JP2023106651A - 植物の環境ストレス耐性を誘導する方法 - Google Patents

Abstract

【課題】植物の環境ストレス耐性を誘導する技術を提供する。【解決手段】アブシジン酸様物質とアミノ酸またはアミノ酸誘導体を併用することにより植物の環境ストレス耐性を誘導する。【選択図】なし

Description

本発明は、植物の環境ストレス耐性を誘導する技術に関する。

アブシジン酸（abscisic acid；ABA）は、乾燥や塩害等の環境ストレスに対する耐性を植物に付与する機能を有することが知られている。ABAは、例えば、気孔閉口および適合溶質の合成を誘導することにより、乾燥耐性を植物に付与し得る。

また、グルタミン酸はシロイヌナズナにおいて気孔閉口作用を示すことが報告されている（非特許文献１）。ここで、グルタミン酸による気孔閉口作用は、ABA非感受性のシロイヌナズナ変異体においても認められることから、ABAのシグナル伝達経路には非依存的と考えられている（非特許文献１）。

また、アブシジン酸と、ロイシン、イソロイシン、およびフェニルアラニンから選択されるアミノ酸とを併用することにより果実の着色を促進できることが報告されている（特許文献１）。

しかし、アブシジン酸とアミノ酸とを併用することにより植物の環境ストレス耐性がさらに向上することは知られていない。

WO2017/026313

Riichiro Yoshida et al. Glutamate functions in stomatal closure in Arabidopsis and fava bean. J Plant Res. 2016; 129(1): 39-49.

本発明は、植物の環境ストレス耐性を誘導する技術を提供することを課題とする。

本発明者らは、上記課題を解決するために鋭意検討した結果、アブシジン酸とアミノ酸またはアミノ酸誘導体を併用して植物に施用することにより植物の環境ストレス耐性を誘導できることを見出し、本発明を完成させた。

すなわち、本発明は以下の通り例示できる。
［１］
植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物であって、
下記成分（Ａ）および（Ｂ）を含有する、組成物：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
［２］
前記成分（Ａ）が、アブシジン酸、アブシジン酸誘導体、アブシジン酸アゴニスト、およびアブシジン酸分解阻害剤からなる群より選択される１種またはそれ以上の成分である、前記組成物。
［３］
前記成分（Ａ）が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、前記組成物。
［４］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、バリン、アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、アスパラギン、ロイシン、グリシン、およびグルタミン酸からなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、前記組成物。
［５］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、およびバリンからなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、前記組成物。
［６］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジンである、前記組成物。
［７］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、Ｌ－体である、前記組成物。
［８］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、後述する式（Ｉ）で表される化合物である、前記組成物：
式中、
ｎは、１～４の整数を表し、
Ｒ１～Ｒ４は、水素原子、アルキル基、シクロアルキル基、アリール基、ヘテロアリール基、アルキルアリール基、アリールアルキル基、アルケニル基、アルケニルアリール基、アルキニル基、アルキニルアリール基、アシル基、スルホ基、アシルアミノ基、アシルオキシ基、カルバモイル基、又はアミジノ基を表すか、あるいはＲ１～Ｒ４は、その少なくとも一部が共同で置換基を形成し、
Ｒ５は、水素原子、ヒドロキシル基、アルコキシ基、アルコキシアリール基、アミノ基、アルキルアミノ基、又はアリールアミノ基である。
［９］
前記Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で形成する置換基が、ヘテロ原子を１～３個有する環状基である、前記組成物。
［１０］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、後述する式（Ｉ－１）～（Ｉ－５２）で表される化合物から選択される１種またはそれ以上の化合物である、前記組成物。
［１１］
前記成分（Ａ）の一部または全部が、前記成分（Ｂ）の一部または全部と縮合体を形成している、前記組成物。
［１２］
前記成分（Ａ）を０．００４μＭ～１０ｍＭの濃度で含有する液体の形態で使用される、前記組成物。
［１３］
前記成分（Ｂ）を０．２５ｍＭ～１００ｍＭの濃度で含有する液体の形態で使用される、前記組成物。
［１４］
植物の環境ストレス耐性を誘導する方法であって、
下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用することを含む、方法：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
［１５］
植物体を製造する方法であって、
下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用して植物を栽培すること；および
植物体を収穫することを含む、方法：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
［１６］
収穫後の植物の脱水を抑制する方法であって、
植物の収穫前に下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用することを含む、方法：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
［１７］
下記成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索方法であって、
下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用すること：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体；および
前記成分（Ｂ）の作用を同定することを含む、方法。
［１８］
前記作用が、植物の遺伝子の発現の制御である、前記方法。
［１９］
前記成分（Ａ）が、アブシジン酸、アブシジン酸誘導体、アブシジン酸アゴニスト、およびアブシジン酸分解阻害剤からなる群より選択される１種またはそれ以上の成分である、前記方法。
［２０］
前記成分（Ａ）が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、前記方法。
［２１］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、バリン、アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、アスパラギン、ロイシン、グリシン、およびグルタミン酸からなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、前記方法。
［２２］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、およびバリンからなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、前記方法。
［２３］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジンである、前記方法。
［２４］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、Ｌ－体である、前記方法。
［２５］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、後述する式（Ｉ）で表される化合物である、前記方法：
式中、
ｎは、１～４の整数を表し、
Ｒ１～Ｒ４は、水素原子、アルキル基、シクロアルキル基、アリール基、ヘテロアリール基、アルキルアリール基、アリールアルキル基、アルケニル基、アルケニルアリール基、アルキニル基、アルキニルアリール基、アシル基、スルホ基、アシルアミノ基、アシルオキシ基、カルバモイル基、又はアミジノ基を表すか、あるいはＲ１～Ｒ４は、その少なくとも一部が共同で置換基を形成し、
Ｒ５は、水素原子、ヒドロキシル基、アルコキシ基、アルコキシアリール基、アミノ基、アルキルアミノ基、又はアリールアミノ基である。
［２６］
前記Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で形成する置換基が、ヘテロ原子を１～３個有する環状基である、前記方法。
［２７］
前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、後述する式（Ｉ－１）～（Ｉ－５２）で表される化合物から選択される１種またはそれ以上の化合物である、前記方法。
［２８］
前記成分（Ａ）の一部または全部が、前記成分（Ｂ）の一部または全部と縮合体を形成している、前記方法。
［２９］
前記成分（Ａ）が、前記成分（Ａ）を０．００４μＭ～１０ｍＭの濃度で含有する液体の形態で施用される、前記方法。
［３０］
前記成分（Ｂ）が、前記成分（Ｂ）を０．２５ｍＭ～１００ｍＭの濃度で含有する液体の形態で施用される、前記方法。
［３１］
前記環境ストレス耐性の誘導が、環境ストレス耐性に関する遺伝子の発現の増大である、前記方法。
［３２］
前記環境ストレス耐性に関する遺伝子が、ＭＡＰＫＫＫ１８遺伝子、ＲＤ２９Ａ遺伝子、ＲＤ２９Ｂ遺伝子、ＡＢＦ３遺伝子、およびＳＬＡＣ１遺伝子から選択される１種またはそれ以上の遺伝子である、前記方法。
［３３］
アブシジン酸とリジンの縮合体。
［３４］
前記アブシジン酸が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、前記縮合体。
［３５］
前記リジンが、Ｌ－リジンである、前記縮合体。

本発明によれば、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。

各種アミノ酸とABAの組み合わせによるシロイヌナズナにおけるABA応答性遺伝子の発現誘導効果を示す図。各遺伝子の発現量はGAPDH遺伝子に対する相対発現量として示した（以下、同じ）。 アミノ酸（Trp、Lys、Val）単独またはABAとアミノ酸（Trp、Lys、Val）との組み合わせによるシロイヌナズナにおける環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導効果を示す図。アステリスクはTukeyの多重検定で有意差があることを示す（p<0.05）。 各種濃度のLysとABAの組み合わせによるシロイヌナズナにおける環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導効果を示す図。 LysとABAの組み合わせまたは海藻抽出物によるシロイヌナズナにおける環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導効果を示す図。 シロイヌナズナの野生型株（Col-0）とABA非感受性変異体（abi-1）におけるLys単独またはABAとLysの組み合わせによる環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導効果を示す図。 シロイヌナズナにおけるLysもしくはABA単独またはABAとLysの組み合わせによる乾燥ストレス耐性付与効果を示す図。 LysおよびLys誘導体を示す図。 Lys誘導体を示す図。

以下、本発明を詳細に説明する。

本発明においては、下記成分（Ａ）および（Ｂ）を利用する：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。

成分（Ａ）および（Ｂ）を総称して、「有効成分」ともいう。

有効成分を利用することにより、具体的には有効成分を植物に施用することにより、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。「植物の環境ストレス耐性の誘導」は、「植物への環境ストレス耐性の付与」または「植物の環境ストレス耐性の向上」と代替可能に用いられてよい。「環境ストレス」とは、環境ストレスに対する耐性を意味する。環境ストレスとしては、乾燥ストレス、低温ストレス、凍結ストレス、高温ストレス、高塩濃度ストレスが挙げられる。環境ストレスとしては、特に、乾燥ストレスが挙げられる。乾燥ストレス、低温ストレス、凍結ストレス、高温ストレス、高塩濃度ストレスに対する耐性を、それぞれ、「乾燥耐性」、「低温耐性」、「凍結耐性」、「高温耐性」、「塩耐性」ともいう。有効成分の利用により、１種の環境ストレス耐性が誘導されてもよく、２種またはそれ以上の環境ストレス耐性が誘導されてもよい。

成分（Ｂ）は、成分（Ａ）のモジュレーターとしての機能を有していてよい。「成分（Ａ）のモジュレーターとしての機能」とは、成分（Ａ）の機能をモジュレートする機能を意味してよい。「成分（Ａ）の機能をモジュレートする機能」とは、具体的には、成分（Ａ）の機能を増強または抑制する機能を意味してよい。成分（Ａ）の機能としては、植物の環境ストレス耐性を誘導する機能が挙げられる。成分（Ａ）の機能としては、植物の気孔を閉口する機能や植物の発芽を抑制する機能も挙げられる。成分（Ｂ）は、少なくとも、成分（Ａ）による植物の環境ストレス耐性を誘導する機能を増強してよい。すなわち、成分（Ａ）は単独で植物の環境ストレス耐性を誘導する機能を有していてよいが、成分（Ａ）および（Ｂ）を併用することにより、成分（Ａ）を単独で利用する場合と比較して、植物の環境ストレス耐性がさらに向上してよい。成分（Ａ）および（Ｂ）を併用することにより、成分（Ａ）を単独で利用する場合と比較して、１種の環境ストレス耐性の誘導が増強されてもよく、２種またはそれ以上の環境ストレス耐性の誘導が増強されてもよい。また、成分（Ｂ）は、成分（Ａ）の或る機能を増強し、成分（Ａ）の別の機能を抑制してもよい。成分（Ｂ）は、例えば、成分（Ａ）による植物の環境ストレス耐性を誘導する機能を増強し、且つ、成分（Ａ）の別の機能を抑制してもよい。すなわち、一態様においては、成分（Ａ）および（Ｂ）を併用することにより、成分（Ａ）の多面的な機能を抑制しつつ、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。成分（Ｂ）は、具体的には、例えば、成分（Ａ）による植物の環境ストレス耐性を誘導する機能を増強し、成分（Ａ）による植物の発芽を抑制する機能および／または植物の気孔を閉口する機能を抑制してもよい。植物の発芽を抑制する機能を抑制することで、例えば、発芽が促進されてよい。植物の気孔を閉口する機能を抑制することで、例えば、高温ストレス耐性が誘導されてよい。すなわち、高温時に植物の気孔を閉口する機能を抑制することで、蒸散が促進されて植物の体温が低下し、以て高温ストレス耐性が誘導されてよい。すなわち、植物の気孔を閉口する機能の増強は乾燥ストレス耐性の誘導に有効であり得るが、植物の気孔を閉口する機能の抑制は高温耐性の誘導に有効であり得る。

