JP7299589B2 - 形質転換植物、及び花成誘導遺伝子を用いた花成制御方法 - Google Patents
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- C12N15/827—Flower development or morphology, e.g. flowering promoting factor [FPF]
Description
(a)配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質
(b)配列番号2又は4のアミノ酸配列に対して90%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質
(c)配列番号1又は3の塩基配列からなるポリヌクレオチドの全部又は一部に対してストリンジェントな条件でハイブリダイズできるポリヌクレオチドによりコードされるアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質
(2)イネ科に属することを特徴とする(1)記載の形質転換植物又は形質転換植物細胞。
(3)サトウキビ属、エリアンサス属、ソルガム属又はミスカンサス属に属する(1)記載の形質転換植物又は形質転換植物細胞。
(a)配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質
(b)配列番号2又は4のアミノ酸配列に対して90%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質
(c)配列番号1又は3の塩基配列からなるポリヌクレオチドの全部又は一部に対してストリンジェントな条件でハイブリダイズできるポリヌクレオチドによりコードされるアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質
(5)上記花成誘導遺伝子をイネ科に属する植物に導入することを特徴とする(4)記載の花成誘導方法。
本発明に係る緩やかな花成誘導に関与する花成誘導遺伝子は、配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子である。これら配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子は、後述の実施例に示したように、従来公知の花成誘導遺伝子(シロイヌナズナ由来FT遺伝子(AtFT遺伝子)、イネ由来フロリゲン遺伝子(Hd3a遺伝子)及びトウモロコシ由来フロリゲン遺伝子(ZCN8遺伝子))の配列情報に基づいてサトウキビから新たに同定した遺伝子である。なお、花成誘導遺伝子は、配列番号2のアミノ酸配列をコードする配列番号1の塩基配列、又は配列番号4のアミノ酸配列をコードする配列番号3の塩基配列をコーディング領域として有している。
発現ベクターは、恒常的な発現を可能とするプロモーター塩基配列を有する核酸と、上述した花成誘導遺伝子とを含むように構築する。当該発現ベクターを使用することで、上記花成誘導遺伝子を導入した形質転換植物を作製することができる。また、発現ベクターは、内在する上記花成誘導遺伝子の発現を強化するため、花成誘導遺伝子の発現を制御する内在プロモーターを相同組換えにより強力なプロモーターに置換するものであってもよい。この場合、発現ベクターは、詳細を後述する強力なプロモーターと、相同組換えに必要な領域とを有するように構築する。
上述した発現ベクターは、一般的な形質転換方法によって対象の植物細胞に導入される。発現ベクターを植物細胞に導入する方法(形質転換方法)は特に限定されるものではなく、植物細胞に応じた適切な従来公知の方法を用いることができる。具体的には、例えば、アグロバクテリウムを用いる方法や直接植物細胞に導入する方法を用いることができる。アグロバクテリウムを用いる方法としては、例えば、Bechtold, E., Ellis, J. and Pelletier, G. (1993) In Planta Agrobacterium-mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis plants. C.R. Acad. Sci. Paris Sci. Vie, 316, 1194-1199. あるいは、Zyprian E, Kado Cl, Agrobacterium-mediated plant transformation by novel mini-T vectors in conjunction with a high-copy vir region helper plasmid. Plant Molecular Biology, 1990, 15(2), 245-256.に記載された方法を用いることができる。
アカザ科:テンサイ(Beta vulgaris)
カエデ科:サトウカエデ(Acer saccharum)
トウダイグサ科:トウゴマ(Ricinus communis)
ナス科:タバコ(Nicotiana tabacum)、ナス(Solanum melongena)、ジャガイモ(Solanum tuberosum)、トマト(Solanum lycopersicum)、トウガラシ(Capsicum annuum)、ペチュニア(Petunia hybrida)など。
