JP5679219B2 - 開花誘導剤 - Google Patents
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Description
[1] 以下の(A)〜(C)のいずれかのタンパク質を含む、開花誘導剤。
(A)配列番号2記載のアミノ酸配列を含むタンパク質
(B)配列番号2記載のアミノ酸配列において、1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換および/または付加されたアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
(C)配列番号2記載のアミノ酸配列と60%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
[2] 前記(C)のタンパク質が、配列番号2記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質である、上記[1]記載の開花誘導剤。
[3] 以下の(a)〜(c)のいずれかのDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を含む、開花誘導剤。
(a)配列番号1記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号1記載の塩基配列に相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号1記載の塩基配列と60%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
[4] 前記(c)のDNAが、配列番号1記載の塩基配列と95%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNAである、上記[3]記載の開花誘導剤。
[5] 配列番号4記載のアミノ酸配列からなるタンパク質を含む、上記[1]記載の開花誘導剤。
[6] 配列番号3記載の塩基配列からなるDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を含む、上記[3]記載の開花誘導剤。
[7] 果樹の開花誘導に用いられる、上記[1]〜[6]のいずれか1項に記載の開花誘導剤。
[8] 果樹がカンキツである、上記[7]記載の開花誘導剤。
[9] カンキツがウンシュウミカンである、上記[8]記載の開花誘導剤。
[10] 以下の(A)〜(C)のいずれかのタンパク質を用いて植物を処理することを特徴とする開花誘導方法。
(A)配列番号2記載のアミノ酸配列を含むタンパク質
(B)配列番号2記載のアミノ酸配列において、1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換および/または付加されたアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
(C)配列番号2記載のアミノ酸配列と60%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
[11] 前記(C)のタンパク質が、配列番号2記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質である、上記[10]記載の方法。
[12] 以下の(a)〜(c)のいずれかのDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を用いて植物を処理することを特徴とする開花誘導方法。
(a)配列番号1記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号1記載の塩基配列に相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号1記載の塩基配列と60%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
[13] 前記(c)のDNAが、配列番号1記載の塩基配列と95%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNAである、上記[12]記載の方法。
[14] 配列番号4記載のアミノ酸配列からなるタンパク質を用いて植物を処理する、上記[10]記載の方法。
[15] 配列番号3記載の塩基配列からなるDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を用いて植物を処理する、上記[12]記載の方法。
[16] 前記タンパク質が、果樹の開花誘導に用いられる、上記[10]〜[15]のいずれか1項に記載の方法。
[17] 果樹がカンキツである、上記[16]記載の方法。
[18] カンキツがウンシュウミカンである、上記[17]記載の方法。
[19] 植物が、成熟相にある穂木を台木に接ぎ木した植物である、上記[10]〜[18]のいずれか1項に記載の方法。
[20] 前記タンパク質を投与した植物を、開花誘導の目的の植物の隣に配置することを含む、上記[10]〜[19]のいずれか1項に記載の方法。
なお、本明細書において引用された全ての刊行物、例えば先行技術文献、及び公開公報、特許公報その他の特許文献は、参照として本明細書に組み込まれる。また、本明細書は、本願の優先権主張の基礎となる日本国特許出願である特願2009-260847号(2009年11月16日出願)の特許請求の範囲、明細書、および図面の開示内容を包含する。
本発明は、FTタンパク質(以下、本発明のタンパク質と呼ぶ場合がある。)を有効成分として含有する開花誘導剤である。本発明の開花誘導剤は、植物体外から植物体内に投与することができる。これまでのところ、植物体外から植物体内にFTタンパク質を投与することで、植物体の開花時期を早めることができたという報告はない。