成分（Ｂ）は、例えば、成分（Ａ）により発現が制御（例えば、増強または抑制）される植物の遺伝子の発現をさらに制御（例えば、増強または抑制）することにより、成分（Ａ）のモジュレーターとして機能してもよい。すなわち、成分（Ｂ）の機能としては、植物の遺伝子の発現を制御（例えば、増強または抑制）する機能が挙げられる。成分（Ｂ）は、例えば、植物の或る遺伝子の発現を特定的に制御（例えば、増強または抑制）してよい。また、成分（Ｂ）は、例えば、植物の或る遺伝子の発現を特定的に増強し、且つ、植物の別の遺伝子の発現を特定的に抑制してもよい。

成分（Ｂ）は、例えば、成分（Ａ）とその受容体間の結合を制御（例えば、増強または抑制）することにより、成分（Ａ）のモジュレーターとして機能してもよい。すなわち、
成分（Ｂ）の機能としては、成分（Ａ）とその受容体間の結合を制御（例えば、増強または抑制）する機能が挙げられる。

成分（Ｂ）が成分（Ａ）のモジュレーターとしての機能を有するかは、成分（Ｂ）を成分（Ａ）と併用した際の成分（Ｂ）の作用を同定することにより、確認することができる。「成分（Ｂ）の機能」は、「成分（Ｂ）の作用」と代替可能に用いられてよい。成分（Ｂ）の作用は、例えば、成分（Ａ）のみを植物に施用した場合と成分（Ａ）と（Ｂ）の両方を植物に施用した場合とで植物の応答を比較することにより、同定することができる。植物の応答は、例えば、成分（Ａ）の機能に応じて適宜確認することができる。すなわち、例えば、植物の環境ストレス耐性の誘導が制御されたかは、植物の環境ストレス耐性の誘導を指標として、確認することができる。また、例えば、植物の気孔を閉口する機能が制御されたかは、植物の蒸散量、または植物の乾燥耐性または高温耐性を指標として、確認することができる。また、例えば、植物の発芽を抑制する機能が制御されたかは、植物の発芽を指標として、確認することができる。また、例えば、植物の遺伝子の発現が制御されたかは、遺伝子の発現量を指標として、確認することができる。また、例えば、成分（Ａ）とその受容体間の結合が制御されたかは、成分（Ａ）とその受容体間の結合の程度を指標として、確認することができる。

植物の環境ストレス耐性の誘導は、例えば、環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現の増大を指標として、確認することができる。言い換えると、植物の環境ストレス耐性の誘導は、例えば、環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現が増大することによるものであってよい。すなわち、有効成分の非利用時と比較して、有効成分の利用時に環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現が増大している場合に、有効成分により植物の環境ストレス耐性が誘導されたと判断できる。また、成分（Ａ）の単独利用時と比較して、成分（Ａ）および（Ｂ）の併用時に環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現が増大している場合に、成分（Ｂ）により植物の環境ストレス耐性がさらに向上したと判断できる。また、言い換えると、植物の環境ストレス耐性の誘導としては、環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現の増大が挙げられる。「遺伝子の発現の増大」は、「遺伝子の発現の誘導」と代替可能に用いられてよい。環境ストレス耐性に関与する遺伝子としては、アブシジン酸により発現が誘導される遺伝子が挙げられる。環境ストレス耐性に関与する遺伝子として、具体的には、MAPKKK18遺伝子、RD29A遺伝子、RD29B遺伝子、ABF3F遺伝子、SLAC1遺伝子が挙げられる。例えば、これらの環境ストレス耐性に関与する遺伝子から選択される１種またはそれ以上（例えば全て）の遺伝子の発現が増大してよい。特に、MAPKKK18遺伝子および／またはRD29B遺伝子の発現が増大してもよい。すなわち、植物の環境ストレス耐性の誘導として、具体的には、MAPKKK18遺伝子、RD29A遺伝子、RD29B遺伝子、ABF3F遺伝子、SLAC1遺伝子から選択される１種またはそれ以上（例えば全て）の遺伝子の発現の増大が挙げられる。植物の環境ストレス耐性の誘導としては、特に、MAPKKK18遺伝子および／またはRD29B遺伝子の発現の増大が挙げられる。遺伝子の発現の増大は、例えば、同遺伝子の転写量（例えば、mRNAの量）、同遺伝子の翻訳量（例えば、同遺伝子にコードされるタンパク質の量）、または同遺伝子にコードされるタンパク質の活性を測定することにより、確認することができる。mRNAの量の測定法としては、ノーザンハイブリダイゼーションやRT-PCRが挙げられる。タンパク質の量の測定法としては、ウエスタンブロッティングが挙げられる。タンパク質の活性の測定法は、対象のタンパク質の種類等の諸条件に応じて、適宜選択できる。

また、植物の環境ストレス耐性の誘導は、例えば、環境ストレス症状の軽減を指標として、確認することができる。すなわち、有効成分の非利用時と比較して、有効成分の利用時に環境ストレス症状が軽減されている場合に、有効成分により植物の環境ストレス耐性が誘導されたと判断できる。また、成分（Ａ）の単独利用時と比較して、成分（Ａ）および（Ｂ）の併用時に環境ストレス症状が軽減されている場合に、成分（Ｂ）により植物の
環境ストレス耐性がさらに向上したと判断できる。また、言い換えると、植物の環境ストレス耐性の誘導としては、環境ストレス症状の軽減が挙げられる。「環境ストレス症状」とは、環境ストレスにより惹起される症状を意味してよい。環境ストレス症状としては、植物の生育の悪化、植物の萎れ、植物の枯死が挙げられる。なお、「環境ストレス症状の軽減」には、環境ストレス症状が完全に消失する場合も包含される。また、「環境ストレス症状の軽減」には、将来的に発生し得る環境ストレス症状の軽減および既に発生している環境ストレス症状の軽減の両方が包含される。将来的に発生し得る環境ストレス症状の軽減としては、将来的に環境ストレス症状が発生しない場合や、将来的に環境ストレス症状が発生した際の環境ストレス症状が軽減される場合が挙げられる。既に発生している環境ストレス症状の軽減としては、既に発生している環境ストレス症状が改善される場合や、既に発生している環境ストレス症状の悪化が防止される場合が挙げられる。

＜１＞植物
植物の種類は特に制限されない。植物は、木本植物であってもよく、草本植物であってもよい。植物としては、イネ科植物（イネ、オオムギ、コムギ、トウモロコシ、エンバク、シバ等）、ナス科植物（トマト、ピーマン、ナス、ジャガイモ等）、ウリ科植物（キュウリ、メロン、カボチャ等）、マメ科植物（エンドウ、ダイズ、インゲンマメ、アルファルファ、ラッカセイ、ソラマメ等）、アブラナ科植物（ダイコン、ハクサイ、キャベツ、コマツナ、ナノハナ、チンゲンサイ、シロイヌナズナ等）、バラ科植物（イチゴ、リンゴ、ナシ等）、クワ科植物（クワ等）、アオイ科植物（ワタ等）、セリ科植物（ニンジン、パセリ、セロリ等）、ユリ科植物（ネギ、タマネギ、アスパラガス等）、キク科植物（ゴボウ、ヒマワリ、キク、シュンギク、ベニバナ、レタス等）、ツツジ科植物（ブルーベリー等）、ブドウ科植物（ブドウ等）、ミカン科植物（ウンシュウミカン、レモン、ユズ等）、アカネ科植物（コーヒーノキ等）、モクセイ科植物（オリーブ等）、クスノキ科植物（アボカド等）、ウルシ科植物（マンゴー、カシューナットノキ等）が挙げられる。植物としては、１種の植物を対象としてもよく、２種またはそれ以上の植物を対象としてもよい。

＜２＞有効成分
＜２－１＞アブシジン酸様物質；成分（Ａ）
成分（Ａ）は、アブシジン酸様物質である。

「アブシジン酸様物質」とは、アブシジン酸（ABA）およびアブシジン酸代替物の総称である。

アブシジン酸としては、アブシジン酸の各種異性体が挙げられる。アブシジン酸として、具体的には、（Ｓ）－アブシジン酸が挙げられる。（Ｓ）－アブシジン酸としては、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸や（Ｓ）－（－）－アブシジン酸が挙げられる。

（Ｓ）－アブシジン酸は、特記しない限り、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸、（Ｓ）－（－）－アブシジン酸、またはそれらの組み合わせであってよい。組み合わせにおける（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸と（Ｓ）－（－）－アブシジン酸の比率は特に制限されない。組み合わせにおける（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸または（Ｓ）－（－）－アブシジン酸の比率は、例えば、モル比で、２０～８０％、３０～７０％、４０～６０％、または４５～５５％であってよい。（Ｓ）－アブシジン酸は、特に、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸であってもよい。なお、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸または（Ｓ）－（－）－アブシジン酸を選択した場合、有効成分として（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸または（Ｓ）－（－）－アブシジン酸が用いられることで足り、さらに（Ｓ）－（－）－アブシジン酸または（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸が併用されることを妨げるものではない。この場合、併用される（Ｓ）－（－）－アブシジン酸または（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸（すなわち
有効成分として選択されなかった方）は、成分（Ａ）には該当しない（すなわち有効成分以外の成分とみなす）ものとする。

「アブシジン酸代替物」とは、アブシジン酸と同様の機能を有する物質を意味してよい。「アブシジン酸と同様の機能」とは、単独で植物に施用した際に植物の環境ストレス耐性を誘導する機能を意味してよい。アブシジン酸代替物は、例えば、上記例示した環境ストレスから選択される１種またはそれ以上の環境ストレスに対する耐性を植物に付与する機能を有していてよい。アブシジン酸代替物は、さらに、他の機能（例えば、植物の気孔を閉口する機能や植物の発芽を抑制する機能）を有していてもよい。アブシジン酸代替物としては、アブシジン酸誘導体、アブシジン酸アゴニスト、アブシジン酸分解阻害剤が挙げられる。アブシジン酸誘導体としては、トリフルオロメチル化アブシジン酸が挙げられる。アブシジン酸誘導体を構成するアブシジン酸については、上述したアブシジン酸についての記載を準用できる。アブシジン酸アゴニストとしては、ピラバクチン、オパバクチンが挙げられる。アブシジン酸分解阻害剤としては、P450阻害剤が挙げられる。

