JP7094681B2 - Xanthomonas抵抗性のBrassica oleracea植物 - Google Patents
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Description
Microsoft Windows基本ソフトで測定したとき10キロバイトであり、2016年9月29日に作り出された「SEMB024USP1_ST25.txt」と名付けたファイルに含有されている配列表はここに電子出願し、参照によって本明細書に組み入れられる。
Brassicaは、brassicaceae(以前はcruciferaeと呼ばれた)の科の植物の属である。この属のメンバーはキャベツまたはカラシとしても知られる。Brassica属は多数の商業上及び農業上重要な種を含む。これらの種すべてのうちでBrassica oleraceaは、ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、及びポルトガルキャベツを含む少なくとも10種の異なる商業上の栽培品種を含有する最も多様なものである。これらの類型の間での繁殖は、これらの類型が表現型上高度に多様である一方で、遺伝的な種の壁を克服する必要もなく異なる類型間の交配を行うことができることを意味する同一種であるので、一般的であり、且つ容易に行われる。しかしながら、特に(遺伝的に)遠い品種間で交配する(たとえば、キャベツとブロッコリーまたはカリフラワーとの交配)場合、品種間交配については重大な連鎖引きずりが依然として発生し得る。従って、種の壁が存在しないことはあらゆる品種間で行われる交配を可能にする一方で、連鎖引きずりがそのような交配に関連する可能性がある。
黒斑病は、Xanthomonas campestris pv.campestris(Xcc)が原因で起きるBrassica oleraceaにおける細菌性の病気である。黒斑病抵抗性の幾つかの供給源は特定されているが、この抵抗性はBrassica oleraceaの栽培品種、特にブロッコリー及びカリフラワーには上手く移行されていない。加えて、単一の共優性の相加QTLはこれまでに特定されていない。
マーカー利用の遺伝子移入には、1つ以上のマーカーによって定義される染色体領域の第1の遺伝的背景から第2の遺伝的背景への移行が関与する。遺伝子移入されたゲノム領域を含有する交配の子孫は、第1の遺伝的背景に由来する所望の遺伝子移入されたゲノム領域に特徴的であるマーカーと、第2の遺伝的背景に特徴的である連鎖した及び連鎖していないマーカー双方との組み合わせによって特定することができる。
ほとんどの育種目的については、商業育種家は「栽培種」または「優良」である遺伝資源の範囲内で作業する。この遺伝資源は、園芸上の実績で評価すると一般に上手く行くので、育種し易い。ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、またはポルトガルキャベツを含むが、これらに限定されない多数の優良なBrassica oleracea作物の栽培品種(品種)が開発されている。しかしながら、栽培されたまたは優良な遺伝資源が提供する実績の利点は対立遺伝子多様性の欠如によって相殺することができる。遺伝的に多様性の供給源で育種する場合よりも栽培された材料で作業する場合の方が進行は速いので、育種家はこの矛盾を一般に受け入れる。
本発明の実践で使用することができる遺伝子マーカーには、制限断片長多型(RFLP)、増幅断片長多型(AFLP)、単純配列反復(SSR)、単純配列長多型(SSLP)、単一ヌクレオチド多型(SNP)、挿入/欠失多型(挿入欠失)、変数縦列反復(VNTR)、及び無作為増幅多型DNA(RAPD)、当業者に既知のアイソザイム及び他のマーカーが挙げられるが、これらに限定されない。植物育種家は分子マーカーを使用して作物のゲノムを調べ、表現型の差異ではなく遺伝的差異に基づいて材料を分類する。進歩したマーカー技術はゲノム配列、異なるヌクレオチド順、種内の多型遺伝子型に基づく。そのような構築基盤は、ゲノム全体を通して無作為に分布するマーカーを用いた遺伝資源の組織化に加えて、好都合な対立遺伝子に連鎖したマーカーによる園芸形質の選抜を可能にする。これまで、ゲノムの演繹的知識は、今や配列決定されている主要な野菜作物を欠いていた。科学者らは既知の多型現象ではなく、配列相同性を活用してマーカーの基盤を開発した。DNAポリメラーゼ酵素の存在下で対ごとにハイブリッド形成させる場合、人工的なDNA分子を使用してゲノム断片の複製を準備する。ポリメラーゼ鎖反応(PCR)にてDNA鎖のハイブリッド形成及び複製を制御して、各プライマー対間の距離に応じた長さのDNA断片を増幅する熱サイクル条件によって調節される、この合成。次いでこれらの断片はマーカーとして検出され、一般に知られる例にはAFLP及びRAPDが挙げられる。第3の技法であるRFLPはDNA増幅工程を含まない。増幅断片長多型(AFLP)法はゲノムの複雑さを低下させる。先ず、消化酵素を介して配列特異的にDNA鎖を切断すること。次いでサイズについて断片を選択し、それぞれゲノム断片のサブセットに相同の選択されたオリゴヌクレオチドを用いて最終的に複製させる。その結果、AFLP技術は遺伝子型、実験及び研究室の至る所でDNA断片を一貫して増幅する。
