증대하는 방법 및 상기 방법을 통해 멜라토닌 함량이 증대된 식물체를 제공하는 것이다.
일 양상은 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물을 제공하는 것이다.
상기 식물 생장 조절제란, 식물의 생육을 촉진시키거나 반대로 생육을 억제 또는 이상생육을 인위적으로 유발시키는 약제로 경제적인 농산물을 생산하기 위하여 사용되는 것일 수 있다.
본 발명에서 브라시놀라이드는 브라시노스테로이드(brassinosteroid) 활성을 가진 화합물을 의미하는 것으로, 하기 화학식 1과 같은 구조를 가지는 것일 수 있다.
Figure pat00001
상기 브라시놀라이드는 다양한 식물에 함유되어 있으며, 70여종의 브라시노스테로이드 화합물군 중에서 가장 활성이 높은 물질로 알려져 있는 것일 수 있다. 식물체에 브라시놀라이드를 처리하면, 양이온을 방출하여 식물의 생장을 촉진하며, 광합성 촉진, 내병성 증진, 염저항성 증대 등의 다양한 생리적 효과를 유도할 수 있다. 또한, 브라시놀라이드는 식물 생장 조절제인 옥신(indole acetic acid), 지베렐린과 상가작용을 하며, 사이키닌과는 길항작용을 나타낼 수 있다.
상기 지베렐린(Gibberellin)은 식물의 성장을 조절하고 줄기 성장, 발아, 휴면, 개화, 성결정(sex determination), 잎과 과일의 노화 등 다양한 발달 과정에 영향을 미치는 호르몬일 수 있다. 상기 지베렐린은 세포신장과 세포분열을 촉진하고, 단위결실과 미수정된 씨방벽의 세포분열을 촉진하여 씨 없는 열매를 유도하며, 과실의 비대와 개화결실을 촉진하는 특성을 가질 수 있다.
상기 지베렐린은 하기 화학식 2와 같은 구조를 가지는 것일 수 있다.
Figure pat00002
일 구체예에 따르면, 상기 지베렐린은 지베렐린 3(Gibberellic acid 3)일 수 있으나, 이에 제한되는 것은 아니다.
상기 노르플루라존(Norflurazon)은 잔디 및 사초, 및 일부 활엽잡초의 방제를 위하여 사용되는 제초제로서, 식물에서 카르티노이드 생합성을 저해하여 식물을 고사시키는 것일 수 있다. 동시에 카르티노이드 유래 식물생장조절제인 압시식산(abscisic acid) 합성을 저해하는 물질로서 이에 따라 상대적으로 식물체내에서 지베렐린 함량을 증대시키는 화합물일 수 있다.
상기 노르플루라존은 하기 화학식 3과 같은 구조를 가지는 것일 수 있다.
Figure pat00003
일 구체예에 따르면, 상기 식물 생장 조절제를 0.1μM 내지 100μM의 농도로 포함하는 것일 수 있다.
일 실시예에 따르면, 상기 브라시놀라이드(Brassinolide) 1 μM을 벼 뿌리에 처리하면, 벼 잎 내의 멜라토닌 함량이 1.8배로 증대되었음을 확인하였다.
다른 일 실시예에 따르면, 상기 지베렐린(Gibberellin) 100 μM을 벼 뿌리에 처리하면 카드륨의 처리 없이도 멜라토닌 함량이 2배 증대됨을 확인하였다.
또 다른 일 실시예에 따르면, 상기 노르플루라존(Norflurazon) 10 μM을 벼 뿌리에 처리하면, 벼 잎 내의 멜라토닌 함량이 1.8배로 증대되었음을 확인하였다.
일 구체예에 따르면, 상기 식물 생장 조절제는 카드륨(CdCl2)을 더 포함하는 것일 수 있다.
상기 카드륨은 식물의 멜라토닌 생합성량을 증대하기 위하여 사용되고 있었던 유인제 중 하나로, 상기 브라시놀라이드, 지베렐린, 노르플루라존과 함께 식물체 내 멜라토닌 함량 증대에 시너지 효과를 내는 물질일 수 있다.
상기 식물은 성숙한 식물뿐만 아니라 성숙한 식물로 발육할 수 있는 식물 세포, 식물 조직 및 식물의 종자 등을 모두 포함하는 의미일 수 있다.
