JP2018531013A6 - 細胞ゲノムの誘導性改変 - Google Patents
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Abstract
本開示は、いくつかの実施形態において、細胞ゲノムの誘導性改変のための組成物及び方法に向けられる。
【選択図】 図１
【選択図】 図１
Description
ゲノム編集とは、操作されたヌクレアーゼを使用してゲノムが改変される（例えば、ＤＮＡが挿入、除去又は置換される）、遺伝子工学の一種である。典型的には、ヌクレアーゼはゲノムの所望の位置で特定の二本鎖切断（ＤＳＢ）を創出し、誘導された切断を相同組換え（ＨＲ）及び非相同末端結合（ＮＨＥＪ）の自然プロセスによって修復するための細胞の内因性機構を利用する。使用されている操作されたヌクレアーゼには現在４種のファミリー：ジンクフィンガーヌクレアーゼ（ＺＦＮ）、転写アクチベーター様エフェクターヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ）、ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ系、及び操作されたメガヌクレアーゼ再操作ホーミングエンドヌクレアーゼがある。
いくつかの実施形態において、本明細書では、異種間の組込み及び誘導性ゲノム編集系へのゲノムの導入に有用である、操作された核酸構築物（「操作された構築物」）を提供する。いくつかの実施形態において、操作された構成物は、ベクター（プラスミド）材料を導入することなく、ゲノムに導入される。本開示の操作された構成物は、いくつかの実施形態において、非相同末端結合（ＮＨＥＪ）経路（例えば、Ｍａｒｅｓｃａら、Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ．２０１３ Ｍａｒ；２３（３）：５３９〜４６を参照、なおこれは、参照により本明細書に組み入れられる）を介したゲノムへの部位特異的な組込み後に、標的遺伝子発現の空間的制御及び時間的制御された活性化を可能にする。典型的には、少なくとも２つの独立した構築物を使用することによって細胞ゲノムの標的化改変を調整する現在利用可能な系とは異なり、本開示のゲノム編集系は、調節タンパク質の発現に使用される遺伝子エレメント及び標的遺伝子の発現に使用される誘導性遺伝子エレメントを含む単一構築物の活性化に依存する。この単一構築物の構成により、厳密に調節され、実質的に漏出のない標的遺伝子発現が得られるため、現在利用可能な系に比べると、より正確でより効率的なゲノム編集機能が提供される。
したがって、本開示のいくつかの実施形態は、（ａ）調節タンパク質（例えば、インデューサータンパク質又はリプレッサータンパク質）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；（ｂ）核酸を切断する酵素（例えば、Ｃａｓ９ヌクレアーゼ、Ｃｐｆ１ヌクレアーゼ、若しくはその機能的同等物）をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素（例えばＣａｓ９ニッカーゼ）をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素（例えばＣｒｅリコンビナーゼ）をコードする核酸に作動可能に連結されている誘導性プロモーターであって、誘導性プロモーターの活性が調節タンパク質によってモジュレートされる、誘導性プロモーターと；（ｃ）（ａ）から下流及び（ｂ）から上流に配置された少なくとも２つのインシュレーター（例えば哺乳動物インシュレーター）と；（ｄ）（ｂ）から下流及び（ａ）から上流に配置された少なくとも１つのインシュレーターと；（ｅ）（ｂ）から下流及び（ａ）から上流に配置された少なくとも１つのデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ドメイン認識配列と、を含む操作された核酸構築物を提供する。いくつかの実施形態において、少なくとも２つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、（ｂ）から下流及び（ａ）から上流に配置される。いくつかの実施形態において、誘導性プロモーターは、遺伝子発現を調節する酵素（例えば、ＫＲＡＢに融合されたＣａｓ９、ＶＰ６４に融合されたＣａｓ９、ｐ３００に融合されたＣａｓ９）をコードする核酸、又はヌクレオチド塩基を改変する酵素（例えば、不活性化されたＣａｓ９若しくはＡＩＤ／ＡｐｏＢＥＣドメインに及びウラシルグリコシラーゼのインヒビターに融合されたニッカーゼ）をコードする核酸に作動可能に連結されている。
本開示は、いくつかの実施形態において、操作された核酸構築物を含むベクター、操作された核酸構築物を含む細胞、又は操作された核酸構築物を含有するベクターを含む細胞をさらに提供する。
さらに本明細書では、いくつかの実施形態において、細胞ゲノムを改変する方法を提供する。例えば、本開示の方法は、目的の遺伝子を除去する（ノックアウト）、又は目的の遺伝子を導入する（ノックイン）、又は目的の遺伝子を改変するために使用することができる。
いくつかの実施形態において、酵素は、ヌクレアーゼ、ニッカーゼ又はリコンビナーゼである。
いくつかの実施形態において、誘導性プロモーターは、組織特異的誘導性プロモーター又は発生特異的誘導性プロモーターである。
いくつかの実施形態において、調節タンパク質は、テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｔＴＡ）タンパク質、逆テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｒｔＴＡ）タンパク質、又はＬａｃリプレッサータンパク質である。
いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、ＦｏｋＩヌクレアーゼドメインを有するヌクレアーゼによって切断される。そのような「ハイブリッドヌクレアーゼ」の非限定的な例としては、ジンクフィンガーヌクレアーゼ（ＺＦＮ）、転写アクチベーター様エフェクターヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ）、及びハイブリッドＣａｓ９−ＦｏｋＩヌクレアーゼが挙げられる。
いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、ＦｏｋＩヌクレアーゼドメインを有さないヌクレアーゼによって切断される。例えば、Ｃｐｆ１ヌクレアーゼを使用してＤＮＡ結合認識配列を切断することができる。本明細書に記載したヌクレアーゼと構造及び機能が類似している他のヌクレアーゼを本方法において使用することができる。
本明細書では、マウスのゲノム中に本明細書において提供した操作された核酸構築物（例えば、ＴＯＩＣａｓ構築物）を含むトランスジェニックマウスをさらに提供する。いくつかの実施形態において、操作された核酸構築物は、マウスゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれる。Ｒｏｓａ２６遺伝子座はいくつかの実施形態において例示されているが、本開示はＲｏｓａ２６遺伝子座でのゲノム組込みに限定されないことを理解されたい。本開示の操作された構築物は、マウスゲノム（又はＴＯＩＣ細胞株、例えばＴＯＩＣヒトｉＰＳＣ株の作製に適用可能な場合にはヒトゲノム）の任意の遺伝子座に組み込むことができる。
いくつかの実施形態では、マウスは免疫応答性である。いくつかの実施形態において、酵素（例えばＣａｓ９）の発現は、誘導性プロモーターの誘導の非存在下において（例えばＤｏｘ投与の非存在下において）は検出できない。
いくつかの実施形態において、本開示の操作された核酸は、配列番号８の配列を含む。
配列番号８の配列を含む操作された核酸構築物（ＴＯＩＣａｓ９）を、マウスのゲノムに含むトランスジェニックマウス（例えば免疫応答性マウス）もまた、本明細書で提供されている。いくつかの実施形態において、配列番号８の配列を含む操作された核酸構築物は、マウスゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座（又は別の遺伝子座）に組み込まれている。
添付の図面は一定の縮尺で図示されているものではない。明瞭にする目的で、各図面において、すべての構成要素に表示を施していない場合がある。
本開示は、いくつかの実施形態において、ベクター（プラスミド）材料を導入することなく、異種間の組込み及びゲノムへの誘導性ゲノム編集系の導入に使用される操作された核酸構築物（例えば、「ＴＯＩＣａｓ構築物」）を提供する。本開示の操作された構築物は、ゲノムの単一の遺伝子座に、又はゲノムの多数の異なる遺伝子座に、又は異なるゲノムの（異なる種の）遺伝子座に、構築物の線状化形態の部位特異的組込みを促進する。この直接的組込みは、構築物及び標的化ゲノム遺伝子座の調整された酵素的切断、及び、例えば非相同末端結合（ＮＨＥＪ）経路を介したゲノム遺伝子座への線状化構築物のライゲーションに依存する（例えば、Ｍａｒｅｓｃａら、Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ．２０１３ Ｍａｒ；２３（３）：５３９〜４６を参照、これは参照により本明細書に組み入れられる）。
カスタムデザインのヌクレアーゼ、例えば、Ｃａｓ９、Ｃｐｆ１、ジンクフィンガーヌクレアーゼ、Ｔａｌｅヌクレアーゼ及びそれらの機能的同等物は、ＤＮＡ切断ドメイン及び最適化されたＤＮＡ結合モジュールから構築されたＤＮＡ結合ドメインを含有する。細胞において、これらのヌクレアーゼは、ヌクレアーゼのＤＮＡ結合ドメイン（「ＤＮＡ結合ドメイン認識配列」）によって認識された配列又はその配列近傍のゲノムで二本鎖切断を生じ、ＤＮＡ損傷修復を誘導する。本開示の操作された構築物は、構築物と遺伝子座が同じＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含有する場合、エピソーム構築物が標的ゲノム遺伝子座に連結され得ることを示す結果に部分的に基づいている。
いくつかの実施形態において、複数のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、不必要なベクター（例えば細菌プラスミド）ＤＮＡに隣接するように構築物に配置される。この配置によって、ゲノムに構築物を組み込む際、ベクターＤＮＡが除去される。
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、いくつかの実施形態において、時間的制御及び空間的制御された方法で遺伝子発現を誘導するために使用される遺伝子エレメント、複数の異なる遺伝子座への構築物の部位特異的組込みを促進するＤＮＡ結合ドメイン認識配列の（例えば２つ以上の）アレイを含み、実質的に非漏出性であるという点で用途が広い。したがって、本開示の操作された構築物は、現在利用可能なゲノム編集系に比べてより正確で、より効率的なゲノム編集機能を提供する。
ＴＯＩＣａｓ構築物及びトランスジェニック動物
操作された構築物は、本明細書では、いくつかの実施形態において、Ｃａｓ９酵素をコードする核酸を含む、ＴＯＩＣ、ＴＯＩＣａｓ又はＴＯＩＣａｓ９構築物として言及されている。ＴＯＩＣ、ＴＯＩＣａｓ又はＴＯＩＣａｓ９構築物のいずれにおいても、Ｃａｓ９酵素をコードする核酸は、核酸を切断し、核酸にニックを入れ、核酸の交換を触媒し、遺伝子発現を調節し、又はヌクレオチド塩基を改変する別の酵素と置き換えられ得ることを理解されたい。ＴＯＩＣ構築物の非限定的な例を図２０〜図２８に示すが、その核酸配列は、それぞれ、配列番号１２〜２０により表されている。
操作された構築物は、本明細書では、いくつかの実施形態において、Ｃａｓ９酵素をコードする核酸を含む、ＴＯＩＣ、ＴＯＩＣａｓ又はＴＯＩＣａｓ９構築物として言及されている。ＴＯＩＣ、ＴＯＩＣａｓ又はＴＯＩＣａｓ９構築物のいずれにおいても、Ｃａｓ９酵素をコードする核酸は、核酸を切断し、核酸にニックを入れ、核酸の交換を触媒し、遺伝子発現を調節し、又はヌクレオチド塩基を改変する別の酵素と置き換えられ得ることを理解されたい。ＴＯＩＣ構築物の非限定的な例を図２０〜図２８に示すが、その核酸配列は、それぞれ、配列番号１２〜２０により表されている。
ＴＯＩＣ構築物は、いくつかの実施形態において、例えば、配列番号１２〜２０のいずれか１つの配列をそれぞれ有する、図２０〜図２８のいずれか１つを含む。本開示のＴＯＩＣａｓ構築物は、以下に詳述するように、調節タンパク質に作動可能に連結されているプロモーター（Ｐ１）（例えばＣＭＶ、ＣＡＧＧ、ＣＢｈ、又はＥＦ１アルファ、又は組織特異的プロモーター）を含み、Ｐ１は縦に配置された２つのインシュレーター（インシュレーター１及びインシュレーター２）の上流にあり、これらのインシュレーターは酵素（例えばＣａｓ９）に作動可能に連結されているプロモーター（Ｐ２）（例えば、調節タンパク質に結合された一連の配列）の上流にあり、酵素はインシュレーター（インシュレーター３）の上流にあり、インシュレーター３はＤＮＡ結合ドメイン認識部位（ＢＤＲＳ）（例えば、ヌクレアーゼ、リコンビナーゼ又はインテグラーゼ）の上流にあり、ＢＤＲＳは選択タンパク質（例えば、薬剤選択タンパク質又は蛍光マーカー）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーター（Ｐ３）の上流に任意選択的にある（例えば、図１及び図１０を参照されたい）。いくつかの実施形態において、ＴＯＩＣ構築物は、ガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）をコードする核酸を含み、この核酸は、例えば、酵素とインシュレーター３の間、又はインシュレーター３とＢＤＲＳの間に配置され得る。
また本明細書では、ＴＯＩＣ構築物を含むトランスジェニック動物、例えばトランスジェニックマウスモデルを提供する。本明細書に記載されている多くの実施形態はトランスジェニックマウスモデルを意味しているが、本開示は、限定するものではないが下記のものを含めた、様々なトランスジェニック動物モデル（無脊椎動物及び脊椎動物）を網羅することは理解されよう：カイメン（Ａｍｐｈｉｍｅｄｏｎ ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄｉｃａ）、アスナロウニ（Ａｒｂａｃｉａ ｐｕｎｃｔｕｌａｔａ）、アメフラシ（Ａｐｌｙｓｉａ）、ニシナメクジウオ（Ｂｒａｎｃｈｉｏｓｔｏｍａ ｆｌｏｒｉｄａｅ）、カエノラブディティス・エレガンス（Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ ｅｌｅｇａｎｓ）、カレジア・カプティバ（Ｃａｌｅｄｉａ ｃａｐｔｉｖａ）、ヨツモンマメゾウムシ（Ｃａｌｌｏｓｏｂｒｕｃｈｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）、マキバヒナバッタ（Ｃｈｏｒｔｈｉｐｐｕｓ ｐａｒａｌｌｅｌｕｓ）、ユウレイホヤ（Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ）、ミジンコ属の種（Ｄａｐｈｎｉａ ｓｐｐ．）、ハマベバエ科（Ｃｏｅｌｏｐｉｄａｅ）、トビメバエ科（Ｄｉｏｐｓｉｄａｅ）、ショウジョウバエ（Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ）、ダンゴイカ（Ｅｕｐｒｙｍｎａ ｓｃｏｌｏｐｅｓ）、ハチノスツヅリガ（Ｇａｌｌｅｒｉａ ｍｅｌｌｏｎｅｌｌａ）、フタホシコオロギ（Ｇｒｙｌｌｕｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔｕｓ）、ヒドラ属（Ｈｙｄｒａ）、アメリカケンサキイカ（Ｌｏｌｉｇｏ ｐｅａｌｅｉ）、ウミウシ（Ｍａｃｒｏｓｔｏｍｕｍ ｌｉｇｎａｎｏ）、ムネミオプシス・レイディ（Ｍｎｅｍｉｏｐｓｉｓ ｌｅｉｄｙｉ）、イソギンチャク（Ｎｅｍａｔｏｓｔｅｌｌａ ｖｅｃｔｅｎｓｉｓ）、ワカレオタマボヤ（Ｏｉｋｏｐｌｅｕｒａ ｄｉｏｉｃａ）、海綿動物門同骨海綿目（Ｏｓｃａｒｅｌｌａ ｃａｒｍｅｌａ）、ヨコエビ（Ｐａｒｈｙａｌｅ ｈａｗａｉｅｎｓｉｓ）、イソツルヒゲゴカイ（Ｐｌａｔｙｎｅｒｅｉｓ ｄｕｍｅｒｉｌｉｉ）、フキバッタ（Ｐｏｄｉｓｍａ ｓｐｐ．）属の種、プリスティオンクス・パキフィクス（Ｐｒｉｓｔｉｏｎｃｈｕｓ ｐａｃｉｆｉｃｕｓ）、ヒメフンバエ（Ｓｃａｔｈｏｐｈａｇａ ｓｔｅｒｃｏｒａｒｉａ）、プラナリア（Ｓｃｈｍｉｄｔｅａ ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ）、口胃神経系（Ｓｔｏｍａｔｏｇａｓｔｒｉｃ）、アメリカムラサキウニ（Ｓｔｒｏｎｇｙｌｏｃｅｎｔｒｏｔｕｓ ｐｕｒｐｕｒａｔｕｓ）、幼生無腸類（Ｓｙｍｓａｇｉｔｔｉｆｅｒａ ｒｏｓｃｏｆｆｅｎｓｉｓ）、コクヌストモドキ（Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ）、及びセンモウヒラムシ（Ｔｒｉｃｈｏｐｌａｘ ａｄｈａｅｒｅｎｓ）、イトミミズ（Ｔｕｂｉｆｅｘ ｔｕｂｉｆｅｘ）（無脊椎動物）；並びにスズガエル（Ｂｏｍｂｉｎａ）、グリーンアノール（Ａｎｏｌｉｓ ｃａｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ）、ネコ（Ｆｅｌｉｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｃａｔｕｓ）、ニワトリ（Ｇａｌｌｕｓ ｇａｌｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ）、コトンラット（Ｓｉｇｍｏｄｏｎ ｈｉｓｐｉｄｕｓ）、イヌ（Ｃａｎｉｓ ｌｕｐｕｓ ｆａｍｉｌｉａｒｉｓ）、ゴールデンハムスター（Ｍｅｓｏｃｒｉｃｅｔｕｓ ａｕｒａｔｕｓ）、モルモット（Ｃａｖｉａ ｐｏｒｃｅｌｌｕｓ）、小型ホオヒゲコウモリ（Ｍｙｏｔｉｓ ｌｕｃｉｆｕｇｕｓ）、メダカ（Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ、又はＪａｐａｎｅｓｅ ｒｉｃｅｆｉｓｈ）、マウス（Ｍｕｓ ｍｕｓｃｕｌｕｓ）、ハダカデバネズミ（Ｈｅｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｓ ｇｌａｂｅｒ）、ノソブランキウス・パームクイスティ（Ｎｏｔｈｏｂｒａｎｃｈｉｕｓ ｆｕｒｚｅｒｉ）、ハト（Ｃｏｌｕｍｂａ ｌｉｖｉａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ）、グッピー（Ｐｏｅｃｉｌｉａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）、ラット（Ｒａｔｔｕｓ ｎｏｒｖｅｇｉｃｕｓ）、アカゲザル（又はｒｈｅｓｕｓ ｍｏｎｋｅｙ）（Ｍａｃａｃａ ｍｕｌａｔｔａ）、ヤツメウナギ（Ｐｅｔｒｏｍｙｚｏｎ ｍａｒｉｎｕｓ）、トラフグ（Ｔａｋｉｆｕｇｕ ｒｕｂｒｉｐｅｓ、フグ）、イトヨ（Ｇａｓｔｅｒｏｓｔｅｕｓ ａｃｕｌｅａｔｕｓ）、ゼノパス・トロピカリス（Ｘｅｎｏｐｕｓ ｔｒｏｐｉｃａｌｉｓ）及びアフリカツメガエル（Ａｆｒｉｃａｎ ｃｌａｗｅｄ ｆｒｏｇ）、キンカチョウ（Ｔａｅｎｉｏｐｙｇｉａ ｇｕｔｔａｔａ）、及びゼブラフィッシュ（Ｄａｎｉｏ ｒｅｒｉｏ、淡水魚）。