本発明のタンパク質は、例えば、配列番号2記載のアミノ酸配列を含むものである。配列番号2記載のアミノ酸配列を含むタンパク質は、例えば、配列番号2記載のアミノ酸配列からなるタンパク質である。
本発明の遺伝子は、本発明のタンパク質をコードする遺伝子である。本発明のタンパク質は前述のとおりである。本発明の遺伝子は、例えば、配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAを含むものが挙げられるが、これに限定されるものではない。
まず、適当な遺伝子源から得たDNAを常法に従ってプラスミドやファージベクターに接続してDNAライブラリーを作製する。このライブラリーを適当な宿主に導入して得られる形質転換体をプレート上で培養し、生育したコロニーまたはプラークをニトロセルロースやナイロンの膜に移し取り、変性処理の後にDNAを膜に固定する。この膜をあらかじめ32P等で標識したプローブを含む上記の組成の溶液中、上記のストリンジェントな条件で保温し、ハイブリダイゼーションを行う。プローブとしては、配列番号2記載のアミノ酸配列の全部または一部をコードするポリヌクレオチドを含有していればよく、たとえば配列番号1記載の塩基配列の全部または一部からなるポリヌクレオチドまたはそれを含むポリヌクレオチドを使用することができる。
本発明のタンパク質を製造するには、まず本発明のタンパク質をコードする遺伝子を組み込んだ組換えベクターを作製する。そして、この組換えベクターで形質転換された形質転換体を作製し、これを培養して、培養物中より開花誘導活性を有するタンパク質を採取することにより本発明のタンパク質を製造することができる。
本発明の開花誘導剤は、本発明のタンパク質を有効成分として含むものであり、当該開花誘導剤を植物体に投与することにより、植物体の開花を誘導することができる。また、上記開花誘導剤を製造するため、本発明のタンパク質を使用することができる。
例えば、カンキツ交雑実生では、幼若期は8〜12年に及ぶ。本発明の好ましい態様の開花誘導剤により、成熟相にある穂木を接ぎ木したカンキツを処理することで開花までの期間を少なくとも2年以内に短縮でき、結果として、早期にカンキツの果実を収穫できるようになる。
ウンシュウミカンの葉から抽出したRNAを鋳型として、FTの相補的DNAと高い相同性を示す相補的DNAをRT-PCR法で得た。具体的には、以下の方法で行った。RT-PCR法で使うプライマーは、ウンシュウミカンのCiFTのcDNA配列(アクセションナンバーAB027456、配列番号5)およびこれとDNA配列が99%一致するウンシュウミカンのCiFT2(アクセションナンバーAB301934、配列番号7)(Fumie Nishikawa, Tomoko Endo, Takehiko Shimada, Hiroshi Fujii, Tokurou Shimizu, Mitsuo Omura, and Yoshinori Ikoma (2007) “Increased CiFT abundance in the stem correlates with floral induction by low temperature in Satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.).”J. Exp. Bot. 58, 3915-3927)のcDNA配列を元に設計した。尚、配列番号5および7の塩基配列から予測されるアミノ酸配列を、それぞれ配列番号6および8に示す。
プライマー:CAAATTAAGCATGTATGG(配列番号10)
プライマー:GTGCTTAGTGTTGTTGAG(配列番号11)
そして、PCR反応を、上記プライマーを用い、PrimeSTAR GXL DNA Polymerase(タカラバイオ株式会社)を用いて、添付の説明書に従って行った。反応は、98℃10秒、55℃15秒、68℃1分を1サイクルとして20回繰り返した。
プライマー:AGGAGATATACCATGTCTAGCAGGGAGAGAGA(配列番号12)
プライマー:CACCAGGCCGCTGCTTCGTCTGACAGGCCTTCCGC(配列番号13)
そして、PCR反応を、上記プライマーを用い、PrimeSTAR GXL DNA Polymeraseを用いて、添付の説明書に従って行った。反応は、98℃10秒、55℃15秒、68℃1分を1サイクルとして20回繰り返した。
プライマー:AATTTTGTTTAACTTTAAGAAGGAGATATACCATG(配列番号14)
プライマー:GCCATATGGCTGCCGCGCGGCACCAGGCCGCTGCT(配列番号15)
そして、PCR反応を、上記プライマーを用い、PrimeSTAR GXL DNA Polymeraseを用いて、添付の説明書に従って行った。反応は、98℃10秒、55℃15秒、68℃1分を1サイクルとして40回繰り返した。
PCR産物のプラスミドへのクローニングは酵母相同組換え法で行った(Ei’ichi Iizasa, and Yukio Nagano (2006) “Highly efficient yeast-based in vivo DNA cloning of multiple DNA fragments and the simultaneous construction of yeast/ Escherichia coli shuttle vectors” BioTechniques 40, 79-83.)。図2のように、プラスミドpET-28b(+)を制限酵素NcoIとClaIで切断したもの、プラスミドpYES2/CT(Invitrogen社)を制限酵素HindIIIとXhoIで切断したもの、および上記PCR産物を、同時に酵母に形質転換した。すると、酵母細胞内の相同組換え反応によって、pET-28b(+)が酵母の複製起点および酵母の選択マーカーURA3を持つようになると同時に、PCR産物がpET-28b(+)にクローニングされる。この実験は、Ei’ichi Iizasa, and Yukio Nagano (2006) BioTechniques 40, 79-83.に従って行った。得られたプラスミドにより、FTタンパク質の後方に、トロンビン認識部位、エピトープタグであるT7タグ、および精製のためのタグであるヒスタグが順に融合されたタンパク質の発現が可能になる。形質転換された酵母コロニーの集団を回収し、この集団からプラスミドDNAを精製した。次に、精製したプラスミドDNAを大腸菌に形質転換した。得られた大腸菌コロニーの一つからプラスミドDNAを精製し、PCR産物が挿入された部分のDNA配列を決定した。