본 발명의 식물체는 특별히 제한되지 않으며, 상추, 배추, 감자 및 무를 포함하는 대부분의 쌍자엽 식물(dicotyledonous plant) 및 벼, 보리, 바나나 등의 단자엽 식물(monocotyledonous plant)을 포함할 수 있다. 예를 들면, 본 발명의 식물체는 벼, 밀, 보리, 옥수수, 콩, 감자, 밀, 팥, 귀리 및 수수를 포함하는 작물류; 아라비돕시스, 배추, 무, 고추, 딸기, 토마토, 수박, 오이, 양배추, 참외, 호박, 파, 양파 및 당근을 포함하는 채소 작물류; 인삼, 담배, 목화, 참깨, 사탕수수, 사탕무우, 들깨, 땅콩 및 유채를 포함하는 특용작물류; 사과나무, 배나무, 대추나무, 복숭아, 양다래, 포도, 감귤, 감, 자두, 살구 및 바나나를 포함하는 과수류, 장미, 글라디올러스, 거베라, 카네이션, 국화, 백합 및 튤립을 포함하는 하훼류; 및 라이그라스, 레드 클로버, 오차드그라스, 알파알파. 톨페스큐 및 페레니얼라이그라스를 포함하는 사료작물류로 구성된 군으로부터 선택될 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
일 구체예에 따르면, 상기 멜라토닌 함량은 TDC2, TDC3, T5H 및 ASMT1 유전자의 과발현에 의하여 증대되는 것일 수 있다.
상기 TDC2 및 TDC3 유전자는 트립토판 탈탄산효소(tryptophan decarboxylase)의 isogene으로, 상기 트립토판 탈탄산효소는 트립토판(tryptophan)의 카복실기를 이탈시켜 트립타민(tryptamine)을 생성하는 효소일 수 있다.
상기 T5H 유전자는 트립타민 5-하이드록시화효소(tryptamine 5-hydroxylase)의 유전자로, 상기 트립타민 5-하이드록시화효소는 트립타민(tryptamine)을 세로토닌(Serotonin)으로 촉매하는 효소일 수 있다.
상기 ASMT 유전자는 N-아세틸세로토닌 메틸트랜스페라제(N-acetylserotonin methyltransferase)의 isogne으로, 상기 N-아세틸세로토닌 메틸트랜스페라제는 N-아세틸세로토닌(N-acetylserotonin)을 멜라토닌(melatonin)으로 촉매하는 효소일 수 있다.
다른 양상은 A) 멜라토닌 생산 식물 준비 단계; 및 B) 상기 식물에 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 제공하는 단계;를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량을 증대하는 방법을 제공하는 것이다.
상기 식물, 브라시놀라이드, 지베렐린, 노르플루라존, 식물 생장 조절제, 멜라토닌 함량에 관한 설명은 상기 기재되어 있는 내용과 동일하다.
일 구체예에 따르면, 상기 B) 단계의 식물 생장 조절제는 카드륨을 더 포함하는 것일 수 있다.
상기 카드륨에 관한 설명은 상기 기재되어 있는 내용과 동일하다.
또 다른 양상은 A) 멜라토닌 생산 식물 준비 단계; 및 B) 상기 식물에 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 제공하는 단계;를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량을 증대하는 방법에 의해 멜라토닌 함량이 증대된 식물체를 제공하는 것이다.
상기 식물, 브라시놀라이드, 지베렐린, 노르플루라존, 식물 생장 조절제 및 멜라토닌 함량에 관한 설명은 상기 기재되어 있는 내용과 동일하다.
일 구체예에 따르면, 상기 식물체는 종자를 포함하는 것일 수 있다.
상기 종자는 종자의 껍질과 현미를 모두 포함하는 의미일 수 있다.
일 실시예에 따르면 상기 종자는 껍질과 현미로 구분하였을 때, 브라시놀라이드, 지베렐린 및 노르플루라존을 처리한 식물체 종자의 껍질 및 현미에서 멜라토닌 함량이 증가된 것을 확인하였다.
본 발명에 따른 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 포함하는 조성물 및 이를 이용한 방법을 사용할 경우, 식물체 내의 멜라토닌 함량이 증대되므로, 멜라토닌 함량이 증대된 기능성 식물체를 생산할 수 있다.