本発明をさらに良好に定義するために、且つ本発明の実践で当業者を導くために以下の定義が提供される。言及されない限り、用語は関連技術の当業者による従来の使用法に従って理解されるべきである。
本明細書に記載されているようなBrassica oleracea var.capitataに由来する遺伝子移入を含むカリフラワー系統C517×BRL51-99の少なくとも2500の種子の寄託を行った。寄託は、American Type Culture Collection(ATCC),10801 University Boulevard,Manassas,Va.20110-2209 USAで行った。寄託はATCC受入番号PTA-123409を割り当てられ、寄託の日付は2016年8月4日だった。寄託へのアクセスは、要請の際、それに対して権利のある人が本出願の未決の間に利用できるであろう。寄託は、30年の期間、または最も新しい要請後5年間、または特許の実施できる有効期限の間のいずれか長い方、公的預託機関であるATCC預託機関にて維持されるであろう、またはその期間の間、生きられないのであれば、置き換えられるであろう。本出願者は、本特許または植物新種保護法(7U.S.C.2321以下参照)を含む品種保護の他の形態のもとで許諾されたその権利の侵害を放棄しない。
Xcc抵抗性対立遺伝子の特定及びマッピング
倍加半数体(DH)集団を構築して抵抗性対立遺伝子を特定した。キャベツ育種系統(C517)をSeminis Vegetable Seeds,Inc.に由来する優良なブロッコリー系統(BRL51-99sc)と交配して交雑種を生産した。交雑種を用いてDH植物を生産した。これらのDH0植物を自家受粉させ、その後のDH1集団を用いて温室条件下で黒斑病試験を実施した。手短には、黒斑病試験には以下の手順が関与する。5~6の本葉段階のBrassica苗を試験材料として用いる。土入り12cmポットにて通常の温室条件下で苗を生育させる。1×106個の細胞/mLの濃度でのXanthamonas campestris campestrisの浮遊液を用いて苗に植菌する。注射器を用いて2つの異なる点で茎に0.2mLのXcc浮遊液を注入することによって苗に細菌を感染させる。対照が予想された反応を示し始めると苗の応答を記録し、それは一般に感染後14日前後である。症状は、症状無し(抵抗性)の1つ及び多数の壊疽斑点及び/または植物の死である(感受性)9による1~9のスケールでスコア化する。中間的な表現型は、2:植物全体で約2つの小さな斑点が見える(植物の全体的印象は抵抗性である);3:葉の上での非常に少ない萎黄病斑点(植物の全体的印象は抵抗性である);4:葉の表面及び植物全体の約30%における萎黄病斑点(植物の全体的印象はIRである);5:葉の表面の約40%における萎黄病斑点(植物の全体的印象はIRである);6:葉及び植物全体の約50%における萎黄病斑点及び壊疽斑点(IR);7:葉表面の約60%における萎黄病斑点及び壊疽斑点(感受性);8:葉の表面及び植物全体の約70%を超える部分での壊疽斑点(感受性)である。各実験には試験苗に対して比較するための対照が含まれるであろう。これらの対照にはマッピング集団の元々の親が含まれてもよい。
複数の単離体への抵抗性
157のXccの単離体を世界中からのBrassica oleracea作物(ブロッコリー、カリフラワー、キャベツ)から収集した。この収集では、改善された差異植物シリーズ(Vicente,2001)を用いて単離体はほとんど病原型1、4、6及び9として分類された。一部の単離体はVicente、2001の方法に従って病原型の群に分類することができなかった。以前の知見(Vicente,2001;Taylor,2002)に相当する世界中の病原型の分布は地理的に関連していなかった。主要な病原型はすべてあらゆる大陸に存在することが見いだされた。このことは世界中の生産地域すべてにおいてXccの変異があることを示唆している。次いで実施例1に記載されているプロトコールに従って単離体すべてを抵抗性QTLに対して調べた。抵抗性QTLは調べた単離体すべてに対して抵抗性を提供することが見いだされた(表1)。
表1.異なる国々から収集された単離体を用いてC517に人工的に感染させた。結果は、C517について感受性(S)、中間抵抗性(IR)及び抵抗性(R)の反応の数として示す。NP=非病原性
ブロッコリーにて連鎖引きずりを除くこと
