JP2016507223A - ストレスから植物を回復させるための方法及び照明システム - Google Patents

Abstract

本発明は、植物の人工照明のための方法に関し、この方法は、植物に光を当てるために照明システムを制御するステップであって、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルは植物の成長を最適化するために選択される、ステップと、植物のストレスの有無をセンサを使用して検出するステップと、ストレスが検出される場合、第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って植物に光を当てるように照明システムを制御するステップであって、第２の強度レベルは第１の強度レベルよりも低い、ステップと、を含む。本発明は、上記の方法による植物の人工照明用の照明システムにも関する。

Description

本発明は、例えば温室、ウォークインチャンバ、生育箱の中に配置される照明システムを使用して等、光合成環境内で人工照明システムを使用し、例えば光、温度、養分、水、害虫及び病気によって引き起こされるストレスから植物を回復させるための方法に関する。本発明は、対応する照明システム、照明システムの使用、及びコンピュータプログラム製品にも関する。

例えば温室内の人工照明及び補助照明は、典型的には植物の成長を促進するための照明システムの使用を含み、照明システムは複数の高出力光源を含む。ハロゲン化金属（ＭＨ：ｍｅｔａｌ ｈａｌｉｄｅ）に基づく光源、高圧ナトリウム（ＨＰＳ：ｈｉｇｈ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｓｏｄｉｕｍ）を含む高輝度放電（ＨＩＤ：ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ）に基づく光源、蛍光灯、又は白熱電球等、種々の光スペクトルを有し、成長促進に様々な影響を与える様々な種類の光源が含まれ得る。

近年、発光ダイオード（ＬＥＤ：ｌｉｇｈｔ ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ）の輝度を高めることが大いに進展している。その結果、ＬＥＤが例えば温室環境内の人工照明の役割も果たすのに十分明るくかつ安価になり、更に、調節可能な色（光スペクトル）を用いて発光する可能性をもたらしている。異なる色のＬＥＤを混ぜることにより、如何なる数の色も生成することができる。調節可能色彩照明システムは、典型的には幾つかの原色、一例では３原色の赤、緑、及び青を含む。生成される光の色は、使用するＬＥＤ並びに混合比によって決まる。ＬＥＤを使用することによってエネルギ消費を減らすことができ、エネルギ消費の低減は現在の環境上の傾向に適切に沿う要件である。更に、ＬＥＤに基づく照明システムを使用することで光源が発する熱量が最小限に抑えられ、これは温度調節が望ましい環境内ではとりわけ適している。

当業者に良く知られているように、光は光合成のためのエネルギを与えるが、葉緑体の中で吸光速度がエネルギ使用速度を上回る場合に光が有害である場合がある。光阻害は、光に依存する光合成効率の低下であり、最大光化学系ＩＩ（ＰＳＩＩ：ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ）光化学効率（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）の低下に長い間関連付けられてきた（コック（Ｋｏｋ）、１９５６年、ロング（Ｌｏｎｇ）ら、１９９４年）。当初、光阻害は高照度現象と考えられたが、光阻害は低光強度下で起こることが示されており、従ってあらゆる自然の生息地において避けられない事象である。実際に、光阻害はストレスによって引き起こされる不可逆的損傷をもたらし得るが、可逆的な光防御メカニズムを反映している場合もある。光合成の回復動態は、タンパク質合成と無関係である速い相（２０〜６０分）と、ＰＳＩＩの再活性化及びＤ１修復サイクルに依存する遅い相（数時間）との二相性である（ハリー（Ｈｕｒｒｙ）及びヒューネル（Ｈｕｎｅｒ）、１９９２年、ライツ（Ｌｅｉｔｓｃｈ）ら、１９９４年）。高照度のストレスから光合成を回復させることは、典型的には「白色光」（高圧ナトリウム（ＨＰＳ）灯又は蛍光灯）の下で行い、低照度（２０〜５０μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１）において最適であることが分かっている（ポレ（Ｐｏｌｌｅ）及びメリス（Ｍｅｌｉｓ）、１９９９年）。光は光合成によって所要のエネルギを与えるため、光阻害から完全に回復するには光が必要であると結論付けられた。

自然界では、植物は様々な及び変化する光質にさらされる。例えば、植物の林冠内及びその下で、植物の葉は遠赤色が豊富な薄暗い環境（７００〜８００ｎｍ）に順応し、陽斑時にフルスペクトル飽和光に急にさらされることがある。日ごとのスケールでは、スペクトルは青色を多く含む朝の光から、真昼の同等のスペクトル比に、そして赤色を多く含む夕方の光に移り変わる（ウールスト（Ｏｒｕｓｔ）、スウェーデン、緯度５８°１３’、２００９年１２月）（ポーコック（Ｐｏｃｏｃｋ）、未発表データ）。更に、光質は葉内の物理層の間で異なり、これが葉の光質の勾配に沿って異なる光合成能力に相関している（サン（Ｓｕｎ）ら、１９９８年、（テラシマ（Ｔｅｒａｓｈｉｍａ）ら、２００９年）。

植物の形態及び発育におけるスペクトル依存性の変化である光形態形成は、最も広範に研究されている植物の光質現象である（リン（Ｌｉｎ）及びトド（Ｔｏｄｏ）、２００５年、トーマス（Ｔｈｏｍａｓ）、２００６年、コーリ（Ｃｈｏｒｙ）、２０１０年、クエイル（Ｑｕａｉｌ）、２０１０年）。但し、スペクトルの赤色域及び青色域の影響を調査している研究の殆どで、光合成が光質の影響を受けることが示されている。赤色光又は青色光によって調節される光合成特性には、クロロフィル生合成、葉緑体移動、光化学系化学量論、気孔の開口及び伝導度、光合成電子伝達、並びに酸素発生が含まれる（キム（Ｋｉｍ）ら、１９９３年、ニシオ（Ｎｉｓｈｉｏ）、２０００年、フレチージャ（Ｆｒｅｃｈｉｌｌａ）ら、２０００年、ブリッグズ（Ｂｒｉｇｇｓ）及びオルニー（Ｏｌｎｅｙ）、２００２年、リスカム（Ｌｉｓｃｕｍ）ら、２００５年、ペッタイ（Ｐｅｔｔａｉ）ら、２００５年、ロレト（Ｌｏｒｅｔｏ）ら、２００９年）。