アブシジン酸様物質が塩を形成し得る場合、アブシジン酸様物質は、フリー体として使用されてもよく、塩として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アブシジン酸様物質」という用語は、特記しない限り、フリー体のアブシジン酸様物質、もしくはその塩、またはそれらの組み合わせを意味してよい。塩は、本発明の効果を損なわないものであれば、特に制限されない。例えば、カルボキシル基等の酸性基に対する塩としては、アンモニウム塩、ナトリウム、カリウム等のアルカリ金属との塩、カルシウム、マグネシウム等のアルカリ土類金属との塩、アルミニウム塩、亜鉛塩、トリエチルアミン、エタノールアミン、モルホリン、ピロリジン、ピペリジン、ピペラジン、ジシクロヘキシルアミン等の有機アミンとの塩、アルギニン、リジン等の塩基性アミノ酸との塩が挙げられる。また、アミノ基等の塩基性基に対する塩としては、塩酸、硫酸、リン酸、硝酸、臭化水素酸等の無機酸との塩、酢酸、クエン酸、安息香酸、マレイン酸、フマル酸、酒石酸、コハク酸、タンニン酸、酪酸、ヒベンズ酸、パモ酸、エナント酸、デカン酸、テオクル酸、サリチル酸、乳酸、シュウ酸、マンデル酸、リンゴ酸等の有機カルボン酸との塩、メタンスルホン酸、ベンゼンスルホン酸、ｐ－トルエンスルホン酸等の有機スルホン酸との塩が挙げられる。塩としては、１種の塩を用いてもよく、２種またはそれ以上の塩を組み合わせて用いてもよい。

また、アブシジン酸様物質が水和物を形成し得る場合、アブシジン酸様物質は、非水和物として使用されてもよく、水和物として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アブシジン酸様物質」という用語（例えば、「フリー体のアブシジン酸様物質」や「アブシジン酸様物質の塩」）は、特記しない限り、非水和物および水和物を包含してよい。

アブシジン酸様物質は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。

アブシジン酸様物質としては、１種の物質を用いてもよく、２種またはそれ以上の物質を組み合わせて用いてもよい。アブシジン酸様物質として２種またはそれ以上の成分が選択される場合、成分（Ａ）の「量」または「濃度」とは、特記しない限り、選択された成分の総量または総濃度を意味してよい。

アブシジン酸様物質としては、市販品を用いてもよく、適宜製造して取得したものを用いてもよい。アブシジン酸様物質の製造方法は特に制限されない。アブシジン酸様物質は、例えば、公知の方法により製造することができる。アブシジン酸様物質は、具体的には、例えば、化学合成、酵素反応、発酵法、抽出法、またはそれらの組み合わせにより製造することができる。アブシジン酸様物質は、所望の程度に精製されていてもよく、そうで
なくてもよい。すなわち、アブシジン酸様物質としては、精製品を用いてもよく、アブシジン酸様物質を含有する素材を用いてもよい。アブシジン酸様物質を含有する素材として、具体的には、例えば、当該アブシジン酸様物質の生産能を有する微生物を培養して得られた培養液、菌体、培養上清等の発酵生産物、当該アブシジン酸様物質を含有する農水畜産物、およびそれらの加工品が挙げられる。加工品としては、上記のような発酵生産物等の素材を、濃縮、希釈、乾燥、分画、抽出、精製等の処理に供したものが挙げられる。アブシジン酸様物質としては、例えば、アブシジン酸様物質の含有量が１％（ｗ／ｗ）以上、５％（ｗ／ｗ）以上、１０％（ｗ／ｗ）以上、３０％（ｗ／ｗ）以上、５０％（ｗ／ｗ）以上、７０％（ｗ／ｗ）以上、９０％（ｗ／ｗ）以上、または９５％（ｗ／ｗ）以上の素材を用いてもよい。

＜２－２＞アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体；成分（Ｂ）
成分（Ｂ）は、アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体である。すなわち、成分（Ｂ）としては、アミノ酸およびアミノ酸誘導体のいずれか一方または両方を用いてよい。成分（Ｂ）として２種またはそれ以上の成分が選択される場合、成分（Ｂ）の「量」または「濃度」とは、特記しない限り、選択された成分の総量または総濃度を意味してよい。

アミノ酸としては、リジン、オルニチン、アルギニン、ヒスチジン、シトルリン、ジアミノブタン酸、ジアミノプロパン酸等の塩基性アミノ酸、イソロイシン、アラニン、バリン、ロイシン、グリシン等の脂肪族アミノ酸、スレオニン、セリン等のヒドロキシモノアミノカルボン酸であるアミノ酸、プロリン等の環式アミノ酸、フェニルアラニン、チロシン、トリプトファン等の芳香族アミノ酸、システイン、シスチン、メチオニン等の含硫アミノ酸、グルタミン酸、アスパラギン酸等の酸性アミノ酸、グルタミン、アスパラギン等の側鎖にアミド基を有するアミノ酸が挙げられる。アミノ酸としては、ノルバリン、ノルロイシン、α－アミノ酪酸、ヒドロキシプロリン、ｔｅｒｔ－ロイシンも挙げられる。アミノ酸としては、特に、リジン、トリプトファン、バリン、アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、アスパラギン、ロイシン、グリシン、グルタミン酸が挙げられる。アミノ酸として、さらに特には、リジン、トリプトファン、バリンが挙げられる。アミノ酸として、さらに特には、リジンが挙げられる。一態様において、アミノ酸は、グルタミン酸以外のアミノ酸から選択されてもよい。その場合、さらに、グルタミン酸が併用されることを妨げるものではない。また、一態様において、アミノ酸は、ロイシン、イソロイシン、およびフェニルアラニン以外のアミノ酸から選択されてもよい。その場合、さらに、ロイシン、イソロイシン、および／またはフェニルアラニンが併用されることを妨げるものではない。また、一態様において、アミノ酸は、グルタミン酸、ロイシン、イソロイシン、およびフェニルアラニン以外のアミノ酸から選択されてもよい。その場合、さらに、グルタミン酸、ロイシン、イソロイシン、および／またはフェニルアラニンが併用されることを妨げるものではない。

アミノ酸は、特記しない限り、Ｄ－体、Ｌ－体、またはそれらの組み合わせであってよい。組み合わせにおけるＤ－体とＬ－体の比率は特に制限されない。組み合わせにおけるＤ－体またはＬ－体の比率は、例えば、モル比で、２０～８０％、３０～７０％、４０～６０％、または４５～５５％であってよい。アミノ酸は、特に、Ｌ－体であってもよい。なお、Ｄ－体またはＬ－体のアミノ酸を選択した場合、有効成分としてＤ－体またはＬ－体の該アミノ酸が用いられることで足り、さらにＬ－体またはＤ－体の該アミノ酸が併用されることを妨げるものではない。この場合、併用されるＬ－体またはＤ－体の該アミノ酸（すなわち有効成分として選択されなかった方）は、成分（Ｂ）には該当しない（すなわち有効成分以外の成分とみなす）ものとする。

アミノ酸は、フリー体として使用されてもよく、塩として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アミノ酸」という用語は、特記しない
限り、フリー体のアミノ酸、もしくはその塩、またはそれらの組み合わせを意味してよい。塩は、本発明の効果を損なわないものであれば、特に制限されない。塩については、アブシジン酸様物質の塩についての記載を準用できる。

また、アミノ酸が水和物を形成し得る場合、アミノ酸は、非水和物として使用されてもよく、水和物として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アミノ酸」という用語（例えば、「フリー体のアミノ酸」や「アミノ酸の塩」）は、特記しない限り、非水和物および水和物を包含してよい。

アミノ酸は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。

アミノ酸としては、１種のアミノ酸を用いてもよく、２種またはそれ以上のアミノ酸を組み合わせて用いてもよい。アミノ酸として２種またはそれ以上の成分が選択される場合、アミノ酸の「量」または「濃度」とは、特記しない限り、選択された成分の総量または総濃度を意味してよい。

アミノ酸としては、市販品を用いてもよく、適宜製造して取得したものを用いてもよい。アミノ酸の製造方法は特に制限されない。アミノ酸は、例えば、公知の方法により製造することができる。アミノ酸は、具体的には、例えば、化学合成、酵素反応、発酵法、抽出法、またはそれらの組み合わせにより製造することができる。アミノ酸は、所望の程度に精製されていてもよく、そうでなくてもよい。すなわち、アミノ酸としては、精製品を用いてもよく、アミノ酸を含有する素材を用いてもよい。アミノ酸を含有する素材として、具体的には、例えば、当該アミノ酸の生産能を有する微生物を培養して得られた培養液、菌体、培養上清等の発酵生産物、当該アミノ酸を含有する農水畜産物、およびそれらの加工品が挙げられる。加工品としては、上記のような発酵生産物等の素材を、濃縮、希釈、乾燥、分画、抽出、精製等の処理に供したものが挙げられる。アミノ酸としては、例えば、アミノ酸の含有量が１％（ｗ／ｗ）以上、５％（ｗ／ｗ）以上、１０％（ｗ／ｗ）以上、３０％（ｗ／ｗ）以上、５０％（ｗ／ｗ）以上、７０％（ｗ／ｗ）以上、９０％（ｗ／ｗ）以上、または９５％（ｗ／ｗ）以上の素材を用いてもよい。

アミノ酸誘導体としては、下記一般式（Ｉ）で表される化合物が挙げられる。

式（Ｉ）中、ｎは、１～４の整数を表す。式（Ｉ）中、Ｒ１～Ｒ４は、それぞれ独立に、水素原子、アルキル基、シクロアルキル基、アリール基、ヘテロアリール基、アルキルアリール基、アリールアルキル基、アルケニル基、アルケニルアリール基、アルキニル基、アルキニルアリール基、アシル基、スルホ基、アシルアミノ基、アシルオキシ基、カルバモイル基、又はアミジノ基を表すか、あるいはＲ１～Ｒ４は、その少なくとも一部が共同で置換基を形成する。式（Ｉ）中、Ｒ５は、水素原子、ヒドロキシル基、アルコキシ基、アルコキシアリール基、アミノ基、アルキルアミノ基、又はアリールアミノ基を表す。

「Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で置換基を形成する」とは、Ｒ１～Ｒ４から選択されるいずれか２つのＲが共同で置換基を形成すること、または、Ｒ１～Ｒ４から選択されるいずれか２つのＲが共同で置換基を形成し且つ残りの２つのＲも共同で置換基を形成することを意味してよい。Ｒ１～Ｒ４から選択される２つのＲとしては、Ｒ１とＲ２の組み合わせやＲ３とＲ４の組み合わせが挙げられる。すなわち、例えば、Ｒ１とＲ２が共同で置換基を形成してもよく、Ｒ３とＲ４が共同で置換基を形成してもよく、Ｒ１とＲ２が共同で置換基を形成し且つＲ３とＲ４が共同で置換基を形成してもよい。Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で形成する置換基としては、環状基が挙げられる。環状基は、ヘテロ原子を有していてよい。環状基は、例えば、ヘテロ原子を１～３個有していてよい。「ヘテロ原子」とは、炭素原子以外の原子を意味する。ヘテロ原子としては、窒素原子や酸素原子が挙げられる。Ｒ１とＲ２が共同で置換基を形成する場合、例えば、Ｒ１とＲ２に接続した窒素原子を含む環状基が形成されてよい。Ｒ３とＲ４が共同で置換基を形成する場合、例えば、Ｒ３とＲ４に接続した窒素原子を含む環状基が形成されてよい。環状基としては、環状イミド基が挙げられる。環状イミド基としては、フタルイミド基やキナゾリン－２，４（１Ｈ，３Ｈ）－ジオン基が挙げられる。なお、２つまたはそれ以上の置換基が共同で形成される場合（例えば、Ｒ１とＲ２が共同で置換基を形成し且つＲ３とＲ４が共同で置換基を形成する場合）、形成される置換基の種類は、それぞれ独立に選択される。

