JP5154610B2 - 植物および真菌において2−アセチル−1−ピロリン合成を増強する核酸 - Google Patents
植物および真菌において2−アセチル−1−ピロリン合成を増強する核酸 Download PDFInfo
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Description
配列番号1
配列番号2
配列番号3
配列番号4
配列番号5
配列番号6
Val-Thr-Leu-Glu-Leu-Gly-Gly-Lys-Ser-Pro
定義
I.2−アセチル−1−ピロリン(2AP)遺伝子
II.植物における2−アセチル−1−ピロリンレベルを上昇させるための2AP遺伝子発現または2APタンパク質レベルもしくは活性の低減
III.トランスジェニック植物の作製
IV.2−アセチル−1−ピロリンレベルについての試験
実施例1:米の芳香を制御する遺伝子のポジショナルクローニング
米の芳香特性は、これまでに、定性的芳香測定法と定量的芳香測定法の両方に基づいて染色体8にマッピングされている(Lorieux et al. 1996)。芳香遺伝子は、RG28から4.5cM離れた位置にマッピングされ(Ahn et al. 1992)、RG28とRG1の間、12cM内にマッピングされている(Lorieux et al. 1996)。最近、公開イネゲノム配列から得られた一塩基変異多型(SNP)マーカーRSP04が芳香遺伝子から2cM離れた位置にマッピングされた(Jin et al. 2003)。
Os2AP遺伝子をRNAi構築物に組み込み、それを用いてOs2AP遺伝子発現をダウンレギュレートし、イネにおける2−アセチル−1−ピロリンレベルを高めた。
Os2AP遺伝子のセンス−アンチセンス断片の発現用にpCAMBIA1302ベクターを使用した。KDML105由来のゲノムDNAおよび全RNAそれぞれを鋳型として用い、PCRによりセンスおよびアンチセンス断片を作製した。エクソン6〜9に対応するゲノムDNA配列を含有するセンス断片を、NcoIおよびSpeI制限部位(下線)を有するプライマー(順方向:AATTCCATGGGGTTGGTCTTCCTTCAGGTG(配列番号80);逆方向:AATTACTAGTTTCCACCAAGTTCCAGTGAA(配列番号81))を用いて増幅した。エクソン6〜8に対応するcDNA配列を含有するアンチセンス断片を、NcoIおよびNheI制限部位を有するプライマー(順方向:AATTCCATGGGGTTGGTCTTCCTTCAGGTG(配列番号80);逆方向:AATTGCTAGCGGTCCAAAAGCAACCAAAGA(配列番号82)を用いて増幅した。PCR産物をまず、SpeIおよびNheIで消化し、その後、T4 DNAリガーゼを用いて連結した。次いで、連結した断片をNcoIで消化した。精製した連結断片をpCAMBIA1302ベクターにNcoIクローニング部位にてクローニングした(図7A)。
非香米品種(オリザ・サティバ L.日本型品種ニホンバレ)の胚発生カルスを粒子衝撃形質転換の標的組織として使用した(Nimlek, 1999)。ハイグロマイシン耐性カルスを、プライマーOs2AP−エクソン7.1−欠失_FおよびR(U:5'-TGCTCCTTTGTCATCACACC-3'(配列番号54)およびL:5'-TTTCCACCAAGTTCCAGTGA-3'(配列番号55))とGFPのプライマー(U:5'-CTTGTTGAATTAGATGGTGATGTT-3'(配列番号83)およびL:5'GTTGTGGGAGTTGTAGTTGTATTC-3'(配列番号84))を用いてPCRによりスクリーニングした。