興味深いことに、光合成における緑色光の重要性が現在見直されている。青色光及び赤色光は、選択的に葉の表側で吸収され、緑色光に比べその領域内で光合成を促進するのにより効率的である（サン（Ｓｕｎ）ら、１９９８年、ニシオ（Ｎｉｓｈｉｏ）、２０００年、２０００年、テラシマ（Ｔｅｒａｓｈｉｍａ）ら、２００９年）。その結果、緑色光は、葉のより深くに伝わり、葉の裏側におけるＣＯ_２固定を促進するのに青色光又は赤色光よりも効率的である（（サン（Ｓｕｎ）ら、１９９８年）、テラシマ（Ｔｅｒａｓｈｉｍａ）ら、２００９年）。光防御に対する光質の影響についてはあまり知られていない。遠赤色光にさらした植物は、状態遷移等の高速で短期の光防御メカニズムを引き起こす（ウォルマン（Ｗｏｌｌｍａｎ）、２００１年、アレン（Ａｌｌｅｎ）及びフォースバーグ（Ｆｏｒｓｂｅｒｇ）、２００１年、ディーツェル（Ｄｉｅｔｚｅｌ）ら、２００８年によるレビュー）。遠赤色光への露光は、ＰＳＩＩが選択的に吸収する状態１へのシフトをもたらす一方、青色光はＰＳＩが選択的に吸収する状態２へのシフトを引き起こす（サピゾフ（Ｓｈａｐｉｇｕｚｏｖ）ら、２０１０年）。

現在に至るまで、殆どの光阻害及び回復の研究は、ＰＳＩＩ光化学の最大量子効率であるパルス振幅変調されたクロロフィルａ蛍光パラメータＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの変化を測定することによって定量化されてきた。Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍの低下は光合成の低下に相関し、これは損傷並びに可逆的で制御された光防御の下方制御を示し得る（クラウゼ（Ｋｒａｕｓｅ）ら、１９９０年、クリッチュリー（Ｃｒｉｔｃｈｌｅｙ）、１９９４年、チョウ（Ｃｈｏｗ）ら、２００２年）。蛍光の光化学消光（ｑ_Ｐ）は、開いたＰＳＩＩ反応中心の比率を反映し、光阻害中は閉じた中心が豊富にあるため、概してｑ_Ｐは減少する（ジェンティ（Ｇｅｎｔｙ）ら、１９８９年、マックスウェル（Ｍａｘｗｅｌｌ）及びジョンソン（Ｊｏｈｎｓｏｎ）、２０００年）。ｑ_Ｐは、ＰＳＩに比べてＰＳＩＩによって吸収されるエネルギの不均衡の測度であり、光合成のために十分なエネルギを入手できるかどうかを示す（エンスミンガ（Ｅｎｓｍｉｎｇｅｒ）ら、２００６年によるレビュー）。或いは、閉じたＰＳＩＩ反応中心の比率を示すために１−ｑ_Ｐが使用されており、最大ＰＳＩＩ励起圧と呼ばれている（オグレン（Ｏｅｇｒｅｎ）及びルーセンクヴィスト（Ｒｏｓｅｎｑｖｉｓｔ）、１９９２年、マックスウェル（Ｍａｘｗｅｌｌ）ら、１９９４年、ヒューネル（Ｈｕｎｅｒ）ら、１９９８年）。

光阻害中の光化学系の過励起及び不可逆的損傷を抑制するために、蛍光の非光化学消光（ＮＰＱ：Ｎｏｎ−ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ）が引き起こされる（デミッグ−アダムス（Ｄｅｍｍｉｇ−Ａｄａｍｓ）及びアダムス（Ａｄａｍｓ）、１９９６年、ニヨギ（Ｎｉｙｏｇｉ）、１９９９年、フィナージ（Ｆｉｎａｚｚｉ）ら、２００４年、サン（Ｓｕｎ）ら、２００６年）。キサントフィルサイクルにより過剰な光エネルギを熱として放散することが、ＮＰＱの最も重要な要素と考えられている（レーブン（Ｒａｖｅｎ）、２０１１年）。

上記に提示した従来技術に照らしても、例えば収穫量を増やすことができるようにし、且つ、植物の成長過程を改善するために、光合成環境内でのとりわけＬＥＤに基づく人工照明システムに関し、人工照明システムの使用からの回復を更に最適化することが今なお望ましい。

本発明の第１の態様によれば、上記の内容が植物の人工照明のための方法によって少なくとも部分的に改善され、この方法は、植物に光を当てるために照明システムを制御するステップであって、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルは植物の成長を最適化するために選択される、制御するステップと、植物のストレスの有無をセンサを使用して検出するステップと、ストレスが検出される場合、第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って植物に光を当てるように照明システムを制御するステップであって、第２の強度レベルは第１の強度レベルよりも低い、制御するステップとを含む。

本発明は、光、温度、養分、水、害虫、及び病気が場合によっては植物にストレスをもたらすという理解に基づく。本発明によれば、適切なセンサを使ってストレスを自動的に確認した場合、植物に光を当てるために与える光のスペクトル分布並びに強度が調節される。

従って本発明による利点は、植物のストレスを検出し、並びに植物に当てる光のスペクトル分布／強度を調節することにより、かかる状態を自動的に「処置する」可能性を含む。

本発明に関連して、「植物に光を当てる」という表現は、直接及び／又は（例えば壁、天井、又は床等の隣接物を使用する）間接を含めて広範に解釈すべきであることに留意されたい。同様に、「植物の成長を最適化する」という表現も広範に解釈すべきであり、つまり、植物を育てるための１つ又は複数のパラメータを最適化するために、例えば植物の現在の成長サイクルに応じて第１のスペクトル分布並びに第１の強度が選択されることを理解すべきである。かかるパラメータは、例えば茎が高くなるように、幅が広くなるように等、植物を育てることに関して植物の成長を最適化することを含み得る。更に、植物の味、色等を最適化するように植物を育てることに関して植物を最適化することもできる。

好ましい実施形態では、第２のスペクトル分布が第１のスペクトル分布と異なる。好ましくは、第２のスペクトル分布は、青色波長域内からの３０〜５０％の光、赤色波長域内からの３０〜５０％の光、及び緑色波長域内からの５〜３０％の光の組合せを含む。

上記の実施形態の何れにおける第１のスペクトル分布及び第２のスペクトル分布、並びに第１の強度レベル及び第２の強度レベルも時間に依存し得ることに留意すべきである。つまり、植物の成長を最適化するために（第１のスペクトル分布、第１の強度レベル、及び時定数に基づく）「第１の照明配合（ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｃｉｐｅ）」を使って植物に光を当て、回復段階中は（第２のスペクトル分布、第２の強度レベル、及び時定数に基づく）「第２の照明配合」を使用することを可能にすることができる場合があり、（上記の実施形態の何れかによる）本発明の範囲に含まれる。そのようなものとして、植物が十分な回復水準に到達したら、第２の照明配合が第１の照明配合に向けて自らを調節するように変化するよう、第２の照明配合を構成することができる。

一部の実施形態では、センサを使用し、植物の（正規化された）ストレスレベルを検出することも有利であり得る。好ましくは、第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルが正規化されたストレスレベルに依存し得る。一実施形態では、所定の閾値を下回るストレスレベルをセンサが検出する場合、植物の成長を最大限にするために、第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有する光を使って再び植物に光を当てるように照明システムが制御される。

