JP5653957B2 - サトウキビ属植物の黒穂病抵抗性関連マーカーとその利用 - Google Patents
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Description
(1)サトウキビの染色体における配列番号1に示す塩基配列及び配列番号14に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号15に示す塩基配列及び配列番号22に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号23に示す塩基配列及び配列番号32に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号33に示す塩基配列及び配列番号51に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号52に示す塩基配列及び配列番号62に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号63に示す塩基配列及び配列番号72に示す塩基配列により挟まれる領域、又は配列番号73に示す塩基配列及び配列番号85に示す塩基配列により挟まれる領域から選ばれる連続する核酸領域からなる、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(2)上記核酸領域は、配列番号1〜85からなる群から選ばれるいずれか1の塩基配列又は当該塩基配列の一部を含むことを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(3)上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号5に示す塩基配列と配列番号9に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号18に示す塩基配列と配列番号22に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号25に示す塩基配列と配列番号32に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号33に示す塩基配列と配列番号42に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号57に示す塩基配列と配列番号59に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号64に示す塩基配列と配列番号66に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、又は配列番号72に示す塩基配列と配列番号80に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域に位置することを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(4)少なくとも一方の親がサトウキビ植物である後代植物の染色体及び/又は当該親の染色体を抽出する工程と、上記で得られた染色体における上記(1)乃至(3)いずれか1に記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を測定する工程とを含む、黒穂病抵抗性が向上したサトウキビ系統の製造方法。
(5)上記測定する工程では、上記サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対応するプローブを備えるDNAチップを使用することを特徴とする(4)記載のサトウキビ系統の製造方法。
(6)上記後代植物は種子又は幼苗であり、当該種子又は幼苗から染色体を抽出することを特徴とする(4)記載のサトウキビ系統の製造方法。
本発明に係るサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとは、サトウキビの染色体上に存在する特定の領域であり、サトウキビの黒穂病抵抗性といった形質の原因遺伝子(群)に連鎖して、サトウキビ黒穂病抵抗性という形質を判別できる機能を有する。すなわち、既知のサトウキビ系統を用いて得られた後代系統において、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を確認することで黒穂病抵抗性の向上という形質を有する系統であると判断することができる。なお、本発明において、黒穂病とは、Ustilago属の微生物が感染することに起因して病班が形成される病気を意味している。Ustilago属の微生物としては、一例としてUstilago scitamineaを挙げることができる。
本発明では、上述したように、サトウキビの染色体から独自に取得した3004個と4569個のマーカーからサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを特定した。ここでは、これら3004個と4569個のマーカーについて説明する。これマーカーを同定する際には、特願2009-283430号に開示された方法を適用したDNAマイクロアレイを使用することができる。
サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを利用することで、後代系統等に黒穂病抵抗性の表現型が未知のサトウキビ系統について黒穂病抵抗性の向上という表現型を示す系統であるか判断することができる。ここで、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを利用するとは、当該マーカーに対応するプローブを有するDNAマイクロアレイを利用する形態を含む意味である。サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対応するプローブとは、上述のように定義されたサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対して、ストリンジェントな条件下で特異的にハイブリダイズできるオリゴヌクレオチドを意味する。このようなオリゴヌクレオチドは、例えば、上述のように定義されたサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの塩基配列又はその相補鎖の少なくとも連続する10塩基、15塩基、20塩基、25塩基、30塩基、35塩基、40塩基、45塩基、50塩基又はそれ以上の塩基長の部分領域若しくは全領域として設計することができる。なお、このプローブを有するDNAマイクロアレイとしては、ガラスやシリコーン等の平面基板を担体とするマイクロアレイや、マイクロビーズを担体とするビーズアレイ、或いは中空繊維の内壁にプローブを固定する3次元マイクロアレイ等の如何なるタイプのマイクロアレイであってもよい。