アルキル基としては、炭素数１～１２のアルキル基が挙げられる。アルキル基としては、特に、炭素数１～６のアルキル基が挙げられる。アルキル基として、さらに特には、炭素数１～４のアルキル基が挙げられる。アルキル基は、直鎖状であってもよく、分岐鎖状であってもよい。アルキル基として、具体的には、メチル基、エチル基、イソプロピル基、ブチル基、ｎ－ブチル基、イソブチル基、ｓｅｃ－ブチル基、ｔ－ブチル基、ペンチル基、イソペンチル基、２，３－ジメチルプロピル基、ヘキシル基が挙げられる。

シクロアルキル基としては、炭素数３～８の環状アルキル基が挙げられる。シクロアルキル基としては、特に、炭素数４～６の環状アルキル基が挙げられる。シクロアルキル基として、具体的には、シクロプロピル基、シクロブチル基、シクロペンチル基、シクロヘキシル基、シクロヘプチル基、シクロオクチル基が挙げられる。

アルケニル基としては、炭素数２～６のアルケニル基が挙げられる。アルケニル基は、直鎖状であってもよく、分岐鎖状であってもよい。アルケニル基として、具体的には、ビニル基、アリル基、プロペニル基、ブテニル基、ブタジエニル基、ペンテニル基、ペンタジエニル基、ヘキセニル基、ヘキサジエニル基が挙げられる。

アルキニル基としては、炭素数２～６のアルキニル基が挙げられる。アルキニル基は、直鎖状であってもよく、分岐鎖状であってもよい。アルキニル基として、具体的には、エチニル基、１－プロピニル基、２－プロピニル基、２－ブチニル基、３－ブチニル基、ペンチニル基が挙げられる。

アリール基としては、炭素数６～１４のアリール基が挙げられる。アリール基としては、特に、炭素数６～１０のアリール基が挙げられる。アリール基として、具体的には、フェニル基、ナフチル基、２，３－ジヒドロキシインデニル基が挙げられる。

「ヘテロアリール基」とは、環を構成する原子として、窒素原子、酸素原子、及び硫黄原子からなる群から選ばれる少なくとも１種のヘテロ原子を有するアリール基を意味する。ヘテロアリール基としては、炭素数３～１４のヘテロアリール基が挙げられる。ヘテロアリール基としては、特に、炭素数４～１０のヘテロアリール基が挙げられる。ヘテロアリール基として、さらに特には、炭素数４～９のヘテロアリール基が挙げられる。ヘテロ
アリール基として、具体的には、フラニル基、ピロリル基、オキサゾリル基、イミダゾリル基、ピラゾリル基、ピラニル基、インデンニル基、チオフェニル基、ピリジニル基、インドリル基、キノリニル基があげられる。

アルコキシ基としては、炭素数１～６のアルコキシ基が挙げられる。アルコキシ基としては、特に、炭素数１～３のアルコキシ基が挙げられる。アルコキシ基は、直鎖状であってもよく、分岐鎖状であってもよい。アルコキシ基として、具体的には、メトキシ基、エトキシ基、１－プロポキシ基、２－プロポキシ基、ｎ－ブトキシ基、ｉ－ブトキシ基、ｓｅｃ－ブトキシ基、ｔｅｒｔ－ブトキシ基、１－ペンチルオキシ基、２－ペンチルオキシ基、３－ペンチルオキシ基、２－メチル－１－ブチルオキシ基、３－メチル－１－ブチルオキシ基、２－メチル－２－ブチルオキシ基、３－メチル－２－ブチルオキシ基、２，２－ジメチル－１－プロピルオキシ基、１－へキシルオキシ基、２－へキシルオキシ基、３－へキシルオキシ基が挙げられる。

アルキルアリール基を構成するアルキル基およびアリール基については、それぞれ、上述したアルキル基およびアリール基についての記載を準用できる。

アリールアルキル基を構成するアリール基およびアルキル基については、それぞれ、上述したアリール基およびアルキル基についての記載を準用できる。

アルケニルアリール基を構成するアルケニル基およびアリール基については、それぞれ、上述したアルケニル基およびアリール基についての記載を準用できる。

アルキニルアリール基を構成するアルキニル基およびアリール基については、それぞれ、上述したアルキニル基およびアリール基についての記載を準用できる。

アルコキシアリール基を構成するアルコキシ基およびアリール基については、それぞれ、上述したアルコキシ基およびアリール基についての記載を準用できる。

アルキルアミノ基を構成するアルキル基については、上述したアルキル基についての記載を準用できる。

アリールアミノ基を構成するアリール基については、上述したアリール基についての記載を準用できる。

アシル基としては、アルキルカルボニル基、シクロアルキルカルボニル基、アルケニルカルボニル基、アリールカルボニル基、アルコキシカルボニル基、アリールアルコキシカルボニル基が挙げられる。アシル基を構成するアルキル基、シクロアルキル基、アルケニル基、アリール基、およびアルコキシ基については、それぞれ、上述したアルキル基、シクロアルキル基、アルケニル基、アリール基、およびアルコキシ基についての記載を準用できる。アシル基を構成するアリールアルコキシ基を構成するアリール基およびアルコキシ基については、それぞれ、上述したアリール基およびアルコキシ基についての記載を準用できる。アシル基として、具体的には、アセチル基、プロピオニル基、ブチリル基、イソブチリル基、バレリル基、イソバレリル基、ピバロイル基、ヘキサノイル基、アクリロイル基、メタクリロイル基、クロトノイル基、イソクロトノイル基、シクロプロパノイル基、シクロブタノイル基、シクロペンタノイル基、シクロヘキサノイル基、ベンゾイル基、メトキシカルボニル基、エトキシカルボニル基、プロポキシカルボニル基、イソプロポキシカルボニル基、ブトキシカルボニル基、イソブトキシカルボニル基、ｓｅｃ－ブトキシカルボニル基、ｔｅｒｔ－ブトキシカルボニル基、フェニルメトキシカルボニル基が挙げられる。アシル基としては、特に、ｔｅｒｔ－ブトキシカルボニル基やベンジルオキシ
カルボニル基が挙げられる。

「アシルアミノ基」とは、アシル基におけるカルボニル基部分の炭素原子にアミノ基が結合した基を意味する。アシルアミノ基を構成するアシル基については、上述したアシル基についての記載を準用できる。

「アシルオキシ基」とは、アシル基におけるカルボニル基部分の炭素原子に酸素原子が結合した基を意味する。アシルオキシ基を構成するアシル基については、上述したアシル基についての記載を準用できる。アシルオキシ基としては、アセチルオキシ基、プロピオニルオキシ基、ブチリルオキシ基、ベンゾイルオキシ基、９－フルオレニルメチルオキシカルボニル基が挙げられる。

一般式（Ｉ）で表される化合物として、具体的には、図７～８に示すものが挙げられる。一般式（Ｉ）で表される化合物としては、特に、図７～８のNo. 1～6、8～10、12～24、26、27、29～50、および52～57の化合物が挙げられる。図７～８のNo. 1～6、8～10、12～24、26、27、29～50、および52～57の化合物の構造を、それぞれ、下記式（Ｉ－１）～（Ｉ－５２）に示す。

アミノ酸誘導体としては、ペプチドも挙げられる。ペプチドとしては、ジペプチドやトリペプチドが挙げられる。ペプチドとしては、特に、ジペプチドが挙げられる。ペプチドを構成するアミノ酸については、上述したアミノ酸についての記載を準用できる。ペプチドは、例えば、少なくとも１つのリジン残基を含んでいてよい。すなわち、例えば、ジペプチドとしては、リジン同士のジペプチドや、リジンと他のアミノ酸のジペプチドが挙げられる。ジペプチドとして、具体的には、図７～８に示すものが挙げられる。ジペプチドとしては、特に、Ala-Lys、Arg-Lys、Thr-Lys、Asp-Lys、Trp-Lys、Lys-Aspが挙げられる。

アミノ酸誘導体が塩を形成し得る場合、アミノ酸誘導体は、フリー体として使用されてもよく、塩として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アミノ酸誘導体」という用語は、特記しない限り、フリー体のアミノ酸誘導体、もしくはその塩、またはそれらの組み合わせを意味してよい。塩は、本発明の効果を損な
わないものであれば、特に制限されない。塩については、アブシジン酸様物質の塩についての記載を準用できる。

また、アミノ酸誘導体が水和物を形成し得る場合、アミノ酸誘導体は、非水和物として使用されてもよく、水和物として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「アミノ酸誘導体」という用語（例えば、「フリー体のアミノ酸誘導体」や「アミノ酸誘導体の塩」）は、特記しない限り、非水和物および水和物を包含してよい。

アミノ酸誘導体は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。

アミノ酸誘導体としては、１種のアミノ酸誘導体を用いてもよく、２種またはそれ以上のアミノ酸誘導体を組み合わせて用いてもよい。アミノ酸誘導体として２種またはそれ以上の成分が選択される場合、アミノ酸誘導体の「量」または「濃度」とは、特記しない限り、選択された成分の総量または総濃度を意味してよい。

アミノ酸誘導体としては、市販品を用いてもよく、適宜製造して取得したものを用いてもよい。アミノ酸誘導体の製造方法は特に制限されない。アミノ酸誘導体は、例えば、公知の方法により製造することができる。アミノ酸誘導体は、具体的には、例えば、化学合成、酵素反応、発酵法、抽出法、またはそれらの組み合わせにより製造することができる。アミノ酸誘導体は、所望の程度に精製されていてもよく、そうでなくてもよい。すなわち、アミノ酸誘導体としては、精製品を用いてもよく、アミノ酸誘導体を含有する素材を用いてもよい。アミノ酸を含有する素材として、具体的には、例えば、当該アミノ酸誘導体の生産能を有する微生物を培養して得られた培養液、菌体、培養上清等の発酵生産物、当該アミノ酸誘導体を含有する農水畜産物、およびそれらの加工品が挙げられる。加工品としては、上記のような発酵生産物等の素材を、濃縮、希釈、乾燥、分画、抽出、精製等の処理に供したものが挙げられる。アミノ酸誘導体としては、例えば、アミノ酸誘導体の含有量が１％（ｗ／ｗ）以上、５％（ｗ／ｗ）以上、１０％（ｗ／ｗ）以上、３０％（ｗ／ｗ）以上、５０％（ｗ／ｗ）以上、７０％（ｗ／ｗ）以上、９０％（ｗ／ｗ）以上、または９５％（ｗ／ｗ）以上の素材を用いてもよい。

＜２－３＞成分（Ａ）および（Ｂ）の縮合体
成分（Ａ）および（Ｂ）は、縮合体（すなわち、成分（Ａ）と（Ｂ）の縮合体）を形成していてもよい。成分（Ａ）と（Ｂ）の縮合体を「A-B縮合体」ともいう。A-B縮合体は、成分（Ａ）および（Ｂ）の両方に該当するものとみなしてよい。「成分（Ａ）」には、成分（Ｂ）と縮合体を形成したものも包含されてよい。「成分（Ｂ）」には、成分（Ａ）と縮合体を形成したものも包含されてよい。A-B縮合体は、単独で有効成分として用いられてもよく、別途成分（Ａ）および／または成分（Ｂ）と併用されてもよい。言い換えると、有効成分の一部または全部は、A-B縮合体であってよい。また、言い換えると、成分（Ａ）の一部または全部は、成分（Ｂ）の一部または全部と縮合体を形成していてよい。また、言い換えると、成分（Ｂ）の一部または全部は、成分（Ａ）の一部または全部と縮合体を形成していてよい。