トランスジェニック植物(R0)および対照(ニホンバレ)植物の葉から全DNAを単離した。Os2AP−ihpRNA断片の検出用にゲノムDNA(10mg)をNcoIで消化した。陽性対照として、プラスミドOs2AP−RNAiから単離されたDNAをNcoIで消化した。0.8%アガロースゲルでの電気泳動後、DNAをHybond−N+ナイロンメンブレン(Southern 1975)に移した。プローブとのハイブリダイゼーションを製造業者(Amersham)の使用説明書に従って実施した。(α−32P)−dCTPを用いてランダムプライマー法により放射性プローブを調製した。プローブは、Os2AP遺伝子のコード領域で構成されていた(pOs2AP−RNAi,210ヌクレオチドのSpeI−NcoI断片)。
異なる成長段階における転写レベルと異なる組織における転写レベルを調べるため、ニホンバレおよびトランスジェニック植物の若い植物(10日)、成葉(30日)および根(14日)および開花期の穂から全RNAを抽出し、RT−PCR解析に使用した。染色体8のOs2AP遺伝子の芳香遺伝子座を、Os2AP−エクソン7.1プライマー(U:5'-TGCTCCTTTGTCATCACACC-3'(配列番号54)およびL:5'-TTTCCACCAAGTTCCAGTGA-3'(配列番号55))を用いてPCRにより増幅した。BADH(Os2AP−chr4;Genbank受託番号AB001348)とも呼ばれる染色体4のOs2AP遺伝子のホモログを、Os2APch4プライマー(U:5'-TAGCTTCACATCCCCATGTG-3'(配列番号85)およびL:5'-GCACCTTCACATCTTGCTGT-3'(配列番号86)を用いてPCRにより増幅した。対照として、イネアクチン遺伝子(Genbank受託番号:X16280)を、アクチンU:5'-ACATCGCCCTGGACTATGAC-3'(配列番号87)およびアクチンL:5'-TGCTGAGAGATGCCAAGA TG-3'(配列番号88)を用いて増幅した。
Taqman chemistryおよびABI PRISM 7700配列検出システム(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)を利用することにより、製造業者の使用説明書に従ってリアルタイム定量的PCRを実施した。Os2APのコピー数とイネアクチンのものの比として相対量を算出した。Os2AP遺伝子の芳香性対立遺伝子と非芳香性対立遺伝子を区別するようにTaqmanプローブを設計した。
4つのハイグロマイシン−GFP陽性小植物が再分化された。トランスジェニックイネにおけるGFPの発現は様々であった。T0RNAi2(10)、GFPの最高の発現が示される系統、の内在性Os2APの発現は最も低い(図7B)。2−アセチル−1−ピロリン含量の解析とKOH法を用いた官能試験には、十分な相関関係があった。T0RNAi2(10)は、最大量の2−アセチル−1−ピロリンを含有しており、芳香性葉が最も多かった。干渉配列の発現量が少ないT0RNAi5(20)とT0RNAi3(30)は、2−アセチル−1−ピロリンの蓄積が少なく、芳香性葉スコアが低かった(図7B)。T1RNAi2(10)の穀物の芳香の分離比分析によりこの結果を確認した。その結果、RNA干渉によるOs2AP遺伝子発現の抑制により、イネにおける2−アセチル−1−ピロリンの蓄積が増加する。このことにより、8塩基対の欠失によって起こる香米におけるNMDによるOs2AP遺伝子発現の自然抑制が香米の芳香の直接原因であることが示唆される。
Os2APは、これまでに染色体4で見つけられたBADH(ベタインアルデヒドデヒドロゲナーゼ)のホモログである(Nagamura et al., 1997)。本発明者らは、Genbank配列受託番号AB001348とAP004463の、それぞれ、染色体4のBADH遺伝子と染色体8のOs2AP遺伝子のゲノム配列を特徴付けた。イネGAASの遺伝子注釈結果に従って(イネゲノム自動注釈システム, Sakata et al., 2002)、BADHおよびOs2AP両方の構造遺伝子は、14イントロンによって分断された15エクソンを含んでなる。BADHおよびOs2APそれぞれのORFは、505および503アミノ酸残基のタンパク質をコードする。両タンパク質は、アミノ酸レベルでは77%同一であり、他の植物BADHタンパク質と88%〜99%同一性を共有している。