本発明の別の態様によれば、植物の人工照明用の照明システムが提供されており、照明システムは調節可能なスペクトルの光を放射するように構成される発光手段と、植物のストレスの有無を検出するように構成されるセンサと、センサ及び発光手段に電気結合される制御ユニットとを含み、制御ユニットは、植物に光を当てるために照明システムを制御することであって、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルは植物の成長を最適化するために選択される、制御することと、センサを使用して植物の正規化されたストレスレベルを検出することと、正規化されたストレスレベルが所定の閾値を上回る場合、制御ユニットによって決定される第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って植物に光を当てるように照明システムを制御することであって、第２の強度レベルは第１の強度レベルよりも低い、制御することとを行うように構成される。

好ましくは発光手段が、典型的には、例えば様々な種類の発光ダイオード（ＬＥＤ）を含む、発光素子を含む。上記のように、ＬＥＤを使用すれば、熱管理を改善できるのと同時に、照明システムの効率が一般に改善される。本発明のこの態様は、本発明の第１の態様に関して上記で論じたのと同様の利点を提供する。但し、１つ又は複数の（汎用）光源を様々な色のフィルタと組み合わせて使用し、同じ又は同様の効果をもたらすこともできる。当然ながら他の可能性も考えられ、本発明の範囲に含まれる。

好ましくは、センサがクロロフィル蛍光計又は１つ若しくは複数のフォトダイオードを含む。本発明に関して適切な測定技法について、本発明の詳細な説明との関連で以下で更に論じる。

本発明の更なる態様によれば、植物の人工照明用に構成される照明システムの制御ユニットを制御するためのコンピュータプログラム手段を記憶する、コンピュータ可読媒体が提供されており、コンピュータプログラム製品は上記の方法ステップを実行するためのコードを含む。

制御ユニットは、好ましくはマイクロプロセッサ又は他の任意の種類の計算装置である。同様に、コンピュータ可読媒体は、脱着可能な不揮発性ランダムアクセスメモリ、ハードディスクドライブ、フロッピー（登録商標）ディスク、ＣＤ−ＲＯＭ、ＤＶＤ−ＲＯＭ、ＵＳＢメモリ、ＳＤメモリカード、又は当技術分野で知られている同様のコンピュータ可読媒体のうちの１つを含む任意の種類のメモリ装置とすることができる。

添付の特許請求の範囲及び以下の説明を検討すれば本発明の更なる特徴及び利点が明らかになる。当業者は、本発明の範囲から逸脱することなしに、本発明の様々な特徴を組み合わせて以下に記載する実施形態以外の実施形態を作ることができることを理解されよう。

以下の詳細な説明及び添付図面から、本発明の特定の特徴及び利点を含む本発明の様々な態様が容易に理解される。

本発明の現在好ましい実施形態による照明システムを示す。 植物に放射される場合の照明システムが与える光と、かかる光の様々な部分への細分との間の関係を示す。 ｘ軸に沿って示すそれぞれのＬＥＤ及び暗所の回復処置に使用される葉に関するＦＶ／ＦＭの低下として表される光阻害を示す。 １−ｑＰ（ａ）及びＮＰＱ（ｂ）に対する光阻害の影響を示す。 ＲＥＰ（ａ）、ＰＲＩ（ｂ）、Ｃｈ ＮＤＩ（ｃ）、及びＮＢＶＩ（ｄ）に対する光阻害の影響を示す。 蛍光パラメータＦＶ／ＦＭと、葉の反射指数ＲＥＰ（ａ）、ＰＲＩ（ｂ）、Ｃｈ ＮＤＩ（ｃ）、及びＮＢＶＩ（ｄ）との間の光阻害の前後の相関関係を示す。 回復ＬＥＤ光レジームのスペクトル照度及び分布を示す。 クロロフィルａ蛍光パラメータＦＶ／ＦＭのパーセント増として表される、様々なＬＥＤ光レジーム下での光阻害された葉の回復動態を示す。 葉の反射指数ＲＥＰ（ａ）、ＰＲＩ（ｂ）、Ｃｈ ＮＤＩ（ｃ）、及びＮＢＶＩ（ｄ）とＦＶ／ＦＭとの間の回復中の相関関係を示す。 本発明の一実施形態による方法ステップについてのフローチャートを示す。

次に添付図面を参照して本発明を以下でより詳細に説明し、添付図面には本発明の現在好ましい実施形態が示されている。但し、本発明は多くの異なる形態で実施することができ、本明細書に記載の実施形態に限定されると解釈すべきではなく、むしろこれらの実施形態は網羅性及び完全性のために与えられており、本発明の範囲を当業者に完全に伝えるものである。全体を通して同様の参照文字は同様の要素を指す。

次に図面、具体的には図１を参照し、本発明のあり得る一実施形態による照明システム１００が示されている。照明システム１００は、少なくとも１つの光源を含む。図示の実施形態では、植物１１８に光を当てるために、８個の異なる色のＬＥＤに基づく光源１０２、１０４、１０６、１０８、１１０、１１２、１１４、１１６が設けられている。照明システム１００は、植物が反射する光を受け取るように構成されるセンサ１２０、及び制御ユニット１２２を更に含み、制御ユニット１２２はセンサ１２０並びに光源１０２〜１１６に電気結合される。

好ましくは、光源は異なる色（スペクトル）、及び典型的には重複するスペクトル分布（即ち互いに重複し、異なるピーク波長を有する波長範囲）を有する。光源１０２〜１１６の様々な色は、典型的には紫外から遠赤外に及ぶ。図１には８個の光源１０２〜１１６を示すが、更に多くの並びに更に少ない光源を本発明の範囲内で設けることができる。同様に、特定の波長範囲内の望ましい出力を実現するために、更に多くの同色の光源を設けることができる。例えばクロロフィル蛍光計や、フォトダイオード、ＣＣＤセンサの１つ又は複数を含む、植物から光によるフィードバックを受け取るためにセンサ１２０が選択される。光源の場合と同様に、単一の又は複数のセンサ１２０を設けることができる。

制御ユニット１２２は、アナログ又は時間離散（ｔｉｍｅ ｄｉｓｃｒｅｔｅ）とすることができ、汎用プロセッサ、特定用途向けプロセッサ、処理構成要素を含む回路、分散処理構成要素群、処理を行うように構成される分散コンピュータ群等を含み得る。プロセッサは、データ処理若しくは信号処理を行うための、又はメモリ内に記憶されているコンピュータコードを実行するための任意の数のハードウェア構成要素とすることができ、又はかかる任意の数のハードウェア構成要素を含み得る。メモリは、この説明の中で記載する様々な方法を完了し又は容易にするためのデータ及び／又はコンピュータコードを記憶するための、１つ又は複数の装置であり得る。メモリは、揮発性メモリ又は不揮発性メモリを含み得る。メモリは、データベースコンポーネント、オブジェクトコードコンポーネント、スクリプトコンポーネント、又はこの説明の様々な活動を支援するための他の任意の種類の情報構造を含むことができる。一例示的実施形態によれば、この説明のシステム及び方法と共に任意の分散又はローカルメモリ装置を利用することができる。一例示的実施形態によれば、メモリが（例えば回路や他の任意の有線、無線、又はネットワーク接続によって）プロセッサに通信可能に接続され、本明細書に記載の１つ又は複数のプロセスを実行するためのコンピュータコードを含む。当然ながら、デジタル制御ユニットによって提供されるのと同様の機能をアナログ回路及び／又は電子回路の組合せを用いて実現しても良い。