マメ科:ダイズ(Glycine max)、エンドウ(Pisum sativum)、ソラマメ(Vicia faba)、フジ(Wisteria floribunda)、ラッカセイ(Arachis hypogaea)、ミヤコグサ(Lotus japonicus)、インゲンマメ(Phaseolus vulgaris)、アズキ(Vigna angularis)、アカシア(Acacia)、ウマゴヤシ(Medicago truncatula)、ヒヨコマメ(Cicer arietinum)など。
キク科:キク(Chrysanthemum morifolium)、ヒマワリ(Helianthus annuus)など。
ヤシ科:アブラヤシ(Elaeis guineensis、Elaeis oleifera)、ココヤシ(Cocos nucifera)、ナツメヤシ(Phoenix dactylifera)、ロウヤシ(Copernicia)など。
ウルシ科:ハゼノキ(Rhus succedanea)、カシューナットノキ(Anacardium occidentale)、ウルシ(Toxicodendron vernicifluum)、マンゴー(Mangifera indica)、ピスタチオ(Pistacia vera)など。
ウリ科:カボチャ(Cucurbita maxima、Cucurbita moschata、Cucurbita pepo)、キュウリ(Cucumis sativus)、カラスウリ(Trichosanthes cucumeroides)、ヒョウタン(Lagenaria siceraria var. gourda)など。
バラ科:アーモンド(Amygdalus communis)、バラ(Rosa)、イチゴ(Fragaria vesca)、サクラ(Prunus)、リンゴ(Malus pumila var. domestica)、モモ(Prunus persica)など。
ブドウ科:ブドウ(Vitis vinifera)
ナデシコ科:カーネーション(Dianthus caryophyllus)など。
ヤナギ科:ポプラ(Populus trichocarpa、Populus nigra、Populus tremula) など。
イネ科:トウモロコシ(Zea mays)、イネ(Oryza sativa)、オオムギ(Hordeum vulgare)、コムギ(Triticum aestivum)、ウラルツコムギ(Triticum urartu)、タルホコムギ(Aegilops tauschii)、ミナトカモジグサ(Brachypodium distachyon)、タケ(Phyllostachys)、サトウキビ(Saccharum officinarum)、ネピアグラス(Pennisetum pupureum)、エリアンサス(Erianthus ravenae)、ススキ(Miscanthus virgatum)、ソルガム(Sorghum bicolor)スイッチグラス(Panicum)など。
ユリ科:チューリップ(Tulipa)、ユリ(Lilium)など。
上述した形質転換処理後、植物体のなかから適切な形質転換体を選抜する選抜工程を、従来公知の方法で行うことができる。選抜の方法は特に限定されるものではなく、例えば、ハイグロマイシン耐性等の薬剤耐性を基準として選抜してもよいし、形質転換体を育成した後に、植物体の花成誘導の時期を観察し、野性型の植物よりも早期に花成誘導し、従来公知の花成誘導遺伝子を導入した形質転換植物よりも遅く花成誘導するものを選抜してもよい。
本実施例では、植物において花芽形成を誘導するシグナル物質として定義されたフロリゲンをコードする遺伝子(花成誘導遺伝子)をサトウキビにおいて検索した。なお、シロイヌナズナやイネではフロリゲンとして機能するFT(FLOWERING LOCUS T)ファミリー遺伝子が同定されている(Kobayashi et al., 1999; Kardailsky et al., 1999; Corbesier et al., 2007; Tamaki et al., 2007; Komiya et al.,2007。なお、参照文献は実施例末尾にまとめて掲載している。)。しかし、サトウキビにおいては花成誘導を促進するFT遺伝子は未だ同定されていない(Coelho, 2013; Coelho et al., 2014)。そこで、本実施例では、サトウキビの花成誘導に関与するフロリゲン遺伝子(花成誘導遺伝子)を同定すべく、既存のデータバンクよりサトウキビのFTファミリー遺伝子を探索した。
遺伝子を単離するためのプライマーは、上述したFTファミリー遺伝子の部分配列情報を元に、Primer3(ホワイトヘッド研究所(Whitehead Institute for Biomedical Research)提供のソフトウェア)を用いて設計した。