도 1A는 벼 뿌리에 다양한 식물 생장 조절제를 24시간 처리하고, 카드륨을 처리한 후의 벼 식물체의 외관을 나타낸 사진이며, 도 1B는 벼 잎에서 멜라토닌 함량을 분석한 데이터이다. M: 0.1 에탄올, ABA: 압시식산(abscisic acid) 1μM, NFZ: 노르플루라존(norflurazon) 10 μM, GA3: 지베렐린 3(gibberellic acid 3) 10 μM, PBZ: 파클로부트라졸(paclobutrazol) 10 μM, BR: 브라시노라이드 (brassinolide) 1 μM
도 2는 식물 생장 조절제를 농도별로 처리한 후 멜라토닌 함량을 측정한 데이터로, A는 브라시노라이드 (brassinolide), B는 지베렐린 3(gibberellic acid 3), C는 노르플루라존(norflurazon)의 농도에 따른 데이터이다.
도 3은 식물 생장 조절제를 농도별로 처리한 후 멜라토닌 함량을 측정한 데이터로, A는 에세폰(Ethephon), B는 벤질아데닌(benzyladenine, BA), C는 인돌아세트산(indole acetic acid, IAA)의 농도에 따른 데이터이다.
도 4는 벼 뿌리에 농도별로 지베렐린을 처리한 후, 멜라토닌 유도제인 카드륨을 처리하지 않고 벼 잎에서 멜라토닌 함량을 처리한 결과 데이터이다.
도 5는 벼 포장(圃場) 에서 다양한 생장 조절제를 처리에 따른 종자별 멜라토닌 함량을 측정한 결과로, A는 포장에서 생장조절제를 처리한 사진이고, B는 종자에서 멜라토닌 함량을 나타내는 데이터이며, C는 종자의 껍질(H)과 현미(B)에서 멜라토닌 함량을 나타내는 데이터이다.
도 6은 식물에서 멜라토닌의 생합성에 관한 모식도로, 멜라토닌이 트립토판을 기질로 이용하여 총 4단계의 효소 반응에 의해 생성된다는 것을 나타내는 모식도이다.
도 7은 벼 유묘에서 지베렐린 처리에 따른 멜라토닌 생합성 및 분해 유전자들의 전사체 함량을 보여주는 실시간 중합효소 연쇄반응(qRT-PCR) 결과로, A는 벼 유묘의 상부 잎에서 추출한 mRNA 시료를 이용한 qRT-PCR 결과이며, B는 생장점이 있는 하부 마디에서 추출한 mRNA 시료를 이용한 qRT-PCR 결과이다.
이하 하나 이상의 구체예를 실시예를 통해 보다 상세하게 설명한다. 그러나, 이들 실시예는 하나 이상의 구체예를 예시적으로 설명하기 위한 것으로 본 발명의 범위가 이들 실시예에 한정되는 것은 아니다.
실시예 1. 생장조절제 처리에 따른 벼의 멜라토닌 함량 증대 효과 확인
생장조절제인 브라시노라이드(brasinolide, BR, B1439, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA), 지베렐린3(giberelic acid 3, GA3, SML1959, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA, 이하 '지베렐린'이라 함), 노르플루라존(norflurazon, NFZ, 34364, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA), 압시식산(abscisic acid, ABA, A4909, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA), 파클로부트라졸(paclobutrazol, PBZ, 43900, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA) 등을 사용하여 벼의 멜라토닌 함량이 증대되는 효과를 확인하였다. 7일간 키운 벼 유모(동진벼)의 뿌리를 이들 화합물을 함유한 용액에 24시간 담가두었다. 이 후 멜라토닌 합성량을 관찰하기 위해 유인제인 0.5mM 카드륨 용액에 뿌리를 침지하여 3일간 광상태 하에 배양하였다. 이후 벼 유모의 상부 잎 부위를 채취하여, 멜라토닌 함량을 분석하였다. 멜라토닌 함량은 고속액체크로마토그래피(high performance liquid chromatography, HPLC)로 정량하였다. 구체적으로, 벼 유묘 시료 0.1g을 TissuelyserⅡ(Qiagen, Japan)을 이용하여 곱게 마쇄한 후, 1mL 클로로포름에 12시간 동안 현탁 배양하였다. 현탁액을 13,000rpm으로 10분간 원심분리하여 상등액 200μL를 증발시킨 후 200μL의 40% 메탄올에 녹여 20μL씩 주입하여 HPLC(Water 2795 Separations Module system, USA)로 분석하였다. 멜라토닌의 분리는 Water SunfireTMC185 μm 컬럼(4.6×150mm) 및 waters 474 Scanning Fluorecence Detector(λex280nm/λem348nm)를 사용하였고, 이동상은 0.15 mL/min로 메탄올과 0.3% 트리플루오로아세트산이 첨가된 HPLC용 수용액(42:58, v/v)을 27분간 (50:50, v/v) 기울기로, 이후 18분간 등용매(50:50, v/v)로 흘려주었다.