植物１１８は、人工照明を与えるように構成される照明システム１００によって促進される成長に適した、任意の種類の植物とすることができる。植物の種類には、ハーブ、薬用植物、観賞用及び一般的な作物等が含まれ得る。

図２を更に参照し、植物１１８に放射される場合の照明システムが与える光２００と、様々な部分への光の細分との間の関係の説明図が示されている。上記のように、照明システム１００が植物１１８に放射する光は、典型的には成長又は成果を促進するために植物１１８が吸収する光２０２、土壌に向けて植物１１８を透過する光２０４、及び植物１１６が反射する光２０６を少なくとも含む異なる部分に細分することができる。図２から見て取れるように、植物１１８が発生させる蛍光を放つ光２０８に関する更なる成分が更に示されている。植物１１６が吸収する光２０２は、成長の促進並びに植物及び植物環境の暖房へと更に細分することができる。

本発明に関して行う例示的実験に関し、ＬＥＤフルスペクトルランプの下、手作りの１．４ｍ^２の反射性のポリスチレン製育成装置内で室温（昼２３℃〜２５℃／夜２０℃〜２４℃）及び１８時間の光周期において、標準的な鉢植え用土でバジル（Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍ Ｌ．）（メボウキ）を育てた。林冠の最上部の成長照度は９０μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１に保った。ＬＩ−ＣＯＲ量子センサを使って光照度及びスペクトル分布を測定した。植物は、Ｎ施用を２００ｐｐｍに保ちながら、ヴィータ−グロ（ＶＩＴＡ−ＧＲＯ）（登録商標）を用いた散水ごとに肥料を与えた。

この例示的実験に関して、青色光を４００〜５００ｎｍとして定め、緑色光を５００〜６００ｎｍとして定め、赤色光を６００〜７００ｎｍとして定め、遠赤色光を７００〜８００ｎｍとして定める。回復処置に使用するＬＥＤは、そのピーク最大値、つまり青色（４００ｎｍ、４２０ｎｍ、及び４５０ｎｍ）、緑色（５３０ｎｍ）、赤色（６３０ｎｍ及び６６０ｎｍ）、及び遠赤色（７３５ｎｍ）によって参照される。

この例示的実験に関して、最も上の完全に開いた葉（３番目の対）を２０日間の成長（中指数的成長相）後に植物から収穫し、処置の全体を通して湿った紙タオルの上に保持した。葉を氷上に置いたアルミトレー内に配置することで葉の表面温度を１０℃〜１２℃に保った状態で、ＨＰＳランプ（ＳＯＮ−Ｔ、フィリップス（Ｐｈｉｌｉｐｓ）、オランダ）の下、光阻害を１５００〜１８００μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１において引き起こした。光阻害処置は、Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍの値が示すように葉が一様に光阻害されるまで（約１時間）行った。蛍光誘導曲線を光阻害の前に、光阻害後に、その後、回復が始まってから２０分、６０分、及び１２０分において実行した。図３ａ〜図３ｆに関して見られるように、光阻害された葉は、暗所、ピーク最大値が４２０ｎｍ、５３０ｎｍ、６６０ｎｍ、７３５ｎｍ、４２０ｎｍ＋６６０ｎｍであるそれぞれのＬＥＤ処置下の低照度、及びフルスペクトルにおいて室温で回復できるようにした。回復光は、それぞれ８μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１及び１５μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１であった７３５ｎｍ及び５３０ｎｍ下を除き、全ての回復処置下で２３〜２５μｍｏｌ ｑｕａｎｔａ ｍ^−２ｓ^−１であった。

回復は、最大ＰＳＩＩ光化学効率（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）及び擬一次回復速度定数（ｋ）の増加として測定し、グリーア（Ｇｒｅｅｒ）ら、１９８８年に記載されているように非線形回帰（シグマプロット（Ｓｉｇｍａ ｐｌｏｔ）バージョン６．０）を用いてデータをｙ＝ａ＋ｂ（１−ｅ^−ｋｔ）に当てはめることによって最大回復（ａ）を計算した。

この例示的実験に関して、パルス振幅変調されたクロロフィル蛍光計を使い、室温でクロロフィルａの蛍光測定を行った。全ての測定の前に、植物を２０分間暗順応させてＱ_Ａを完全に酸化させた。弱い遠赤色光を使用して最小蛍光（Ｆ_ｏ）を測定した一方で、８００ｍｓにわたる１０，０００μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ／ｍ^２／ｓの飽和パルス後に最大蛍光（Ｆ_Ｍ）を測定した。ＰＳＩＩ光化学の最大効率の変化を示すために比率Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍを使用し、Ｆ_ＶはＦ_Ｍ−Ｆ_ｏとして計算した（クラウゼ（Ｋｒａｕｓｅ）及びワイス（Ｗｅｉｓ）、１９９１年）。光化学消光を（Ｆ’_Ｍ−Ｆ）／（Ｆ’_Ｍ−Ｆ_ｏ）として算出した一方で、最大ＰＳＩＩ励起圧を１−ｑ_Ｐとして計算した（ヴァンクーテン（ｖａｎ Ｋｏｏｔｅｎ）及びスネル（Ｓｎｅｌ）、１９９０年、ヒューネル（Ｈｕｎｅｒ）ら、１９９８年）。クロロフィル蛍光の非光化学消光、ＮＰＱを（Ｆ_Ｍ／Ｆ’_Ｍ）−１として計算した（ビルガ（Ｂｉｌｇｅｒ）及びビョークマン（Ｂｊｏｅｒｋｍａｎ）、１９９０年）。

この例示的実験に関して、蛍光誘導曲線の直後に、光阻害の前後に、及び回復中に植物の葉の反射パラメータを葉上で測定した。葉上の反射度は、分岐ファイバを装着した較正分光計を使って測定した。スペクトル分解能は、０．４ｎｍごとに１サンプルであった。反射測定のための照明は、マイクロパック（Ｍｉｋｒｏｐａｃｋ）ＵＶ−ＶＩＳ−ＮＩＲ光源によって与えた。各葉に対して３００〜９００ｎｍに及ぶ波長において葉の反射測定を３回行い、葉の放射輝度を反射面（スペクトラロン、ラブスフェア社、ニューハンプシャー州サットン、米国）の放射輝度と正規化することによって計算を行った。光化学反射指数（ＰＲＩ：Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ Ｉｎｄｅｘ）を（Ｒ_５３１−Ｒ_５７０）／（Ｒ_５３１＋Ｒ_５７０）として計算し、クロロフィル公称差異指数（Ｃｈｌ ＮＤＩ：Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｎｏｍｉｎａｌ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ Ｉｎｄｅｘ）を（Ｒ_７５０−Ｒ_７０５）／（Ｒ_７５０＋Ｒ_７０５）として計算し、狭帯域植生指数（ＮＢＶＩ：Ｎａｒｒｏｗ Ｂａｎｄ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｉｎｄｅｘ）をＲ_７５０／Ｒ_７００として計算し、Ｒは特定の波長（添え字）±１ｎｍにおいて反射曲線から取った反射度である（ガモン（Ｇａｍｏｎ）ら、１９９７年、リヒテンターラ（Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ）ら、１９９８年、リチャードソン（Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ）ら、２００１年）。