Xcc抵抗性の育種系統(C517)とブロッコリー系統(BRL51-99sc)の間での当初の交配は抵抗性遺伝子座に関連する連鎖引きずりを生じた。これらの植物は遅延した生育及び/または小型の植物を示した(図1)。元々のDH1集団をBRL51-99scとさらに戻し交配し、その後自家受粉させて、Xcc抵抗性遺伝子座の精細マッピング及び連鎖引きずりの除去に使用することができるさらなる組換え体を生成した。これらの家系の種子を無加温温室の苗トレイに播き、6週間生育させた。苗を試験圃場における無作為完全ブロック計画(試験区当たり2回の折り返しと20本の植物)で植えた。ほぼ3ヵ月後、植物を評価した。主要部の品質及び葉の型について試験区内で植物は無作為に分離した。試験全体では、生育遅延についての分離があった(図1を参照)。この試験については植物は、1=生育遅延、3=正常生育、2=中間の生育、及び0=観察なし、によってスコア化した。
一態様において、本開示は以下を提供する。
[項目1]
Brassica oleracea植物の栽培品種であって、
遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する遺伝子移入を含み、前記抵抗性が共優性であり、且つ相加的である、前記Brassica oleracea植物の栽培品種。
[項目2]
ブロッコリー植物またはカリフラワー植物であって、
遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する遺伝子移入を含み、前記抵抗性が共優性であり、且つ相加的である、前記ブロッコリー植物またはカリフラワー植物。
[項目3]
前記遺伝子移入が、植物の生育遅延を付与するものに遺伝的に連鎖する対立遺伝子を欠く項目1に記載の植物。
[項目4]
前記遺伝子移入が、前記植物におけるマーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する、Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む項目1に記載の植物。
[項目5]
前記遺伝子移入が、前記植物におけるマーカーNH0265597(配列番号11)にてBrassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む項目1に記載の植物。
[項目6]
前記遺伝子移入が約2cM以下のサイズである項目1に記載の植物。
[項目7]
前記スペクトルの広い抵抗性が複数のXanthomonas campestris pv.campestris病原型に対する抵抗性を含む項目1に記載の植物。
[項目8]
前記スペクトルの広い抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1及び4に対する抵抗性を含む項目7に記載の植物。
[項目9]
前記スペクトルの広い抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1、4、6及び9に対する抵抗性を含む項目7に記載の植物。
[項目10]
前記植物が、ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、またはポルトガルキャベツの植物である項目1に記載の植物。
[項目11]
前記植物が白キャベツ植物ではない項目1に記載の植物。
[項目12]
前記植物が前記遺伝子移入についてホモ接合性である項目1に記載の植物。
[項目13]
前記遺伝子移入を含む種子の試料がATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された項目1に記載の植物。
[項目14]
項目1に記載の植物を生産する種子。
[項目15]
項目1に記載の植物の植物部位。
[項目16]
前記植物部位が、細胞、種子、根、茎、葉、頭花、花または花粉である項目15に記載の植物部位。
[項目17]
マーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する、Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片。
[項目18]
マーカーNH0265597(配列番号11)にてBrassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片。
[項目19]
Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片であって、前記断片がXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与し、且つ植物の発育遅延を付与するものに遺伝的に連鎖する対立遺伝子を欠く、前記遺伝子移入断片。
[項目20]
Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片であって、前記断片がXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与し、且つ植物の発育遅延を付与するものに遺伝的に連鎖する対立遺伝子を欠き、前記遺伝子移入を含む種子の試料がATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された、前記遺伝子移入断片。
[項目21]
Xanthomonas campestris pv.campestrisに対する改善された抵抗性を持つBrassica oleracea植物の栽培品種の生産方法であって、遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する染色体セグメントを前記植物品種に遺伝子移入することを含み、前記抵抗性は共優性であり、付加的である、前記生産方法。
[項目22]
前記遺伝子移入することが、
(a)前記染色体セグメントを含む植物をそれ自体と、または異なる遺伝子型の第2のBrassica oleracea植物と交配して1つ以上の子孫植物を生産することと、
(b)前記染色体セグメントを含む子孫植物を選択することとを含む、項目21に記載の方法。
[項目23]
子孫植物を選択することが、マーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する少なくとも1つの対立遺伝子を検出することを含む項目22に記載の方法。
[項目24]
子孫植物を選択することが、マーカーNH0265597(配列番号11)にて少なくとも1つの対立遺伝子を検出することを含む項目22に記載の方法。
[項目25]
前記植物品種が、ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、またはポルトガルキャベツの植物品種である項目21に記載の方法。
[項目26]
前記抵抗性が、複数のXanthomonas campestris pv.campestris病原型に対する抵抗性を含む項目21に記載の方法。
[項目27]
前記抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1及び4に対する抵抗性を含む項目26に記載の方法。
[項目28]
前記抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1、4、6及び9に対する抵抗性を含む項目26に記載の方法。
[項目29]
前記子孫植物がF2~F6の子孫植物である項目22に記載の方法。
[項目30]
前記交配が戻し交配を含む項目22に記載の方法。
[項目31]
前記戻し交配が戻し交配の2~7世代を含む項目30に記載の方法。
[項目32]
前記染色体セグメントを含む種子の試料がATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された項目21に記載の方法。
[項目33]
項目20に記載の方法によって生産されるBrassica oleracea植物。
[項目34]
食料または飼料の生産方法であって、項目1または33に記載の植物またはその一部を得ることと、前記植物またはその一部から前記食料または飼料を生産することとを含む、前記生産方法。
Claims (30)
- Brassica oleracea植物の栽培品種であって、遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する遺伝子移入を含み、前記抵抗性が共優性であり、且つ相加的であり、そして、当該遺伝子移入を含む種子の試料がATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託されている、前記Brassica oleracea植物の栽培品種。
- ブロッコリー植物またはカリフラワー植物であって、遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する遺伝子移入を含み、前記抵抗性が共優性であり、且つ相加的であり、そして、当該遺伝子移入を含む種子の試料がATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託されている、前記ブロッコリー植物またはカリフラワー植物。
- 前記遺伝子移入が、植物の生育遅延を付与するものに遺伝的に連鎖する対立遺伝子を欠く請求項1に記載の植物。
- 前記遺伝子移入が、前記植物におけるマーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する、Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む請求項1に記載の植物。
- 前記遺伝子移入が、前記植物におけるマーカーNH0265597(配列番号11)にてBrassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む請求項1に記載の植物。
- 前記遺伝子移入が約2cM以下のサイズである請求項1に記載の植物。