A-B縮合体として、具体的には、アブシジン酸とアミノ酸の縮合体が挙げられる。アブシジン酸とアミノ酸の縮合体を「ABA-AA縮合体」ともいう。ABA-AA縮合体を構成するアブシジン酸およびアミノ酸については、有効成分としてのアブシジン酸およびアミノ酸についての記載を準用できる。ABA-AA縮合体としては、特に、アブシジン酸とリジンの縮合体が挙げられる。アブシジン酸とリジンの縮合体としては、特に、アブシジン酸とＬ－リジンの縮合体や（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸とリジンの縮合体が挙げられる。アブシジン酸とリジンの縮合体として、さらに特には、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸とＬ－リジン
の縮合体が挙げられる。「ABA-AA縮合体」とは、アブシジン酸のカルボキシル基とアミノ酸のアミノ基がアミド結合で結合した化合物を意味してよい。アミノ酸が２つまたはそれ以上のアミノ基を有する場合、いずれのアミノ基がアブシジン酸との縮合に用いられてもよい。例えば、αアミノ基がアブシジン酸との縮合に用いられてもよく、εアミノ基がアブシジン酸との縮合に用いられてもよい。

A-B縮合体が塩を形成し得る場合、A-B縮合体は、フリー体として使用されてもよく、塩として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「A-B縮合体」という用語は、特記しない限り、フリー体のA-B縮合体、もしくはその塩、またはそれらの組み合わせを意味してよい。塩は、本発明の効果を損なわないものであれば、特に制限されない。塩については、アブシジン酸様物質の塩についての記載を準用できる。

また、A-B縮合体が水和物を形成し得る場合、A-B縮合体は、非水和物として使用されてもよく、水和物として使用されてもよく、それらの組み合わせとして使用されてもよい。すなわち、「A-B縮合体」という用語（例えば、「フリー体のA-B縮合体」や「A-B縮合体の塩」）は、特記しない限り、非水和物および水和物を包含してよい。

A-B縮合体は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。

A-B縮合体としては、１種のA-B縮合体を用いてもよく、２種またはそれ以上のA-B縮合体を組み合わせて用いてもよい。

A-B縮合体の製造方法は特に制限されない。A-B縮合体は、例えば、成分（Ａ）と（Ｂ）の縮合により製造することができる。A-B縮合体は、所望の程度に精製されていてもよく、そうでなくてもよい。すなわち、A-B縮合体としては、精製品を用いてもよく、A-B縮合体を含有する素材を用いてもよい。

また、本発明は、新規物質としてのA-B縮合体を開示する。A-B縮合体の用途は、特に制限されない。A-B縮合体は、例えば、有効成分として、植物の環境ストレス耐性誘導に利用することができる。

＜３＞本発明の組成物
本発明の組成物は、有効成分（すなわち上記成分（Ａ）および（Ｂ））を含有する組成物である。

本発明の組成物が成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方に該当する成分（例えば、A-B縮合体）を含有する場合、同成分は本発明の組成物において成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方を兼ねる。すなわち、本発明の組成物が成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方に該当する成分を含有する場合、本発明の組成物は別途成分（Ａ）および／または成分（Ｂ）を含有していてもよく、含有していなくともよい。

本発明の組成物は、植物に施用して利用することができる。本発明の組成物の使用態様は、「本発明の方法」において詳述する。本発明の組成物を利用することにより、具体的には本発明の組成物を植物に施用することにより、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。すなわち、本発明の組成物は、植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物であってよい。植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物を、それぞれ、「植物用環境ストレス耐性誘導剤」ともいう。

本発明の組成物の組成は、本発明の組成物が有効成分を含有し、且つ、所望の効果が得
られる限り、特に制限されない。本発明の組成物が含有する成分の種類や含有量は、対象の植物の種類、栽培方法、生育ステージ、対象の環境ストレスの種類や環境ストレス症状の程度、および本発明の組成物の利用態様等の諸条件に応じて適宜選択することができる。

本発明の組成物は、有効成分からなるものであってもよく、有効成分以外の成分を含有していてもよい。有効成分以外の成分としては、例えば、農薬用、肥料用、医薬用等の用途に通常用いられる成分が挙げられる。そのような成分として、具体的には、例えば、賦形剤、結合剤、崩壊剤、滑沢剤、安定化剤、希釈剤、界面活性剤、展着剤、pH調整剤、水、アルコール、ビタミン、ミネラル等の添加剤が挙げられる。展着剤として、具体的には、例えば、アプローチＢＩ^TM（花王（株））、ミックスパワー^TM（シンジェンタジャパン（株））、スカッシュ^TM（丸和バイオケミカル（株））が挙げられる。有効成分以外の成分としては、１種の成分を用いてもよく、２種またはそれ以上の成分を用いてもよい。本発明の組成物は、適宜、製剤化されていてよい。本発明の組成物の剤形は特に制限されない。本発明の組成物の剤形は、本発明の組成物の利用態様等の諸条件に応じて適宜選択することができる。剤形としては、例えば、液剤、懸濁剤、散剤、錠剤、丸剤、カプセル剤、ペースト剤が挙げられる。

本発明の組成物における有効成分の総含有量は、例えば、０．０００００６％以上、０．００００１％以上、０．００００２％以上、０．００００５％以上、０．０００１％以上、０．０００２％以上、０．０００５％以上、０．００１％（ｗ／ｗ）以上、０．００２％（ｗ／ｗ）以上、０．００５％（ｗ／ｗ）以上、０．０１％（ｗ／ｗ）以上、０．０２％（ｗ／ｗ）以上、０．０５％（ｗ／ｗ）以上、０．１％（ｗ／ｗ）以上、０．２％（ｗ／ｗ）以上、０．５％（ｗ／ｗ）以上、１％（ｗ／ｗ）以上、２％（ｗ／ｗ）以上、５％（ｗ／ｗ）以上、または１０％（ｗ／ｗ）以上であってもよく、１００％（ｗ／ｗ）以下、９９．９％（ｗ／ｗ）以下、７０％（ｗ／ｗ）以下、５０％（ｗ／ｗ）以下、３０％（ｗ／ｗ）以下、２０％（ｗ／ｗ）以下、１５％（ｗ／ｗ）以下、１０％（ｗ／ｗ）以下、５％（ｗ／ｗ）以下、２％（ｗ／ｗ）以下、１％（ｗ／ｗ）以下、０．５％（ｗ／ｗ）以下、０．２％（ｗ／ｗ）以下、０．１％（ｗ／ｗ）以下、０．０５％（ｗ／ｗ）以下、または０．０２％（ｗ／ｗ）以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。

本発明の組成物において、成分（Ａ）の含有量に対する成分（Ｂ）の含有量の比率（成分（Ｂ）の含有量／成分（Ａ）の含有量）は、例えば、モル比で、１以上、２以上、５以上、１０以上、２０以上、５０以上、１００以上、２００以上、５００以上、１０００以上、２０００以上、５０００以上、１００００以上、２００００以上、５００００以上、または１０００００以上であってもよく、１００００００以下、５０００００以下、２０００００以下、１０００００以下、５００００以下、２００００以下、１００００以下、５０００以下、２０００以下、１０００以下、５００以下、２００以下、または１００以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。成分（Ａ）の含有量に対する成分（Ｂ）の含有量の比率（成分（Ｂ）の含有量／成分（Ａ）の含有量）は、具体的には、例えば、モル比で、１～１００００００、１０～１００００００、１００～１０００００、または５００～２００００であってもよい。

本発明の組成物における各有効成分の含有量は、例えば、上記例示した有効成分の総含有量および含有量の比率を満たすように設定することができる。

また、本発明の組成物における各有効成分の含有量は、例えば、本発明の組成物の使用時に各有効成分の濃度が所定の範囲となるように設定することができる。本発明の組成物の使用時の有効成分の濃度を「有効成分の使用濃度」または「有効成分の施用濃度」とも
いう。有効成分の使用濃度は、特に、本発明の組成物が液体の形態で使用される場合の濃度であってよい。

成分（Ａ）の使用濃度は、例えば、０．００４μＭ以上、０．００７μＭ以上、０．０１μＭ以上、０．０２μＭ以上、０．０５μＭ以上、０．１μＭ以上、０．１５μＭ以上、０．２μＭ以上、０．２５μＭ以上、０．３μＭ以上、０．４μＭ以上、０．５μＭ以上、１μＭ以上、２μＭ以上、５μＭ以上、１０μＭ以上、２０μＭ以上、５０μＭ以上、または１００μＭ以上であってもよく、１０ｍＭ以下、５ｍＭ以下、２ｍＭ以下、１ｍＭ以下、５００μＭ以下、４００μＭ以下、３００μＭ以下、２５０μＭ以下、２００μＭ以下、１５０μＭ以下、１００μＭ以下、５０μＭ以下、２０μＭ以下、１０μＭ以下、５μＭ以下、２μＭ以下、１μＭ以下、または０．５μＭ以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。成分（Ａ）の使用濃度は、具体的には、例えば、０．００４μＭ～１０ｍＭ、０．００４μＭ～２ｍＭ、０．００４μＭ～２５０μＭ、０．０５μＭ～５ｍＭ、０．１μＭ～２ｍＭ、または０．２μＭ～２５０μＭであってもよい。成分（Ａ）の使用濃度は、特に、例えば、０．００４μＭ～２５０μＭであってもよい。

成分（Ｂ）の使用濃度は、例えば、０．１５ｍＭ以上、０．２ｍＭ以上、０．２５ｍＭ以上、０．３ｍＭ以上、０．４ｍＭ以上、０．５ｍＭ以上、０．７ｍＭ以上、１ｍＭ以上、１．５ｍＭ以上、２ｍＭ以上、２．５ｍＭ以上、３ｍＭ以上、３．５ｍＭ以上、４ｍＭ以上、４．５ｍＭ以上、または５ｍＭ以上であってもよく、１００ｍＭ以下、７０ｍＭ以下、５０ｍＭ以下、４０ｍＭ以下、３０ｍＭ以下、２５ｍＭ以下、２０ｍＭ以下、１５ｍＭ以下、１２ｍＭ以下、１０ｍＭ以下、９ｍＭ以下、８ｍＭ以下、７ｍＭ以下、６ｍＭ以下、５ｍＭ以下、４．５ｍＭ以下、４ｍＭ以下、３．５ｍＭ以下、３ｍＭ以下、２．５ｍＭ以下、２ｍＭ以下、１．５ｍＭ以下、または１ｍＭ以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。成分（Ｂ）の使用濃度は、具体的には、例えば、０．２５ｍＭ～１００ｍＭ、０．２５ｍＭ～５０ｍＭ、０．２５ｍＭ～２５ｍＭ、０．５ｍＭ～７０ｍＭ、１ｍＭ～５０ｍＭ、または２ｍＭ～２５ｍＭであってもよい。成分（Ｂ）の使用濃度は、特に、例えば、０．２５ｍＭ～２５ｍＭであってもよい。

なお、有効成分の量（例えば含有量（濃度）や使用量）は、有効成分を含有する素材を用いる場合にあっては、当該素材中の有効成分そのものの量に基づいて算出されるものとする。また、有効成分の量（例えば含有量（濃度）や使用量）は、有効成分が塩または水和物を形成している場合にあっては、塩または水和物の質量を等モルのフリー体の質量に換算した値に基づいて算出されるものとする。