反射値は、特定の波長の±１ｎｍあたりの範囲内で反射度の中央値としてスペクトルから選択した。この範囲は文字通り変わるため、反射曲線から反射値を取った範囲について、反射パラメータがどの程度影響されるのかを確かめるために感度解析を行った（確認した場合の０〜２０ｎｍの範囲）。本明細書に示した指数はこの範囲の影響を受けず、従ってこの検討の中で使うために選択した。レッドエッジポジション（ＲＥＰ：Ｒｅｄ Ｅｄｇｅ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ）を、６８０〜７５０ｎｍの間隔内の反射曲線の最大傾斜の波長として定義する。ＲＥＰは、最小自乗の意味で反射データに当てはめた曲線の最大微分の波長として求めた。データに当てはめた曲線は逆ガウス曲線

であり、最大微分の波長はλ＝θ_３＋θ_４によって与えられる（ボナムカータ−（Ｂｏｎｈａｍ−Ｃａｒｔｅｒ）、１９８８年、ドーソン（Ｄａｗｓｏｎ）及びカラン（Ｃｕｒｒａｎ）、１９９７年）。この曲線の当てはめは、関数「ｌｓｑｃｕｒｖｅｆｉｔ」を使ってマトラブ（ＭＡＴＬＡＢ（登録商標））内で行った。

この例示的実験に関して、切断葉を回復処置前に高照度（１５００〜１８００μｍｏｌにおけるＨＰＳ）及び低温（１０℃〜１２℃）の光阻害条件にさらした。最大ＰＳＩＩ光化学効率（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）における３７％〜４２％という同様の低下が示すように（図１）、全てのサンプルが同程度光阻害された。更に、図４ａ〜図４ｄに関して見られるように、光阻害はＰＳＩＩ励起圧（１−ｑ_Ｐ）の１．６倍の増加、及び非光化学消光（ＮＰＱ）の１．８倍の増加をもたらした。蛍光測定の直後に葉ごとの反射スペクトルを生成した。図５ａに見られるように、光阻害は、７０１ｎｍ±０．３〜６９８ｎｍ±０．３へのＲＥＰの全体的なシフトをもたらした。図４ｂ〜図４ｄに見られるように、光阻害の後、光化学反射指数（ＰＲＩ）は４０％減少し、クロロフィル公称差異指数（Ｃｈ ＮＤＩ）は２８％減少し、狭帯域植生指数（ＮＢＶＩ）は３０％減少した。図５ｂに見られるように、スペクトル反射パラメータとＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍとの間には強い相関関係（ｒ^２＝０．８６〜０．９０）が認められ、図６に示すようにＲＥＰ、ＰＲＩ、Ｃｈｌ ＮＤＩ、ＮＢＶＩの全てが光阻害を検出する潜在性を有することを示唆している。

この例示的実験に関して、図７ａ〜図７ｆ内に示すそれぞれの光質処置の下、光阻害された葉を室温で回復させた。図８に示すように、光阻害からの回復は、回復処置中の２０分、６０分、及び１２０分におけるＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの増加として測定した。補間された回復速度定数（ｋ）は、様々な回復処置を２つの別々のグループに分けた。フルスペクトル（ＦＳ：ｆｕｌｌ ｓｐｅｃｔｒｕｍ）、６６０ｎｍ、及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍの組合せの下では、ｋの値は０．１２及び０．１３において最も高かった（表１）。第２のグループはｋの値が３８％低く（０．０７及び０．０８）、５３０ｎｍ、４２０ｎｍ、７３５ｎｍ、及び暗所の回復処置下で認められた（表１）。最大回復（ａ）は、ＦＳ及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍの処置下での回復後に最も高く、８８〜８９％の回復を示した。

この例示的実験に関して、この後、４２０ｎｍ（８２％）、６６０ｎｍ（８０％）、５３０ｎｍ（７６％）、暗所（７０％）、最後に７３５ｎｍ（６４％）と続いた（表１）。それぞれのスペクトル品質下での１−ｑ_Ｐの回復は、Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍの傾向と同様の傾向をたどった。ＦＳ及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍの組合せの回復処置は、それぞれ０．１０及び０．０９という光阻害前の値に至るまでの１−ｑ_Ｐの回復をもたらした（表２）。より低い程度だが、他の全ての光質の処置下で回復させた葉において１−ｑ_Ｐの回復が認められ、５３０ｎｍ下では８８％回復し、４２０下では７６％回復し、６６０ｎｍ下では７１％回復し、暗所及び７３５ｎｍではそれぞれ５０％及び４３％回復している（表２）。対照的に、ＮＰＱの回復は、回復処置の全てにおいては明らかにならなかった。ＮＰＱの回復は、４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ及びＦＳ下で回復した葉で起こり、回復は０．２８という光阻害前の値に近かった（表２）。６６０ｎｍ、７３５ｎｍ、及び４２０ｎｍ下の葉は、それぞれ４１％、４６％、及び５４％回復したのに対し、５３０ｎｍ及び暗所の回復処置下では殆ど回復が認められなかった（９％）。

従って、５３０ｎｍ下及び暗所で回復させた葉では、持続的なキサントフィルサイクルが認められた。

この例示的実験に関して、葉のＲＥＰが、ＦＳ、４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ、５３０ｎｍ、及び暗所の処置下では７００〜７０２ｎｍという光阻害前の値まで回復したのに対し、４２０ｎｍ、６３０ｎｍ、及び７３５ｎｍの回復処置下では殆ど回復しなかった。

ＰＲＩの回復は、１．０という光阻害前の値に決して達しなかった。但し、ＦＳ及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ下で回復させた葉のＰＲＩは、それぞれ０．０８及び０．０７まで回復したのに対し、他の処置下ではＰＲＩが同じ状態のままであり又は低下し続けた。光阻害前の０．３９という値に近いＣｈｌ ＮＤＩの回復は、暗所処置下で回復させた葉でしか認められず（０．３４）、他の全ての処置においてＣｈ ＮＤＩの回復は殆ど又は全く起きなかった。光阻害前の平均ＮＢＶＩ値は３．３であり、ＦＳ下で回復させた葉がこの値に最も近く回復し（３．１）、そして、暗所処置（２．９）及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ処置（２．８）が続いた。他の全ての回復処置でＮＢＶＩの明らかな回復はなかった。葉の反射パラメータと光阻害（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）との間の強い相関関係（図８ａ〜図８ｄ参照）とは対照的に、葉の反射パラメータとＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの回復との間に認められた相関関係は極僅か（ｒ^２＝０．０２〜０．２１）であった（図９ａ〜図９ｄ参照）。