도 1B에서 보이는 바와 같이, 대조구(M)에서는 생체그램 중당 약 80ng의 멜라토닌이 정량되었으나, 노르플루라존 처리구에서는 약 160ng의 멜라토닌이 정량되어 대조구 대비 2배 정도 높은 함량의 멜라토닌이 검출되었고, 지베렐린 및 브라시노라이드 처리구에서는 1.5배 높은 멜라토닌이 증대되는 것을 확인하였다. 그러나, 지베렐린 저해제인 파크로부트라졸(PBZ) 처리구에서는 대조구보다 2.6배 감소하였고, 압시식산 처리구는 대조구에 비해 4배 이하로 감소하는 것을 확인하였다.
이와 같은 결과는 생장조절제인 지베렐린, 브라시노라이드, 노르플루라존을 식물체에 처리하면 멜라토닌이 증대될 수 있음을 보여준다.
실시예 2: 생장조절제 처리 농도에 따른 멜라토닌 함량 증대 효과 실험
생장조절제의 농도에 따라 멜라토닌 생합성 증대가 변동되는지 확인하기 위하여, 벼 유묘의 뿌리에 상기 실시예 1의 생장조절제 농도를 달리하거나 저해제를 처리한 후, 카드륨을 처리하여 멜라토닌 합성량을 관찰하였다.
도 2에서 보이는 바와 같이, 브라시노라이드(BR) 처리의 경우, 1μM 처리구에 가장 높은량의 멜라토닌이 합성되었으며, 0.1 μM 처리구에서는 1 μM 대비 80% 정도의 멜라토닌 함량을, 10 μM처리구에서는 0.1 μM 처리구와 동일한 반응을 보여주었다. 그러나 브라시노라이드 생합성 저해제인 브라시나졸(brassinazole; BRZ, SML1406, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA) 처리구에서는 대조구에 비해 20% 정도 낮은 멜라토닌이 합성되어, 멜라토닌 합성에 브라시노라이드가 크게 관여하고 있음을 확인하였다.
지베렐린(GA3) 처리의 경우, 100 μM 처리구에 가장 높은량의 멜라토닌이 합성되었으며, 다음으로 대조구에 비해 1 μM 처리구에서는 50%, 0.1μM 처리구에서는 10% 높은 멜라토닌이 합성되었다. 그러나 지베렐린 생합성 저해제인 파크로부트라졸(paclovutrazol; PBZ) 처리구에서는 대조구에 비해 50% 정도 낮은 멜라토닌이 합성되어, 멜라토닌 합성에 지베렐린이 브라시노라이드보다 더 중요한 역할을 하고 있음을 확인하였다.
노르플루라존(NFZ) 처리의 경우, 10 μM 처리구에 가장 높은량의 멜라토닌이 합성되었으며, 50 μM 처리구에서는 대조구에 비해 50% 높은 멜라토닌이 합성되었고, 1 μM 처리구와 100 μM 처리구에서는 동일하게 대조구보다 25% 높은 멜라토닌이 생합성 되는 것을 확인하였다.
노르플루라존은 압시식산 합성을 저해하여, 지베렐린 유도제 역할을 하므로[Feldman and Sun, 1986, Physiol Plant 67, 472-476], 상기 결과는 노르플루라존 처리에 따른 멜라토닌 증대 효과가 직접적인 효과이기보다는 간접적으로 노르플루라존이 압시식산을 저해하여, 상대적으로 지베렐린을 유도하므로 멜라토닌 생합성이 증대되었음을 나타낸다.
실시예 3: 벼에서 다른 생장조절제 처리 농도에 따른 멜라토닌 함량 증대 효과 확인
멜라토닌 생합성 증대반응이 식물에서 잘 알려진 다른 생장 조절제인, 에세폰(Ethephon, Sunmoon Green Science Co., Seoul, Korea), 비에이(benzyladenine, BA, 691941, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA), 인돌아세트산(indole acetic acid, IAA, I3750, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA)의 처리 농도에 따라서도 변동되는지 알고자, 생장조절제의 농도를 달리하여 벼 유모에 처리한 후, 카드륨을 처리하여 멜라토닌 합성량을 관찰하였다.