(1)材料
サトウキビ品種:NiF8、Ni9、US56-15-8、POJ2878、Q165、R570、Co290及びB3439、サトウキビ近縁野生種:Glagah Kloet、Chunee、Natal Uba及びRobustum9、並びにエリアンサス:IJ76-349及びJW630を用いた。
これらサトウキビ品種、サトウキビ近縁野生種及びエリアンサスからそれぞれゲノムDNAを、DNeasy Plant Mini Kit(Qiagen社製)を用いて抽出した。ゲノムDNA(750ng)を制限酵素PstI(NEB社、25unit)で37℃、2時間処理後、制限酵素BstNI(NEB社、25unit)を添加、60℃、2時間処理した。
(2)で処理したゲノムDNA断片(120ng)にPstI配列アダプター(5’-CACGATGGATCCAGTGCA-3’(配列番号86)、5’-CTGGATCCATCGTGCA-3’ (配列番号87))とT4 DNA Ligase(NEB社、800 unit)を加え、16℃、一昼夜処理した。これにより、(2)で処理したゲノムDNA断片のうち、両末端にPstI認識配列を有するゲノムDNA断片に対して選択的にアダプターを付加した。
(3)で得られたアダプターを有するゲノムDNA断片(15ng)にPstI配列アダプター認識プライマー(5’-GATGGATCCAGTGCAG-3’(配列番号88))とTaq polymerase(TAKARA社PrimeSTAR、1.25unit)を加え、PCR( 98℃を10秒間、55℃を15秒間、72℃を1分間、30サイクル後、72℃で3分間処理後、4℃で保存)でゲノムDNA断片を増幅した。
(4)においてPCR増幅したゲノムDNA断片についてサンガー法により塩基配列を決定した。また、ゲノムデータベース(Gramene:http://www.gramene.org/)に格納されたソルガム全ゲノム配列情報から、PstI認識配列により挟み込まれる塩基配列情報を取得した。
(5)のゲノムシークエンス情報をもとに50〜75bpのプローブを設計した。設計したプローブの塩基配列情報をもとに、これらプローブを有するDNAマイクロアレイを作製した。
(1)材料
サトウキビ品種・系統:NiF8及びNi9、並びに、交配後代191系統を用いた。
これらNiF8及びNi9、並びに191系統の後代系統からそれぞれゲノムDNAを、DNeasy Plant Mini Kit(Qiagen社製)を用いて抽出した。ゲノムDNA(750ng)を制限酵素PstI(NEB社、25unit)で37℃、2時間処理後、制限酵素BstNI(NEB社、25unit)を添加、60℃、2時間処理した。
(2)で処理したゲノムDNA断片(120ng)にPstI配列アダプター(5’-CACGATGGATCCAGTGCA-3’(配列番号86)、5’-CTGGATCCATCGTGCA-3’ (配列番号87))とT4 DNA Ligase(NEB社、800 unit)を加え、16℃、一昼夜処理した。これにより、(2)で処理したゲノムDNA断片のうち、両末端にPstI認識配列を有するゲノムDNA断片に対して選択的にアダプターを付加した。
(3)で得られたアダプターを有するゲノムDNA断片(15ng)にPstI配列アダプター認識プライマー(5’-GATGGATCCAGTGCAG-3’(配列番号88))とTaq polymerase(TAKARA社PrimeSTAR、1.25unit)を加え、PCR(98℃を10秒間、55℃を15秒間、72℃を1分間、30サイクル後、72℃で3分間処理後、4℃で保存)でゲノムDNA断片を増幅した。
上述した(4)で得られたPCR増幅断片をカラム(Qiagen社)で精製後、Cy3-labeled 9mers(TriLink社、1O.D.)を加え、98℃、10分間処理後、氷上で10分間静置した。その後、Klenow(NEB社、100unit)を加え37℃、2時間処理した。そして、エタノール沈殿によりラベル化サンプルを調整した。
(5)のラベル化サンプルを用い、NimbleGen Array User's Guideに従い、上記1.で作製したDNAマイクロアレイを用いてハイブリダイズを行い、ラベルに基づくシグナルを検出した。
(1)遺伝地図データシート作成
上記2.にて検出したサトウキビ品種NiF8、Ni9及びこれらの交配後代系統(191系統)のシグナルデータから、3004個と4569個のマーカーとなりうる遺伝子型データを取得した。この遺伝子型データを元にして、遺伝地図作成ソフトウェアAntMap(Iwata H, Ninomiya S (2006) AntMap: constructing genetic linkage maps using an ant colony optimization algorithm. Breed Sci 56: 371-378)を使用し、遺伝距離計算式Kosambiにより染色体におけるマーカーの位置情報を算出した。さらに、取得したマーカーの位置情報をもとに、Mapmaker/EXP ver.3.0(A Whitehead Institute for Biomedical Research Technical Report, Third Edition, January, 1993)により遺伝地図データシートを作成した。