さらに、これらの2つのタンパク質は、一般アルデヒドデヒドロゲナーゼに高度に保存されているデカペプチドVal-Thr-Leu-Glu-Leu-Gly-Gly-Lys-Ser-Pro(配列番号96)をコードするヌクレオチド配列を含有している(Weretilnyk et al. 1990)。タンパク質配列のPfam解析によれば、BADHもOs2APもアルデヒドデヒドロゲナーゼファミリーに属する。このファミリーに属するタンパク質は、特定植物種におけるグリシンベタインの合成に関して推定機能を有する。しかしながら、イネ、トウモロコシおよびコムギのようなグリシンベタインを蓄積しない穀物でのこれらのタンパク質の機能は分かっていない。本発明者らは、プロリンが2−アセチル−1−ピロリンの前駆体として報告されていることから、プロリン異化において機能するピロリン−5−カルボン酸デヒドロゲナーゼ(P5CDH)(Genbank受託番号P30038)もこのファミリーに含まれることに驚いた。Os2APの機能がベタインアルデヒド以外のアルデヒドの脱水素化を触媒することである可能性がある。
通常の異種交配により新規香米を開発するために、香米供与体とより生産性の高い受容体米品種と交配してもよい。その交配による後代は、数ある形質の中で特に穀物の芳香について分離する。この状況は育種家を混乱させ、より優れた香米についての通常の育種が成功しにくくなる。芳香遺伝子の発見は、従来の育種植物の新しいパラダイムとなる。何千もの植物を最高の精度でスクリーニングし得るように、特異的な分子マーカーを芳香遺伝子を検出するために開発することができる。育種家は、DNAマーカー法によって、Os2AP遺伝子の芳香性対立遺伝子を早い段階で高感度にて検出し得る。このことにより、育種家が後の段階で芳香性植物に好ましい形質を与えるためのより多くの機会が残される。イネにおいて確認される芳香の分子基盤は、おそらく他の穀物でも見つけられるため、他の穀物のDNAマーカーを開発する方法も開かれる。
プロリンおよびポリアミン生合成は、植物界において高度に保存された経路である。本明細書において提示する2−アセチル−1−ピロリンの生合成は、他の2−アセチル−1−ピロリン産生植物が利用する共通のテーマである。この点について例証するために、マルチプル配列アラインメントを利用して2AP遺伝子のアミノ酸配列を比較した。結果として得られた系統樹により、イネ、コムギおよびオオムギ由来の2AP遺伝子が共通の祖先を有し得ることが分かる(図9B)。それゆえ、穀物における2−アセチル−1−ピロリンの生合成が共通のテーマを有している可能性がある。この点について例証するためには、将来、他の穀物において2AP遺伝子オーソログを用いた試験を行う必要がある。
Claims (3)
- トランスジェニックイネ植物における芳香性を増加させるための方法であって、
イネ植物におけるmRNAのレベルを低減させることによって、対照非トランスジェニックイネ植物におけるレベルと比較してトランスジェニックイネ植物における化合物2−アセチル−1−ピロリンのレベルを増加させることを含み、ここで、上記mRNAが配列番号5を含む核酸によってコードされ、かつ該mRNAレベルがアンチセンス方向での核酸の発現により、または少なくとも該核酸の20の連続するヌクレオチドの断片を含むRNA干渉(RNAi)構築物の発現により低減され、
上記方法は、得られる植物を、対照非トランスジェニックイネ植物に対するポップコーン様芳香の増加または化合物2−アセチル−1−ピロリンの増加についてスクリーニングする工程をさらに含むことを特徴とする、方法。 - 上記核酸のmRNAレベルが、アンチセンス方向での核酸の発現により低減されることを特徴とする、請求項1に記載の方法。
- 上記核酸のmRNAレベルが、RNA干渉(RNAi)構築物における核酸の発現により低減されることを特徴とする、請求項1に記載の方法。
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