図3は、いくつかの植物由来FTタンパク質間のアミノ酸配列の比較を示す。CiFT2タンパク質は、ウンシュウミカン由来のCiFTタンパク質およびウンシュウミカン由来のCiFT3タンパク質と、それぞれ、99%および95%のアミノ酸配列の一致を示す。また、CiFT2タンパク質は、カラタチ、リンゴ、ウメ、モモ、およびブドウ由来のFTタンパク質とそれぞれ99%、84%、83%、82%および81%のアミノ酸配列の一致を示す。一方、CiFT2タンパク質はシロイヌナズナ由来のFTタンパク質と75%のアミノ酸配列の一致を示す。このように、CiFT2タンパク質は、シロイヌナズナ由来のFTタンパク質よりも果樹由来のFTタンパク質と相対的にアミノ酸配列が類似している。
次にCiFT2タンパク質を大腸菌で生産させた。構築したプラスミドを大腸菌Origami B (DE3)(Merck社)に形質転換した。この大腸菌を100 μg/mlのアンピシリンを含むTerrific培地(1リットルの水あたりYeast Extract 24 g、Peptone 12 g、リン酸水素二カリウム 9.4 g、リン酸二水素カリウム 2.2 g、グリセロール4 ml)250ml中で37℃の条件下、600 nmの吸光度が0.7程度になるまで培養した。次に1 mM になるようにIPTGを加えて、15℃で二日間培養した。
5.1.開花誘導剤の投与
次に、上記で得られた組換えCiFT2タンパク質を含む開花誘導剤をウンシュウミカンに注入した。用いた植物は、カラタチを台木とし、これにウンシュウミカン(品種は青島温州)を穂木として接木し、12ヶ月経過したもの(2008年4月の時点)、すなわち一年生苗木といわれるものである。ウンシュウミカンへの開花誘導剤の注入は以下の二通りの方法で行った。参考までに、2009年4月に撮影した一年生苗木の写真を図5に示す。
2008年の9月、10月、11月にそれぞれ開花誘導剤の注入を行った。注入は、接ぎ木部上部の主幹に対して行った。上記で得られた組換えCiFT2タンパク質をリン酸緩衝生理食塩水で希釈して、500ppmの開花誘導剤を調製した。500ppm(0.5 mg/ml)の開花誘導剤1 mlをプラスチックスポイトで吸い込んだ。次に、皮部を木部に達するまで切開し、そこにプラスチックスポイトの先を挿入し、この挿入部分を接着剤(アロンアルファTM(東亜合成株式会社))で覆うことにより、開花誘導剤の液が漏れないようにした(図6)。スポイトはテープを用いて茎に固定した。なお、液はスポイトを押すことにより注入したのではなく、液が自然に吸い込まれるのを利用して注入した。
2008年4月に接ぎ木部上部の主幹に開花誘導剤を注入した。皮部を木部に達するまでナイフで切断後、脱脂綿に約0.2mlの開花誘導剤を吸い込ませたものを切り口に被せ、その周りをテープ(接木用テープ)で巻くことによって、開花誘導剤を注入した(図7)。脱脂綿に吸い込ませた開花誘導剤の濃度は、10,000ppm、1,000ppmまたは100ppmであった。これらの各濃度の開花誘導剤は、上記で得られた組換えCiFT2タンパク質をリン酸緩衝生理食塩水で希釈して調製した。
処理した植物の大部分で、2009年4月の初めには、明らかなつぼみの形成を観察できた。また、4月の終わりから5月の初めにそれらは開花した。
ここで、注入方法2で処理した植物に隣接する区画までの距離とは、処理した植物の主幹からその隣接する区画に配置した植物の主幹までの距離のこととした。
6.1.開花誘導剤の投与
一年生の苗木(カラタチの台木に、成熟期のウンシュウミカンの穂木を、接木したもの)の先端に、ウンシュウミカンの珠心胚実生を二重に接ぎ木したものを用いて、FTタンパク質の注入実験を行った。すなわち、カラタチが台木、成熟期のウンシュウミカンが中間台木、ウンシュウミカンの珠心胚実生が穂木となる。珠心胚実生とは、受精の結果生じた胚から生じた芽ではなく、珠心胚から生じた芽を指す。珠心胚実生は、無性生殖の一つであり、親のクローンである。ちなみに、実生とは、(接ぎ木・挿し木などによらず)種子から芽を出して生長することを指す。実生は、幼若期にある。
対照として、開花誘導剤処理した植物の区画(FT処理区)から2.9m離れた区画(対照区)の開花誘導剤未処理植物を用いた。
上記開花誘導剤投与実験の結果を図13に示した。また、図13の数値データを表5にまとめた。図13及び表5から、開花誘導剤を投与した群(NS-Sep-1〜NS-Nov-3)では、着花の数において、対照区の群(Cont-1〜3)と差がないことがわかる。
1)FTタンパク質の作用を抑える物質が、珠心胚実生から出る。
2)この物質は、珠心胚実生から、中間台木に移動して、FTタンパク質の作用を抑える。
3)珠心胚実生の幹経(生育量の目安)が大きいほど、この物質の量は多い。
[配列番号2]配列番号1の塩基配列から推定されるアミノ酸配列。
[配列番号3]配列番号1記載の塩基配列からなるDNAの後方に、トロンビン認識部位をコードするDNA、T7タグをコードするDNAおよびヒスチジンタグをコードするDNAが順に融合されたDNAの配列。