本発明に関して、最適な回復の速度及び程度を得るには、より幅広のスペクトル（即ち複数のＬＥＤのグループ）が必要であることが分かった（表１）。単一ＬＥＤのグループ下での回復に比べ、フルスペクトルの成長スペクトル（ＦＳ）及び青色光（４２０ｎｍ）と赤色光（６６０ｎｍ）との組合せの下で回復させた葉でＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍのより高速且つ最大限の回復が認められた。光化学消光（ｑ_Ｐ）及び非光化学消光（ＮＰＱ）は、光合成器官に極めて悪影響を及ぼすストレス条件下での一重項酸素の発生を最小限に抑える（ミュラー（Ｍｕｅｌｌｅｒ）ら、２００１年）。

ＦＳ及び４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ下での回復はＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの最速の回復をもたらし、これは１−ｑ_Ｐの緩和、ＦＳの場合はＮＰＱの回復に起因し得る（表１、表２）。４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ ＮＰＱ下での回復は、最初の１時間にわたり持続したＮＰＱになり、従ってＰＳＩＩ反応中心の開き（ｏｐｅｎｉｎｇ）（１−ｑ_Ｐ）が光合成の速い回復に十分であった（表１、表２）。ＮＰＱは３つの成分からなり、第１の成分及び主成分ｑＥは、最速であり、ｐＨ又はエネルギ依存性の成分であり、第２のｑＴは状態遷移を伴い、藻類に比べ植物内で僅かな役割しか担わないと見なされており、第３のｑＩは緩可逆的であり、完全には分かっていないが光防御と光損傷との混合と考えられている（ミュラー（Ｍｕｅｌｌｅｒ）ら、２００１年）。

このことから、ＦＳは、電子伝達鎖の過還元及び内腔の過酸性化を防ぐことによりＮＰＱを緩和させるのに十分であるのに対し、４２０ｎｍ＋６６０ｎｍ下での回復はより複雑であり、光化学の回復こそあるが依然として幾らかの光損傷が生じると提言することができる。

回復処置ごとに、クロロフィル蛍光パラメータの回復に順位を付けた。

暗所条件下での回復に比べた場合、低強度の「白色」光下の光合成が回復に必要であることが認められている（ヨクソンワタナ（Ｙｏｋｔｈｏｎｇｗａｔｔａｎａ）及びメリス（Ｍｅｌｉｓ）、２００５年、モハンティ（Ｍｏｈａｎｔｙ）ら、２００７年、レーブン（Ｒａｖｅｎ）、２０１１年）。

従って、最も低い回復の速度及び程度が、光合成が働くことができない暗所で回復させた葉にあったことは驚くべきことではない。しかしながら、遠赤色光下で光阻害からの回復がなかったことは驚きであった。遠赤色光下でのＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの回復は２番目に低い順位であり、回復速度及び回復程度のそれぞれで最下位であり、暗所下での回復とほぼ同じであった（表４）。植物は進化し、林冠内や林冠下等の遠赤が豊富な環境に順応しており、この環境内での光合成能力及び光防御能力の両方を有する（アファロ（Ａｐｈａｌｏ）ら、１９９９年）。８００ｎｍまでの遠赤色光が、供与体側及び受容体側の両方でＰＳＩＩ光化学を促進でき、遠赤色励起用の代わりの電荷分離経路が存在することが提言された（サッパ（Ｔｈａｐｐｅｒ）ら、２００９年）。

光防御に関して、短期及び長期の防御メカニズム、状態遷移、又は光化学系化学量論の変化のそれぞれにより、電子伝達鎖内のエネルギの不均衡状態を遠赤色光の下で改善できることが良く知られている（キム（Ｋｉｍ）ら、１９９３年、アンダーソン（Ａｎｄｅｒｓｏｎ）ら、１９９５年、メリス（Ｍｅｌｉｓ）ら、１９９６年、ウォルマン（Ｗｏｌｌｍａｎ）、２００１年、アレン（Ａｌｌｅｎ）及びフォースバーグ（Ｆｏｒｓｂｅｒｇ）、２００１年、サピゾフ（Ｓｈａｐｉｇｕｚｏｖ）ら、２０１０年）。遠赤色光の下でＮＰＱを緩和でき、ＰＳＩＩ光化学を程々に回復できても（１−ｑ_Ｐ）、葉はＰＳＩＩ光化学効率（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）の速度又は程度を回復することができなかった。更なる調査の論題は、遠赤色光下での回復中に認められた低いＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの値が、ＰＳＩＩの損傷又は制御され且つ維持された下方制御に起因していたのかどうかを明らかにすることである。

各ＬＥＤグループの回復への寄与度を更に理解するために、地球上の生息地では概して見られないそれぞれの光質下でも光阻害からの回復を検査した。個別の赤色（６６０ｎｍ）及び個別の青色（４２０ｎｍ）の光質下でのＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの回復の程度は似ており、ＦＳ及び４２０＋６６０ｎｍのすぐ下の３位と４位に順位付けされた（表４）。従って、完全な回復に必要な修復過程を引き起こし又は維持するには、赤色光又は青色光単独では不十分であると言えよう。４２０ｎｍの光の下で完全に回復しないのは、植物への青色光による悪影響が原因である可能性がある。例えば光阻害は、酸素発生複合体内のマンガンによる吸収に起因するＰＳＩＩの不活性化により、弱い青色光の下で起こる（ハカラ（Ｈａｋａｌａ）ら、２００５年、タカハシ（Ｔａｋａｈａｓｈｉ）及びムラタ（Ｍｕｒａｔａ）、２００８年）。青色光は、青色光がカロチノイドを吸収することによるクロロフィルへの非効率的なエネルギ伝達、及び青色光によって引き起こされる光化学効率の低下のいずれによっても、光合成の減少を引き起こす（ロレト（Ｌｏｒｅｔｏ）ら、２００９年）。光合成又は光防御について赤色光に関してはあまり知られていない。

赤色光単独（６６０ｎｍ）下での成長は、ダイコン、ホウレンソウ、及びレタスでより少ない乾燥重量の累計をもたらしたが、ダイコンだけ光合成速度が遅く、光質に対する潜在的な種特異の光合成応答を示している（ヨリオ（Ｙｏｒｉｏ）ら、２００１年）。ホーゲウォーニン（Ｈｏｇｅｗｏｎｉｎｇ）ら（２０１０年）は、白色蛍光ランプ並びに青色ＬＥＤ（４５０ｎｍ）及び赤色ＬＥＤ（６３８ｎｍ）を混ぜたものに比べ、赤色光の下で育てたキュウリが低い光合成能力（Ａ_ｍａｘ）を有することを認めた。ホーゲウォーニン（Ｈｏｇｅｗｏｎｉｎｇ）らは、３０％の青色光を赤色と混ぜたものが最適な光合成に必要であることを見出した。