いくつかの実施形態において、トランスジェニック動物モデルは、魚、カエル、トリ、マウス、ラット、ハムスター、ネコ、イヌ、ブタ、ヒツジ及びサルから選択される。いくつかの実施形態において、トランスジェニック動物モデルはマウスモデルである。いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号８の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号８の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１２の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１２の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１３の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１３の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１４の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１４の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１５の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１５の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１６の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１６の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１７の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１７の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１８の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１８の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号１９の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号１９の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
いくつかの実施形態において、本明細書では、配列番号２０の配列を含む操作された核酸を提供する。また本明細書では、例えば動物（例えばマウス）のゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれた配列番号２０の配列を含む操作された核酸構築物を動物（例えばマウス）のゲノムに含む、トランスジェニック動物（例えばマウス）、例えば免疫応答性動物（例えばマウス）を提供する。
動物モデルにおける酵素（例えばＣａｓ９）発現の誘導は、（ＴＯＩＣ構築物で使用される特定の誘導系に応じて）ドキシサイクリン又は他の適切な誘導剤の投与によって達成され得る。いくつかの実施形態において、誘導剤（ＴＯＩＣ構築物の誘導性プロモーターを直接的又は間接的に活性化する薬剤）は、注射（例えば尾静脈注射）又は経口胃管栄養によって動物に投与される。
本明細書で提供したトランスジェニック動物を使用して、ノックアウト若しくはノックダウン対立遺伝子を作製することができるか、又は相同組換え若しくは非相同末端結合により、遺伝子を過剰発現させる、若しくは遺伝子を特定の遺伝子座にノックすることができる。これは、例えば、鋳型ＤＮＡ（例えば、目的の改変を含有するもの）並びに目的の遺伝子座及び／又は遺伝子を標的とするｇＲＮＡをコードする核酸を動物に投与することにより達成することができる。目的の遺伝子の例としては、限定するものではないが、癌遺伝子、例えばＰｉｋ３ｃａ、Ｋｒａｓ、Ｂｒａｆ、Ｎｒａｓ、及び腫瘍抑制遺伝子、例えばＰｔｅｎ、ｐ５３、Ｒｂ、Ａｐｃ、ｐ１６／ｐ１９、Ｂｒｃａ１、Ｂｒｃａ２、Ｌｋｂ１などが挙げられる。様々な疾患モデルは、ＴＯＩＣトランスジェニックマウスを鋳型ＤＮＡ及び目的の遺伝子（複数可）を標的とするｇＲＮＡと組み合わせることにより得ることができる。そのようなモデルとしては、限定するものではないが、肺がん（例えば、Ｋｒａｓ、Ｌｋｂ、ｐ５３及び／又はＲｂ；例えばＭＡＰＫ、代謝を標的とする）、膵臓がん（例えば、Ｋｒａｓ、ｐ５３、ｐ１６／ｐ１９及び／又はＰｄｘ１；例えばＭＡＰＫを標的とする）、前立腺がん（例えば、Ｐｔｅｎ、Ｂｒｃａ１、Ｂｒｃａ２及び／又はｐ５３；例えばＰＩ３Ｋ、ＡＲ、ＡＳＯ、ＤＤＲを標的とする）、乳がん（例えば、Ｐｉｋ２ｃａ、ｐ５３及び／又はＰｔｅｎ；例えばＰＩ３Ｋ、ＳＥＲＤを標的とする）、卵巣がん（例えば、Ｂｒｃａ１、Ｂｒｃａ２、ｐ５３及び／又はＲｂ；例えば、Ｅｒｋ、ＭＥＫ、Ｋｒａｓ、ＡＳＯ、ｍｏｄｐ５３を標的とする）、メラノーマ（例えば、Ｂｒａｆ及び／又はＮｒａｓ；例えば、ＭＡＰＫを標的とする）、並びに結腸直腸がん（例えば、Ｐｉｋ３ｃａ、Ｋｒａｓ及び／又はＡｐｃ；例えばＭＡＰＫ、ＰＩ３Ｋを標的とする）が挙げられる。
ｇＲＮＡをコードする核酸及び関連の鋳型ＤＮＡは、例えば、ウイルス（例えばアデノ随伴ウイルス又はアデノウイルス）を使用する気管内、静脈内、又は腹腔内導入を介して動物に投与することができる。
いくつかの実施形態において、ｇＲＮＡをコードする核酸は、トランスジェニック動物モデルのゲノムに組み込まれる。例えば、組織特異的ｇＲＮＡ又は構成的に発現されるｇＲＮＡは、トランスジェニック動物モデルのゲノムに組み込むことができる。
また本明細書では、本開示のトランスジェニック動物に由来する（から得られる）オルガノイド（インビトロで成長させた三次元器官芽）を提供する。したがって、オルガノイドは、いずれかのＴＯＩＣ構築物を含み得る。
ＴＯＩＣ動物（例えばマウス）、例えば実施例に記載されているものは、免疫応答性であり得る（抗原への暴露後に正常な免疫応答を生じ得る）のが都合がよい。しかし、易感染性の（弱化免疫系を有する）ＴＯＩＣ動物もまた本明細書に含まれる。
ゲノム組込み用の酵素
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、単一ゲノム又は複数の異なるゲノムの単一遺伝子座又は複数の異なる遺伝子座への線状化形態構築物の直接的な部位特異的ライゲーションを容易にするために使用される。この直接的ライゲーションは、非相同末端結合（ＮＨＥＪ）経路を介して起こる（例えば、Ｍａｒｅｓｃａら、Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ．２０１３ Ｍａｒ；２３（３）：５３９〜４６を参照されたい、これは参照により本明細書に組み入れられる）。部位特異的組込みは、ＤＮＡ結合ドメイン及びＤＮＡ切断ドメイン（典型的にはＦｏｋＩドメイン）を含有するハイブリッドヌクレアーゼの存在、並びに少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含有する核酸の存在に依存する。「ＤＮＡ結合ドメイン認識配列」は、ヌクレアーゼＤＮＡ結合ドメインが結合し、ヌクレアーゼＤＮＡ切断ドメインが切断するヌクレオチド配列である。操作された構築物は、ハイブリッドヌクレアーゼによって認識され切断される少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含有する。操作された構築物の切断は線状化形態をもたらし、次いで、部位特異的方法でゲノムに「連結」され得る。
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、単一ゲノム又は複数の異なるゲノムの単一遺伝子座又は複数の異なる遺伝子座への線状化形態構築物の直接的な部位特異的ライゲーションを容易にするために使用される。この直接的ライゲーションは、非相同末端結合（ＮＨＥＪ）経路を介して起こる（例えば、Ｍａｒｅｓｃａら、Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ．２０１３ Ｍａｒ；２３（３）：５３９〜４６を参照されたい、これは参照により本明細書に組み入れられる）。部位特異的組込みは、ＤＮＡ結合ドメイン及びＤＮＡ切断ドメイン（典型的にはＦｏｋＩドメイン）を含有するハイブリッドヌクレアーゼの存在、並びに少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含有する核酸の存在に依存する。「ＤＮＡ結合ドメイン認識配列」は、ヌクレアーゼＤＮＡ結合ドメインが結合し、ヌクレアーゼＤＮＡ切断ドメインが切断するヌクレオチド配列である。操作された構築物は、ハイブリッドヌクレアーゼによって認識され切断される少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含有する。操作された構築物の切断は線状化形態をもたらし、次いで、部位特異的方法でゲノムに「連結」され得る。
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、いくつかの実施形態において、単一のＤＮＡ結合ドメイン認識配列（ＢＤＲＳ）又は数多くの（例えば２つ以上の）ＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含み、核酸の部位特異的ゲノム組込みを容易にする。本開示の操作された構築物を使用して、いくつかの異なるゲノムの複数の異なる遺伝子座への線状化形態構築物の部位特異的ライゲーションを容易にすることができるのは都合がよく、同一構築物の異種間組込みに有用である、
いくつかの実施形態において、操作された構築物のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、核酸がマウスゲノムに組み込まれ得るように、Ｒｏｓａ２６遺伝子座に配置された配列に対応する。いくつかの実施形態において、操作された構築物のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、核酸がヒトゲノムに組み込まれ得るように、ＡＡＶＳ１遺伝子座に配置された配列に対応する。他のゲノムの遺伝子座に配置された他のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、本開示に含まれる。
いくつかの実施形態において、操作された構築物のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、核酸がマウスゲノムに組み込まれ得るように、Ｒｏｓａ２６遺伝子座に配置された配列に対応する。いくつかの実施形態において、操作された構築物のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、核酸がヒトゲノムに組み込まれ得るように、ＡＡＶＳ１遺伝子座に配置された配列に対応する。他のゲノムの遺伝子座に配置された他のＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、本開示に含まれる。
操作された構築物の線状化で使用するためのハイブリッドヌクレアーゼの例としては、限定するものではないが、ジンクフィンガーヌクレアーゼ（ＺＦＮ）、Ｔａｌｅヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ）、ｄＣａｓ９−ＦｏｋＩ融合タンパク質（ＦｏｋＩに融合された触媒的に不活性なＣａｓ９）、Ｃａｓ９、ＦｏｋＩに融合されたＣａｓ９ニッカーゼ、及びオーバーハングが生じるように作製したＣａｓ９変異体が挙げられる。
いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、１つ又は複数のジンクフィンガー（複数可）によって結合されている、ＺＦＮ ＤＮＡ結合ドメイン認識配列である。個々のＺＦＮのＤＮＡ結合ドメインは、３〜６個の個々のジンクフィンガーリピートを含有していてもよく、またそれぞれ９〜１８個の塩基対を認識することができる。ジンクフィンガードメインが意図した標的部位に対して特異的である場合、その際、合計１８個の塩基対を認識する一対の３−フィンガーＺＦＮでさえ、哺乳動物ゲノムの単一遺伝子座を標的とすることができる。
いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、１つ又は複数のＴＡＬエフェクターユニット（複数可）によって結合されている、ＴＡＬＥＮ ＤＮＡ結合ドメイン認識配列である。ＴＡＬエフェクターは、キサントモナス属（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ）細菌によって分泌されるタンパク質である。ＤＮＡ結合ドメインは、典型的には、１２番目及び１３番目のアミノ酸を除き、反復して高度に保存された３３〜３４アミノ酸配列を含有する。これらの２つの配置は非常に変化しやすく（反復可変性二残基（Ｒｅｐｅａｔ Ｖａｒｉａｂｌｅ Ｄｉｒｅｓｉｄｕｅ）、（ＲＶＤ））、特定のヌクレオチド認識と強い相関を示す（Ｂｏｃｈら、Ｓｃｉｅｎｃｅ ３２６（５９５９）：１５０９〜１２、２００９；Ｍｏｓｃｏｕら、Ｓｃｉｅｎｃｅ ３２６（５９５９）：１５０１、２００９、これらはそれぞれ、参照により本明細書に組み入れられる）。いくつかの実施形態において、特定のＤＮＡ結合ドメインは、適切なＲＶＤを含有する反復セグメントの組合せを選択することにより操作される（Ｂｏｃｈら、Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ２９（２）：１３５〜６、２０１１）。
いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、２つの同時発現ガイドＲＮＡに相補的な（例えば１００％相補性）配列である。いくつかの実施形態において、ＤＮＡ結合ドメイン認識配列は、２つの同時発現ガイドＲＮＡに、少なくとも８０％、少なくとも８５％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、又は少なくとも９８％相補的な配列である。そのような実施形態において、ＦｏｋＩヌクレアーゼに融合された触媒的に不活性なＣａｓ９（ｄＣａｓ９）を使用して、操作された核酸に二本鎖切断を生成させることができる。
本開示の操作された構築物は、ヌクレアーゼ（例えば、Ｃａｓ９ヌクレアーゼ、Ｃｐｆ１ヌクレアーゼ又はその機能的同等物）をコードする核酸を含んでいてもよく、また、操作された核酸のヌクレアーゼによって必ずしも認識されないＤＮＡ結合ヌクレアーゼ認識配列を含有していてもよいことを理解されたい。例えば、ゲノム編集で使用するための操作された構築物は、Ｃａｓ９（例えば、細胞のゲノムを編集する目的における野生型若しくは触媒的に活性なＣａｓ９）又はＣｐｆ１ヌクレアーゼをコードしていてもよく、さらに、ＦｏｋＩヌクレアーゼに融合されたジンクフィンガーヌクレアーゼ又は触媒的に不活性なＣａｓ９（ｄＣａｓ）に特異的なＤＮＡ結合ヌクレアーゼ認識配列を含有していてもよい。その場合には、ＤＮＡ結合ヌクレアーゼ認識配列を特異的に認識し切断する、ジンクフィンガーヌクレアーゼ又はＦｏｋＩに融合されたｄＣａｓ９をコードする別の核酸を細胞に導入することが必要なことがある。
ゲノム編集のための酵素
また本明細書には、核酸を切断し、核酸にニックを入れ、又は核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸が記載されている。核酸を切断する酵素は、ヌクレアーゼと呼ばれる。核酸にニックを入れる酵素は、ニッカーゼと呼ばれる。核酸の交換を触媒する酵素は、リコンビナーゼと呼ばれる。
また本明細書には、核酸を切断し、核酸にニックを入れ、又は核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸が記載されている。核酸を切断する酵素は、ヌクレアーゼと呼ばれる。核酸にニックを入れる酵素は、ニッカーゼと呼ばれる。核酸の交換を触媒する酵素は、リコンビナーゼと呼ばれる。
「切断」とは、ヌクレアーゼが二本鎖核酸の各核酸骨格（例えば、糖−リン酸骨格）を切断する（加水分解する）プロセスを意味する。したがって、ヌクレアーゼは２つの切れ目：骨格における二本鎖核酸の１つの鎖のヌクレオチドサブユニット間に１つの切れ目と、骨格における二本鎖核酸の別の鎖のヌクレオチドサブユニット間に別の切れ目を入れる。単一核酸分子の切断は、典型的には、２つの別々の核酸分子を生成する。「ニックを入れる」とは、対照的に、ニッカーゼが二本鎖核酸の１つの鎖のみを切断するプロセスを意味する。「核酸の交換を触媒する」とは、遺伝物質が破壊され、他の遺伝物質に連結され、遺伝的組換えを包含するプロセスを意味する。組換えは、例えば、染色体で交差することにより、又はＤＮＡのセグメントを連結することにより、遺伝物質を再結合又は再配置している。
いくつかの実施形態において、操作された核酸は、ヌクレアーゼをコードする。本開示のヌクレアーゼは、所定のヌクレオチド配列を切断し、例えば、遺伝子情報の効率的な操作及び多様な種々の核酸改変の作製を可能にするように操作され得る。操作されたヌクレアーゼの例としては、限定するものではないが、ＤＮＡ誘導性エンドヌクレアーゼ、ＲＮＡ誘導性エンドヌクレアーゼ（ＲＧＥＮ）、例えばＣａｓ９又はＣｐｆ１、ジンクフィンガーヌクレアーゼ（ＺＦＮ）（Ｋｉｍら、Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ９３（３）：１１５６〜６０、１９９６；Ｂｉｔｉｎａｉｔｅら、Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ９５（１８）：１０５７０〜５、１９９８；及びＣａｔｈｏｍｅｎら、Ｍｏｌ．Ｔｈｅｒ．１６（７）：１２００〜７、２００８）、ＴＡＬエフェクターヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ、転写アクチベーター様エフェクターヌクレアーゼ）（Ｂｏｃｈら、Ｓｃｉｅｎｃｅ ３２６（５９５９）：１５０９〜１２、２００９；Ｃｈｒｉｓｔｉａｎら、Ｇｅｎｅｔｉｃｓ １８６（２）：７５７〜６１、２０１０；及びＭｉｌｌｅｒら、Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ２９（２）：１４３〜８、２０１１）（表１）、並びにそれらの機能的同等物が挙げられる。ヌクレアーゼは、特定のＤＮＡ塩基配列を認識してそれに結合する、ＤＮＡ結合ドメインと、ＤＮＡ結合ドメインで又はその近傍（例えば、１０ヌクレオチド以内）でＤＮＡを切断する、ＤＮＡ切断ドメインを典型的に含む。例えば、ＺＦＮは、ＤＮＡに結合するジンクフィンガードメインと、ＤＮＡを切断するＦｏｋ Ｉドメインを含む（Ｋｉｍら、Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ９３（３）：１１５６〜６０、１９９６）。同様に、ＴＡＬＥＮは、ＤＮＡに結合するＴＡＬエフェクターユニットと、ＤＮＡを切断するＦｏｋ Ｉドメインを含む。ＲＮＡ誘導性Ｃａｓ９ヌクレアーゼはＤＮＡを切断するが、そうするためには、本明細書の他の箇所に記載されているように、最初に、ＤＮＡ切断部位に相補的であってそれに結合するガイドＲＮＡによって標的切断部位に誘導されなければならない。