FTファミリー遺伝子のクローニングには、サトウキビ野生種(学名Saccharum spontaneum L.、品種名SES 186、農業生物資源ジーンバンクより)から得たRNAより単離した。野生種サトウキビSES 186は、出穂前後の葉および根、頂芽、茎をサンプリングしRNAを抽出した。出穂前の葉のサンプルは、自然光に補光した長日条件下(16時間明期、8時間暗期、約28℃)にて17か月間栽培した個体より採取した。葉は上部より第3葉の先端から30cmの部分、主脈を避けた片側の長さ約1.5cmを採取した。出穂後の葉のサンプルは、補光を切り短日条件下で栽培した植物の止め葉の根元から1cm穂が出た状態である出穂初期の個体と、出穂後4週間を経た個体の双方から得た。根、頂芽、茎のサンプルは、成長点から誘導したカルスを再分化させて長日条件下(16時間明期、8時間暗期、約28℃)にて栽培した幼植物体から採取した。根は先端を含む白色の部位、頂芽は最上位の節とその先の葉鞘を僅かに含む部位、茎は最下位より数えて二番目及び三番目の節を用いた。
トータルRNAはサトウキビサンプル(葉;15-30mg、根;20-30mg、頂芽;約35mg、茎15-55mg)よりRNeasy Plant Mini kit (QIAGEN社製)を用いて基本的に製造元推奨の方法にて精製した。混入したゲノムDNAをRNase-free DNase set (QIAGEN社製)を用いて基本的に製造元推奨の方法にて除去したのちにRNA量をNanoDrop ND-1000 (Thermo Fisher Scientific社製)で定量し、最終濃度を決定した。
抽出したRNAを用いてcDNAを合成した。cDNAは、PrimeScript RT reagent kit (Takara Bio社製)を用い、抽出したRNA(500ng)を鋳型として基本的に製造元推奨の方法にて合成した。その後、以下のようにPCRを行い、増幅されたDNA断片の塩基配列を解析した。
次に、上述したFTファミリー遺伝子をシロイヌナズナに導入する際に使用するベクターを作製した。具体的には、先ず、上述した各FTファミリー遺伝子について、上述の方法により得られたDNA配列情報をもとに、下記のPCR法によって得られた各コーディング配列全長を含むDNA断片を得た。次に、得られたDNA断片をpDONR207(Thermo Fisher Scientific)又はpENTR/D-TOPO(Thermo Fisher Scientific社製)に組み入れてエントリークローンを作製した。そして、エントリークローン及びLR clonase II(Thermo Fisher Scientific社製)を用いたLR反応により、各コーディング領域を含むDNA断片をバイナリーベクターpDEST_35S_HSP_GWB5に組み入れることで、シロイヌナズナ形質転換用ベクターを作製した。このシロイヌナズナ形質転換用ベクターは、各FTファミリー遺伝子をCaMV 35Sプロモーター及びHSPターミネーター制御下でシロイヌナズナにおいて恒常的に強発現するものである。
本実施例では、比較のため、シロイヌナズナ由来のFT遺伝子(AtFT遺伝子)を過剰発現する形質転換体を作製した。AtFT遺伝子を導入するためのシロイヌナズナ形質転換用ベクターを作製するに際して、先ず、NCBIのアクセッション番号NM_105222として公開されているAtFT遺伝子の塩基配列に基づいて、attB1及びattB2配列を付加する配列を持つプライマー(プライマー番号1,2)を設計した。これらプライマーを用いたPCRにより、AtFT遺伝子を含む増幅断片(配列番号27)を得た。得られた増幅断片をBP clonase II(Thermo Fisher Scientific社製)を用いたBP反応によりpDONR207(Thermo Fisher Scientific社製)に組み入れ、AtFT遺伝子についてエントリークローンを準備した。
本実施例では、比較のため、イネ由来のFT遺伝子(OsHd3a遺伝子)を過剰発現する形質転換体を作製した。OsHd3a遺伝子を導入するためのシロイヌナズナ形質転換用ベクターを作製するに際して、先ず、NCBIのアクセッション番号AB052944として公開されているOsHd3a遺伝子の塩基配列に基づいて、コーディング配列の5’側にattB1配列、3’側にattB2配列をそれぞれ付加した核酸断片(配列番号28)の人工合成及びRI201-AN(Takara Bio社製)への組み込みをVectorBuilder社に依頼した。得られたプラスミドとpDONR207(Thermo Fisher Scientific社製)をBP clonase II(Thermo Fisher Scientific社製)を用いたBP反応により、OsHd3a遺伝子についてエントリークローンを準備した。
上述したように単離したサトウキビ由来のFTファミリー遺伝子のうちScFT3遺伝子及びScZCN8遺伝子については、degenerate primer(プライマー番号3、4)を用いたdegenerate PCRにより部分断片を獲得し、さらにdegenerate PCR及びRace法により全長を獲得した。そして、ScFT3遺伝子はpENTR/D-TOPO(Thermo Fisher Scientific社製)に、ScZCN8遺伝子はpDONR207(Thermo Fisher Scientific社製)にそれぞれクローニングし、ScFT3遺伝子及びScZCN8遺伝子についてそれぞれエントリークローンを準備した。
上述したように単離したサトウキビ由来のFTファミリー遺伝子のうちScFT4遺伝子、ScFT5遺伝子、ScFT6遺伝子、ScFT7遺伝子、ScZCN12遺伝子及びScZCN16遺伝子については、データベース上の塩基配列情報に基づいてクローニングを行い、全長を獲得した。