更に、青色光とは対照的に、赤色光下での成長がＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの不均質分布をもたらしたことをクロロフィル蛍光のイメージングが明らかにし、葉脈のすぐそばの組織では約０．８という値、葉脈間では０．５５〜０．７０の値を示した（ホーゲウォーニン（Ｈｏｇｅｗｏｎｉｎｇ）ら、２０１０年）。ここで２つの観測結果が明らかになった。つまり、１）これらの発見は葉の全体にわたって、又は常に葉上の同じ場所において光化学を評価する重要性及び必要性を示し、２）ＬＥＤのピーク最大値及び光質実験において様々な光源と共にフィルタを使用することを注意深く規定し、解釈する必要がある。

後者の実験で使用された赤色ＬＥＤは、光損傷の作用スペクトル内のピークの１つに近い６３８ｎｍのピーク最大値を有した（タカハシ（Ｔａｋａｈａｓｈｉ）ら、２０１０年）。世間一般に信じられている説とは逆に、緑色光は光合成に関与する（マックリー（ＭｃＣｒｅｅ）、１９７２年、サン（Ｓｕｎ）ら、１９９８年、ニシオ（Ｎｉｓｈｉｏ）、２０００年、テラシマ（Ｔｅｒａｓｈｉｍａ）ら、２００９年）。緑色光下での回復は、Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍの回復の速度及び程度に関して５位であった（表４）。暗所での回復と同様に、回復期間の全体を通してＮＰＱを持続させ、これはこれらの回復条件下での持続的なキサントフィルサイクルを示す（表２）。

従って、緑色光でＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍが回復しないのは、光化学系、とりわけ葉の裏側に光が到達するのを防ぐ活性のキサントフィルサイクルに起因する可能性がある（デミッグ−アダムス（Ｄｅｍｍｉｇ−Ａｄａｍｓ）及びアダムス（Ａｄａｍｓ）、１９９６年、テラシマ（Ｔｅｒａｓｈｉｍａ）ら、２００９年）。緑色光下での回復中に興味深かったのは、１−ｑ_ｐの緩和によって見られるように、緑色光が電子伝達を再び可能にする能力で３位になったことである（表２）。この最終結果は、緑色光が葉の深層で光合成を促進することが原因であり得る（ヴォーゲルマン（Ｖｏｇｅｌｍａｎ）及びハン（Ｈａｎ）、２０００年）。

分光計の可用性及び手ごろな値段、並びに気候変動、地球上の陸生植物及び水生植物のパターン、及び植物のストレスを調べるためのリモートセンシングへの関心により、ストレスを診断するためのツールとして植物の葉の反射度を使用することが増えている（ガイダー（Ｇｅｉｄｅｒ）ら、２００１年、カーター（Ｃａｒｔｅｒ）及びナップ（Ｋｎａｐｐ）、２００１年）。植物のストレスを検出するために、クロロフィル蛍光の代わりに植物の葉の反射度を使用することを支持する幾らかの証拠がある（プニュエラス（Ｐｅｎｕｅｌａｓ）及びフィレーラ（Ｆｉｌｅｌｌａ）、１９９８年、リヒテンターラ（Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ）ら、１９９８年）。しかしながら、最近の研究は葉の反射度を植物のストレスに関係付ける場合に一貫性の欠如があることを示しており、その理由は他の色素による干渉、研究所間の標準化された方法の欠如、並びにリモートセンシングでは植生及び土壌の種類と特性との間のばらつきが原因である可能性が最も高い（グレース（Ｇｒａｃｅ）ら、２００７年）。光阻害と相関関係があった葉の反射パラメータは、ＲＥＰ、ＰＲＩ、ＮＢＶＩ、及びＣｈｌ ＮＤＩであった（図５）。これらの４つの特定の葉の反射指数は、高照度及び低温によるストレスの良好な指標であった。実際に、ストレスによって引き起こされるクロロフィル含量の減少をＲＥＰの変化が反映していると報告されており、これは種又は色素に依存しない（カーター（Ｃａｒｔｅｒ）及びナップ（Ｋｎａｐｐ）、２００１年、リチャードソン（Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ）ら、２００１年、シムズ（Ｓｉｍｓ）及びガモン（Ｇａｍｏｎ）、２００２年、シガンダ（Ｃｉｇａｎｄａ）ら、２００９年）。クロロフィル蛍光の放射は、スペクトルの赤色部分及び遠赤色部分で起こり、ＲＥＰのシフトはキサントフィルサイクルによるクロロフィル蛍光の消光に部分的に起因することが分かっている（ガモン（Ｇａｍｏｎ）ら、１９９０年）。回復中にＲＥＰ、ＰＲＩ、ＮＢＶＩ、及びＣｈ ＮＤＩをモニタし、光阻害とは対照的に、図９に見られるように弱くではあるが、光阻害の回復と相関関係があった唯一の葉の反射パラメータはＲＥＰであった。

この例示的実験に関して、光合成の回復（Ｆ_Ｖ／Ｆ_Ｍ）又は電子伝達鎖の還元状態の緩和（１−ｑ_ｐ）若しくはＮＰＱと、ＰＲＩ、Ｃｈ ＮＤＩ、又はＮＢＶＩとの間に相関関係は見られなかった。これは、ＰＲＩがキサントフィルサイクルの脱エポキシ化状態に程々にしか相関せず、ＰＳＩＩ光化学の実効量子収率（Φ_ＰＳＩＩ）又はＮＰＱとは相関しなかったブッシュ（Ｂｕｓｃｈ）らの発見（２００９年）と類似している。ブッシュ（Ｂｕｓｃｈ）らは、全ての非光化学消光がゼアキサンチンに依存する訳ではないため、ＰＲＩがＮＰＱの良い指標ではないと提言している。結論として、葉上の反射パラメータの使用は、光阻害とは良く相関したが、回復とは相関しなかった（図５、図７）。

本発明によれば、メボウキのＦ_Ｖ／Ｆ_Ｍの最適な回復には「混合」スペクトルが必要であると立証することができる。場合により、光合成を十分に促進して修復メカニズムのエネルギ需要を満たす能力に起因して、かつ一重項酸素の損傷を防ぐために、フルスペクトル又は青色光と赤色光との最小限の混合が必要であった。個々のＬＥＤのグループ下での回復は、５３０ｎｍ、７３５ｎｍ、又は暗所の回復処置よりも順位が高い（表４）６６０ｎｍと４２０ｎｍとの「混合」光よりも少ない程度に認められた。シュライバー（Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ）ら（２０１２年）は、測定及び作用光のスペクトルが、シアノバクテリア及び緑藻の蛍光測定値に影響を及ぼすことを最近示している（シュライバー（Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ）ら、２０１２年）。光化学系ＩＩの損傷及び光阻害の作用スペクトルと相まって（タカハシ（Ｔａｋａｈａｓｈｉ）ら、２０１０年、サルビカス（Ｓａｒｖｉｋａｓ）ら、２００６年）、この例示的実験は、生理的成長条件及び測定中にスペクトル品質をより十分に検討することが重要であることを指摘する。