有効成分およびその他の成分は、互いに混合されて本発明の組成物に含まれていてもよく、それぞれ別個に、あるいは、任意の組み合わせで別個に、本発明の組成物に含まれていてもよい。例えば、本発明の組成物は、それぞれ別個にパッケージングされた、成分（Ａ）と成分（Ｂ）のセットとして提供されてもよい。このような場合、成分（Ａ）と成分（Ｂ）は、適宜併用して植物に施用すればよい。

＜４＞本発明の方法
本発明の方法は、有効成分（すなわち上記成分（Ａ）および（Ｂ））を植物に施用することを含む方法である。

本発明の方法において成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方に該当する成分（例えば、A-B縮合体）を植物に施用する場合、同成分は本発明の方法において成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方を兼ねる。すなわち、本発明の方法において成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方に該当する成分を植物に施用する場合、別途成分（Ａ）および／または成分（Ｂ）を植物に施用し
てもよく、しなくともよい。

本発明の方法により、具体的には有効成分を植物に施用することにより、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。すなわち、本発明の方法は、植物の環境ストレス耐性を誘導する方法であってよい。植物の環境ストレス耐性の誘導は、例えば、環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現が増大することによるものであってよい。すなわち、本発明の方法は、植物において環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現を増大させる方法であってもよい。

有効成分は、例えば、本発明の組成物を利用して（すなわち本発明の組成物を施用することにより）、植物に施用することができる。すなわち、本発明の方法の一態様は、例えば、本発明の組成物を植物に施用することを含む方法であってよい。「有効成分を植物に施用すること」には、本発明の組成物を植物に施用することも包含される。本発明の組成物は、例えば、そのまま、あるいは適宜、水、生理食塩水、緩衝液、アルコール、DMSO等の液体で希釈、分散、または溶解し、植物に施用することができる。すなわち、本発明の組成物は、例えば、適宜、上記例示したような有効成分の使用濃度が得られるように濃度を調整し、植物に施用することができる。本発明の組成物は、特に、液体の形態で植物に施用することができる。有効成分は、予め混合された状態で植物に施用されてもよく、それぞれ別個に植物に施用されてもよい。すなわち、例えば、有効成分が互いに混合されて本発明の組成物に含まれる場合、本発明の組成物を植物に施用することにより、有効成分を予め混合された状態で植物に施用することができる。また、例えば、有効成分がそれぞれ別個に本発明の組成物に含まれる場合、有効成分は、互いに混合してから植物に施用されてもよく、それぞれ別個に植物に施用されてもよい。有効成分をそれぞれ別個に植物に施用する場合、有効成分は同時に植物に施用されてもよく、そうでなくてもよい。有効成分が同時に植物に施用されない場合、成分（Ａ）の施用と成分（Ｂ）の施用の順序は特に制限されない。有効成分が同時に植物に施用されない場合、成分（Ａ）の施用と成分（Ｂ）の施用との間隔は、所望の効果が得られる限り、特に制限されない。成分（Ａ）の施用と成分（Ｂ）の施用との間隔は、例えば、７日以内、５日以内、３日以内、または１日以内であってよい。また、本発明の組成物は、他の成分と併用してもよい。他の成分については、本発明の組成物の説明における有効成分以外の成分についての記載を準用できる。すなわち、本発明の組成物は、例えば、展着剤等の添加剤と併用してもよい。

本発明の組成物の施用方法は、所望の効果が得られる限り、特に制限されない。本発明の組成物の施用方法は、対象の植物の種類、栽培方法、生育ステージ、および対象の環境ストレスの種類や環境ストレス症状の程度等の諸条件に応じて適宜選択することができる。本発明の組成物は、例えば、農薬や肥料を植物に施用する通常の方法で植物に施用することができる。本発明の組成物は、例えば、植物体に施用してもよく、植物の栽培が実施される媒体へ施用してもよく、それらの組み合わせに施用してもよい。植物の栽培が実施される媒体は、対象の植物の種類や栽培方法等の諸条件に応じて適宜選択することができる。植物の栽培方法は、特に制限されない。植物の栽培は、本発明の組成物を施用すること以外は、例えば、植物を栽培する通常の方法と同一の方法により実施することができる。植物の栽培方法としては、土耕栽培、養液栽培、養液土耕栽培が挙げられる。養液栽培としては、水耕栽培や固形培地耕栽培が挙げられる。水耕栽培としては、薄膜水耕法（Nutrient Film Technique；ＮＦＴ）や湛液型水耕法（Deep Flow Technique；ＤＦＴ）が挙げられる。すなわち、植物の栽培が実施される媒体としては、土壌、水耕培養液、固形培地が挙げられる。植物体への施用としては、植物体への散布や塗布、植物体の浸漬が挙げられる。本発明の組成物は、植物体の全体に施用してもよく、植物体の一部に施用してもよい。本発明の組成物は、例えば、植物体の地上部全体に施用してもよい。植物体の一部としては、葉、茎、幹、根、果実が挙げられる。本発明の組成物を葉に施用する場合、本発明の組成物は、葉の表面および裏面の一方のみに施用されてもよく、両方に施用されて
もよい。植物体への施用として、具体的には、例えば、葉面散布や根部浸漬が挙げられる。植物の栽培が実施される媒体への施用としては、植物の栽培が実施される媒体への散布、潅注、混合が挙げられる。植物の栽培が実施される媒体への施用は、有効成分が植物の根圏へ到達するように実施すればよい。

本発明の組成物の施用時期は、所望の効果が得られる限り、特に制限されない。本発明の組成物の施用時期は、対象の植物の種類、栽培方法、生育ステージ、および対象の環境ストレスの種類や環境ストレス症状の程度等の諸条件に応じて適宜選択することができる。本発明の組成物は、例えば、環境ストレス症状の発生前に植物に施用することができる。本発明の組成物を環境ストレス症状の発生前に植物に施用することにより、例えば、将来的に発生し得る環境ストレス症状を軽減することができ得る。また、本発明の組成物は、例えば、環境ストレス症状の発生後に植物に施用することもできる。本発明の組成物を環境ストレス症状の発生後に植物に施用することにより、例えば、既に発生している環境ストレス症状を軽減することができ得る。本発明の組成物は、１回のみ施用してもよく、２回またはそれ以上施用してもよい。本発明の組成物は、間欠的に施用してもよく、連続的に施用してもよい。

本発明の組成物の施用量は、所望の効果が得られる限り、特に制限されない。本発明の組成物の施用量は、対象の植物の種類、栽培方法、生育ステージ、対象の環境ストレスの種類や環境ストレス症状の程度、および本発明の組成物の施用方法や施用時期等の諸条件に応じて適宜選択することができる。

本発明の組成物の施用量は、例えば、液体の形態の本発明の組成物（例えば有効成分を上記例示したような使用濃度で含有する液体の形態の本発明の組成物）の施用量として、１００Ｌ／ヘクタール以上、２００Ｌ／ヘクタール以上、５００Ｌ／ヘクタール以上、１０００Ｌ／ヘクタール以上、１５００Ｌ／ヘクタール以上、２０００Ｌ／ヘクタール以上、３０００Ｌ／ヘクタール以上、４０００Ｌ／ヘクタール以上、または５０００Ｌ／ヘクタール以上であってもよく、１００００Ｌ／ヘクタール以下、９０００Ｌ／ヘクタール以下、８０００Ｌ／ヘクタール以下、７０００Ｌ／ヘクタール以下、６０００Ｌ／ヘクタール以下、５０００Ｌ／ヘクタール以下、４０００Ｌ／ヘクタール以下、３０００Ｌ／ヘクタール以下、２０００Ｌ／ヘクタール以下、または１５００Ｌ／ヘクタール以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。本発明の組成物の施用量は、具体的には、例えば、液体の形態の本発明の組成物（例えば有効成分を上記例示したような使用濃度で含有する液体の形態の本発明の組成物）の施用量として、１００Ｌ／ヘクタール～１００００Ｌ／ヘクタール、２００Ｌ／ヘクタール～８０００Ｌ／ヘクタール、５００Ｌ／ヘクタール～５０００Ｌ／ヘクタール、または１０００Ｌ／ヘクタール～３０００Ｌ／ヘクタールであってもよい。また、本発明の組成物の施用量は、施用面積（二次元的の要素）だけではなく、三次元的要素も考慮して設定することができる。すなわち、本発明の組成物の施用量は、例えば、本発明の組成物を施用（例えば散布）する植物の高さに応じて設定することができる。本発明の組成物の施用量は、具体的には、例えば、液体の形態の本発明の組成物（例えば有効成分を上記例示したような使用濃度で含有する液体の形態の本発明の組成物）の施用量として、地表面～膝高の植物では１０００Ｌ／ヘクタール～１５００Ｌ／ヘクタール、膝高～ヒトの背丈の植物では１５００Ｌ／ヘクタール～３０００Ｌ／ヘクタール、ヒトの背丈～２メートルの植物では３０００Ｌ／ヘクタール～５０００Ｌ／ヘクタール、２メートル以上の植物では５０００Ｌ／ヘクタール～７０００Ｌ／ヘクタールであってもよい。

また、本発明の組成物の施用量は、例えば、各有効成分の施用量が所定の範囲となるように設定することができる。

成分（Ａ）の施用量は、例えば、１０μｍｏｌ／ヘクタール以上、２０μｍｏｌ／ヘクタール以上、５０μｍｏｌ／ヘクタール以上、１００μｍｏｌ／ヘクタール以上、２００μｍｏｌ／ヘクタール以上、５００μｍｏｌ／ヘクタール以上、または１０００μｍｏｌ／ヘクタール以上であってもよく、２０ｍｏｌ／ヘクタール以下、１０ｍｏｌ／ヘクタール以下、５ｍｏｌ／ヘクタール以下、２ｍｏｌ／ヘクタール以下、１ｍｏｌ／ヘクタール以下、５００ｍｍｏｌ／ヘクタール以下、２００ｍｍｏｌ／ヘクタール以下、または１００ｍｍｏｌ／ヘクタール以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。

成分（Ｂ）の施用量は、例えば、０．０１５ｍｏｌ／ヘクタール以上、０．０２ｍｏｌ／ヘクタール以上、０．０５ｍｏｌ／ヘクタール以上、０．１ｍｏｌ／ヘクタール以上、０．２ｍｏｌ／ヘクタール以上、０．５ｍｏｌ／ヘクタール以上、または１ｍｏｌ／ヘクタール以上であってもよく、２００ｍｏｌ／ヘクタール以下、１００ｍｏｌ／ヘクタール以下、５０ｍｏｌ／ヘクタール以下、２０ｍｏｌ／ヘクタール以下、１０ｍｏｌ／ヘクタール以下、５ｍｏｌ／ヘクタール以下、２ｍｏｌ／ヘクタール以下、または１ｍｏｌ／ヘクタール以下であってもよく、それらの矛盾しない組み合わせであってもよい。

上記例示したような本発明の組成物の施用量は、特に、本発明の組成物を葉面散布等の植物体への散布、または植物の栽培が実施される媒体への散布により、植物に施用する場合の施用量であってよい。