Ｃａｓ９（ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質９）は、他の細菌の中で、ストレプトコッカス・ピオゲネス（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｐｙｏｇｅｎｅｓ）におけるＣＲＩＳＰＲ（Ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ Ｒｅｇｕｌａｒｌｙ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄ Ｐａｌｉｎｄｒｏｍｉｃ Ｒｅｐｅａｔｓ）適応免疫系に関連した、ＲＮＡ誘導性ＤＮＡヌクレアーゼである。ゲノムを編集、調節及び標的化するためのＣＲＩＳＰＲ系は、少なくとも２つの別個のコンポーネント：（１）ガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）及び（２）Ｃａｓ９を含み得る。ｇＲＮＡは、内因性細菌のＣＲＩＳＰＲを標的とするＲＮＡ（ｃｒＲＮＡ）の標的特異性と、トランス活性化型ｃｒＲＮＡ（ｔｒａｃｒＲＮＡ）の足場特性とを組み合わせた単一キメラ転写物である。典型的には、ゲノム編集に使用されるｇＲＮＡは、細胞内のプラスミド又はゲノム遺伝子座のいずれかから転写される。ｇＲＮＡ転写物は、Ｃａｓ９と複合体を形成し、次いでｇＲＮＡ／Ｃａｓ９複合体は、例えば、ゲノムＤＮＡにおけるｃｒＲＮＡ配列とその相補的な標的配列との間の塩基対形成の結果、標的配列に加えられる。
典型的な合成ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ９ゲノム編集系において、目的のゲノム配列（ゲノム標的配列）は、ｇＲＮＡ／Ｃａｓ９複合体を標的に導く、目的の配列に相補的なｇＲＮＡを使用することによって改変される（Ｓａｎｄｅｒ ＪＤら、２０１４ Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ３２、２４７〜３５５、これは参照により本明細書に組み入れられる）。Ｃａｓ９エンドヌクレアーゼは、プロトスペーサー隣接モチーフ（ＰＡＭ）の上流にあるゲノム標的ＤＮＡを切断し、二本鎖切断を生じる。二本鎖切断の修復は、多くの場合、二本鎖切断部位での挿入又は欠失をもたらす。このＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ９系は、多くの場合、細胞をゲノム編集するために使用され、各反復は、目的の標的配列に特異的な新しいｇＲＮＡ配列の設計及び導入を必要とする。
いくつかの実施形態において、本開示の操作された構築物は、ゲノムの標的（改変）部位にＣａｓ９ヌクレアーゼを誘導する、ガイドＲＮＡ（例えばＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸から下流にある）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーター（例えば誘導性プロモーター）を含む。Ｃａｓ９に機能的に類似している酵素を本開示に従って使用することができる。
Ｃｐｆ１は、クラス２ ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ系の単一ＲＮＡ誘導エンドヌクレアーゼである（Ｚｅｔｓｃｈｅら、２０１５、Ｃｅｌｌ １６３：１〜１３、これは参照により本明細書に組み入れられる）。Ｃｐｆ１は、Ｃａｓ９と同様に、２コンポーネントのＲＮＡプログラム可能ＤＮＡヌクレアーゼである。標的ＤＮＡは、５’Ｔリッチなプロトスペーサー隣接モチーフ（ＰＡＭ）から遠位において５ｎｔ分互い違いになった断面で切断される。ヒト細胞において強力なヌクレアーゼ活性を示す２つのＣｐｆ１オーソログが存在するが、そのいずれも本明細書で提供したように使用することができる。Ｃｐｆ１に機能的に類似している酵素を本開示に従って使用することができる。
別の実施形態において、ガイドＲＮＡをコードする核酸は、細胞ゲノムで本開示の操作された構築物（例えばＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする構築物）を発現する（例えば安定的に発現する）ように改変される宿主細胞に導入され、宿主細胞ゲノムの改変中、宿主細胞に導入される不必要なすべてのＤＮＡを置き換えるために使用される。例えば、細胞、例えば幹細胞（例えば多能性幹細胞）は、細胞ゲノムにおいて、（ａ）調節タンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；（ｂ）Ｃａｓ９又はＣｐｆ１をコードする核酸に作動可能に連結されている誘導性プロモーターであって、誘導性プロモーターの活性が調節タンパク質によってモジュレートされる、誘導性プロモーターと、（ｃ）（ａ）の下流及び（ｂ）の上流に配置された少なくとも２つのインシュレーターと、（ｄ）（ｂ）の下流に配置された少なくとも１つのインシュレーターとを含む、操作された構築物を発現する（例えば安定的に発現する）ように改変され得る。この宿主細胞の改変は、構築物の部位特異的組込みの後、細胞のゲノムにベクター（例えば細菌プラスミド）ＤＮＡ並びに他の不必要なＤＮＡ（例えば、選択マーカーをコードする配列）の導入をもたらし得る。このベクターＤＮＡ及び他の不必要なＤＮＡは、例えば、（ａ）ＤＮＡ結合ドメイン認識配列に隣接したガイドＲＮＡをコードする操作された核酸と、（ｂ）ガイドＲＮＡに隣接しているＤＮＡ結合ドメイン認識配列並びに細胞のゲノムに配置された不必要な配列に隣接しているＤＮＡ結合ドメイン認識配列を認識し切断するハイブリッドヌクレアーゼをコードする操作された核酸と、（ｃ）オーソゴナルＣａｓ９（宿主細胞Ｃａｓ９が得られた種とは異なる種から得られたＣａｓ９）を導入することによって除去することができる。例えば、宿主細胞は、ストレプトコッカス・ピオゲネス（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｐｙｏｇｅｎｅｓ）から得たＣａｓ９、及びストレプトコッカス・アウレウス（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ａｕｒｅｕｓ）、ストレプトコッカス・サーモフィリス（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｉｓ）又はナイセリア・メニンギティディス（Ｎｅｉｓｓｅｉｒａ ｍｅｎｉｎｇｉｔｉｓ）から得たオーソゴナルＣａｓ９を発現するように操作され得る。他のオーソゴナルＣａｓ９ヌクレアーゼは、本開示に含まれる。ハイブリッドヌクレアーゼ、ガイドＲＮＡ及びオーソゴナルＣａｓ９は、同じ構築物（例えばベクター）に含まれか、又は別々の構築物にそれぞれ含まれ得る。ガイドＲＮＡは、宿主細胞ゲノムのベクターＤＮＡ又は任意の不必要なＤＮＡを置き換える。
いくつかの実施形態において、オーソゴナルＣａｓ９を使用して、宿主細胞ゲノムに組み込まれた細菌プラスミド配列を目的のガイドＲＮＡ及び任意選択で選択マーカーと置き換える。いくつかの実施形態において、宿主細胞は、多能性幹細胞（例えば、ヒト人工多能性幹細胞などのヒト多能性幹細胞）又は胚性幹細胞（例えば、マウスモデル系の作製に使用されるマウス胚性幹細胞）である。これらの細胞型においては、細菌プラスミド配列は、目的の遺伝子座を不活性化する可能性を有しているため、細菌プラスミド配列を除去することが好ましい。
いくつかの実施形態において、オーソゴナルＣａｓ９又はＣｐｆ１及びガイドＲＮＡを使用して、分化された状態の後の多能性状態における目的の遺伝子の発現を除去する（ノックアウト）、発現を低下させる（ノックダウン）、又は発現を増加させる（過剰発現）。
いくつかの実施形態において、宿主細胞のゲノムのベクターＤＮＡ又は任意の不必要なＤＮＡは、部位特異的リコンビナーゼ（例えば、Ｃｒｅ、ＦＬＰ、Ｄｒｅ、Ｖｉｋｅ又はその組合せ）を使用することにより除去される。
細胞のゲノムに操作された核酸構築物を導入し、ベクターＤＮＡ又は任意の不必要なＤＮＡを除去するプロセスは、単一ステップで行うことができる（例えば、全ての構築物が宿主細胞（複数可）に同時送達される）か、又は複数ステップで行うことができる（例えば、各構築物が宿主細胞（複数可）に順次送達される）。
また本開示は、本明細書に記載のヌクレアーゼのいずれかの触媒的に不活性な形態の使用を含む。例えば、いくつかの実施形態において、転写を妨害することにより遺伝子発現をノックダウンすることができる、Ｃａｓ９の触媒的に不活性な形態（ｄＣａｓ９）又はＣｐｆ１の触媒的に不活性な形態を本明細書で提供したように使用することができる。いくつかの実施形態において、ｄＣａｓ９（若しくはＣｐｆ１の触媒的に不活性な形態又は別のヌクレアーゼ）は、リプレッサーペプチド（転写を抑制するペプチド、例えばＣａｓ９−ＫＲＡＢ（Ｕｒｒｕｔｉａ ２００３ Ｇｅｎｏｍｅ Ｂｉｏｌ．４（１０）：２３１））に融合される。いくつかの実施形態において、ｄＣａｓ９（若しくはＣｐｆ１の触媒的に不活性な形態又は別のヌクレアーゼ）は、アクチベーターペプチド（転写を活性化又は増加させるペプチド、例えばＣａｓ９−ＶＰ６４（Ｂｅｅｒｌｉら、１９９８ Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ．９５（２５）：１４６２８〜３３））に融合される。いくつかの実施形態において、ｄＣａｓ９（若しくはＣｐｆ１の触媒的に不活性な形態又は別のヌクレアーゼ）は、エピゲノムレギュレーター（例えばＣａｓ９−ＤＮＭＴ又はＣａｓ９−ｐ５００）に融合される。いくつかの実施形態において、ｄＣａｓ９（若しくはＣｐｆ１の触媒的に不活性な形態又は別のヌクレアーゼ）は、２つの同時発現ｇＲＮＡに相同な配列で二本鎖切断を生成するようにＦｏｋＩヌクレアーゼに融合される。
いくつかの実施形態において、ｄＣａｓ９（又は別の触媒的に不活性なヌクレアーゼ）を発現する操作された核酸を使用して、ゲノムの特定の配列を画像化する（例えば、Ｃｈｅｎ Ｂ．ら、（２０１３）Ｃｅｌｌ １５５（７）：１４７９〜１４９１を参照されたい、これは参照により本明細書に組み入れられる）。
いくつかの実施形態において、リプレッサーペプチド（例えばＣａｓ９−ＫＲＡＢ）又はアクチベーターペプチド（例えばＣａｓ９−ＶＰ６４）に融合された野生型又は未改変のＣａｓ９又はＣｐｆ１（又は別の触媒的に不活性なヌクレアーゼ）をショートｇＲＮＡと組み合わせて使用し、遺伝子発現を調節する（例えば、Ｋｉａｎｉ Ｓら、（２０１５）「Ｃａｓ９ ｇＲＮＡ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ ｅｄｉｔｉｎｇ，ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．」、Ｎａｔｕｒｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ（２０１５）［印刷前の電子書籍（ｅｐｕｂ）］を参照されたい、これは参照により本明細書に組み入れられる）。
いくつかの実施形態において、操作された核酸はニッカーゼをコードする。ニッカーゼは、二本鎖核酸に一本鎖切断を形成する酵素である。いくつかの実施形態において、ニッカーゼはＣａｓ９ニッカーゼである（Ｃｏｎｇら、２０１３ Ｓｃｉｅｎｃｅ ３３９（６１２１）：８１９〜８２３；Ｓｈｅｎら、２０１４ Ｎａｔｕｒｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ １１、３９９〜４０２）。Ｃａｓ９ニッカーゼは、野生型酵素によって形成された二本鎖ＤＮＡ切断（カット）ではなく、同時発現したｇＲＮＡ限定標的配列に基づく特定配置で一本鎖ＤＮＡ切断（ニック）を形成する。ニックは、鋳型として完全な鎖を使用し、相同組換え修復（ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｒｅｐａｉｒ、ＨＤＲ）により細胞で優先的に修復される。ＨＤＲは高性能の再現性を有しており、エラーはほとんど生じない。２つの隣接する反対側の鎖のニックは、二本鎖切断（ＤＳＢ）を生じ、エラーを起こしやすい非相同末端結合（ＮＨＥＪ）修復を引き起こす可能性がある。しかし、修復鋳型が存在する場合、二重のニックはＨＤＲによって修復され得る。二重のニックは、望ましくないオフターゲット作用を典型的に低減する。
いくつかの実施形態において、操作された核酸はリコンビナーゼをコードする。典型的には細菌及び真菌に由来のリコンビナーゼは、各リコンビナーゼに対して特異的な短い（例えば３０〜４０ヌクレオチド）標的配列間で方向的に感受性のＤＮＡ交換反応を触媒する。これらの反応は、４つの基本機能−切除／挿入、逆位、転座及びカセット交換−を可能にし、個々に又は組み合わせて使用することができる。本明細書で提供されているような使用のためのリコンビナーゼの例としては、限定するものではないが、Ｃｒｅリコンビナーゼ、ＦＬＰリコンビナーゼ、Ｈｉｎリコンビナーゼ（Ｄｈａｒら、２００４ Ｃｅｌｌ １１９（１）：３３〜４５；Ｓａｎｄｅｒｓら、２００４ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ３４０（４）：７５３〜６６；Ｋａｍｔｅｋａｒら、２００６ Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ １０３（２８）：１０６４２〜７；Ｌｉら、２００５ Ｓｃｉｅｎｃｅ ３０９（５７３８）：１２１０〜５）、及びＴｒｅリコンビナーゼ（Ｓａｒｋａｒら、２００７ Ｓｃｉｅｎｃｅ ３１６（５８３３）：１９１２〜１５）が挙げられる。
Ｃｒｅリコンビナーゼは、Ｐ１バクテリオファージに由来のチロシンリコンビナーゼ酵素である。この酵素は、部位特異的組換えを行うためにトポイソメラーゼＩ様機構を使用する。この酵素（例えば３８ｋＤａ）は部位特異的リコンビナーゼのインテグラーゼファミリーのメンバーであり、２つのＤＮＡ認識部位（ｌｏｘＰ部位）間の部位特異的組換えを触媒する。約３４塩基対（ｂｐ）のｌｏｘＰ認識部位は、約８ｂｐスペーサー領域を隣接する２つの約１３ｂｐパリンドローム配列を含有する。ｌｏｘＰ部位でのＣｒｅ媒介組換えの産物は、ｌｏｘＰ部位の位置及び相対配向に依存する。ｌｏｘＰ部位を両方含有する２つの別々のＤＮＡ種は、Ｃｒｅ媒介組換えの結果、融合され得る。２つのｌｏｘＰ部位の間で確認されたＤＮＡ塩基配列は、「ｌｏｘＰに挟まれた（ｆｌｏｘｅｄ）」と言われる。Ｃｒｅ媒介組換えの産物は、ｌｏｘＰ部位の配向に依存する。同じ方向に配向した２つのｌｏｘＰ部位間で確認されたＤＮＡは、ＤＮＡの環状ループとして切除され、一方、逆向きに配向した２つのｌｏｘＰ部位間に介在するＤＮＡは反転される。Ｃｒｅリコンビナーゼは、その機能に関する追加の補因子（例えばＡＴＰ）又はアクセサリータンパク質を必要としない。
Ｆｌｐ−ＦＲＴ組換えは、Ｃｒｅ−ｌｏｘ組換えに類似した部位特異的組換え技術である。Ｆｌｐ−ＦＲＴ組換えは、パン酵母サッカロミセス・セレビシエ（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ）の２μｍプラスミド由来のリコンビナーゼ（Ｆｌｐ）によるショートフリッパーゼ認識標的（ＦＲＴ）部位間の配列の組換えを含む（Ｚｈｕら、１９９５ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ２７０（３９）：２３０４４〜５４；Ｓｃｈｌａｋｅら、１９９４ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ３３（４３）：１２７４６〜１２７５１；及びＴｕｒａｎら、２０１０ Ｊ．Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．４０２（１）：５２〜６９）。
いくつかの実施形態において、操作された核酸は塩基編集酵素をコードする。塩基編集酵素は、ＤＮＡ結合タンパク質（例えばＣａｓ９、ＴＡＬＥ、ＺＦ）の、ＤＮＡ結合部位の近傍で塩基交換（例えばＣからＴ）を誘導する特定のエフェクターへの融合体である（例えば、Ｋｏｍｏｒ，Ａ．Ｃ．ら、Ｎａｔｕｒｅ、２０１６；ａｎｄ Ｎｉｓｈｉｄａ，Ｋ．ら、Ｓｃｉｅｎｃｅ ３５３：６３０５、２０１６を参照されたい）。
遺伝子発現の制御
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、ゲノム編集の空間的制御、ゲノム編集の時間的制御、又は空間的及び時間的制御の組合せを可能にする。空間的制御とは、生物の特定の組織内での転写活性化を一般に意味する。時間的制御は、発達中の特定の時間における転写活性化を一般に意味する。空間的制御及び／又は時間的制御は、例えば、核酸発現を駆動する細胞特異的若しくは組織特異的プロモーターの使用によるか、又はエフェクター物質が細胞又は生物に送達され、核酸発現を誘導若しくは抑制する時間に対する制御によるか、又はその組合せによる。いくつかの実施形態において、細胞特異的又は組織特異的プロモーターは、細胞特定化又は細胞分化の特定の段階の間にのみ作動可能に連結される核酸の発現を駆動する。いくつかの実施形態において、エフェクター物質（例えばＤｏｘ）は、細胞特定化又は細胞分化の特定の段階の間にのみ、細胞又は生物に送達される。
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、ゲノム編集の空間的制御、ゲノム編集の時間的制御、又は空間的及び時間的制御の組合せを可能にする。空間的制御とは、生物の特定の組織内での転写活性化を一般に意味する。時間的制御は、発達中の特定の時間における転写活性化を一般に意味する。空間的制御及び／又は時間的制御は、例えば、核酸発現を駆動する細胞特異的若しくは組織特異的プロモーターの使用によるか、又はエフェクター物質が細胞又は生物に送達され、核酸発現を誘導若しくは抑制する時間に対する制御によるか、又はその組合せによる。いくつかの実施形態において、細胞特異的又は組織特異的プロモーターは、細胞特定化又は細胞分化の特定の段階の間にのみ作動可能に連結される核酸の発現を駆動する。いくつかの実施形態において、エフェクター物質（例えばＤｏｘ）は、細胞特定化又は細胞分化の特定の段階の間にのみ、細胞又は生物に送達される。