図１０を更に参照し、照明システム１００の動作中、照明システム１００の光源１０２〜１１６が、植物１１８に光を当てるように照明システム１００を制御するため、制御ユニット１２２によって制御され（Ｓ１）、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、上記で更に論じたように、第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルは植物の成長を最適化するように選択される。その後、センサ１２０が植物１１６からフィードバックを受け取り、制御ユニット１２０と連動して検出する（Ｓ２）。例えば光、温度、養分、渇水、害虫、及び病気のうちの１つによって引き起こされるストレスが検出される場合、制御ユニットが、今度は第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って植物１１８に光を当てるように照明システム１００を制御する（Ｓ３）ように構成され、第２の強度レベルは第１の強度レベルよりも低い。

上記で論じたように、これにより、植物に光を当てるために使用する光スペクトル並びに強度レベルを適合させることによる、ストレス軽減及び／又は回復が自動化できるようになる。

本開示は、様々な操作を実現するための方法、システム、及び任意の機械可読媒体上のプログラム製品を想定する。本開示の実施形態は既存のコンピュータプロセッサを使用して、この目的又は別の目的のために組み込まれる適切なシステム用の専用コンピュータプロセッサによって、又はハードワイヤードシステムによって実装することができる。本開示の範囲に含まれる実施形態は、記憶された機械実行可能命令又はデータ構造を運び若しくは有するための機械可読媒体を含む、プログラム製品を含む。かかる機械可読媒体は、汎用コンピュータ、専用コンピュータ、又はプロセッサを有する他の機械によってアクセス可能な入手できる如何なる媒体でも良い。例として、かかる機械可読媒体にはＲＡＭ、ＲＯＭ、ＥＰＲＯＭ、ＥＥＰＲＯＭ、ＣＤ−ＲＯＭや他の光ディスク記憶装置、磁気ディスク記憶装置や他の磁気記憶装置、又は所望のプログラムコードを機械実行可能命令又はデータ構造形式で運び若しくは記憶するために使用可能であり、汎用コンピュータ、専用コンピュータ、又はプロセッサを有する他の機械によってアクセス可能な他の任意の媒体が含まれ得る。情報がネットワーク又は別の（ハードワイヤード、無線、又はハードワイヤード若しくは無線の組合せの）通信接続を介して機械に伝達され又は与えられる場合、その機械は接続を機械可読媒体と適切に見なす。従って、そのような如何なる接続も機械可読媒体と適切に呼ぶ。上記のものの組合せも機械可読媒体の範囲に含まれる。機械実行可能命令は、例えば汎用コンピュータ、専用コンピュータ、又は専用処理機械に特定の機能若しくは機能群を実行させる命令及びデータを含む。

図面では方法ステップの特定の順序を示した可能性があるが、ステップの順序は図示したものと異なっても良い。更に、２つ以上のステップを同時に又は部分的に同時に実行することもできる。かかる改変形態は、選択されるソフトウェア及びハードウェアシステム並びに設計者の選択次第である。そのような全ての改変形態が本開示の範囲に含まれる。同様に、ソフトウェアの実装形態も、様々な接続ステップ、処理ステップ、比較ステップ、及び判定ステップを実現するためのルールベースロジック及び他のロジックを伴う標準的なプログラミング技法を使って実現することができる。更に、本発明を特定の例示的実施形態に関して説明してきたが、多くの異なる変更形態、修正形態等が当業者に明らかになる。図面、本開示、及び添付の特許請求の範囲を検討することにより、開示した実施形態に対する改変形態が特許請求の範囲に記載の本発明を実践する際に当業者によって理解され、もたらされ得る。更に、特許請求の範囲では、「含む」という語は他の要素又はステップを除外せず、不定冠詞「ａ」又は「ａｎ」は複数形を除外しない。

Claims (10)

1. 植物の人工照明のための方法であって、前記方法は、
   −前記植物に光を当てるために照明システムを制御するステップであって、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、前記第１のスペクトル分布及び前記第１の強度レベルは前記植物の成長を最適化するために選択される、ステップと、
   −前記植物のストレスの有無をセンサを使用して検出するステップと、
   −ストレスが検出される場合、第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って前記植物に光を当てるように前記照明システムを制御するステップであって、前記第２の強度レベルは前記第１の強度レベルよりも低い、ステップと
   を含む、方法。
2. 前記第２のスペクトル分布が前記第１のスペクトル分布と異なる、請求項１に記載の方法。
3. 前記第２のスペクトル分布が、青色波長域内からの３０〜５０％の光、赤色波長域内からの３０〜５０％の光、及び緑色波長域内からの５〜３０％の光の組合せを含む、請求項２に記載の方法。
4. 前記センサを使用してストレスを検出する前記ステップが、前記植物の正規化されたストレスレベルを検出するステップを含む、請求項１〜３の何れか一項に記載の方法。
5. 前記第２のスペクトル分布及び前記第２の強度レベルが前記正規化されたストレスレベルに依存する、請求項５に記載の方法。
6. 前記ストレスレベルが所定の閾値を下回ると判定される場合、前記第１のスペクトル分布及び前記第１の強度レベルを有する光を使って再び前記植物に光を当てるように前記照明システムが制御される、請求項４又は５に記載の方法。
7. 植物の人工照明用の照明システムであって、前記照明システムは、
   −調節可能なスペクトルの光を放射するように構成される発光手段と、
   −前記植物のストレスの有無を検出するように構成されるセンサと、
   −前記センサ及び前記発光手段に電気結合される制御ユニットと
   を含み、前記制御ユニットは、
   −前記植物に光を当てるために前記照明システムを制御することであって、放射光は第１のスペクトル分布及び第１の強度レベルを有し、前記第１のスペクトル分布及び前記第１の強度レベルは前記植物の成長を最適化するために選択される、制御することと、
   −前記センサを使用して前記植物の正規化されたストレスレベルを検出することと、
   −前記正規化されたストレスレベルが所定の閾値を上回る場合、前記制御ユニットによって決定される第２のスペクトル分布及び第２の強度レベルを有する光を使って前記植物に光を当てるように前記照明システムを制御することであって、前記第２の強度レベルは前記第１の強度レベルよりも低い、制御することと
   を行うように構成される、照明システム。
8. 前記制御ユニットが、前記正規化されたストレスレベルに基づいて前記第２のスペクトル分布及び前記第２の強度レベルを調節する、請求項７に記載の照明システム。
9. 前記センサが、クロロフィル蛍光計及び１つ又は複数のフォトダイオードの一方を含む、請求項７又は８に記載の照明システム。
10. 植物の人工照明用に構成される照明システムの制御ユニットを制御するための制御するためのコンピュータプログラム手段を記憶する、コンピュータ可読媒体を含むコンピュータプログラム製品であって、請求項１に記載の前記ステップを実行するためのコードを含む、コンピュータプログラム製品。