単離したサトウキビ由来のFTファミリー遺伝子の機能を評価するために、上述したバイナリーベクターを用いて下記の通りシロイヌナズナ(Arabidopsis)に形質転換を行い、花成形質の解析を行った。
上述したバイナリーベクタープラスミドをエレクトロポレーション法によりアグロバクテリウム(Agrobacterium tumefaciens, Rhizobium radiobacter)GV3101に形質転換し、スペクチノマイシン50mg/l、ゲンタマイシン50mg/l、リファンピシン50mg/lを含むLB培地にて培養した。これにより、上述したバイナリーベクターで形質転換されたアグロバクテリウムを調製した。
シロイヌナズナFT機能欠損株ft-10(Yoo et al. 2005、Kleinboelting et al. 2012)は、Arabidopsis Biological Resource Center (ABRC)より入手した。基本的にClough & Bent (1998)に記載された花浸漬(floral dipping)法により、蕾を形成しているシロイヌナズナ野生株Col-0とft-10株を形質転換した。コントロールとして、LR反応を行っていないバイナリーベクターpDEST_35S_HSP_GWB5を持つアグロバクテリウムを用いた形質転換も行った。形質転換植物を選択するために、花浸漬法に供した植物から得られたT1種子を滅菌し、ハイグロマイシン30mg/l、バンコマイシン250mg/lを含むMS培地(Murashige and Skoog, 1962、 0.5%スクロースと0.8%アガーを含む)上に播種した。播種後の培地を4℃で3日間置くことで低温処理を行った後、22℃長日条件(16時間の明期/8時間の暗期)下にて栽培した。栽培開始後約15日後に、抗生物質選抜で生き残った個体を形質転換植物として培養土上に移植した。移植後も22℃長日条件(16時間の明期/8時間の暗期)下にて栽培した。
T1植物を用いた花成時期調査は、22℃長日条件(16時間の明期/8時間の暗期)下にて形質転換シロイヌナズナを栽培し、花芽が観察されるまでの日数及びその時点までに形成された本葉(茎生葉およびロゼット葉)の枚数を計測した。
早咲き個体は花成後に、その他の個体は培養土上に直接播種して30~60日後にサンプリングしたシロイヌナズナのロゼット葉片から簡易DNA抽出法によりゲノムDNAを抽出した。DNA抽出は、葉片を抽出バッファー(200mMのTris-HCl(pH7.5)、250mMのNaCl、25mMのEDTA)中で破砕したのち、遠心により得た上清をイソプロパノール沈殿により精製、濃縮し、TEバッファーに懸濁することで行った。抽出したDNAを鋳型としてPCRに供試した。形質転換に用いたバイナリーベクターのT-DNA配列上に存在するハイグロマイシン耐性遺伝子HPTIIに特異的なプライマー(プライマー番号21及び22)及びTaKaRa ExTaq(Takara Bio社製)を用いて製造元推奨の方法にてPCRを実施し、増幅断片が得られた個体を形質転換植物と判定した。
種子量の計測は、潅水停止後1か月程度乾燥させた形質転換植物1個体ずつから採取した種子重量を精密上皿天秤(Excellence Plus、Metller Toledo社製)にて計測した。
シロイヌナズナFT機能欠損株ft-10を宿主とし、FTファミリー遺伝子を過剰発現する形質転換植物を長日条件下で栽培して花成時期を調査した結果を図1に示す。図1に示すように、FT機能欠損株ft-10のベクターコントロール株では、花芽が観察されるまでに50枚程度の本葉が形成されており、FTの機能欠損により花芽形成が長期に亘って遅延する形質が観察された。一方、従来公知のAtFT遺伝子やOsHd3a遺伝子を過剰発現する形質転換植物では、5枚程度の本葉が形成された時期に花芽が形成されており、導入した遺伝子によりFTの機能が補完されている。
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Claims (4)
- 以下の(a)又は(b)のタンパク質をコードする花成誘導遺伝子をアブラナ科に属する植物に導入した形質転換植物又は形質転換植物細胞。
(a)配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質
(b)配列番号2又は4のアミノ酸配列に対して95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質 - 上記アブラナ科に属する植物はシロイヌナズナであることを特徴とする請求項1記載の形質転換植物又は形質転換植物細胞。
- 以下の(a)又は(b)のタンパク質をコードする花成誘導遺伝子をアブラナ科に属する植物に導入することを特徴とする花成誘導方法。
(a)配列番号2又は4のアミノ酸配列からなるタンパク質
(b)配列番号2又は4のアミノ酸配列に対して95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、花成誘導能を有するタンパク質 - 上記アブラナ科に属する植物はシロイヌナズナであることを特徴とする請求項3記載の花成誘導方法。
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