上述したような本発明の組成物の施用態様に関する記載は、有効成分を植物に施用するその他のいずれの場合にも準用できる。すなわち、有効成分は、例えば、上記例示したような使用濃度で植物に施用されてよい。また、有効成分は、例えば、上記例示したような有効成分の施用量で植物に施用されてよい。また、有効成分は、例えば、有効成分を含有する、液体組成物等の組成物として調製され、植物に施用されてよい。有効成分を含有する組成物については、本発明の組成物の説明を準用できる。有効成分は、特に、液体の形態で植物に施用することができる。すなわち、有効成分は、具体的には、例えば、有効成分を上記例示したような使用濃度で含有する液体組成物として調製され、植物に施用されてよい。有効成分は、予め混合された状態で植物に施用されてもよく、それぞれ別個に植物に施用されてもよい。すなわち、例えば、成分（Ａ）と成分（Ｂ）の両方を含有する液体組成物等の組成物を調製し、植物に施用することができる。また、例えば、成分（Ａ）を含有する液体組成物等の組成物と成分（Ｂ）を含有する液体組成物等の組成物をそれぞれ調製し、植物に施用することもできる。また、有効成分は、例えば、展着剤等の他の成分と併用してもよい。

なお、本発明の方法を利用して植物を栽培することにより、植物（具体的には植物体）が得られる。よって、本発明の方法の一態様は、植物（具体的には植物体）を製造する方法であってもよい。本発明の方法の一態様は、より具体的には、有効成分（すなわち上記成分（Ａ）および（Ｂ））を植物に施用して植物を栽培することを含む、植物（具体的には植物体）を製造する方法であってもよい。植物の栽培方法は、特に制限されない。植物の栽培は、有効成分を施用すること以外は、例えば、植物を栽培する通常の方法と同一の方法により実施することができる。植物の栽培方法については、上述した通りである。植物（具体的には植物体）は適宜収穫することができる。すなわち、本発明の方法は、さらに、植物（具体的には植物体）を収穫することを含んでいてもよい。「収穫」は、「回収」と代替可能に用いられてよい。「植物の収穫または回収」は、「植物体の収穫または回収」と代替可能に用いられてよい。収穫される植物（具体的には植物体）は、植物体の全体であってもよく、植物体の一部であってもよい。植物体の一部としては、葉、茎、幹、根、果実が挙げられる。

また、本発明の方法により、具体的には有効成分を植物に施用してから植物（具体的には植物体）を収穫することにより、収穫後の植物（具体的には植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果が得られてよい。よって、本発明の方法の一態様は、収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果を得る方法であってもよい。本発明の方法の一態様は、より具体的には、有効成分（すなわち上記成分（Ａ）および（Ｂ））を植物に施用してから植物（具体的には植物体）を収穫することを含む、収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果を得る方法であってもよい。また、言い換えると、本発明の方法の一態様は、より具体的には、植物（具体的には植物体）の収穫前に有効成分（すなわち上記成分（Ａ）および（Ｂ））を植物に施用することを含む、収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果を得る方法であってもよい。例えば、本発明の方法により植物の乾燥ストレス耐性が誘導される場合、収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）の脱水が抑制されてよい。すなわち、ストレス耐性の誘導に伴う効果としては、脱水の抑制が挙げられる。収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果を得る場合、有効成分の施用は、例えば、収穫の１０日前以後、７日前以後、５日前以後、３日前以後、または１日前以後に実施されてもよく、収穫まで、収穫の１日前まで、３日前まで、５日前まで、または７日前までに実施されてもよく、それらの矛盾しない範囲の期間に実施されてもよい。収穫後の植物（具体的には収穫後の植物体）においてストレス耐性の誘導に伴う効果を得る場合、有効成分の施用は、具体的には、例えば、収穫の７日前から収穫まで、収穫の３日前から収穫まで、または収穫の１日前から収穫までの期間に実施されてもよい。植物（具体的には植物体）は適宜収穫することができる。すなわち、本発明の方法は、さらに、植物（具体的には植物体）を収穫することを含んでいてもよい。植物（具体的には植物体）の収穫については上述の通りである。

＜５＞成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索方法
上述の通り、成分（Ｂ）は、成分（Ａ）のモジュレーターとしての機能を有していてよい。よって、成分（Ｂ）を利用することにより、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法を探索することができる。具体的には、成分（Ａ）および（Ｂ）を併用した際の成分（Ｂ）の作用を同定することにより、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法を探索することができる。

すなわち、本発明の探索方法は、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索方法であって、
下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用すること：
（Ａ）アブシジン酸様物質；
（Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体；および
前記成分（Ｂ）の作用を同定することを含む、方法である。

成分（Ａ）の機能のモジュレートおよび成分（Ｂ）の作用の同定については上述の通りである。一態様においては、成分（Ａ）および（Ｂ）を併用することにより、成分（Ａ）の多面的な機能を抑制しつつ、植物の環境ストレス耐性を誘導することができる。すなわち、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法としては、成分（Ａ）の多面的な機能を抑制しつつ、植物の環境ストレス耐性を誘導する方法が挙げられる。

＜６＞有効成分の使用
また、本発明は、上記例示した用途での有効成分の使用を開示する。すなわち、本発明は、例えば、植物の環境ストレス耐性誘導のための有効成分の使用や、植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物の製造における有効成分の使用を開示する。本発明は、例えば、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索のための成分（Ｂ）の使用を開示する。

また、本発明は、上記例示した用途に用いるための有効成分を開示する。すなわち、本発明は、例えば、植物の環境ストレス耐性誘導に用いるための有効成分や、植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物の製造に用いるための有効成分を開示する。本発明は、例えば、成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索のための成分（Ｂ）を開示する。

また、本発明は、他の有効成分との併用するための各有効成分の使用を開示する。すなわち、本発明は、例えば、成分（Ｂ）と併用するための成分（Ａ）の使用や、成分（Ａ）と併用するための成分（Ｂ）の使用を開示する。各有効成分は、上記例示した用途のために、他の有効成分と併用されてよい。

以下、非限定的な実施例により本発明をさらに具体的に説明する。以下の実験で用いたABAは(S)-(±)-ABA（Sigma-Aldrich）である。以下の実験で用いたアミノ酸はいずれもＬ－体である。

〔実施例１〕ABAによる環境ストレス耐性遺伝子の誘導におけるアミノ酸の効果
本実施例では、ABAにより誘導され、ABAによる環境ストレス耐性付与に関与することが報告されている遺伝子RD29A、RD29B、MAPKKK18、ABF3Fについて、ABAとアミノ酸の組み合わせによる発現誘導効果を解析した。

50%濃度のMS（ムラシゲ・スクーグ）寒天培地で生育させたシロイヌナズナの幼植物4～6個体を、50%濃度のMS（ムラシゲ・スクーグ）液体培地を入れた6穴プレートに移し16時間前培養した後に、各アミノ酸を単独で含む処理液または各アミノ酸とABAの組み合わせを含む処理液を入れ6時間放置した。その後、植物から核酸精製キット（Promega社、Maxwell（登録商標） 16 LEV simplyRNA Tissue Kit）を用いてRNAを分離した。続いてリアルタイムPCR用cDNA合成試薬（東洋紡、ReverTra Ace（登録商標）qPCR RT Master Mix）を用いてcDNAを合成した。

上記のcDNAを鋳型とし、表１に示すプライマーを用いてリアルタイムPCRを行った。MAPKKK18は、シロイヌナズナのABAシグナル伝達経路で機能するキナーゼ（MAPKKK18, MITOGEN-ACTIVATED PROTEIN KINASE KINASE KINASE 18）をコードする遺伝子である（Zelicourt
A. et al., Trends in Plant Science 21: (2016)）。RD29AとRD29Bは、ABAや乾燥、塩ストレスなどの環境ストレス応答性でストレス耐性と老化抑制に関与していると考えられている親水性タンパク質（RESPONSIVE TO DESICCATION 29A、RESPONSIVE TO DESICCATION
29B）をコードする遺伝子である（Yang S.D. et al., Plant Cell 6: 2155-2168 (2011)）。ABF3は、ABA応答性遺伝子の発現を制御する転写因子（ABA-responsive element-binding protein）をコードする遺伝子である（Yoshida T. et al., Plant, cell and Environment 38: 35-49 (2015)）。SLAC1は気孔の閉口に関与するアニオンチャネルをコードする遺伝子である（Yoshida et al., J Plant Res (2016) 129:39-49）。GAPDHは、グリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ遺伝子であり、内部標準として選択した。

遺伝子の発現量は、GAPDH遺伝子に対する相対的な発現量として算出した。20種類のアミノ酸を10種類ずつに分け、２回の試験（n=2）でABAと組み合わせた場合の遺伝子発現誘導活性を評価した。RD29Bを指標とした場合の上位10アミノ酸について、一回の試験でABAと組み合わせた場合の遺伝子発現誘導活性を再度評価した（n=2）。

結果を図１に示す。ABA単独と比較すると、MAPKKK18とRD29Aを指標とした場合にはABAとLysの組み合わせに、RD29BとSLAC1を指標とした場合にはABAとTrpの組み合わせに、ABF3を指標とした場合にはABAとValの組み合わせに、特に高い遺伝子発現誘導活性が確認された。

次に、ABAと組み合わせた場合に高い遺伝子発現誘導活性が認められたアミノ酸3種類（Lys、Trp、Val）について、アミノ酸単独の場合とABAとアミノ酸を組み合わせた場合の遺伝子発現誘導活性を比較するための試験を、上記と同様にして行った（n=3）。

結果を図２に示す。Lys、Trp、またはVal単独では環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導活性が認められないのに対し、Lys、Trp、またはValをABAと組み合わせた場合には環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導活性が認められた。すなわち、Lys、Trp、およびValにはABAの効果を相乗的に高める活性があることが明らかとなった。特に、Lysに顕著に高い活性があることが明らかとなった。

なお、別途、同様の手順でLysと天然型ABA（(S)-(+)-ABA）を組み合わせてシロイヌナズナに施用して遺伝子の発現量を測定し、Lysに天然型ABAの効果を相乗的に高める活性があることを確認した。

〔実施例２〕Lys処理濃度の検討
LysとABAの組み合わせによる環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導活性について、濃度依存性を確認するため、シロイヌナズナを0.05mM、0.1mM、0.25mM、0.5mM、1mM、または2.5mMのLysと0.25μMのABAの組み合わせで、実施例１と同様の方法で処理し、6時間後の遺伝子発現を解析した（n=3）。

結果を図３に示す。いずれの環境ストレス耐性遺伝子についても、0.1mM以下のLys濃度では発現誘導活性の向上が認められなかったが、0.25mM以上のLys濃度ではLys濃度依存的な発現誘導活性の向上が認められた。また、いずれの環境ストレス耐性遺伝子についても、少なくとも、25mMのLys濃度まではLys濃度依存的な発現誘導活性の向上を確認した（data not shown）。

〔実施例３〕LysとABAの組み合わせと海藻抽出物の比較
海藻抽出物はABAなどの植物ホルモンを含むことが報告されていることから（Gorka et al., Journal of Chromatography B 1057 (2017) 32-39）、環境ストレス耐性を付与し得ると考えられている。そのため、LysとABAの組み合わせと海藻抽出物とで、環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導活性の比較検討を実施した。

結果を図４に示す。LysとABAの組み合わせと比較して、海藻抽出物による環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導活性は非常に低かった。