さらに、本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、漏出遺伝子発現を実質的に低減する。遺伝子発現系は、遺伝子転写が調節タンパク質の非存在下で、又は抑制されない方法で開始される場合、「漏出性である」と考えられ得る。本明細書の他の箇所に記載されているように、調節タンパク質は、プロモーターに結合して転写活性を調節する。発現が遺伝子の発現を調節するプロモーターに結合することを意図した調節タンパク質の非存在下で生じる場合、遺伝子の発現は「漏出性」と考えられる。調節タンパク質が非存在下での遺伝子発現のレベルが、調節タンパク質の存在下での遺伝子発現のレベルの１５％未満（例えば１０％未満、５％未満、２％未満、１％未満、０．５％未満）である場合、遺伝子の発現は「実質的に非漏出性である」と考えられる。図１及び図２に示したように、例えば、少なくとも１つのインシュレーター（例えば１つ、又は２つ以上のインシュレーター）は、調節タンパク質をコードする核酸と酵素（例えばヌクレアーゼ又はリコンビナーゼ）の発現を調節する下流プロモーター（Ｐ２）（調節タンパク質がこれに結合する）との間に配置される。「インシュレーター」は、エンハンサーとプロモーターの間の相互作用を遮断するヌクレオチド配列である。インシュレーター（複数可）は、いくつかの実施形態において、上流プロモーターの転写活性化の際に下流プロモーターの転写活性化を阻止するように遺伝子発現を駆動する任意の２つのプロモーターの間に配置され得ると理解されたい。
したがって、操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、いくつかの実施形態において、少なくとも１つのインシュレーターを含む。いくつかの実施形態において、操作された構築物は、少なくとも２つ、少なくとも３つ又は少なくとも４つのインシュレーターを含む。いくつかの実施形態において、インシュレーターは、哺乳動物のインシュレーターを含む。例えば、インシュレーターは、（少なくとも１つの）ヒトインシュレーター、例えば、５’ＨＳ５、ＤＭＤ／ＩＣＲ、ＢＥＡＤ−１、ａｐｏＢ（−５７ｋｂ）、ａｐｏＢ（＋４３ｋｂ）、又はＤＭ１部位１若しくはＤＭ１部位２（表２）を含み得る。いくつかの実施形態において、インシュレーターは、（少なくとも１つの）マウス（Ｍｕｓ ｍｕｓｃｕｌｕｓ）インシュレーター、例えば、ＢＥＡＤ−１、ＨＳ２−６又はＤＭＲ／ＩＣＲを含み得る。例えば、Ｂｅｌｌら、Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｇｅｎｅｔ Ｄｅｖ．１９９９ Ａｐｒ；９（２）：１９１〜８；Ｓｃｉｅｎｃｅ．２００１ Ｊａｎ １９；２９１（５５０３）：４４７〜５０；Ｗｅｓｔら、Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖ．２００２ Ｆｅｂ １；１６（３）：２７１〜８８；及びＺｉｅｂａｒｔｈら、Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ．２０１３；４１（Ｄ１）：Ｄ１８８〜Ｄ１９４を参照されたい、なおこれらの各々は参照により本明細書に組み入れられる。
いくつかの実施形態において、インシュレーターは、（少なくとも１つの）非哺乳動物インシュレーターを含む。例えば、インシュレーターは、（少なくとも１つの）キイロショウジョウバエ（Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ）インシュレーター、例えば、ｓｃｓ／ｓｃｓ’、ｇｙｐｓｙ、Ｆａｂ−７、Ｆａｂ−８、ｆａｓｗｂ、又はｅｖｅプロモーターなどを含み得る。いくつかの実施形態において、インシュレーターは、ＨＭＲ ｔＲＮＡＴｈｒ、Ｃｈａｌ ＵＡＳ、ＵＡＳｒｐｇ又はＳＴＡＲを含む、サッカロマイセス・セレビシエのインシュレーターを含み得る。いくつかの実施形態において、インシュレーターは（少なくとも１つの）ニワトリのインシュレーター、例えば、Ｌｙｓ ５’Ａ、ＨＳ４、又は３’ＨＳなどを含み得る。いくつかの実施形態において、インシュレーターは、ｓｎｓ、ヨーロッパムラサキウニ（Ｐａｒａｎｃｅｎｔｒｏｔｕｓ ｌｉｖｉｄｕｓ）インシュレーター、ＵＲ１、バフンウニ（Ｈｅｍｉｃｅｎｔｒｏｔｕｓ ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍｕｓ）インシュレーター、又はＲＯ、ツメガエル（Ｘｅｎｏｐｕｓ ｌａｅｖｉｓ）インシュレーターを含み得る。
「下流」及び「上流」とは、核酸（例えばＤＮＡ又はＲＮＡ）の相対的位置を意味する。ＤＮＡ又はＲＮＡの各鎖は、デオキシリボース（又はリボース）環の炭素位置に対してそのように命名された、５’末端及び３’末端を有する。慣例によって、上流及び下流は、ＲＮＡ転写が起こる５’から３’の方向を意味する。上流は、ＲＮＡ分子の５’末端方向であり、下流は３’末端方向である。二本鎖ＤＮＡを考慮する場合、上流は目的の遺伝子に関するコード鎖の５’末端方向であり、下流は３’末端方向である。
誘導性遺伝子編集系
誘導性遺伝子編集系は、時間的に制御された、空間的に制御された、並びに時間的及び空間的の両方に制御された遺伝子の改変に有用である。いくつかの実施形態は、Ｔｅｔ−Ｏｆｆ又はＴｅｔ−Ｏｎ誘導系を利用する。別の実施形態は、タモキシフェン誘導系を利用する。さらに別の実施形態は、イソプロピルβ−Ｄ−１−チオガラクトピラノシド（ＩＰＴＧ）−誘導系を利用する。
誘導性遺伝子編集系は、時間的に制御された、空間的に制御された、並びに時間的及び空間的の両方に制御された遺伝子の改変に有用である。いくつかの実施形態は、Ｔｅｔ−Ｏｆｆ又はＴｅｔ−Ｏｎ誘導系を利用する。別の実施形態は、タモキシフェン誘導系を利用する。さらに別の実施形態は、イソプロピルβ−Ｄ−１−チオガラクトピラノシド（ＩＰＴＧ）−誘導系を利用する。
テトラサイクリン誘導系
Ｔｅｔ技術は、ｔＴＡ依存性（Ｇｏｓｓｅｎら、Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ．１９９２ Ｊｕｎ １５；８９（１２）：５５４７〜５１）及びｒｔＴＡ依存性（Ｇｏｓｓｅｎら、Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９５ Ｊｕｎ ２３；２６８（５２１８）：１７６６〜９）発現系として最初に記載された、２つの相補的な調節回路を含む。これらは現在、一般に、Ｔｅｔ−Ｏｆｆ系（ｔＴＡ依存性）及びＴｅｔ−Ｏｎ系（ｒｔＴＡ依存性）と呼ばれている。各系において、組換えテトラサイクリン制御転写因子（ｔＴＡ又はｒｔＴＡ）は、ｔＴＡ／ｒｔＴＡ応答プロモーターのＰｔｅｔと相互に作用し、目的遺伝子の発現を駆動する。発現は、エフェクター物質テトラサイクリン（Ｔｃ）又はその誘導体の１つによって調節される。Ｔｅｔ−Ｏｎ系は、ドキシサイクリン（Ｄｏｘ）に応答する。テトラサイクリンは、テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｔＴＡ）及び逆テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｒｔＴＡ）転写因子のＤＮＡ結合レベルで作用する。ｒｔＴＡは、ＤＮＡ結合及び転写においてテトラサイクリンリガンドを必要とする。反対に、ｔＴＡとＤＮＡの間の相互作用は、テトラサイクリンによって阻止される。したがって、Ｔｅｔ系の２つのバージョンは、テトラサイクリンに異なって応答し、相補的な方法で使用され得る。
Ｔｅｔ技術は、ｔＴＡ依存性（Ｇｏｓｓｅｎら、Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ．１９９２ Ｊｕｎ １５；８９（１２）：５５４７〜５１）及びｒｔＴＡ依存性（Ｇｏｓｓｅｎら、Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９５ Ｊｕｎ ２３；２６８（５２１８）：１７６６〜９）発現系として最初に記載された、２つの相補的な調節回路を含む。これらは現在、一般に、Ｔｅｔ−Ｏｆｆ系（ｔＴＡ依存性）及びＴｅｔ−Ｏｎ系（ｒｔＴＡ依存性）と呼ばれている。各系において、組換えテトラサイクリン制御転写因子（ｔＴＡ又はｒｔＴＡ）は、ｔＴＡ／ｒｔＴＡ応答プロモーターのＰｔｅｔと相互に作用し、目的遺伝子の発現を駆動する。発現は、エフェクター物質テトラサイクリン（Ｔｃ）又はその誘導体の１つによって調節される。Ｔｅｔ−Ｏｎ系は、ドキシサイクリン（Ｄｏｘ）に応答する。テトラサイクリンは、テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｔＴＡ）及び逆テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｒｔＴＡ）転写因子のＤＮＡ結合レベルで作用する。ｒｔＴＡは、ＤＮＡ結合及び転写においてテトラサイクリンリガンドを必要とする。反対に、ｔＴＡとＤＮＡの間の相互作用は、テトラサイクリンによって阻止される。したがって、Ｔｅｔ系の２つのバージョンは、テトラサイクリンに異なって応答し、相補的な方法で使用され得る。
ｔＴＡは、原核生物のＴｅｔリプレッサー、ＴｅｔＲと真核生物の転写トランス活性化ドメイン（例えばＨＳＶ ＶＰ１６）との融合から得られるハイブリッド転写因子である。ＴｅｔＲ部分は、配列特異的ＤＮＡ結合、テトラサイクリンに対する感受性、及びｔＴＡ融合タンパク質への二量体化をもたらす。したがって、テトラサイクリンに対するＴｅｔＲ及びｔＴＡ両方の応答は類似している。抗生物質の結合は、それらの共通の同族結合部位であるｔｅｔオペレーターに対する親和性を低下させる。
ｒｔＴＡは、ＴｅｔＲ内のいくつかの点変異によりｔＴＡとは異なる。しかし、これらは、この転写因子のテトラサイクリン応答性の完全な反転をもたらす。ｒｔＴＡは、ｔｅｔＯへの結合にテトラサイクリンを必要とする。特定のテトラサイクリン誘導体、例えばドキシサイクリン（Ｄｏｘ）又はアンヒドロテトラサイクリン（ＡＴｃ）などを使用し、ｒｔＴＡ表現型を開発することができる。
Ｐｔｅｔは、ｔＴＡとｒｔＴＡの両方に応答する合成プロモーターである。これは、多量体化ｔｅｔＯ配列に融合された最小ＲＮＡポリメラーゼＩＩプロモーター（追加的な転写因子結合部位の非存在下において転写的にサイレントである）から構成される。この配置は、Ｐｔｅｔの活性をｔＴＡ又はｒｔＴＡの結合に依存するようにする。このような合成ｔＴＡ／ｒｔＴＡ応答性プロモーターの設計は、最小プロモーターの起原、並びにオペレーターの正確な配置の両方に関して柔軟である。例えば、７つのｔｅｔＯ配列のアレイに融合されたＣＭＶ最小プロモーターからなるオリジナルのバージョンは、Ｐｔｅｔ−１と呼ばれる。これはｐＴＲＥベクターシリーズ（テトラサイクリ応答性エレメント用）の一部として商業的に販売されており、普及している真核生物の命名法といくらか準拠している。
いくつかの実施形態において、ドキシサイクリン、テトラサイクリン誘導体は、Ｔｅｔ−Ｏｎ又はＴｅｔ−Ｏｆｆ系に使用されるエフェクター物質である。ドキシサイクリンはｒｔＴＡにもｔＴＡにも高親和性で結合し、したがって、例えば、ｔＴＡの場合、１〜２ｎｇ／ｍｌもの低濃度のＴｅｔ−Ｏｆｆ系に十分に有効である。Ｔｅｔ−Ｏｎ系では、例えばｒｔＴＡ２−ｓｙｎ１の場合、８０ｎｇ／ｍｌもの低濃度で有効である。
本開示のいくつかの実施形態において、操作された構築物は、切断する酵素（例えばＣａｓ９ヌクレアーゼ）をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素（例えばＣａｓ９ニッカーゼ）をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素（例えばＣｒｅリコンビナーゼ）をコードする核酸に作動可能に連結されているＰｔｅｔプロモーターの上流に配置された、ｒｔＴＡをコードする核酸（例えば遺伝子）に作動可能に連結されているプロモーター（例えばＣＡＧ）を含む。典型的には、ｒｔＴＡをコードする核酸の転写活性化が適切なエフェクター物質、例えばドキシサイクリンの非存在下で酵素の転写を活性化しないように、少なくとも１つの（例えば１つ、又は２つ以上の）インシュレーターは、ｒｔＴＡをコードする核酸とＰｔｅｔプロモーターとの間に配置される。
本開示のいくつかの実施形態において、操作された構築物は、切断する酵素（例えばＣａｓ９ヌクレアーゼ）をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素（例えばＣａｓ９ニッカーゼ）をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素（例えばＣｒｅリコンビナーゼ）をコードする核酸に作動可能に連結されているＰｔｅｔプロモーターの上流に配置された、ｔＴＡをコードする核酸（例えば遺伝子）に作動可能に連結されているプロモーター（例えばＣＡＧ）を含む。典型的には、ｔＴＡをコードする核酸の転写活性化が適切なエフェクター物質、例えばドキシサイクリンの非存在下で酵素の転写を活性化しないように、少なくとも１つの（例えば１つ、又は２つ以上の）インシュレーターは、ｒｔＴＡをコードする核酸とＰｔｅｔプロモーターとの間に配置される。
ＩＰＴＧ誘導系
本開示のいくつかの実施形態は、ラクトース（ｌａｃ）リプレッサータンパク質及びｌａｃオペロンの存在に依存する系を利用する。ｌａｃリプレッサーは、ｌａｃオペロンに結合し、ｌａｃオペロンに作動可能に連結されている核酸の発現を阻害するＤＮＡ結合タンパク質である。アロラクトース又はアロラクトース模倣体、例えばイソプロピルβ−Ｄ−１−チオガラクトピラノシド（ＩＰＴＧ）の存在は、ｌａｃリプレッサータンパク質のＤＮＡ結合能力を阻害する。ｌａｃリプレッサーによるＤＮＡ結合のこの欠失は、ｌａｃオペロンの転写活性化及びそのオペロンに連結されている任意の核酸の発現に使用される。
本開示のいくつかの実施形態は、ラクトース（ｌａｃ）リプレッサータンパク質及びｌａｃオペロンの存在に依存する系を利用する。ｌａｃリプレッサーは、ｌａｃオペロンに結合し、ｌａｃオペロンに作動可能に連結されている核酸の発現を阻害するＤＮＡ結合タンパク質である。アロラクトース又はアロラクトース模倣体、例えばイソプロピルβ−Ｄ−１−チオガラクトピラノシド（ＩＰＴＧ）の存在は、ｌａｃリプレッサータンパク質のＤＮＡ結合能力を阻害する。ｌａｃリプレッサーによるＤＮＡ結合のこの欠失は、ｌａｃオペロンの転写活性化及びそのオペロンに連結されている任意の核酸の発現に使用される。
ｌａｃオペロンは、３つの構造遺伝子、並びにプロモーター、ターミネーター、レギュレーター及びオペレーターを含有する。３つの構造遺伝子は、ｌａｃＺ、ｌａｃＹ及びｌａｃＡである。ｌａｃＺは、二糖類ラクトースをグルコース及びガラクトースに切断する細胞内酵素であるβ−ガラクトシダーゼ（ＬａｃＺ）をコードし；ｌａｃＹは、同方向のプロトン勾配を使用して細胞にβ−ガラクトシドをポンプ輸送する膜貫通共輸送体であるラクトースパーミアーゼ（ＬａｃＹ）をコードし；ｌａｃＡは、アセチルＣｏＡからβ−ガラクトシドにアセチル基を転移する酵素であるガラクトシドＯ−アセチルトランスフェラーゼ（ＬａｃＡ）をコードする。
本開示のいくつかの実施形態において、操作された構築物は、切断する酵素（例えばＣａｓ９ヌクレアーゼ）をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素（例えばＣａｓ９ニッカーゼ）をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素（例えばＣｒｅリコンビナーゼ）をコードする核酸に作動可能に連結されているｌａｃオペロンの上流に配置された、ｌａｃリプレッサータンパク質をコードする核酸（例えば遺伝子）に作動可能に連結されているプロモーター（例えばＣＡＧ）を含む。典型的には、少なくとも１つの（例えば１つ、又は２以上の）インシュレーターは、ｌａｃレプレッサーをコードする核酸の転写活性化が適切なエフェクター物質、例えばＩＰＴＧの非存在下で酵素の転写を活性化しないように、ｌａｃリプレッサータンパク質をコードする核酸とｌａｃオペロンとの間に配置される。
タモキシフェン誘導系
また本明細書では、（ａ）核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターであって、酵素をコードする核酸がエストロゲン受容体（ＥＲＴ２）配列に隣接されている、プロモーターと、（ｂ）デオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合認識配列とを含む、操作された構築物を提供する。核局在化シグナル又は配列（ＮＬＳ）は、核輸送によって細胞核に取り込まれるタンパク質を「標識する」アミノ酸配列である。典型的には、このシグナルは、タンパク質表面に露出した正荷電のリジン残基又はアルギニン残基の１つ又は複数のショート配列を含有する。異なる核局在化タンパク質は、同じＮＬＳを共有し得る。ＮＬＳは、核の外のタンパク質を標的とする、核外移行シグナルとは反対の機能を有する。核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼは、核輸送によって細胞核に導入されない改変Ｃａｓ９タンパク質である。
また本明細書では、（ａ）核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターであって、酵素をコードする核酸がエストロゲン受容体（ＥＲＴ２）配列に隣接されている、プロモーターと、（ｂ）デオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合認識配列とを含む、操作された構築物を提供する。核局在化シグナル又は配列（ＮＬＳ）は、核輸送によって細胞核に取り込まれるタンパク質を「標識する」アミノ酸配列である。典型的には、このシグナルは、タンパク質表面に露出した正荷電のリジン残基又はアルギニン残基の１つ又は複数のショート配列を含有する。異なる核局在化タンパク質は、同じＮＬＳを共有し得る。ＮＬＳは、核の外のタンパク質を標的とする、核外移行シグナルとは反対の機能を有する。核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼは、核輸送によって細胞核に導入されない改変Ｃａｓ９タンパク質である。
Ｃａｓ９活性は、エストロゲン受容体（ＥＲＴ２）の改変フラグメントにヌクレアーゼを融合させることにより調節することができる。いくつかの実施形態において、ＥＲＴ２は、内因性エストロゲンに比べて、タモキシフェン結合に高度に選択的なＥＲ受容体の改変バージョンである。改変フラグメントに融合されたＣａｓ９は、組換えを導くことができない核の外側に隔離される。エストロゲン受容体アンタゴニスト（例えばタモキシフェン）の存在下において、Ｃａｓ９は、機能し得る核に再配置することができる。いくつかの実施形態において、操作された核酸は、ＥＲＴ２フラグメント（タンパク質のいずれか一方の末端にＥＲＴ２フラグメントを含む（ＥＲＴ２Ｃａｓ９ＥＲＴ２；配列番号７））に隣接されている。ＥＲＴ２Ｃａｓ９ＥＲＴ２発現が組織特異的プロモーターによって駆動される（調節される）場合、目的の遺伝子は、その発達の任意の時点で目的の組織において改変され得る。この情報が記録されれば、細胞は、動物の生存期間にわたりモニターすることができる。いくつかの実施形態において、操作された構築物は、核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸であって、酵素をコードする核酸がエストロゲン受容体（ＥＲＴ２）配列（例えば配列番号７）に隣接されている、核酸を含む。