- 前記スペクトルの広い抵抗性が複数のXanthomonas campestris pv.campestris病原型に対する抵抗性を含む請求項1に記載の植物。
- 前記スペクトルの広い抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1及び4に対する抵抗性を含む請求項7に記載の植物。
- 前記スペクトルの広い抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1、4、6及び9に対する抵抗性を含む請求項7に記載の植物。
- 前記植物が、ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、またはポルトガルキャベツの植物である請求項1に記載の植物。
- 前記植物が白キャベツ植物ではない請求項1に記載の植物。
- 前記植物が前記遺伝子移入についてホモ接合性である請求項1に記載の植物。
- 請求項1に記載の植物を生産する種子。
- 請求項1に記載の植物の植物部位。
- 前記植物部位が、細胞、種子、根、茎、葉、頭花、花または花粉である請求項14に記載の植物部位。
- マーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する、Brassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片であって、当該遺伝子移入断片を含む種子の試料はATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された、前記遺伝子移入断片。
- マーカーNH0265597(配列番号11)にてBrassica oleracea var.capitataに由来する染色体セグメントを含む遺伝子移入断片であって、当該遺伝子移入断片を含む種子の試料はATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された、前記遺伝子移入断片。
- Xanthomonas campestris pv.campestrisに対する改善された抵抗性を持つBrassica oleracea植物の栽培品種の生産方法であって、遺伝子移入を欠いている植物に比べてXanthomonas campestris pv.campestrisに対するスペクトルの広い抵抗性を付与するBrassica oleracea var.capitataの第3染色体に由来する染色体セグメントを前記植物品種に遺伝子移入することを含み、前記抵抗性は共優性であり、付加的であり、当該遺伝子移入を含む種子の試料はATCC受入番号PTA-123409のもとで寄託された、前記生産方法。
- 前記遺伝子移入することが、(a)前記染色体セグメントを含む植物をそれ自体と、または異なる遺伝子型の第2のBrassica oleracea植物と交配して1つ以上の子孫植物を生産することと、(b)前記染色体セグメントを含む子孫植物を選択することとを含む、請求項18に記載の方法。
- 子孫植物を選択することが、マーカーNH0265157(配列番号5)及びマーカーNH0266951(配列番号12)が隣接する少なくとも1つの対立遺伝子を検出することを含む請求項19に記載の方法。
- 子孫植物を選択することが、マーカーNH0265597(配列番号11)にて少なくとも1つの対立遺伝子を検出することを含む請求項19に記載の方法。
- 前記植物品種が、ブロッコリー、カリフラワー、発芽ブロッコリー、芽キャベツ、白キャベツ、赤キャベツ、サボイキャベツ、カーリーケールキャベツ、カブカンラン、またはポルトガルキャベツの植物品種である請求項18に記載の方法。
- 前記抵抗性が、複数のXanthomonas campestris pv.campestris病原型に対する抵抗性を含む請求項18に記載の方法。
- 前記抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1及び4に対する抵抗性を含む請求項23に記載の方法。
- 前記抵抗性がXanthomonas campestris pv.campestris病原型1、4、6及び9に対する抵抗性を含む請求項23に記載の方法。
- 前記子孫植物がF2~F6の子孫植物である請求項19に記載の方法。
- 前記交配が戻し交配を含む請求項19に記載の方法。
- 前記戻し交配が戻し交配の2~7世代を含む請求項27に記載の方法。
- 請求項18に記載の方法によって生産されるBrassica oleracea植物。
- 食料または飼料の生産方法であって、請求項1または29に記載の植物またはその一部を得ることと、前記植物またはその一部から前記食料または飼料を生産することとを含む、前記生産方法。
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