〔参考例１〕ABA非感受性変異体におけるLysとABAの組み合わせによる環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導
LysとABAの組み合わせによる環境ストレス耐性遺伝子の発現誘導効果について、ABAのシグナル伝達経路との関連性を確認するため、シロイヌナズナのABAの非感受性変異体であるabi1-1変異体を0.5mMのLysと0.25μMのABAの組み合わせで、実施例１と同様の方法で処理し、6時間後の遺伝子発現を解析した（n=3）。

結果を図５に示す。野生型株(WT)においてはABAによるRD29A遺伝子とRD29B遺伝子の発現誘導が認められたが、abi1-1変異体においては認められなかった。同様に、野生株ではLysによるABAの活性の増強効果が認められたが、abi1-1変異体では認められなかった。このことは、LysによるABAの活性増強効果がABI遺伝子を介したABAシグナル伝達経路に依存的であることを示している。

一方、例えば、Gluは気孔閉口効果を示すことが報告されているが、Gluの気孔閉口効果はabi1-1変異体においても維持されていることからABAのシグナル伝達経路には非依存的と考えられている（Yoshida et al., J Plant Res (2016) 129:39-49）。よって、Gluによる気孔閉口はLysの効果とは別の効果と考えられる。

〔実施例４〕LysとABAの組み合わせによる乾燥ストレス耐性付与効果
LysとABAの組み合わせによる乾燥ストレス耐性付与効果を検証するための試験を実施した（n=4）。35日間短日条件下でロックウールを用いて栽培したシロイヌナズナについて、ロックウールと植物全体の重量を測定し、初期重量とした。シロイヌナズナに2.5mMのLysと5μMまたは50μMのABAを単独あるいは組み合わせてスプレー処理した（１回目のスプレー処理）。コントロール処理区として、シロイヌナズナにDMSOをスプレー処理した（１回目のスプレー処理）。１回目のスプレー処理後、給水なしで７日間栽培を継続した。途中、１回目のスプレー処理後4日目に、２回目のスプレー処理を実施した。１回目のスプレー処理後4日目と7日目にロックウールと植物全体の重さを測定し、栽培後重量とした。初期重量から栽培後重量を差し引き、栽培中の脱水量とした。

結果を図６に示す。コントロール処理区では4日目の脱水量は約77%であったのに対し、50μMのABA処理区では4日目の脱水量は約57%であり、すなわち、ABAによる水分保持効果が認められた。それに対し、50μMのABAに2.5mMのLysを併用した処理区では4日目の脱水量は約39%に抑えられ、すなわち、ABAによる水分保持効果のLysによる増強が認められた。また、5μMのABA処理区では4日目の脱水量は約80.1%であり、殆どコントロール処理区
と差が認められなかったが、5μMのABAに2.5mMのLysを併用した処理区では4日目の脱水量は約58%であり、50μMのABA処理区と同等の水分保持効果が認められた。また、50μMのABAに2.5mMのLysを併用した処理区では7日目の脱水量は約71%でありまだ水分を保持していたが、他の処理区ではいずれも7日目の脱水量は90%以上であり、ほぼ乾燥した状態であった。これらの結果から、ABAによる乾燥ストレス耐性付与効果をLysによって増強できることが確認された。

〔実施例５〕ABAによる環境ストレス耐性遺伝子の誘導におけるLys誘導体の効果
ABAと組み合わせた場合に特に高い遺伝子発現誘導活性が認められたアミノ酸3種類のうちLysについて、Lys誘導体とABAを組み合わせた場合の遺伝子発現誘導活性を比較するための試験を、実施例１と同様にして行った（n=2）。LysまたはLys誘導体は1mM、ABAは0.25μMで処理に用いた。用いたLysおよびLys誘導体を図７～８に示す。No. 1がLysである。

結果を図７～８に示す。図中、「activity level」には、LysまたはLys誘導体をABAと併用した際のRD29BおよびMAPKKK18の誘導活性の合計値を、ABAを単独で施用した際の同合計値を1とする相対値として示した。すなわち、「activity level」が1＞である化合物はABAの遺伝子発現誘導活性を増強し、「activity level」が1である化合物はABAの遺伝子発現誘導活性に影響せず、「activity level」が＜1である化合物はABAの遺伝子発現誘導活性を抑制した。具体的には、図７～８中のNO. 7、11、25、28、51はABAの遺伝子発現誘導活性に影響せず、それ以外の化合物はABAの遺伝子発現誘導活性を増強または抑制した。

＜配列表の説明＞
配列番号１～１２：プライマー

Claims (35)

1. 植物の環境ストレス耐性誘導用の組成物であって、
   下記成分（Ａ）および（Ｂ）を含有する、組成物：
   （Ａ）アブシジン酸様物質；
   （Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
2. 前記成分（Ａ）が、アブシジン酸、アブシジン酸誘導体、アブシジン酸アゴニスト、およびアブシジン酸分解阻害剤からなる群より選択される１種またはそれ以上の成分である、請求項１に記載の組成物。
3. 前記成分（Ａ）が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、請求項１または２に記載の組成物。
4. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、バリン、アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、アスパラギン、ロイシン、グリシン、およびグルタミン酸からなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、請求項１～３のいずれか１項に記載の組成物。
5. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、およびバリンからなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、請求項１～４のいずれか１項に記載の組成物。
6. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジンである、請求項１～５のいずれか１項に記載の組成物。
7. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、Ｌ－体である、請求項１～６のいずれか１項に記載の組成物。
8. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、下記式（Ｉ）で表される化合物である、請求項１～７のいずれか１項に記載の組成物：
   

   

   
   式中、
   ｎは、１～４の整数を表し、
   Ｒ１～Ｒ４は、水素原子、アルキル基、シクロアルキル基、アリール基、ヘテロアリール基、アルキルアリール基、アリールアルキル基、アルケニル基、アルケニルアリール基、アルキニル基、アルキニルアリール基、アシル基、スルホ基、アシルアミノ基、アシルオキシ基、カルバモイル基、又はアミジノ基を表すか、あるいはＲ１～Ｒ４は、その少なくとも一部が共同で置換基を形成し、
   Ｒ５は、水素原子、ヒドロキシル基、アルコキシ基、アルコキシアリール基、アミノ基、アルキルアミノ基、又はアリールアミノ基である。
9. 前記Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で形成する置換基が、ヘテロ原子を１～３個有する環状基である、請求項８に記載の組成物。
10. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、下記式（Ｉ－１）～（Ｉ－５２）で表される化合物から選択される１種またはそれ以上の化合物である、請求項１～９のいずれか１項に記載の組成物：
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    
11. 前記成分（Ａ）の一部または全部が、前記成分（Ｂ）の一部または全部と縮合体を形成している、請求項１～１０のいずれか１項に記載の組成物。
12. 前記成分（Ａ）を０．００４μＭ～１０ｍＭの濃度で含有する液体の形態で使用される、請求項１～１１のいずれか１項に記載の組成物。
13. 前記成分（Ｂ）を０．２５ｍＭ～１００ｍＭの濃度で含有する液体の形態で使用される、請求項１～１２のいずれか１項に記載の組成物。
14. 植物の環境ストレス耐性を誘導する方法であって、
    下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用することを含む、方法：
    （Ａ）アブシジン酸様物質；
    （Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
15. 植物体を製造する方法であって、
    下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用して植物を栽培すること；および
    植物体を収穫することを含む、方法：
    （Ａ）アブシジン酸様物質；
    （Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
16. 収穫後の植物の脱水を抑制する方法であって、
    植物の収穫前に下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用することを含む、方法：
    （Ａ）アブシジン酸様物質；
    （Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体。
17. 下記成分（Ａ）の機能をモジュレートする方法の探索方法であって、
    下記成分（Ａ）および（Ｂ）を植物に施用すること：
    （Ａ）アブシジン酸様物質；
    （Ｂ）アミノ酸および／またはアミノ酸誘導体；および
    前記成分（Ｂ）の作用を同定することを含む、方法。
18. 前記作用が、植物の遺伝子の発現の制御である、請求項１７に記載の方法。
19. 前記成分（Ａ）が、アブシジン酸、アブシジン酸誘導体、アブシジン酸アゴニスト、およびアブシジン酸分解阻害剤からなる群より選択される１種またはそれ以上の成分である、請求項１４～１８のいずれか１項に記載の方法。
20. 前記成分（Ａ）が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、請求項１４～１９のいずれか１項に記載の方法。
21. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、バリン、アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、アスパラギン、ロイシン、グリシン、およびグルタミン酸からなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、請求項１４～２０のいずれか１項に記載の方法。
22. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジン、トリプトファン、およびバリンからなる群より選択される１種またはそれ以上のアミノ酸である、請求項１４～２１のいずれか１項に記載の方法。
23. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、リジンである、請求項１４～２２のいずれか１項に記載の方法。
24. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸が、Ｌ－体である、請求項１４～２３のいずれか１項に記載の方法。
25. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、下記式（Ｉ）で表される化合物である、請求項１４～２４のいずれか１項に記載の方法：
    

    

    
    式中、
    ｎは、１～４の整数を表し、
    Ｒ１～Ｒ４は、水素原子、アルキル基、シクロアルキル基、アリール基、ヘテロアリール基、アルキルアリール基、アリールアルキル基、アルケニル基、アルケニルアリール基、アルキニル基、アルキニルアリール基、アシル基、スルホ基、アシルアミノ基、アシルオキシ基、カルバモイル基、又はアミジノ基を表すか、あるいはＲ１～Ｒ４は、その少なくとも一部が共同で置換基を形成し、
    Ｒ５は、水素原子、ヒドロキシル基、アルコキシ基、アルコキシアリール基、アミノ基、アルキルアミノ基、又はアリールアミノ基である。
26. 前記Ｒ１～Ｒ４の少なくとも一部が共同で形成する置換基が、ヘテロ原子を１～３個有する環状基である、請求項２５に記載の方法。
27. 前記成分（Ｂ）のアミノ酸誘導体が、下記式（Ｉ－１）～（Ｉ－５２）で表される化合物から選択される１種またはそれ以上の化合物である、請求項１４～２６のいずれか１項に記載の方法：
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    

    
    

    
28. 前記成分（Ａ）の一部または全部が、前記成分（Ｂ）の一部または全部と縮合体を形成している、請求項１４～２７のいずれか１項に記載の方法。
29. 前記成分（Ａ）が、前記成分（Ａ）を０．００４μＭ～１０ｍＭの濃度で含有する液体の形態で施用される、請求項１４～２８のいずれか１項に記載の方法。
30. 前記成分（Ｂ）が、前記成分（Ｂ）を０．２５ｍＭ～１００ｍＭの濃度で含有する液体の形態で施用される、請求項１４～２９のいずれか１項に記載の方法。
31. 前記環境ストレス耐性の誘導が、環境ストレス耐性に関する遺伝子の発現の増大である、請求項１４および１９～３０のいずれか１項に記載の方法。
32. 前記環境ストレス耐性に関する遺伝子が、ＭＡＰＫＫＫ１８遺伝子、ＲＤ２９Ａ遺伝子、ＲＤ２９Ｂ遺伝子、ＡＢＦ３遺伝子、およびＳＬＡＣ１遺伝子から選択される１種またはそれ以上の遺伝子である、請求項３１に記載の方法。
33. アブシジン酸とリジンの縮合体。
34. 前記アブシジン酸が、（Ｓ）－（＋）－アブシジン酸である、請求項３３に記載の縮合体。
35. 前記リジンが、Ｌ－リジンである、請求項３３または３４に記載の縮合体。

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