核酸
「操作された構築物」とは、細胞への導入に使用される核酸の人為的に構築されたセグメント（線状又は環状）を意味する。操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、目的のタンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されている少なくとも１つのプロモーターを典型的には含有する。本開示の実施形態は、誘導性核酸発現系のエレメントをコードする操作された核酸を提供する。「操作された核酸」は、天然には存在しない核酸（例えば、共有結合で互いに連結されており、いくつかの場合においては、ホスホジエステル「骨格」と呼ばれるホスホジエステル結合を含有する、少なくとも２つのヌクレオチド）である。操作された核酸は、組換え核酸及び合成核酸を含む。「組換え核酸」は、核酸（例えば、単離した核酸、合成核酸又はその組合せ）の連結により構築され、いくつかの実施形態においては、生細胞で複製することができる分子である。「合成核酸」は、増幅された分子、又は化学的若しくは他の手段により合成された分子である。合成核酸は、化学的に改変されたもの、さもなければ、改変されているが、天然に存在する核酸分子と塩基対合することができる（例えば、一時的に又は安定して「結合する」とも呼ばれる）ものを含む。また組換え核酸及び合成核酸は、上記のいずれかの複製から生じる分子も含む。
「操作された構築物」とは、細胞への導入に使用される核酸の人為的に構築されたセグメント（線状又は環状）を意味する。操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、目的のタンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されている少なくとも１つのプロモーターを典型的には含有する。本開示の実施形態は、誘導性核酸発現系のエレメントをコードする操作された核酸を提供する。「操作された核酸」は、天然には存在しない核酸（例えば、共有結合で互いに連結されており、いくつかの場合においては、ホスホジエステル「骨格」と呼ばれるホスホジエステル結合を含有する、少なくとも２つのヌクレオチド）である。操作された核酸は、組換え核酸及び合成核酸を含む。「組換え核酸」は、核酸（例えば、単離した核酸、合成核酸又はその組合せ）の連結により構築され、いくつかの実施形態においては、生細胞で複製することができる分子である。「合成核酸」は、増幅された分子、又は化学的若しくは他の手段により合成された分子である。合成核酸は、化学的に改変されたもの、さもなければ、改変されているが、天然に存在する核酸分子と塩基対合することができる（例えば、一時的に又は安定して「結合する」とも呼ばれる）ものを含む。また組換え核酸及び合成核酸は、上記のいずれかの複製から生じる分子も含む。
操作された核酸は、全体として天然には存在しないが、野生型ヌクレオチド配列を含み得る。いくつかの実施形態において、操作された核酸は、異なる生物から得られた（例えば、異なる種から得られた）ヌクレオチド配列を含む。例えば、いくつかの実施形態において、操作された核酸は、マウスヌクレオチド配列、細菌ヌクレオチド配列、ヒトヌクレオチド配列、ウイルスヌクレオチド配列、又は上記配列の任意の２つ以上の組合せを含む。
いくつかの実施形態において、本開示の操作された核酸は、ホスホジエステル骨格以外に骨格を含んでいてもよい。例えば、操作された核酸は、いくつかの実施形態において、ホスホルアミド、ホスホロチオエート、ホスホロジチオエート、Ｏ−メチルホスホロアミダイト結合、ペプチド核酸、又は上記結合の任意の２つ以上の組合せを含み得る。操作された核酸は、指定したように、一本鎖（ｓｓ）であっても二本鎖（ｄｓ）であってもよく、又は操作された核酸は、一本鎖及び二本鎖配列の両方の部分を含有していてもよい。いくつかの実施形態において、操作された核酸は、三本鎖配列の部分を含有する。操作された核酸は、ＤＮＡ（例えば、ゲノムＤＮＡ、ｃＤＮＡ若しくはゲノムＤＮＡとｃＤＮＡの組合せ）、ＲＮＡ又はハイブリッド分子を含んでいてもよく、例えば、ここで、核酸は、デオキシリボヌクレオチド及びリボヌクレオチドの（例えば人工又は天然の）任意の組合せ、並びにウラシル、アデニン、チミン、シトシン、グアニン、イノシン、キサンチン、ヒポキサンチン、イソシトシン及びイソグアニンを含む２つ以上の塩基の任意の組合せを含有する。
本開示の操作された核酸は、標準的な分子生物学的方法を使用して得ることができる（例えば、Ｇｒｅｅｎ ａｎｄ Ｓａｍｂｒｏｏｋ、Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ、Ａ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ、２０１２、Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ Ｐｒｅｓｓを参照されたい）。いくつかの実施形態において、核酸は、ギブソンアセンブリ（ＧＩＢＳＯＮ ＡＳＳＥＭＢＬＹ）（登録商標）クローニングを使用して得られる（例えば、Ｇｉｂｓｏｎ、Ｄ．Ｇ．ら、Ｎａｔｕｒｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ、３４３〜３４５、２００９；及びＧｉｂｓｏｎ，Ｄ．Ｇ．ら、Ｎａｔｕｒｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ、９０１〜９０３、２０１０を参照、これらはそれぞれ参照により本明細書に組み入れられる）。ギブソンアセンブリ（登録商標）は、典型的には、単一チューブ反応で３つの酵素活性：５’エキソヌクレアーゼ、ＤＮＡポリメラーゼの３’伸長活性及びＤＮＡリガーゼ活性を使用する。５’エキソヌクレアーゼ活性は、５’末端配列から戻って破壊し、アニーリングのための相補的配列を露出させる。次いで、ポリメラーゼ活性は、アニールされた領域のギャップを埋める。次いで、ＤＮＡリガーゼはニックをふさぎ、ＤＮＡ断片を互いに共有結合的に連結する。隣接するフラグメントのオーバーラップ配列は、ゴールデンゲートアセンブリで使用されるものよりも非常に長く、したがって正確なアセンブリの率が高くなる。操作された核酸を産生する別の方法は当技術分野では公知であり、本開示に従って使用することができる。
遺伝子エレメント
本開示の操作された核酸は、１つ又は複数の遺伝子エレメントを含み得る。「遺伝子エレメント」とは、核酸発現における役割を有するヌクレオチドの配列（例えば、プロモーター、インシュレーター、エンハンサー、ターミネーター及び分子（例えばＤＮＡ若しくはタンパク質）結合領域）を意味するか、又は核酸の産物をコードするヌクレオチドの配列（例えば、調節タンパク質をコードするヌクレオチドの配列、又は核酸を切断する酵素をコードするヌクレオチドの配列、核酸にニックを入れる酵素をコードする核酸、若しくは核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸）を意味する。
本開示の操作された核酸は、１つ又は複数の遺伝子エレメントを含み得る。「遺伝子エレメント」とは、核酸発現における役割を有するヌクレオチドの配列（例えば、プロモーター、インシュレーター、エンハンサー、ターミネーター及び分子（例えばＤＮＡ若しくはタンパク質）結合領域）を意味するか、又は核酸の産物をコードするヌクレオチドの配列（例えば、調節タンパク質をコードするヌクレオチドの配列、又は核酸を切断する酵素をコードするヌクレオチドの配列、核酸にニックを入れる酵素をコードする核酸、若しくは核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸）を意味する。
操作された核酸の発現は、操作された核酸に作動可能に連結されているプロモーターによって典型的には駆動される。「プロモーター」は、残りの核酸配列の転写の開始及び速度が調節される核酸の調節領域を意味する。プロモーターは、調節する核酸配列の転写を駆動するため、プロモーターは、典型的には遺伝子の転写開始部位に、又はその転写開始部位近傍に配置される。プロモーターは、いくつかの実施形態において、１００〜１０００ヌクレオチドの長さである。またプロモーターは、調節タンパク質及び他の分子、例えばＲＮＡポリメラーゼ及び他の転写因子などが結合し得るサブ領域を含んでいてもよい。プロモーターは、構成性（例えばＣＡＧプロモーター、サイトメガロウイルス（ＣＭＶ）プロモーター）、誘導性（活性化可能性ともいう）、抑制性、組織特異的、発達段階特異的であってもよく、又は前記の２つ以上の任意の組合せであってよい。
プロモーターは、（例えばその配列の転写開始及び／又は発現を制御（「駆動」）するように）調節する核酸の配列に関する正確な機能的位置及び配向にある場合、「作動可能に連結されている」と考えられる。
プロモーターは、いくつかの実施形態において、核酸と自然に結合し、所定の核酸のコード領域の上流に配置される５’非コード配列（複数可）を単離することにより得ることができる。そのようなプロモーターは、「内因性」プロモーターと呼ばれる。
プロモーターは、いくつかの実施形態において、核酸と自然には結合していない。そのようなプロモーターは「異種」プロモーターと呼ばれ、例えば、他の核酸を調節するプロモーター及び他の細胞から得られたプロモーターを含む。異種プロモーターは、合成であっても組換えであってもよい。合成異種プロモーターは、いくつかの実施形態において、既知の転写調節領域から得られる様々なエレメントを含有する。合成異種プロモーターは、いくつかの実施形態において、当技術分野で公知の遺伝子工学の方法によって発現を変化させる変異を含有する。組換え異種プロモーターは、いくつかの実施形態において、組換えクローニング、核酸増幅（例えばポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ））又は組換えクローニングと核酸増幅の組合せによって産生される（米国特許第４，６８３，２０２号及び米国特許第５，９２８，９０６号を参照されたい）。合成異種プロモーター及び組換え異種プロモーターを産生する他の方法を本明細書で検討している。
プロモーターは、いくつかの実施形態において、誘導性プロモーターである。「誘導性プロモーター」は、プロモーターが対応する調節タンパク質によって影響を受けるか、又は対応する調節タンパク質により接触される場合、作動可能に連結されている核酸の転写活性を調節する（例えば、活性化又は不活性化する）。
したがって、「調節タンパク質」は、本明細書で使用される場合、プロモーター（例えば誘導性プロモーター）からの転写活性をモジュレートする（例えば、活性化又は不活性化する）タンパク質である。いくつかの実施形態において、調節タンパク質は、誘導性プロモーターに（例えばプロモーター内のヌクレオチドの配列に）直接的に結合する。いくつかの実施形態において、調節因子は、誘導性プロモーターの上流領域（例えば、誘導性プロモーターから５０〜１００ヌクレオチド上流）に結合する。いくつかの実施形態において、調節タンパク質は、誘導性プロモーターの近位に（例えば隣接して）結合する。調節タンパク質の例としては、限定するものではないが、テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｔＴＡ）転写因子、逆テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｒｔＴＡ）転写因子、及びＬａｃリプレッサータンパク質が挙げられる。
転写をモジュレートする調節タンパク質は、使用される系に応じて、転写を活性化又は不活性化し得る。転写の活性化は、プロモーターに直接作用して転写を駆動するか、又はプロモーターが転写を駆動するのを抑制するリプレッサーエレメント（例えばリプレッサータンパク質）を不活性化することによってプロモーターに間接的に作用することを含み得る。反対に、転写の不活性化は、プロモーターに直接作用して転写を抑制するか、又はプロモーターに作用するリプレッサーエレメントを活性化することによりプロモーターに間接的に作用することを含み得る。
調節タンパク質の活性は、多くの場合、エフェクター物質によって調節される。「エフェクター物質」は、調節タンパク質の活性をモジュレートする（例えば、活性化又は不活性化する）任意の物質である。エフェクター物質は、調節タンパク質の活性を（例えば直接又は間接的に）調節する、内因性又は外因性の条件（例えば、光若しくはは熱）、化合物（例えば、化学化合物若しくは非化学化合物）又は別のタンパク質であってよい。
例えば、Ｔｅｔ−Ｏｆｆ系（ｔＴＡ−依存系とも呼ばれる）及びＴｅｔ−Ｏｎ系（ｒｔＴＡ−依存系とも呼ばれる）において、組換えテトラサイクリン制御型転写因子（ｔＴＡ又はｒｔＴＡ）（「調節タンパク質」）は、ｔＴＡ／ｒｔＴＡ誘導性プロモーター、Ｐｔｅｔと相互作用し、プロモーターに作動可能に連結されている遺伝子の発現を駆動する。遺伝子発現は、エフェクター物質テトラサイクリン又はその誘導体の１つによって制御される。テトラサイクリンは、ｔＴＡ転写因子及びｒｔＴＡ転写因子のＤＮＡ結合レベルで作用する。ｒｔＴＡは、ＤＮＡ結合、したがって転写のためにテトラサイクリンリガンドを必要とする。反対に、ｔＴＡとＤＮＡの間の相互作用は、テトラサイクリンによって阻止される。したがって、Ｔｅｔ系のＴｅｔ−Ｏｆｆ系及びＴｅｔ−Ｏｎ系の２つのバージョンは、テトラサイクリン（及びそれらの誘導体、例えばドキシサイクリン）に異なって応答する。
典型的には、エフェクター物質の投与又は除去は、作動可能に連結されている核酸配列の転写の活性化と不活性化の間の切り換えを生じる。したがって、核酸配列に作動可能に連結されているプロモーターの活性状態は、プロモーターが核酸配列の転写を能動的に調節している（例えば、連結した核酸配列が発現される）場合の状態を意味する。反対に、核酸配列に作動可能に連結されているプロモーターの不活性状態は、プロモーターが核酸配列の転写を能動的に調節していない（例えば、連結した核酸配列が発現されない）場合の状態を意味する。
誘導性プロモーターを（例えば調節タンパク質の調節により）調節するエフェクター物質の例としては、限定するものではないが、生理学的条件、例えば、光、ｐＨ、温度、放射線、浸透圧、生理食塩水勾配及び細胞表面結合における変化などが挙げられる。誘導性プロモーターはまた、外因性又は内因性のエフェクター物質の濃度を変えることによっても調節することができる。外因性エフェクター物質の例としては、限定するものではないが、アミノ酸及びアミノ酸類似体、単糖類及び多糖類、核酸、タンパク質転写アクチベーター及びリプレッサー、サイトカイン、毒素、石油系化合物、金属（例えば銅）含有化合物、塩、イオン、酵素基質類似体、ホルモン又は前述の任意の２つ以上の組合せが挙げられる。他のエフェクター物質は当技術分野では公知であり、本開示に従って使用することができる。
誘導性プロモーターの例としては、限定するものではないが、化学的又は生化学的調節型プロモーター及び物理的調節型プロモーター、例えば、アルコール調節型プロモーター、テトラサイクリン調節型プロモーター（例えば、アンヒドロテトラサイクリン（ａＴｃ）−応答性プロモーター及び他のテトラサイクリン応答性プロモーター系であって、これらはテトラサイクリンリプレッサータンパク質（ｔｅｔＲ）、テトラサイクリンオペレーター配列（ｔｅｔＯ）及びテトラサイクリントランスアクチベーター融合タンパク質（ｔＴＡ）を含む）、ステロイド調節型プロモーター（例えば、ラットグルココルチコイド受容体、ヒトエストロゲン受容体、プロモーター及びガエクジソン受容体に基づくプロモーター、並びにステロイド／レチノイド／甲状腺受容体スーパーファミリー由来のプロモーター）、金属調節型プロモーター（例えば、酵母、マウス及びヒト由来のメタロチオネイン（金属イオンを結合し封鎖するタンパク質）遺伝子に由来したプロモーター）、発病調節型プロモーター（例えば、サリチル酸、エチレン又はベンゾチアジアゾール（ＢＴＨ）により誘導されるもの）、温度／熱誘導性プロモーター（例えば、熱ショックプロモーター）、並びに光調節型プロモーター（例えば、植物細胞由来の光応答性プロモーター）が挙げられる。他の誘導性プロモーターは当技術分野において公知であり、本開示に従って使用することができる。
エンハンサー
操作された核酸は、いくつかの実施形態において、エンハンサーを含む。「エンハンサー」は、プロモーターに作動可能に連結されている核酸配列の転写活性化に関与するヌクレオチドのｃｉｓ作用調節配列である。エンハンサーは、プロモーターの上流又は下流の任意の機能的位置に配置され得る。
操作された核酸は、いくつかの実施形態において、エンハンサーを含む。「エンハンサー」は、プロモーターに作動可能に連結されている核酸配列の転写活性化に関与するヌクレオチドのｃｉｓ作用調節配列である。エンハンサーは、プロモーターの上流又は下流の任意の機能的位置に配置され得る。
ターミネーター
操作された核酸は、いくつかの実施形態において、ターミネーターを含む。「ターミネーター」は、転写を停止させるヌクレオチド配列である。ターミネーターは、一方向であってもよいし、双方向であってもよい。ターミネーターは、ＲＮＡポリメラーゼによるＲＮＡ転写物の特異的終止に関与するＤＮＡ配列を含み、上流プロモーターによる下流核酸配列の転写活性化を阻止する。
操作された核酸は、いくつかの実施形態において、ターミネーターを含む。「ターミネーター」は、転写を停止させるヌクレオチド配列である。ターミネーターは、一方向であってもよいし、双方向であってもよい。ターミネーターは、ＲＮＡポリメラーゼによるＲＮＡ転写物の特異的終止に関与するＤＮＡ配列を含み、上流プロモーターによる下流核酸配列の転写活性化を阻止する。
最も一般的に使用されるターミネーターのタイプは、フォワードターミネーターである。通常転写される核酸配列の下流に配置される場合、フォワード転写ターミネーターは転写を途中終了させる。いくつかの実施形態においては、双方向性転写ターミネーターが使用されるが、これは通常、転写をフォワード鎖とリバース鎖の両方で終止させる。いくつかの実施形態において、リバース転写ターミネーターが提供されるが、これは通常、リバース鎖のみで転写を終止させる。
本開示に従って使用するためのターミネーターの例としては、限定するものではないが、遺伝子の終止配列、例えば、ウシ成長ホルモンターミネーター、及びウイルス終止配列、例えば、細菌系で発見されたＴ０ターミネーター、ＴＥターミネーター、ラムダＴ１ターミネーター及びＴ１Ｔ２ターミネーターが挙げられる。いくつかの実施形態において、終止シグナルは、転写又は翻訳することができない配列であってよく、例えば、配列トランケーションに起因するものであり得る。
選択マーカー