도 3A에서 보이는 바와 같이, 에틸렌(에세폰) 처리의 경우, 10μM 처리구에서 멜라토닌 함량이 대조구에 비해 10% 감소하였으나, 그 외 다른 농도에서는 대조구와 차이가 없어 멜라토닌 함량을 증대하지 않는 것으로 나타났다.
도 3B에서 보이는 바와 같이, 식물호르몬 사이토키닌제의 한 종류인 비에이(benzyladenin, BA) 처리구에서는 모든 농도에서 멜라토닌 생합성이 대조구와 전혀 차이가 나지 않은 결과를 확인하였다.
도 3C에서 보이는 바와 같이, 옥신제 식물호르몬의 한 종류인 인돌아세트산(indole acetic acid, IAA) 처리구에서는 0.1 μM 농도 이상에서 10% 증대 효과가 관찰되었으나, 농도 증대에 따른 증가 효과는 나타나지 않았다.
이와 같은 결과는 압시식산 등의 생장 조절제는 멜라토닌 합성을 억제하고, 에틸렌 및 사이토키닌은 멜라토닌 합성과 관련이 없으며, 옥신류 생장조절제는 멜라토닌 생합성 증대에 약한 영향을 나타낸다는 것을 나타낸다. 따라서 지베렐린, 브라시노라이드, 노르플루라존 등의 생장조절제만 멜라토닌 생합성을 크게 증대하는 화합물임을 확인하였다.
실시예 4: 유도체 처리하지 않은 지베렐린 처리 벼에서 멜라토닌 함량 증대 효과 확인
벼에서는 멜라토닌 함량이 매우 낮아, 유도제인 카드륨을 처리해야 효과적으로 멜라토닌 함량의 변화를 비교할 수 있다. 유도제를 처리하지 않은 벼 유묘에서 지베렐린 처리구에서 멜라토닌의 증대 효과가 있는지 확인하기 위하여, 유도제를 처리하지 않고 지베렐린을 처리하였다.
7일된 벼 유묘의 뿌리를 다양한 농도의 지베렐린 용액에 24 시간 동안 침지한 후, 카드륨을 처리하지 않고 바로 지상부 잎의 멜라토닌 함량을 측정하였다.
도 4에서 보이는 바와 같이, 대조구에서는 그램 생체중당 0.28ng의 멜라토닌이 정량되었으나, 지베렐린 1 μM 및 10 μM 처리구에서는 0.55ng의 멜라토닌이 정량되었다. 그러나 100 μM 지베렐린 처리구에서는 이보다 낮은 0.45ng의 멜라토닌이 정량되었다. 따라서 카드륨 유도제를 처리하지 않더라도, 지베렐린 처리에 의해 벼에서 멜라토닌 함량이 증대됨을 확인하였다.
실시예 5: 답포장에서 생장조절제 처리에 따른 종자 멜라토닌 함량 증대 효과 확인
7일된 유묘에서 생장조절제 처리에 의해 멜라토닌이 증대되는 효과가 종자에서도 나타나는지 확인하고자, 전남대학교 답포장에서 개화 후 20일된 동진벼에 3종의 생장조절제를 엽면시비하였다. 처리 후 30일 후에 종자를 수확하여, 멜라토닌 함량을 측정하였다.
도 5에서 보이는 바와 같이, 대조구의 종자에서는 그램중당 0.22ng의 멜라토닌이 정량되었으나, 지베렐린 처리구에서는 약 2배 높은 0.42ng의 멜라토닌이 정량되었다. 또한, 브라시노라이드와 노르플루라존 처리구에서도 대조구 대비 현저한 양의 멜라토닌이 정량되었다. 따라서 생장조절제 처리에 의해 종자의 멜라토닌 함량도 증대될 수 있음을 확인하였다.
또한, 종자를 껍질(H)과 현미(B)로 구분하여 멜라토닌 함량을 측정한 결과, 대조구에서는 멜라토닌 함량이 껍질 및 현미에서 거의 검출되지 않았으나, 지베렐린, 브라시노라이드, 및 노르플루라존 처리구에서는 상당한 양의 멜라토닌이 검출된다는 점을 확인하였다.