2009年10月26〜28日、NiF8及びNi9、交雑後代191系統の茎を収穫し、2〜3日間、室温・高湿度条件下で催芽処理した後、黒穂病胞子の有傷接種に供した。有傷接種は、苗芽子両側に傷を付け(計6か所、深さ約4.0mm)、毛筆により胞子浮遊液(107〜108個・胞子/ml)を塗布した。胞子浮遊液の黒穂病胞子は、2009年に沖縄県内で栽培したNi9の黒穂病自然発病株の鞭状物より採取した。有傷接種した苗は、2〜3日間、室温・高湿度条件下で栽培し、2009年10月30日〜11月1日に育苗箱へ植付けた(40芽/箱、2箱/系統)。苗の植付け後、2010年9月2日まで、高湿度条件下、温室で栽培した。黒穂病罹病程度の調査は、罹病の兆候である鞭状物が頂部より露出した株数を計測し罹病株数とした。罹病株数の調査後、罹病株の植物体は、地際部より刈取り除去した。黒穂病罹病株数の調査は2010年6月23日、7月21日、8月18日及び9月2日の計4回実施した。黒穂病の罹病率は、発芽株数(黒穂病以外の枯死株を除く)に対する罹病株数の割合として算出した。2010年6月23日に調査した結果を図3に示し、7月21日に調査した結果を図4に示し、8月18日に調査した結果を図5に示し、9月2日に調査した結果を図6に示す。
上記(1)で得られた遺伝地図データシート及び上記(2)で得られた黒穂病抵抗性データを元にして、遺伝解析ソフトQTL Cartographer(Wang S., C. J. Basten, and Z.-B. Zeng (2010). Windows QTL Cartographer 2.5. Department of Statistics, North Carolina State University, Raleigh, NC)を使用し、Composite interval mapping(CIM)法によりQTL解析を行った。このときLODの閾値を2.5とした。その結果、図7〜12に示すように、サトウキビ品種NiF8の第5連鎖群のマーカーN827337からN821515(8月18日)、第17連鎖群のマーカーN826561からN826906(6月23日、7月21日、8月18日)、第40連鎖群のマーカーN816552からN821999(7月21日、8月18日、9月2日)、サトウキビ品種Ni9の第1連鎖群のマーカーN915070からN920207(7月21日、8月18日、9月2日)、第13連鎖群のマーカーN914284からN916129(7月21日、8月18日、9月2日)、第14連鎖群のマーカーN901177からN900802(6月23日)、マーカーN901524からN918080(6月23日、7月21日)の7つ区間内にサトウキビの黒穂病抵抗性に関するQTLの存在を確認した。すなわち、これら7つ区間内にLODの閾値を超えるピークが得られた。得られたピークは表8に示すように特定することができ、当該ピークの位置に黒穂病抵抗性を向上させる機能を有する原因遺伝子(群)が存在することが示唆された。なお、表8において効果(%)の欄は、黒穂病の罹患率の増減を示している。よって、効果(%)の数値が負である場合、当該QTLは黒穂病抵抗性が向上する形質に連鎖することを意味し、効果(%)の数値が正である場合、当該QTLは黒穂病抵抗性が低下する形質に連鎖することを意味する。
Claims (6)
- サトウキビの染色体における配列番号1に示す塩基配列及び配列番号14に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号15に示す塩基配列及び配列番号22に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号23に示す塩基配列及び配列番号32に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号33に示す塩基配列及び配列番号51に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号52に示す塩基配列及び配列番号62に示す塩基配列により挟まれる領域、配列番号63に示す塩基配列及び配列番号72に示す塩基配列により挟まれる領域、又は配列番号73に示す塩基配列及び配列番号85に示す塩基配列により挟まれる領域から選ばれる連続する核酸領域からなる、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
- 上記核酸領域は、配列番号1〜85からなる群から選ばれるいずれか1の塩基配列又は当該塩基配列の一部を含むことを特徴とする請求項1記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
- 上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号5に示す塩基配列と配列番号9に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号18に示す塩基配列と配列番号22に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号25に示す塩基配列と配列番号32に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号33に示す塩基配列と配列番号42に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号57に示す塩基配列と配列番号59に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、配列番号64に示す塩基配列と配列番号66に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域、又は配列番号72に示す塩基配列と配列番号80に示す塩基配列とにより挟み込まれる領域に位置することを特徴とする請求項1記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
- 少なくとも一方の親がサトウキビ植物である後代植物の染色体及び/又は当該親の染色体を抽出する工程と、
上記で得られた染色体における請求項1乃至3いずれか一項に記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を測定する工程とを含む、黒穂病抵抗性が向上したサトウキビ系統の製造方法。 - 上記測定する工程では、上記サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対応するプローブを備えるDNAチップを使用することを特徴とする請求項4記載のサトウキビ系統の製造方法。
- 上記後代植物は種子又は幼苗であり、当該種子又は幼苗から染色体を抽出することを特徴とする請求項4記載のサトウキビ系統の製造方法。
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