操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、いくつかの実施形態において、選択可能なマーカータンパク質をコードする核酸を含む。選択可能なマーカーは、人為選択に適した形質を付与する細胞に導入される遺伝子である。選択可能なマーカーは、例えば、抗生物質耐性遺伝子であってよい。抗生物質耐性遺伝子の非限定的な例としては、アンピシリン、クロラムフェニコール、テトラサイクリン又はカナマイシンに対する耐性をコードする遺伝子が挙げられる。例えば、ベータ−ラクタマーゼは細菌宿主に対するアンピシリン耐性を付与し、Ｔｎ５由来のｎｅｏ遺伝子は、細菌においてカナマイシンに対する耐性を付与し、真核細胞においてはジェネティシンに対する耐性を付与し、大腸菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ）ゲノム由来の変異体ＦａｂＩ遺伝子（ｍＦａｂＩ）は、宿主に対しトリクロサン耐性を付与し、酵母由来のＵＲＡ３、オロチジン−５’リン酸デカルボキシラーゼは、陽性及び陰性の選択可能マーカーである。
操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、いくつかの実施形態において、選択可能なマーカータンパク質をコードする核酸を含む。選択可能なマーカーは、人為選択に適した形質を付与する細胞に導入される遺伝子である。選択可能なマーカーは、例えば、抗生物質耐性遺伝子であってよい。抗生物質耐性遺伝子の非限定的な例としては、アンピシリン、クロラムフェニコール、テトラサイクリン又はカナマイシンに対する耐性をコードする遺伝子が挙げられる。例えば、ベータ−ラクタマーゼは細菌宿主に対するアンピシリン耐性を付与し、Ｔｎ５由来のｎｅｏ遺伝子は、細菌においてカナマイシンに対する耐性を付与し、真核細胞においてはジェネティシンに対する耐性を付与し、大腸菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ）ゲノム由来の変異体ＦａｂＩ遺伝子（ｍＦａｂＩ）は、宿主に対しトリクロサン耐性を付与し、酵母由来のＵＲＡ３、オロチジン−５’リン酸デカルボキシラーゼは、陽性及び陰性の選択可能マーカーである。
ベクター
本開示の実施形態は、誘導性核酸発現系のエレメントをコードする操作された核酸を含むベクターを提供する。「ベクター」とは、遺伝物質（例えば、操作された核酸）を細胞に運び、そこで、例えば、遺伝物質が複製及び／又は発現され得る、ビヒクルとして使用される核酸（例えばＤＮＡ）を意味する。用語「ベクター」は、本明細書で使用される場合、レンチウイルスベクターを包含しないことを理解されたい。したがって、いくつかの実施形態において、本開示の操作された核酸は、ベクターにクローン化されるか、又はベクター（レンチウイルスベクターでない）を介して細胞に送達される。本明細書で提供したように使用するためのベクターは、典型的には操作され、エピソーム発現ベクターを含む。エピソーム発現ベクターの例としては、限定するものではないが、宿主細胞において自動的に複製することができる二本鎖の一般的に環状のＤＮＡ配列であるプラスミド、並びにＤＮＡウイルス、例えば、ＢＫウイルス、ウシパピローマウイルス１及びエプスタインバールウイルス由来の配列に基づき得るウイルスベクターが挙げられる。
本開示の実施形態は、誘導性核酸発現系のエレメントをコードする操作された核酸を含むベクターを提供する。「ベクター」とは、遺伝物質（例えば、操作された核酸）を細胞に運び、そこで、例えば、遺伝物質が複製及び／又は発現され得る、ビヒクルとして使用される核酸（例えばＤＮＡ）を意味する。用語「ベクター」は、本明細書で使用される場合、レンチウイルスベクターを包含しないことを理解されたい。したがって、いくつかの実施形態において、本開示の操作された核酸は、ベクターにクローン化されるか、又はベクター（レンチウイルスベクターでない）を介して細胞に送達される。本明細書で提供したように使用するためのベクターは、典型的には操作され、エピソーム発現ベクターを含む。エピソーム発現ベクターの例としては、限定するものではないが、宿主細胞において自動的に複製することができる二本鎖の一般的に環状のＤＮＡ配列であるプラスミド、並びにＤＮＡウイルス、例えば、ＢＫウイルス、ウシパピローマウイルス１及びエプスタインバールウイルス由来の配列に基づき得るウイルスベクターが挙げられる。
バキュロウイルスベクター（Ｋｏｓｔら、２００５ Ｎａｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．２００５ Ｍａｙ；２３（５）：５６７〜５７５）もまた、本明細書で提供される。バキュロウイルス遺伝子発現系及び遺伝子送達系は公知であり（例えば、Ｍａｋｅｌａ ＡＲら、Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂ Ｐｒｏｔｏｃ．２０１０ Ｍａｒ；２０１０（３）を参照、なお、これは参照により本明細書に組み入れられる）、本開示に従って使用することができる。いくつかの実施形態において、バキュロウイルスベクターを使用して、細胞、例えば哺乳動物細胞に本明細書で提供したＴＯＩＣａｓ構築物を送達する。
またベクターは、操作された細菌人工染色体（ＢＡＣ）（Ｏ’Ｃｏｎｎｅｒ Ｍ．ら、１９８９ Ｓｃｉｅｎｃｅ ２４４（４９１０）：１３０７〜１３１２；Ｓｈｉｚｕｙａ Ｈ．ら、１９９２ Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ８９（１８）：８７９４〜８７９７；及びＳｈｉｚｕｙａ Ｈら、２００１ Ｋｅｉｏ Ｊ Ｍｅｄ．５０（１）：２６〜３０、これらはそれぞれ参照により本明細書に組み入れられる）又は酵母人工染色体（ＹＡＣ）（Ｓｔｒｕｈｌ Ｋら、１９７９ ＰＮＡＳ ７６（３）：１０３５〜３９、これは参照により本明細書に組み入れられる）であってもよく、この場合、例えば、調節タンパク質をコードする核酸、ヌクレアーゼをコードする核酸、又はリコンビナーゼをコードする核酸は、誘導性プロモーター（例えば組織特異的プロモーター）又はハウスキーピング遺伝子プロモーター下に置かれる。ＢＡＣ又はＹＡＣに存在するプロモーターは、いくつかの実施形態において、下流遺伝子を調節し得る。
操作された核酸を含むベクター（又は操作された核酸それ自体）は、いくつかの実施形態において、典型的な発現構築物よりも大きい。いくつかの実施形態において、本開示の操作された核酸（又は操作された核酸を含むベクター）は、少なくとも１２キロベース（ｋｂ）である。例えば、操作された核酸（又は操作された核酸を含むベクター）は、少なくとも１３ｋｂ、少なくとも１４ｋｂ、少なくとも１５ｋｂ、少なくとも１６ｋｂ、少なくとも１７ｋｂ、少なくとも１８ｋｂ、少なくとも１９ｋｂ、又は少なくとも２０ｋｂであり得る。いくつかの実施形態において、操作された核酸（又は操作された核酸を含むベクター）は、１５ｋｂ〜２０ｋｂ、１５ｋｂ〜３０ｋｂ、１５ｋｂ〜４０ｋｂ、２０ｋｂ〜３０ｋｂ、又は２０ｋｂ〜４０ｋｂである。
細胞
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、様々な異種細胞に導入することができる。操作された構築物が導入され得る細胞の例としては、限定するものではないが、哺乳動物細胞、昆虫細胞、細菌細胞及び酵母細胞が挙げられる。哺乳動物細胞は、例えば、ヒト細胞、霊長類細胞（例えばｖｅｒｏ細胞）、ラット細胞（例えばＧＨ３細胞、ＯＣ２３細胞）、又はマウス細胞（例えばＭＣ３Ｔ３細胞）であってよい。限定するものではないが、ＨＥＫ細胞（例えばＨＥＫ ２９３又はＨＥＫ ２９３Ｔ細胞）、ＨｅＬａ細胞、米国立がん研究所の６０種がん細胞株由来のがん細胞（ＮＣＩ６０）、ＤＵ１４５（前立腺がん）細胞、Ｌｎｃａｐ（前立腺がん）細胞、ＭＣＦ−７（乳がん）細胞、ＭＤＡ−ＭＢ−４３８（乳がん）細胞、ＰＣ３（前立腺がん）細胞、Ｔ４７Ｄ（乳がん）細胞、ＴＨＰ−１（急性骨髄白血病）細胞、Ｕ８７（膠芽腫）細胞、ＳＨＳＹ５Ｙヒト神経芽腫細胞（骨髄腫からクローン化されたもの）及びＳａｏｓ−２（骨肉腫）細胞を含む、様々なヒト細胞株がある。
本開示の操作された構築物（例えば「ＴＯＩＣａｓ構築物」）は、様々な異種細胞に導入することができる。操作された構築物が導入され得る細胞の例としては、限定するものではないが、哺乳動物細胞、昆虫細胞、細菌細胞及び酵母細胞が挙げられる。哺乳動物細胞は、例えば、ヒト細胞、霊長類細胞（例えばｖｅｒｏ細胞）、ラット細胞（例えばＧＨ３細胞、ＯＣ２３細胞）、又はマウス細胞（例えばＭＣ３Ｔ３細胞）であってよい。限定するものではないが、ＨＥＫ細胞（例えばＨＥＫ ２９３又はＨＥＫ ２９３Ｔ細胞）、ＨｅＬａ細胞、米国立がん研究所の６０種がん細胞株由来のがん細胞（ＮＣＩ６０）、ＤＵ１４５（前立腺がん）細胞、Ｌｎｃａｐ（前立腺がん）細胞、ＭＣＦ−７（乳がん）細胞、ＭＤＡ−ＭＢ−４３８（乳がん）細胞、ＰＣ３（前立腺がん）細胞、Ｔ４７Ｄ（乳がん）細胞、ＴＨＰ−１（急性骨髄白血病）細胞、Ｕ８７（膠芽腫）細胞、ＳＨＳＹ５Ｙヒト神経芽腫細胞（骨髄腫からクローン化されたもの）及びＳａｏｓ−２（骨肉腫）細胞を含む、様々なヒト細胞株がある。
いくつかの実施形態において、操作された構築物は、幹細胞（例えばヒト幹細胞）、例えば多能性幹細胞（例えば、ヒト誘導多能性幹細胞（ｈｉＰＳＣ）を含むヒト多能性幹細胞）において発現される。「幹細胞」とは、培養において無期限に分裂し、特殊細胞を生じさせる能力を備えた細胞を意味する。「多能性幹細胞」は、生物の全ての組織に分化することができるが、単独では完全な生物発達を保持することはできない幹細胞の一種を意味する。「ヒト人工多能性幹細胞」とは、胚性幹細胞の定義する特性を維持するために重要な遺伝子及び因子を強制的に発現させることにより胚性幹細胞様状態に再プログラム化された体細胞（例えば、成熟細胞又は成人細胞）を意味する（例えば、Ｔａｋａｈａｓｈｉ ａｎｄ Ｙａｍａｎａｋａ、２００６ Ｃｅｌｌ １２６（４）：６６３〜７６を参照、これは参照により本明細書に組み入れられる）。ヒト人工多能性幹細胞は、幹細胞マーカーを発現し、３つの胚葉（外胚葉、内胚葉、中胚葉）すべての細胞特性を形成することができる。
本開示に従って使用され得る細胞株のさらなる非限定的な例としては、２９３−Ｔ、２９３−Ｔ、３Ｔ３、４Ｔ１、７２１、９Ｌ、Ａ−５４９、Ａ１７２、Ａ２０、Ａ２５３、Ａ２７８０、Ａ２７８０ＡＤＲ，Ａ２７８０ｃｉｓ、Ａ４３１、ＡＬＣ、Ｂ１６、Ｂ３５、ＢＣＰ−１、ＢＥＡＳ−２Ｂ、ｂＥｎｄ．３、ＢＨＫ−２１、ＢＲ ２９３、ＢｘＰＣ３、Ｃ２Ｃ１２、Ｃ３Ｈ−１０Ｔ１／２、Ｃ６、Ｃ６／３６、Ｃａｌ−２７、ＣＧＲ８、ＣＨＯ、ＣＭＬ Ｔ１、ＣＭＴ、ＣＯＲ−Ｌ２３、ＣＯＲ−Ｌ２３／５０１０、ＣＯＲ−Ｌ２３／ＣＰＲ、ＣＯＲ−Ｌ２３／Ｒ２３、ＣＯＳ−７、ＣＯＶ−４３４、ＣＴ２６、Ｄ１７、ＤＨ８２，ＤＵ１４５、ＤｕＣａＰ、Ｅ１４Ｔｇ２ａ、ＥＬ４、ＥＭ２、ＥＭ３、ＥＭＴ６／ＡＲ１、ＥＭＴ６／ＡＲ１０．０、ＦＭ３、Ｈ１２９９、Ｈ６９、ＨＢ５４、ＨＢ５５、ＨＣＡ２、Ｈｅｐａ１ｃ１ｃ７、Ｈｉｇｈ Ｆｉｖｅ細胞、ＨＬ−６０、ＨＭＥＣ、ＨＴ−２９、ＨＵＶＥＣ、Ｊ５５８Ｌ細胞、Ｊｕｒｋａｔ、ＪＹ細胞、Ｋ５６２細胞、ＫＣＬ２２、ＫＧ１、Ｋｕ８１２、ＫＹＯ１、ＬＮＣａｐ、Ｍａ−Ｍｅｌ １、２、３．．．．４８、ＭＣ−３８、ＭＣＦ−１０Ａ、ＭＣＦ−７、ＭＤＡ−ＭＢ−２３１、ＭＤＡ−ＭＢ−４３５、ＭＤＡ−ＭＢ−４６８，ＭＤＣＫ ＩＩ、ＭＧ６３、ＭＯＮＯ−ＭＡＣ ６、ＭＯＲ／０．２Ｒ、ＭＲＣ５、ＭＴＤ−１Ａ、ＭｙＥｎｄ、ＮＡＬＭ−１、ＮＣＩ−Ｈ６９／ＣＰＲ、ＮＣＩ−Ｈ６９／ＬＸ１０、ＮＣＩ−Ｈ６９／ＬＸ２０、ＮＣＩ−Ｈ６９／ＬＸ４、ＮＩＨ−３Ｔ３、ＮＷ−１４５、ＯＰＣＮ／ＯＰＣＴ Ｐｅｅｒ、ＰＮＴ−１Ａ／ＰＮＴ ２、ＰＴＫ２、Ｒａｊｉ、ＲＢＬ細胞、ＲｅｎＣａ、ＲＩＮ−５Ｆ、ＲＭＡ／ＲＭＡＳ、Ｓ２、Ｓａｏｓ−２細胞、Ｓｆ２１、Ｓｆ９、ＳｉＨａ、ＳＫＢＲ３、ＳＫＯＶ−３、Ｔ−４７Ｄ、Ｔ２、Ｔ８４、ＴＨＰ１、Ｕ３７３、Ｕ８７、Ｕ９３７、ＶＣａＰ、ＷＭ３９、ＷＴ−４９、Ｘ６３、ＹＡＣ−１、及びＹＡＲ細胞が挙げられる。
いくつかの実施形態において、本開示の操作された構築物は、ヒト細胞、例えばリンパ球、例えばＴ細胞（例えばＣＤ８＋細胞、ＣＤ４＋細胞）、Ｂ細胞又はナチュラルキラー細胞（ＮＫ細胞）に導入される。
本開示の細胞は、いくつかの実施形態において、改変される。改変された細胞は、外因性核酸又は天然に存在しない核酸を含有する細胞である。いくつかの実施形態において、改変された細胞は、ゲノム核酸における変異を含有する。いくつかの実施形態において、改変された細胞は、外因的に独立して複製する核酸（例えば、エピソームベクターに存在する操作された核酸）を含有する。いくつかの実施形態において、改変された細胞は、外来性核酸又は外因性核酸を細胞に導入することにより得られる。
操作された構築物は、例えば、エレクトロポレーション（例えば、Ｈｅｉｓｅｒ Ｗ．Ｃ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ：Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ（商標）２０００；１３０：１１７〜１３４を参照）、化学物質（例えば、リン酸カルシウム又は脂質）、トランスフェクション（例えば、Ｌｅｗｉｓ Ｗ．Ｈ．ら、Ｓｏｍａｔｉｃ Ｃｅｌｌ Ｇｅｎｅｔ．１９８０ Ｍａｙ；６（３）：３３３〜４７；Ｃｈｅｎ Ｃ．ら、Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ．１９８７ Ａｕｇｕｓｔ；７（８）：２７４５〜２７５２を参照）、組換えプラスミドを含有する細菌プロトプラストとの融合（例えば、Ｓｃｈａｆｆｎｅｒ Ｗ．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ．１９８０ Ａｐｒ；７７（４）：２１６３〜７を参照）、又は精製ＤＮＡの細胞核への直接的マイクロインジェクション（例えば、Ｃａｐｅｃｃｈｉ Ｍ．Ｒ．Ｃｅｌｌ．１９８０ Ｎｏｖ；２２（２ Ｐｔ ２）：４７９〜８８を参照）などの方法によって細胞に導入され得る。
本開示の操作された構築物を含むように改変された哺乳動物細胞（例えばヒト細胞）は、従来の哺乳動物細胞培養方法を使用して培養され得る（例えば、細胞培養で維持され得る）（例えば、Ｐｈｅｌａｎ Ｍ．Ｃ．Ｃｕｒｒ Ｐｒｏｔｏｃ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ．２００７ Ｓｅｐ；第１章：第１．１節を参照、これは参照により本明細書に組み入れられる）。例えば、細胞は、細胞インキュベーター内で適切な温度及びガス混合（例えば、哺乳動物細胞に対して３７℃、５％ＣＯ２）で増殖、維持することができる。培養条件は、それぞれの細胞のタイプごとに変わり得る。例えば、細胞増殖培地は、ｐＨ、グルコース濃度、増殖因子及び他の栄養素の存在で変わり得る。補充培地に使用される増殖因子は、多くの場合、動物血液の血清、例えば、ウシ胎仔血清（ＦＢＳ）、ウシ胎仔血清、ウマ血清及び／又はブタ血清に由来する。いくつかの実施形態において、本明細書で提供したように使用される培養培地は市販されており、及び／又は十分に記述されている（例えば、Ｂｉｒｃｈ Ｊ．Ｒ．、Ｒ．Ｇ．Ｓｐｉｅｒ（編）Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ、Ｗｉｌｅｙ．４１１〜４２４、２０００；Ｋｅｅｎ Ｍ．Ｊ．Ｃｙｔｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ １７：１２５〜１３２、１９９５；Ｚａｎｇら、Ｂｉｏ／Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．１３：３８９〜３９２、１９９５を参照されたい）。いくつかの実施形態において、化学的合成培地が使用される。
本開示の誘導性ゲノム編集系は、ゲノムの時間的及び空間的に調節された改変を可能にし、様々な用途に有用である。例えば、誘導性ゲノム編集系は、分化段階中に標的遺伝子の調節が厳密に制御されなければならない、動物モデル、細胞株及び誘導多能性幹細胞（ｉＰＳＣ）の産生に使用することができる。また誘導性ゲノム編集系を使用して、組織特異的な誘導性ノックアウト又はノックインを得ることもできる。他の用途としては、遺伝子治療が挙げられる。
実施例１：誘導性カセットを挿入するためのプロトコル
１．細胞を増殖させ、トランスフェクションの前日に、６ウェルプレートの新鮮なウェルに約５０００００個の細胞を分配する。
１．細胞を増殖させ、トランスフェクションの前日に、６ウェルプレートの新鮮なウェルに約５０００００個の細胞を分配する。
２．適切なトランスフェクション試薬（通常リポフェクタミン（Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ）ＬＴＸ、又はフュージーン（Ｆｕｇｅｎｅ）ＨＤ（ＺＦＮ／ＴＯＩＣａｓの分配は３：１である場合が非常に多い））を使用し、ヌクレアーゼ結合部位遺伝子座及びＴＯＩＣａｓ誘導性構築物を標的とするＺＦＮベクターで細胞をトランスフェクトする。
３．トランスフェクションの３日後、細胞を２０ｃｍウェルに分配し、適切な選択で選択する（ｄｏｘ誘導性についてはＧ４１８、Ｃ９Ｅｒｔ２についてはピューロマイシン）。
４．選択の３週間後、クローンをピックアップし、セーフハーバー遺伝子座における組込みをチェックする。
５．ｇＲＮＡは、レンチウイルス感染として挿入され得るか、誘導性構築物で遺伝子座を再標的化するか、一過性トランスフェクトされ得る。
６．誘導は、ドキシサイクリン（１０μｇ／ｍｌ）又はタモキシフェン（０．５ｕＭ）を培地に添加することにより行う。
７．切断は、誘導の３日後に評価する。
実施例２：ＴＯＩＣａｓ構築物を使用する細胞株の作製
ヒト誘導多能性幹細胞（ｈｉＰＳＣ）は、多段階分化プロセスを検討し、細胞ベースのインビトロ疾患モデルを作製するための有益なツールである。またｈｉＰＳＣは、化学的スクリーニング及び細胞療法に使用することもできる。これらのそれぞれの用途は、ゲノム操作によって大幅に増強することができる。特に、目的の遺伝子の誘導性ノックイン又はノックアウトは、動物モデルを使用することなく、分化の異なる段階又は疾患進行におけるその機能の研究を容易にする。
ヒト誘導多能性幹細胞（ｈｉＰＳＣ）は、多段階分化プロセスを検討し、細胞ベースのインビトロ疾患モデルを作製するための有益なツールである。またｈｉＰＳＣは、化学的スクリーニング及び細胞療法に使用することもできる。これらのそれぞれの用途は、ゲノム操作によって大幅に増強することができる。特に、目的の遺伝子の誘導性ノックイン又はノックアウトは、動物モデルを使用することなく、分化の異なる段階又は疾患進行におけるその機能の研究を容易にする。
ＴＯＩＣａｓ構築物（図１０）は、厳密に制御された１つのベクター系を使用して、ｈｉＰＳＣのヒトセーフハーバーＡＡＶＳ１遺伝子座に標的化され、ドキシサイクリン（Ｄｏｘ）誘導性Ｃａｓ９を達成した。Ｄｏｘの存在下で、トランスアクチベーター（３Ｇ）は応答性エレメントに結合し、目的のタンパク質Ｃａｓ９ Ｔ２Ａ ＧＦＰの発現を駆動する。