실시예 6: 지베렐린 처리에 따른 멜라토닌 생합성 및 분해 유전자 전사량 변화 확인
생장조절제 처리로 멜라토닌 생합성이 증대되는 분자생물학적 근거를 찾기 위하여, 지베렐린 유도 멜라토닌 생합성 기작을 멜라토닌 생합성 유전자와 멜라토닌 분해유전자의 전사체 발현 관점에서 확인하였다.
7일된 벼 유모에 지베렐린 1 μM를 24시간 처리 후, 벼 유묘를 상위 잎 부위와 생장점이 있는 하위 마디부위로 분리하여 시료를 채취하였다. 잎 및 마디에서 RNeasy Plant Mini Kit(Qiagen, US)로 총 RNA를 분리하였고, 분리 단계에서 DNA가 함께 정제되지 않도록 RNase-Free DNase(Qiagen)을 처리하였다. 분리한 RNA 2 μg으로 역전사 효소(RevertAid Reverse Transcriptase, Thermo Fisher Scientific, US)와 올리고 dT(Thermo Fisher Scientific, US)를 사용하여 cDNA를 합성하였다. 실시간 중합효소 연쇄반응(qRT-PCR)은 50 ng/ μL cDNA를 주형(template)으로, specific primers와 Luna Universal qPCR Master Mix(New England Biolabs, Ipswich, MA, USA)를 이용하여 Mic qPCR cycler system(Bio Molecular Systems, Queensland, Australia)에서 수행하였고, Kit 제조사에서 제공하는 분석프로그램을 이용하여 결과를 분석하였다. 전체 20 μL 용량 내에서 PCR 반응 조건은 95℃에서 5분간 변성시킨 후, 95℃에서 5초, 60℃에서 15초, 72℃ 에서 30초로 같은 조건에서 40 차례 반복하여 유전자를 증폭하였다. 사용한 프라이머는 하기 표 1과 같다.
서열번호 유전자 이름 위치 염기서열(5'>3') nt
서열번호1 ACT1 F
(Forward)		 TGCTATGTACGTCGCCATCCAG 22
서열번호2 ACT1 R
(Reverse)		 AATGAGTAACCACGCTCCGTCAA 23
서열번호3 TDC1 F GGCTCAAGCTCTGGATGGTCATG 23
서열번호4 TDC1 R GCGAAGTTCCTCGGCACGAC 20
서열번호5 TDC2 F ATGCCCAGAGTACCGACACC 20
서열번호6 TDC2 R CCTTAACCCATAGCAAGGAACAA 23
서열번호7 TDC3 F GTGGCTAAAACATCTCGGTAGG 22
서열번호8 TDC3 R GCAGGATTATTTTGCCGTGTC 21
서열번호9 T5H F CCTCGTCCTGGACATGTTCGTC 22
서열번호10 T5H R ATGGCGAACGTGTTGATGAACAC 23
서열번호11 SNAT1 F CAGTAGAGCCACCATCAGCA 20
서열번호12 SNAT1 R ATCCCACCTTGTCGCATAAA 20
서열번호13 SNAT2 F GTCTGGGACGTGGTGGTG 18
서열번호14 SNAT2 R GTTGCCTTGAGCGGTAGAAG 20
서열번호15 COMT F CCTGCTCGCCTCCTACAA 18
서열번호16 COMT R ATGCCCTCGTTGAAGACG 18
서열번호17 ASMT1 F GCCAAGGCTCCCAGTAACAA 20
서열번호18 ASMT1 R CCTTTCCTCCAGCATCCCTC 20
서열번호19 ASMT2 F ACTGTGCTGGATCTGCCTCAT 21
서열번호20 ASMT2 R ACAACATCGGCTGCTGGAAT 20
서열번호21 ASMT3 F ACCACTGCTTCGCCTTCAT 19
서열번호22 ASMT3 R CATCCTTGGCATCATTTGCT 20
서열번호23 HD10 F ACTAGTATGGAACAGCTGTGGG 22
서열번호24 HD10 R GAGCTCACCACGATGCTTCGAAGT 24
서열번호25 OX11 F CCACTAGTATGGCGGGAGCAAGAT 24
서열번호26 OX11 R ATGAGCTCGCTTTTAGTCTCTGA 23
서열번호27 OX21 F TGCTTTGAGGTGGTGAACC 19
서열번호28 OX21 R ATCAGAGTGAGGAGCCAAGC 20
식물에서 멜라토닌의 생합성은 트립토판을 기질로 이용하여 도 6에서 보이는 바와 같이, 총 4단계의 효소 반응에 의해 생성된다. 첫 번째 효소는 tryptophan decarboxylase(TDC)이고, 두 번째 효소는 tryptamine 5-hydroxylase(T5H)이며, 세 번째 효소는 세로토닌 N-아세틸전이효소(SNAT:serotonin N-acetyltransferase), 마지막으로 네 번째 효소는 N-acetylserotonin methyltransferase(ASMT) 효소이다[Back et al. 2016, J Pineal Res 61, 426-437].