[配列番号4]配列番号3の塩基配列から推定されるアミノ酸配列。
[配列番号5]ウンシュウミカンのCiFTのcDNA配列(アクセションナンバーAB027456)。
[配列番号6]配列番号5の塩基配列から推定されるアミノ酸配列。
[配列番号7]ウンシュウミカンのCiFT2のcDNA配列(アクセションナンバーAB301934)。
[配列番号8]配列番号7の塩基配列から推定されるアミノ酸配列。
[配列番号9]プライマー
[配列番号10]プライマー
[配列番号11]プライマー
[配列番号12]プライマー
[配列番号13]プライマー
[配列番号14]プライマー
[配列番号15]プライマー
Claims (18)
- 以下の(A)〜(C)のいずれかのタンパク質を含み、カンキツの開花誘導に用いられる開花誘導剤。
(A)配列番号2記載のアミノ酸配列を含むタンパク質
(B)配列番号2記載のアミノ酸配列において、1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換および/または付加されたアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
(C)配列番号2記載のアミノ酸配列と90%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質 - 前記(C)のタンパク質が、配列番号2記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質である、請求項1記載の開花誘導剤。
- 以下の(a)〜(c)のいずれかのDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を含み、カンキツの開花誘導に用いられる開花誘導剤。
(a)配列番号1記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号1記載の塩基配列に相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号1記載の塩基配列と90%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA - 前記(c)のDNAが、配列番号1記載の塩基配列と95%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNAである、請求項3記載の開花誘導剤。
- 配列番号4記載のアミノ酸配列からなるタンパク質を含む、請求項1記載の開花誘導剤。
- 配列番号3記載の塩基配列からなるDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を含む、請求項3記載の開花誘導剤。
- カンキツがウンシュウミカンである、請求項1〜6のいずれか1項に記載の開花誘導剤。
- 以下の(A)〜(C)のいずれかのタンパク質を用いて植物を処理し、カンキツの開花を誘導することを特徴とする開花誘導方法。
(A)配列番号2記載のアミノ酸配列を含むタンパク質
(B)配列番号2記載のアミノ酸配列において、1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換および/または付加されたアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質
(C)配列番号2記載のアミノ酸配列と90%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質 - 前記(C)のタンパク質が、配列番号2記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質である、請求項8記載の方法。
- 以下の(a)〜(c)のいずれかのDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を用いて植物を処理し、カンキツの開花を誘導することを特徴とする開花誘導方法。
(a)配列番号1記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号1記載の塩基配列に相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号1記載の塩基配列と90%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNA - 前記(c)のDNAが、配列番号1記載の塩基配列と95%以上の同一性を有する塩基配列を含み、かつ開花誘導活性を有するタンパク質をコードするDNAである、請求項10記載の方法。
- 配列番号4記載のアミノ酸配列からなるタンパク質を用いて植物を処理する、請求項8記載の方法。
- 配列番号3記載の塩基配列からなるDNAを含む遺伝子によりコードされるタンパク質を用いて植物を処理する、請求項10記載の方法。
- カンキツがウンシュウミカンである、請求項8〜13のいずれか1項に記載の方法。
- 植物が、成熟相にある穂木を台木に接ぎ木した植物である、請求項8〜14のいずれか1項に記載の方法。
- 前記タンパク質を用いて処理した植物を、前記タンパク質を用いて処理していない開花誘導の目的の植物の隣に配置することを含む、請求項8〜15のいずれか1項に記載の方法。
- 前記開花誘導剤が、成熟相にある穂木を台木に接ぎ木した植物を処理するために用いられる、請求項1〜7のいずれか1項に記載の開花誘導剤。
- 前記開花誘導剤が、前記タンパク質を用いて処理した植物の隣に配置された前記タンパク質を用いて処理していない植物の開花を誘導するために用いられる、請求項1〜7及び17のいずれか1項に記載の開花誘導剤。
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