作製されたｉＰＳＣ系は、Ｄｏｘの非存在下では検出可能なＧＦＰ発現は示さず、一方、Ｄｏｘの存在下ではＧＦＰの明確なシグナルが検出された（データは示さず）。ＧＦＰは、５ｎｇ／ｍｌのＤｏｘの低濃度で検出することができ、シグナルは、４０時間にわたり濃度の増加（０ｎｇ／ｍｌ、１ｎｇ／ｍｌ、５ｎｇ／ｍｌ、１０ｎｇ／ｍｌ、５０ｎｇ／ｍｌ及び１００ｎｇ／ｍｌ）とともに増加し、この系が必要に応じて調整され得ることが示唆された（蛍光データ画像は示さず）。Ｄｏｘ又は標的化ガイドＲＮＡのいずれかの非存在下において、ｇＲＮＡ標的遺伝子座に検出可能なゲノム切断（挿入欠失によって示されるもの）は存在しなかったが、Ｄｏｘ及びガイドＲＮＡの存在下では有効な切断が観察され、この系がＣａｓ９の漏出性発現なく有効であることが示唆された（図１１）。
構築物の単一コピー又は複数コピーは、本開示の方法を使用して挿入することができる。高コピー数は、タンパク質（例えばＧＦＰ）の高発現レベルに一致した。
核型は、分化プロセスに使用される細胞、例えば、誘導多能性幹細胞（ｉＰＳＣ）及びマウス胚性幹細胞（ｍＥＳＣ）などにおいて特に重要である。ヒト誘導多能性幹細胞株からの固定細胞懸濁液の染色体分析では、試験した２０細胞において見かけ上正常な形成核型が示され、本明細書で提供した組込み方法が誘導性Ｃａｓ９系を含有する誘導多能性幹細胞における多能性に干渉しないことが示唆された（データは示さず）。
細胞のＤｏｘ処理後にＣａｓ９誘導の時間的経過も実施したところ、検出可能なＧＦＰレベルをわずか６時間後に示し、少なくとも４０時間持続した。最大発現は、３０時間で観察された（データは示さず）。
また、酵素的に不活性な（Ｃａｓ９失活）Ｃａｓ９変異体を発現する誘導多能性幹細胞（ｉＰＳＣ）株は、同じＴＯＩＣａｓ系を使用して作製した。同じＴＯＩＣａｓ系におけるＣａｓ９株と比較した場合、Ｃａｓ９の毒性は、この系が過剰発現の場合にだけ観察された（２週間の発現に対して１００ｎｇ／ｍＬ）。毒性は、多能性遺伝子（例えばＯｃｔ４）の形態学的変化及び発現の低減によって示した場合、ｉＰＳＣ株の分化の誘導により示された。これは、Ｃａｓ９のヌクレアーゼ活性が誘導多能性幹細胞における毒性と関連していることを示している。
次に、遺伝子ノックアウト効率を、ｉＰＳＣにおいて、又はｉＰＳＣ由来細胞において評価した。効率的な遺伝子ノックアウトは、発現プラスミドでコードされた合成ｇＲＮＡ、合成ｃｒＲＮＡ／ｔｒａｃＲ及びｇＲＮＡをトランスフェクトすることにより達成された。欠失の効率及び精度は、配列の近傍を（約１０〜４００ｂｐ離れて）標的とする２つ以上のｇＲＮＡ構築物を使用することにより増加した。
実施例３：ヒトエンドカンナビノイド受容体の欠失
エンドカンナビノイド（ｅＣＢ）は、神経発生、免疫機能、疼痛、エネルギー恒常性、脂質及びグルコース代謝を含めた生理学的及び病理学的プロセスの様々な領域で重要な役割を果たす。エンドカンナビノイドの必要性はマウスにおいて広範囲で研究されてきたが、ヒトの神経発達及び病理におけるこれらの小さなシグナル伝達脂質の役割についてはほとんど知られていない。
エンドカンナビノイド（ｅＣＢ）は、神経発生、免疫機能、疼痛、エネルギー恒常性、脂質及びグルコース代謝を含めた生理学的及び病理学的プロセスの様々な領域で重要な役割を果たす。エンドカンナビノイドの必要性はマウスにおいて広範囲で研究されてきたが、ヒトの神経発達及び病理におけるこれらの小さなシグナル伝達脂質の役割についてはほとんど知られていない。
ヒト系におけるエンドカンナビノイドシグナル伝達の必要性を検討するため、ヒト誘導多能性幹細胞（ｈｉＰＳＣ）プールを、ヒトエンドカンナビノイド受容体１及び２遺伝子（ＣＮＲ１及びＣＮＲ２）が単独で、又は組み合わせて標的化される（それぞれ、シングルノックアウト及びダブルノックアウト）ＴＯＩＣａｓを使用して作製した。
正確な欠失は、ｈｉＰＳＣにおける単一ＤｏｘＡ誘導時にＣａｓ９の存在下で、合成二本鎖ガイドＲＮＡを使用してＣＮＲ１及びＣＮＲ２遺伝子で達成された（データは示さず）。
細胞培養の１週間後、細胞を継代し、ゲノムＤＮＡを抽出した。ＣＮＲ１及びＣＮＲ２コード配列における正確な欠失は、ＰＣＲ結合、細胞分析、及びサンガー配列決定により確認された（データは示さず）。
実施例４：ＣＲＩＳＰＲ ＫＯ及びＣＲＩＳＰＲｉのためのＴＯＩＣＡＳ−ＫＲＡＢ
ＴＯＩＣの改変バージョンを含有するｉＰＳＣ細胞株も作製した。正常Ｃａｓ９をＫＲＡＢドメインに融合させた。正常な／従来のプロトスペーサー長を有するｇＲＮＡ、又はショートスペーサー長を有するｇＲＮＡを使用し、ＣＲＩＳＰＲ ＫＯ又はＣＲＩＳＰＲｉをそれぞれ誘導した（例えば、Ｋｉａｎｉ，Ｓ．ら、Ｎａｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄｓ １２（１１）：１０５１〜１０５４、２０１５の方法を参照されたい）。またこの系を使用してＯｃｔ４遺伝子を標的化し、上記の代替ｇＲＮＡを使用することにより、Ｏｃｔ４遺伝子のノックアウト又はノックダウンを達成した。この系は、一般に、他の改変、例えばＣＲＩＳＰＲａ、塩基編集、及び他のオーソゴナルＣａｓ９酵素に適用され得る。
ＴＯＩＣの改変バージョンを含有するｉＰＳＣ細胞株も作製した。正常Ｃａｓ９をＫＲＡＢドメインに融合させた。正常な／従来のプロトスペーサー長を有するｇＲＮＡ、又はショートスペーサー長を有するｇＲＮＡを使用し、ＣＲＩＳＰＲ ＫＯ又はＣＲＩＳＰＲｉをそれぞれ誘導した（例えば、Ｋｉａｎｉ，Ｓ．ら、Ｎａｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄｓ １２（１１）：１０５１〜１０５４、２０１５の方法を参照されたい）。またこの系を使用してＯｃｔ４遺伝子を標的化し、上記の代替ｇＲＮＡを使用することにより、Ｏｃｔ４遺伝子のノックアウト又はノックダウンを達成した。この系は、一般に、他の改変、例えばＣＲＩＳＰＲａ、塩基編集、及び他のオーソゴナルＣａｓ９酵素に適用され得る。
実施例５：免疫応答性マウスにおける機能的マウスモデルの作製
エクスビボ初代細胞モデル化のためのＴｅｔ−Ｏｎ誘導性Ｃａｓ９（ｉＣａｓ９）マウス。ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９は、遺伝的摂動に関するモジュールで幅広い用途のツールである。ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９は、リボ核タンパク質エンドヌクレアーゼ（Ｃａｓ９）及びガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）によって構成されている。培養細胞は、ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９操作に対して比較的修正可能である。しかし、すべての構成要素を対象の組織に（正確かつ同時に）送達する複雑性を考えた場合、生存動物における適用はいくつかの大きな問題を投じている。さらに、従来のノックアウト方策は、動物のすべての細胞に影響を及ぼすため、結果として、複雑な表現型における一次変化及び二次変化を識別することが不可能な場合が多い。最後に、いかなる遺伝的変化も、成体動物に関する研究を妨げ、又は複雑にし、マウスの発達に潜在的な影響を及ぼす（例えば胚性致死、異常、代謝障害、がん）。したがって、インビボで使用するための正確で時間的な編集系の必要性が高まっている。
エクスビボ初代細胞モデル化のためのＴｅｔ−Ｏｎ誘導性Ｃａｓ９（ｉＣａｓ９）マウス。ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９は、遺伝的摂動に関するモジュールで幅広い用途のツールである。ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９は、リボ核タンパク質エンドヌクレアーゼ（Ｃａｓ９）及びガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）によって構成されている。培養細胞は、ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９操作に対して比較的修正可能である。しかし、すべての構成要素を対象の組織に（正確かつ同時に）送達する複雑性を考えた場合、生存動物における適用はいくつかの大きな問題を投じている。さらに、従来のノックアウト方策は、動物のすべての細胞に影響を及ぼすため、結果として、複雑な表現型における一次変化及び二次変化を識別することが不可能な場合が多い。最後に、いかなる遺伝的変化も、成体動物に関する研究を妨げ、又は複雑にし、マウスの発達に潜在的な影響を及ぼす（例えば胚性致死、異常、代謝障害、がん）。したがって、インビボで使用するための正確で時間的な編集系の必要性が高まっている。
本明細書では、他の表現型の結果を伴うことなく、免疫適格マウスにおいてＣａｓ９のドキシサイクリン誘導性発現を達成するための厳密な１つの構成要素系を提供する。本開示の操作されたＴＯＩＣａｓ構築物（図１０）を、マウス胚性幹細胞（ｍＥＳ）のセーフｒ２６遺伝子座に挿入した。クローンは、ｒ２６遺伝子座の単一コピー又は二重コピー組込みのいずれかにより順調に作製された。ドキシサイクリン誘導及びＣａｓ９発現のさらなる確認後、異なるクローンを選択して胚盤胞に注入し、キメラマウスを作製した（データは示さず）。ｄｏｘ処理後のＣａｓ９の発現は、ｒ２６遺伝子座のＴＯＩＣａｓ構築物のコピー数と相関する。特定の遺伝子座への複数コピーの導入は、組込みのためのＮＨＥＪに基づく方法を使用することによってのみ達成することができる。これは、この方法によって作製された最初の動物モデルである。
マウス細胞におけるＴＯＩＣａｓ機能を証明するため、耳繊維芽細胞を樹立マウスから単離し、エクスビボで培養した。次いで、細胞をＤｏｘで刺激した。蛍光顕微鏡下で画像化した後、ＧＦＰ発現を確認した（データは示さず）。
ＡＡＶ媒介インビボゲノム編集及びがんモデル化のためのＴｅｔ−Ｏｎ誘導性Ｃａｓ９（ｉＣａｓ９）マウス。ＣＲＩＳＰＲ−Ｃａｓ９は、複雑なインビボでの用途に向けてゲノム編集の限界への措置を講じた。遺伝子治療に対するＣＲＩＳＰＲの急速なアプローチの将来性は、より転換可能であって、より有効な動物モデルの需要の増加により困難となっている。マウス分子遺伝学はヒトの疾患を再現する可能性があるが、従来のノックアウト方策は空間的若しくは時間的方法で調節するのに十分に選択的でも、多機能でもない。近年、特に成体マウスの複雑なモデル化の分野において、よりフレキシブルなインビボ遺伝子ツールの必要性が急速に高まっている。
Ｃａｓ９発現はＴＯＩＣａｓマウスにおいて厳密に調節され、Ｃａｓ９の発現はドキシサイクリン処理の場合にのみ大部分の組織で観察された。ＴＯＩＣａｓマウスには免疫応答性バックグラウンドがあるため、例えば、免疫腫瘍学用途に使用することができる。ここでは、免疫適格ＴＯＩＣａｓマウス（１コホート当たり６匹）に、３日間、飲料水中のドキシサイクリン（Ｄｏｘ）２ｍｇ／ｍｌを適宜投与した。処理後、ＴＯＩＣａｓマウスを、未処置（−Ｄｏｘ）ＴＯＩＣａｓ対照マウス（１コホート当たり６匹）と共に安楽死させた。両マウスから６つの組織を直ちに単離し、落射蛍光実体顕微鏡で画像化し、Ｃａｓ９発現を評価した（データは示さず）。インビボでのＴＯＩＣａｓ活性化／ＧＦＰ発現は、Ｄｏｘ誘導の３日後に心臓、肺、気管、肝臓、脾臓、膵臓及び脳で観察されたが、未処理対照マウスからの組織では、ＧＦＰは検出されなかった（データは示さず）。組織病理学的分析からは、マウス腫瘍がヒト腫瘍に似ていることが示された。低分化腺がんが、肺のすべての領域で観察された。増殖パターンは、乳頭状、小柱状、腺状及び緻密性の増殖パターンを示し、肺胞腔及び周囲組織に局所侵襲を伴う上皮性腫瘍細胞が含まれていた。時に、ほぼ扁平上皮様形質転換の存在が観察された。異型有糸分裂の存在下で、腫瘍組織並びに気管支上皮のいくつかの領域において高有糸分裂活性があった。また、倍数性、赤血球大小不同症及び核大小不同症を伴った高度未分化細胞が存在し、肺胞マクロファージの有意な増加もあった。血管浸潤又は転移の証拠はなかった。気管支肺胞の増殖パターンが観察されるとともに、肺胞及び細気管支腔における多病巣性小結節により同定される小柱状及び腺状増殖パターンの領域も観察された。高有糸分裂活性が全体として観察され、特にすべての腫瘍小結節（増殖マーカーＫｉ６７の免疫組織化学的分析に基づく）及び気管支上皮で無作為に観察された（データは示さず）。驚いたことに、陰性対照と考えられていた、脳（薬物治療によって到達するのに最も困難な器官）においてもまたＧＦＰに対して陽性の結果であった。
がんのインビボマウスモデルを作製するため、Ｔｒｐ５３及びＫｒａｓに対するｇＲＮＡを、ＫｒａｓＧ１２Ｄ変異を導入するための鋳型と共に使用した。Ｋｒａｓを標的とするｇＲＮＡを有するＡＡＶに細胞を感染させた（図１２、上図）。Ｃａｓ９エンドヌクレアーゼ活性は、ＧＦＰ発現の時間経過モニタリングによって評価した（図１３）。感染の４週間後又は９週間後に細胞から回収したゲノムＤＮＡで実施したサーベイヤーアッセイでは、標的方策から予測された特徴的パターンによって示される正確な編集が確認された（挿入欠失及び点変異−図１４）。ｐ５３のノックアウト（ＫＯ）とｋｒａｓ変異生成の両方が繊維芽細胞及び成体マウスにおいて確認された。
次に、ＴＯＩＣａｓマウスに、気管内注入によって、Ｔｒｐ５３遺伝子を標的とするガイドＲＮＡを有するＡＡＶを感染させた（図１２、下図）。感染の２４時間前、Ｃａｓ９はマウス＃３７、＃４２及び＃５２においてＤｏｘにより活性化されたが、マウス＃９８及び＃９９は未処理であった（−Ｄｏｘ）。感染の４週間後、肺をすべてのマウスから回収し、ゲノムＤＮＡを抽出し、サーベイヤーヌクレアーゼアッセイを実施した。次いで、図１５に示したように、Ｔｒｐ５３遺伝子における正確な変異の存在が、処理し感染させたマウスにおいて確認された。
実施例６：組織特異的ノックアウト
本開示のＴＯＩＣａｓ系におけるＣＲＩＳＰＲの空間的及び時間的調節のためにいくつかの方策が開発された。１つの方策は、組織特異的プロモーター下でｒｔＴＡの発現を駆動することである。アルファミオシン重鎖（ａＭＨＣ）を使用してｒｔＴＡの発現を駆動し、結果としてＣａｓ９が調節された。この方策は、一般に任意の他の組織プロモーターを使用して適用することができ、特定の組織においてのみＣａｓ９の発現を誘導する。
本開示のＴＯＩＣａｓ系におけるＣＲＩＳＰＲの空間的及び時間的調節のためにいくつかの方策が開発された。１つの方策は、組織特異的プロモーター下でｒｔＴＡの発現を駆動することである。アルファミオシン重鎖（ａＭＨＣ）を使用してｒｔＴＡの発現を駆動し、結果としてＣａｓ９が調節された。この方策は、一般に任意の他の組織プロモーターを使用して適用することができ、特定の組織においてのみＣａｓ９の発現を誘導する。
代替の方策は、ｐｏｌＩＩプロモーター（例えば、組織特異的）によって駆動される組織特異的転写物にｇＲＮＡカセットを導入することである。ｇＲＮＡはイントロンに組み込まれ、リボザイム又はその後元の転写物によって切断される他のＲＮＡプロセシング配列を有し得る。
さらに別の方策は、組織特異的リコンビナーゼ又は組織特異的オーソゴナルＣａｓ９／ＣＲＩＳＰＲの誘導時のｇＲＮＡの活性化に基づいている。この場合、ｇＲＮＡの発現は、プロモーターとｇＲＮＡの機能性部分の間に存在する停止カセットの存在によって阻止される。オーソゴナルＣａｓ９／ＣＲＩＳＰＲ又は部位特異的リコンビナーゼの存在は、停止カセットの除去を誘導し、それにより、オーソゴナルＣａｓ９／ＣＲＩＳＰＲ又は部位特異的リコンビナーゼが発現される組織においてのみｇＲＮＡの発現が可能となる。
上述の実施例ではＣａｓ９／ＣＲＩＳＰＲ系の空間的及び時間的調節が可能となり、したがって、成体動物、並びに胚性幹細胞からスタートする分化細胞又は誘導多能性幹細胞における組織特異的ノックアウト、ノックダウン、及び塩基編集を作製することができる。
ＴＯＩＣａｓ系の適用の１つは、細胞／組織の機能を検討するための、又は疾患状態を模倣するための目的の組織又は細胞の誘導破壊である。この場合、（Ｄｏｘによって調節された）ＴＯＩＣａｓ系におけるＣａｓ９の時間的発現は、標的ゲノムの複数の反復配列を標的とするｇＲＮＡの組織特異的発現と組み合わされる。標的部位としての反復配列の非限定的な２つの例は、マウスゲノムの反復配列Ｂ１（ＣＴＣＡＣＴＡＴＧＴＡＧＡＣＣＡＧＧＣ（配列番号１０））及びヒトゲノムの反復配列ＡｌｕＩ（ＣＣＴＧＴＡＡＴＣＣＣＡＧＣＡＣＴＴＴＣＡＣＴＴＴＧＧＧＡＧＧＣＣＧＡＧＧＣＧＡＧＴＣＴＣＧＣＴＣＴＧＴＣＧＣＣＣ（配列番号１１））である。この系の組織特異的活性化及び時間的活性化は複数の部位における切断を促進し、したがって、ＴＯＩＣａｓ系が発現される組織においてのみ、またＤｏｘ処理の場合にのみ、標的ゲノムの分解を促進する。
実施例７：ｇＲＮＡクローニング法
Ｃａｓ９を発現する細胞又はプラスミドの特定の遺伝子に関してｇＲＮＡをクローン化する３つの主な方策が開発された。
Ｃａｓ９を発現する細胞又はプラスミドの特定の遺伝子に関してｇＲＮＡをクローン化する３つの主な方策が開発された。
第１の方策は、部位特異的ｇＲＮＡプラス細菌選択マーカー及びｇＲＮＡの発現を駆動するｐｏｌＩＩＩプロモーターを含有するカセットを挿入するための組換え（ｒｅｃｏｍｂｉｎｅｅｒｉｎｇ）を使用することであった。ｇＲＮＡは、ｇＲＮＡ及び選択マーカーを受け取った細胞について細菌で選択することにより高スループット法で挿入することができる。
第２の方策は、髄膜炎菌（Ｎｅｉｓｓｅｒｉａ Ｍｅｎｉｎｇｉｔｉｓ）由来のＣａｓ９を使用し、ＴＯＩＣａｓ構築物を含有する細胞のｎｅｏ遺伝子を標的化し、ｎｅｏ選択マーカー内にｇＲＮＡプラス哺乳動物選択マーカーを導入することであった。この方策は、任意の他のオーソゴナルＣａｓ９及び挿入点もｇＲＮＡ組込みに使用することができるので、ｎｅｏ選択マーカー及びＣａｓ９ＮＭに限定されない。
第３の方策は、Ｃａｓ９ ＲｉｂｏＮｕｃｌｅｏＰｒｏｔｅｉｎを使用し、正確な遺伝子座における相同組換え方法又はＮＨＥＪに基づく方法によってｇＲＮＡを送達することであった。代替方法は、レンチウイルス及びトランスポゾンによる挿入である。
実施例８：ＴＯＩＣａｓ系のさらなる分析
図１６〜図１９に示したように、ドキシサイクリンの非存在下においてＣａｓ９を発現する偶発的な細胞が存在するが、Ｃａｓ９誘導は非常に明確である。最大量のＣａｓ９は、ドキシサイクリン暴露のちょうど２４時間後に発現される。さらに、Ａ５４９細胞のＣａｓ９発現の誘導は、細胞増殖、ＤＮＡ損傷の発生（ｇＨ２ＡＸ ｆｏｃｉによって測定した場合）、又はＤＮＡ損傷の持続（小核形成によって測定した場合）を起こさないようである。一般に、Ｃａｓ９発現は、ＩＲに対する感受性を増加させない、又はＩＲによって生じるＤＮＡ損傷を増加させないようである。
図１６〜図１９に示したように、ドキシサイクリンの非存在下においてＣａｓ９を発現する偶発的な細胞が存在するが、Ｃａｓ９誘導は非常に明確である。最大量のＣａｓ９は、ドキシサイクリン暴露のちょうど２４時間後に発現される。さらに、Ａ５４９細胞のＣａｓ９発現の誘導は、細胞増殖、ＤＮＡ損傷の発生（ｇＨ２ＡＸ ｆｏｃｉによって測定した場合）、又はＤＮＡ損傷の持続（小核形成によって測定した場合）を起こさないようである。一般に、Ｃａｓ９発現は、ＩＲに対する感受性を増加させない、又はＩＲによって生じるＤＮＡ損傷を増加させないようである。