특히 TDC 유전자는 3종의 isogenes인 TDC1, TDC2, TDC3로 구성되어있고, SNAT 유전자는 2종의 isogenes인 SNAT1 및 SNAT2 구성되어 있다. 또 ASMT 유전자는 3종의 isogenes인 ASMT1, ASMT2 및 ASMT3로 구성되어 있다[Back, 2021, Plant J 105, 376-391].
멜라토닌 분해유전자로는 N-acetylserotonin을 serotonin으로 촉매하는 N-acetylserotonin deacetylase(HD10) 유전자와, 멜라토닌을 cyclic 3-hydroxymelatonin(3-OHM)으로 분해하는 melatonin 3-hydroxylase(OX11) 유전자와 멜라토닌을 2-hydroxymelatonin(2-OHM)으로 분해하는 melatonin 2-hydroxylase(OX21) 유전자가 밝혀져 있다[Back, 2021, Plant J 105, 376-391].
도 7A에서 보이는 바와 같이, 지베렐린 처리 후 지상부 잎 전체에서 추출한 시료(shoot)에서는 생합성 유전자들의 발현에 대조구와 멜라토닌 처리구간의 뚜렷한 차이를 발견하지 못하였다. 또한, 오히려 ASMT 유전자들은 대조구 대비 감소된 것을 확인하므로, 왜 멜라토닌이 증대되었는지 확인할 수 없었다.
그러나 도 7B에서 보이는 바와 같이, 생장점을 포함하는 하위 마디 부분에서 추출한 시료(Node)에서는 멜라토닌 생합성의 주도적 역할을 하는 TDC3 유전자의 발현이 멜라토닌 처리구에서 크게 증대하였고, T5H 유전자의 발현과 ASMT1 유전자의 발현도 대조구에 대비 멜라토닌 처리구에서 현저히 증대하였다. 또한 멜라토닌 분해 유전자군인 HD10, OX11 및 OX21 유전자의 전사체 발현도 대조구에 비해 멜라토닌 처리구에서 현저히 감소하여, 지베렐린 처리에 의한 멜라토닌 증대가 이들 멜라토닌 생합성 유전자의 증대와 함께 멜라토닌 분해 유전자의 감소에 의해 야기됨을 확인할 수 있었다. 또한, 마디부위에서 멜라토닌 생합성 유전자인 SNAT1, SNAT2, COMT 유전자의 발현이 지베렐린 처리구에서 감소하는 이유는 마디부위에서 증대한 멜라토닌의 되먹임저해(feedback inhibition) 작용의 결과로 해석된다.
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Claims (7)

  1. 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 포함하는 식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물.
  2. 제 1항에 있어서,
    상기 식물 생장 조절제를 0.1μM 내지 100μM의 농도로 포함하는 것인,
    식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물.
  3. 제 1항에 있어서,
    상기 식물 생장 조절제는 카드륨을 더 포함하는 것인,
    식물 내 멜라토닌 함량 증대용 조성물.
  4. A) 멜라토닌 생산 식물 준비 단계; 및
    B) 상기 식물에 브라시놀라이드(Brassinolide), 지베렐린(Gibberellin), 노르플루라존(Norflurazon)로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 식물 생장 조절제를 제공하는 단계;를 포함하는,
    식물 내 멜라토닌 함량을 증대하는 방법.
  5. 제 4항에 있어서,
    상기 B) 단계의 식물 생장 조절제는 카드륨을 더 포함하는 것인,
    식물 내 멜라토닌 함량을 증대하는 방법.
  6. 제 4항의 방법에 의해 멜라토닌 함량이 증대된 식물체.
  7. 제 6항에 있어서,
    상기 식물체는 종자를 포함하는 것인,
    멜라토닌 함량이 증대된 식물체.
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