配列
本開示に従って使用するための哺乳動物インシュレーター配列のさらなる例：
ＣＴＡＧＡＧＧＧＡＣＡＧＣＣＣＣＣＣＣＣＣＡＡＡＧＣＣＣＣＣＡＧＧＧＡＴＧＴＡＡＴＴＡＣＧＴＣＣＣＴＣＣＣＣＣＧＣＴＡＧＧＧＧＣＡＧＣＡＧＣＧＡＧＣＣＧＣＣＣＧＧＧＧＣＴＣＣＧＣＴＣＣＧＧＴＣＣＧＧＣＧＣＴＣＣＣＣＣＣＧＣＡＴＣＣＣＣＧＡＧＣＣＧＧＣＡＧＣＧＴＧＣＧＧＧＧＡＣＡＧＣＣＣＧＧＧＣＡＣＧＧＧＧＡＡＧＧＴＧＧＣＡＣＧＧＧＡＴＣＧＣＴＴＴＣＣＴＣＴＧＡＡＣＧＣＴＴＣＴＣＧＣＴＧＣＴＣＴＴＴＧＡＧＣＣＴＧＣＡＧＡＣＡＣＣＴＧＧＧＧＧＧＡＴＡＣＧＧＧＧＡＡＡＡＡＧＣＴＴＴＡＧＧＣＴＧＡＡＡＧＡＧＡＧＡＴＴＴＡＧＡＡＴＧＡＣＡＧＡＡＴＣＡＴＡＧＡＡＣＧＧＣＣＴＧＧＧＴＴＧＣＡＡＡＧＧＡＧＣＡＣＡＧＴＧＣＴＣＡＴＣＣＡＧＡＴＣＣＡＡＣＣＣＣＣＴＧＣＴＡＴＧＴＧＣＡＧＧＧＴＣＡＴＣＡＡＣＣＡＧＣＡＧＣＣＣＡＧＧＣＴＧＣＣＣＡＧＡＧＣＣＡＣＡＴＣＣＡＧＣＣＴＧＧＣＣＴＴＧＡＡＴＧＣＣＴＧＣＡＧＧＧＡＴＧＧＧＧＣＡＴＣＣＡＣＡＧＣＣＴＣＣＴＴＧＧＧＣＡＡＣＣＴＧＴＴＣＡＧＴＧＣＧＴＣＡＣＣＡＣＣＣＴＣＴＧＧＧＧＧＡＡＡＡＡＣＴＧＣＣＴＣＣＴＣＡＴＡＴＣＣＡＡＣＣＣＡＡＡＣＣＴＣＣＣＣＴＧＴＣＴＣＡＧＴＧＴＡＡＡＧＣＣＡＴＴＣＣＣＣＣＴＴＧＴＣＣＴＡＴＣＡＡＧＧＧＧＧＡＧＴＴＴＧＣＴＧＴＧＡＣＡＴＴＧＴＴＧＧＴＣＴＧＧＧＧＴＧＡＣＡＣＡＴＧＴＴＴＧＣＣＡＡＴＴＣＡＧＴＧＣＡＴＣＡＣＧＧＡＧＡＧＧＣＡＧＡＴＣＴＴＧＧＧＧＡＴＡＡＧＧＡＡＧＴＧＣＡＧＧＡＣＡＧＣＡＴＧＧＡＣＧＴＧＧＧＡＣＡＴＧＣＡＧＧＴＧＴＴＧＡＧＧＧＣＴＣＴＧＧＧＡＣＡＣＴＣＴＣＣＡＡＧＴＣＡＣＡＧＣＧＴＴＣＡＧＡＡＣＡＧＣＣＴＴＡＡＧＧＡＴＡＡＧＡＡＧＡＴＡＧＧＡＴＡＧＡＡＧＧＡＣＡＡＡＧＡＧＣＡＡＧＴＴＡＡＡＡＣＣＣＡＧＣＡＴＧＧＡＧＡＧＧＡＧＣＡＣＡＡＡＡＡＧＧＣＣＡＣＡＧＡＣＡＣＴＧＣＴＧＧＴＣＣＣＴＧＴＧＴＣＴＧＡＧＣＣＴＧＣＡＴＧＴＴＴＧＡＴＧＧＴＧＴＣＴＧＧＡＴＧＣＡＡＧＣＡＧＡＡＧＧＧＧＴＧＧＡＡＧＡＧＣＴＴＧＣＣＴＧＧＡＧＡＧＡＴＡＣＡＧＣＴＧＧＧＴＣＡＧＴＡＧＧＡＣＴＧＧＧＡＣＡＧＧＣＡＧＣＴＧＧＡＧＡＡＴＴＧＣＣＡＴＧＴＡＧＡＴＧＴＴＣＡＴＡＣＡＡＴＣＧＴＣＡＡＡＴＣＡＴＧＡＡＧＧＣＴＧＧＡＡＡＡＧＣＣＣＴＣＣＡＡＧＡＴＣＣＣＣＡＡＧＡＣＣＡＡＣＣＣＣＡＡＣＣＣＡＣＣＣＡＣＣＧＴＧＣＣＣＡＣＴＧＧＣＣＡＴＧＴＣＣＣＴＣＡＧＴＧＣＣＡＣＡＴＣＣＣＣＡＣＡＧＴＴＣＴＴＣＡＴＣＡＣＣＴＣＣＡＧＧＧＡＣＧＧＴＧＡＣＣＣＣＣＣＣＡＣＣＴＣＣＧＴＧＧＧＣＡＧＣＴＧＴＧＣＣＡＣＴＧＣＡＧＣＡＣＣＧＣＴＣＴＴＴＧＧＡＧＡＡＧＧＴＡＡＡＴＣＴＴＧＣＴＡＡＡＴＣＣＡＧＣＣＣＧＡＣＣＣＴＣＣＣＣＴＧＧＣＡＣＡＡＣＧＴＡＡＧＧＣＣＡＴＴＡＴＣＴＣＴＣＡＴＣＣＡＡＣＴＣＣＡＧＧＡＣＧＧＡＧＴＣＡＧＴＧＡＧＧＡＴＧＧＧＧＣＴ（配列番号６）
本開示に従って使用するための哺乳動物インシュレーター配列のさらなる例：
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Ｃａｓ９ ＥＲＴ２：
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図２に示したＴＯＩＣ構築物の配列
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ＡＡＶ ｇＲＮＡ配列
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ＴＯＩＣ＿Ｃａｓ９＿ＫＲＡＢ＿Ｏｂｌ＿ｒ２６＿ＡＡＶＳ＿ＰＧＫＮｅｏ
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ＴＯＩＣ＿Ｃａｓ９＿Ｄｅａｄ＿ＶＰ６４＿Ｏｂｌ＿ｒ２６＿ＡＡＶＳ＿ＳＡＮｅｏ
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本明細書に開示されている全ての参考文献、特許及び特許出願は、各々が引用されている主題に関して参照により組み入れられ、ある場合には、その文献の全体が本明細書に含まれ得る。
本明細書及び特許請求の範囲においてここで使用される不定冠詞の「１つの（ａ）」及び「１つの（ａｎ）」は、明らかにそれと反対の指示のない限り、「少なくとも１つ」を意味するものと理解されたい。
またさらに、明らかにそれと反対の指示のない限り、ここで特許請求された２つ以上のステップ又は動作を含むいずれの方法においても、方法のステップ又は動作の順序は、必ずしも、方法のステップ又は動作が列挙されている順序に限定されないことも理解されたい。
特許請求の範囲及び上記の明細書において、すべての移行句、例えば、「含む（ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ）」「含む（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ）」「保持する（ｃａｒｒｙｉｎｇ）」「有する（ｈａｖｉｎｇ）」「含有する（ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ）」「含む（ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ）」「保有する（ｈｏｌｄｉｎｇ）」「から構成される（ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ）」は、オープンエンド型であると理解されるものとし、すなわち、限定されないことを含めての意味と理解されたい。移行句の「からなる」及び「から本質的になる」だけは、特許審査手続きの米国特許庁規定セクション２１１１．０３に記載されているように、それぞれ、クローズド型又はセミクローズド型の移行句であるものとする。
［関連出願］
本願は、２０１５年１０月１６日に出願した米国特許仮出願第６２／２４２，８８４号の合衆国法典第３５巻第１１９条（ｅ）に基づく優先権を主張し、その全体が参照により本明細書に組み入れられる。
本願は、２０１５年１０月１６日に出願した米国特許仮出願第６２／２４２，８８４号の合衆国法典第３５巻第１１９条（ｅ）に基づく優先権を主張し、その全体が参照により本明細書に組み入れられる。
Claims (49)
- （ａ）調節タンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；
（ｂ）核酸を切断する酵素をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸に作動可能に連結されている誘導性プロモーターであって、前記誘導性プロモーターの活性が前記調節タンパク質によってモジュレートされる、誘導性プロモーターと；
（ｃ）（ａ）の下流及び（ｂ）の上流に配置された少なくとも２つのインシュレーターと；
（ｄ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのインシュレーターと；
（ｅ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ドメイン認識配列と
を含む、操作された核酸構築物。 - 少なくとも２つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列を含む、請求項１に記載の操作された核酸構築物。
- 前記少なくとも２つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列の各々が異なる種から得られる、請求項２に記載の操作された核酸構築物。
- ＤＮＡ結合ドメイン認識配列の少なくとも１つがヒトゲノムのＡＡＶＳ１遺伝子座のヌクレオチド配列に対応する、請求項３に記載の操作された核酸構築物。
- ＤＮＡ結合ドメイン認識配列の少なくとも１つがマウスゲノムのＲｏｓａ２６遺伝子座のヌクレオチド配列に対応する、請求項３に記載の操作された核酸構築物。
- 少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列が（ａ）の上流で隣接して配置され、少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列が（ｂ）の下流で隣接して配置されている、請求項２に記載の操作された核酸構築物。
- 選択可能なマーカータンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターをさらに含む、請求項１〜６のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記酵素がヌクレアーゼ、ニッカーゼ又はリコンビナーゼである、請求項１〜７のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記酵素がヌクレアーゼである、請求項８に記載の操作された核酸構築物。
- 前記ヌクレアーゼがＣａｓヌクレアーゼである、請求項９に記載の操作された核酸構築物。
- 前記ＣａｓヌクレアーゼがＣａｓ９ヌクレアーゼである、請求項１０に記載の操作された核酸構築物。
- 前記Ｃａｓ９ヌクレアーゼが野生型Ｃａｓ９ヌクレアーゼである、請求項１１に記載の操作された核酸構築物。
- 前記Ｃａｓ９ヌクレアーゼが触媒的に不活性なＣａｓ９ヌクレアーゼである、請求項１１に記載の操作された核酸構築物。
- 前記触媒的不活性なＣａｓ９ヌクレアーゼが転写アクチベーターペプチド、転写リプレッサーペプチド、又はエピゲノムレギュレーターペプチドに融合されている、請求項１３に記載の操作された核酸構築物。
- 前記ヌクレアーゼがＣｐｆ１ヌクレアーゼである、請求項９に記載の操作された核酸構築物。
- 前記構築物がガイドＲＮＡをコードする核酸をさらに含む、請求項１０〜１５のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記ガイドＲＮＡが（ｂ）の下流及び（ｄ）の上流に配置されている、請求項１６に記載の操作された核酸構築物。
- 前記酵素がリコンビナーゼである、請求項８に記載の操作された核酸構築物。
- 前記リコンビナーゼがＣｒｅリコンビナーゼである、請求項１８に記載の操作された核酸構築物。
- 前記（ｂ）のプロモーターが組織特異的誘導性プロモーターである、請求項１〜１９のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記（ｂ）のプロモーターが発生特異的誘導性プロモーターである、請求項１〜１９のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記調節タンパク質がテトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｔＴＡ）タンパク質、逆テトラサイクリン制御型トランス活性化因子（ｒｔＴＡ）タンパク質、又はＬａｃリプレッサータンパク質である、請求項１〜２１のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記調節タンパク質がｒｔＴＡタンパク質である、請求項２２に記載の操作された核酸構築物。
- 前記（ａ）のプロモーターが誘導性プロモーターである、請求項１〜２３のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記（ａ）のプロモーターが組織特異的誘導性プロモーターである、請求項２４に記載の操作された核酸構築物。
- 前記（ａ）のプロモーターが発生特異的誘導性プロモーターである、請求項２４に記載の操作された核酸構築物。
- 前記少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列がＦｏｋＩヌクレアーゼドメインを有するヌクレアーゼによって切断される、請求項１〜２６のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物。
- 前記ヌクレアーゼがジンクフィンガーヌクレアーゼ、Ｔａｌｅヌクレアーゼ、Ｃｐｆ１ヌクレアーセ、又はハイブリッドｄＣａｓ９−ＦｏｋＩヌクレアーゼである、請求項２７に記載の操作された核酸構築物。
- 請求項１〜２８のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物を含むベクター。
- 前記ベクターが少なくとも２０キロベースのサイズを有する、請求項２９に記載のベクター。
- 前記ベクターがバキュロウイルスベクター、細菌人工染色体、又は酵母人工染色体である、請求項２９又は３０に記載のベクター。
- 請求項１〜３１のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物を含む細胞。
- 請求項２９〜３２のいずれか一項に記載のベクターを含む細胞。
- 前記細胞が幹細胞である、請求項３２又は３３に記載の細胞。
- 前記幹細胞が多能性幹細胞である、請求項３４に記載の細胞。
- 前記多能性幹細胞が人工多能性幹細胞（ｉＰＳＣ）である、請求項３５に記載の細胞。
- （ａ）調節タンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；
（ｂ）核酸を切断する酵素をコードする核酸、核酸にニックを入れる酵素をコードする核酸、又は核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸に作動可能に連結されている誘導性プロモーターであって、前記誘導性プロモーターの活性が前記調節タンパク質によってモジュレートされる、誘導性プロモーターと；
（ｃ）（ａ）の下流及び（ｂ）の上流に配置された少なくとも２つのインシュレーターと；
（ｄ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのインシュレーターと；
（ｅ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ドメイン認識配列と
を含む、操作された核酸構築物を細胞に導入するステップと；
前記細胞のゲノム領域を標的とするガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターを含む操作された核酸を前記細胞に導入するステップと；
前記少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列に結合するハイブリッドヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターを含む操作された核酸を前記細胞に導入するステップと；
前記細胞ゲノムの改変をもたらす条件下で前記調節タンパク質の活性をモジュレートするエフェクター物質の存在下で前記細胞をインキュベートするステップと
を含む、細胞ゲノムを改変する方法。 - （ａ）調節タンパク質をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；
（ｂ）核酸を切断し、核酸にニックを入れ、又は核酸の交換を触媒する酵素をコードする核酸に作動可能に連結されている誘導性プロモーターであって、前記誘導性プロモーターの活性が前記調節タンパク質によってモジュレートされる、誘導性プロモーターと；
（ｃ）（ａ）の下流及び（ｂ）の上流に配置された少なくとも２つのインシュレーターと；
（ｄ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのインシュレーターと；
（ｅ）前記細胞のゲノム領域を標的とするガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターと；
（ｆ）（ｂ）の下流及び（ａ）の上流に配置された少なくとも１つのデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ドメイン認識配列と
を含む、操作された核酸構築物を細胞に導入するステップと；
前記少なくとも１つのＤＮＡ結合ドメイン認識配列に結合するハイブリッドヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターを含む操作された核酸を前記細胞に導入するステップと；
前記細胞ゲノムの改変をもたらす条件下で、前記調節タンパク質の活性をモジュレートするエフェクター物質の存在下において前記細胞をインキュベートするステップと
を含む、細胞ゲノムを改変する方法。 - （ａ）核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターであって、前記酵素をコードする前記核酸がエストロゲン受容体（ＥＲＴ２）配列に隣接されている、プロモーターと；
（ｂ）デオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ヌクレアーゼ認識配列と
を含む、操作された核酸。 - （ａ）核局在化シグナルを含まないＣａｓ９ヌクレアーゼをコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターであって、前記酵素をコードする前記核酸がエストロゲン受容体（ＥＲＴ２）配列に隣接されている、プロモーターと；
（ｂ）デオキシリボ核酸（ＤＮＡ）結合ヌクレアーゼ認識配列と
を含む、操作された核酸を細胞に導入するステップと；
前記細胞のゲノム領域を標的とするガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）をコードする核酸に作動可能に連結されているプロモーターを含む、操作された核酸を前記細胞に導入するステップと；
前記細胞ゲノムの改変をもたらす条件下で、タモキシフェンの存在下において前記細胞をインキュベートするステップと
を含む、細胞ゲノムを改変する方法。 - 請求項１〜３１のいずれか一項に記載の操作された核酸構築物を、前記マウスの前記ゲノムに含むトランスジェニックマウス。
- 前記操作された核酸構築物が前記マウスゲノムの前記Ｒｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれている、請求項４１に記載のトランスジェニックマウス。
- 前記マウスが免疫応答性である、請求項４１又は４２に記載のトランスジェニックマウス。
- 前記酵素の発現が、前記誘導性プロモーターの誘導の非存在下では検出不可能である、請求項４１〜４３のいずれか一項に記載のトランスジェニックマウス。
- 配列番号８又は１２〜２０のいずれか１つの前記配列を含む、操作された核酸。
- 請求項４５に記載の操作された核酸構築物を、前記マウスの前記ゲノムに含む、トランスジェニックマウス。
- 前記操作された核酸構築物が前記マウスゲノムの前記Ｒｏｓａ２６遺伝子座に組み込まれている、請求項４６に記載のトランスジェニックマウス。
- 前記マウスが免疫応答性である、請求項４５又は４６に記載のトランスジェニックマウス。
- 前記酵素の発現が、前記誘導性プロモーターの誘導の非存在下では検出不可能である、請求項４６〜４８のいずれか一項に記載のトランスジェニックマウス。
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