JP2008545422A - 非リン酸化性ラクトースパーミアーゼを有する乳酸菌の変異株 - Google Patents
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Abstract
【選択図】なし
Description
しかし、冷却は、乳酸発酵を完全に停止はしない。生成物を4℃に保っていても、その酸性度が時間の経過とともに徐々に増加することが観察される。
後酸性化は、制御された酸性化工程の最後に生成物中に残存するラクトースの細菌による使用に本質的に起因する。これを避けるために、ラクトースを発酵しないか又はほとんど発酵しない乳酸菌株の使用が提案されている。
ラクトース輸送は、2つの現象に依存する:第一に、ラクトースパーミアーゼのリン酸化状態であり、第二に、このラクトースパーミアーゼをコードするlacS遺伝子の発現である。これらの2つの側面について、以下に詳細に記載する。
LacSタンパク質は、転座ドメインと調節ドメイン(IIA)とで構成される。これらのドメインは、種々のヒスチジン残基を含有し、そのリン酸化がラクトース輸送の調節に関与する。特に、IIAドメインは、ヒスチジン552上でリン酸化され得る。このリン酸化は、それ自体が予めリン酸化されているHPrタンパク質(ヒスチジン含有ホスホキャリアタンパク質)により行われる。
- ATP依存性タンパク質キナーゼによりセリン上でリン酸化され得る;HPr(Ser-P)の加水分解の逆反応は、ホスファターゼ活性(HPr(Ser-P)ホスファターゼ)により触媒される;
- ヒスチジンHPr(His〜P)上で、ホスホエノールピルベートから生じるホスホリル基を用いて、酵素I (EI)によりリン酸化され得る。
ヒスチジン上でリン酸化された形のHPrのみが、ヒスチジン552上でのラクトースパーミアーゼのリン酸化を可能にする。
ラクトースオペロンの転写は、ラクトース含有培地での増殖により誘発される。lacS及びZの遺伝子のプロモーターは、CcpAによる調節を可能にするcre (カタボライト応答性エレメント)部位を含有する。CcpAは、lacS発現及びlacZ発現を抑制する。一方、CcpAは、ラクテートデヒドロゲナーゼをコードする遺伝子の転写に対する活性化効果を有する(van den Bogaardら, 2000)。
よって、HPrタンパク質のリン酸化状態は、まず、LacSタンパク質の発現レベル、及び次にその活性の調節による培地中のラクトースの減少を補うことによる、ラクトース輸送の調節における役割を担う。
この研究のために、本発明者らは、ストレプトコッカス・サーモフィラスの工業的な株を選択した。CNCMに2002年12月12日にI-2967の番号の下で寄託されたこの株は、有利なテクスチャを有する発酵乳製品を得ることを可能にする。しかし、この株は、かなりの後酸性化を導く。
この変異株は、親の株のものとは異なる酸性化曲線を示すことに、本発明者らは注目した。酸性化は、親の株よりも変異体の場合により遅く開始され、変異体の最大酸性化速度は、より遅い。しかし、平衡pHには、2つの株について発酵の6時間後に到達する。2つの株の間で最も顕著な差異があるのは、後酸性化に関することである。同じ貯蔵条件(10℃での28日間の貯蔵)下で、ΔpH (D0でのpHとD28でのpHとの差)は、親の株の場合はほぼ0.6であるが、変異株の場合はほぼ0.4である。後酸性化におけるこの差は、細菌の生存に関する差異から来ていない。細菌の生存は、実際のところ、2つの株において等しい。さらに、変異体を用いて得られた発酵生成物は、親の株を用いて得られたものと同等のテクスチャの質を有している。
上記の非リン酸化性アミノ酸は、セリン、チロシン、ヒスチジン、スレオニンのいずれでもない任意のアミノ酸であり得る。アラニンが好ましく選択される。
このようにして得られた変異DNAを、次いで、細菌染色体中への遺伝子の組込みのためのベクターに挿入する。この組込みは、好ましくは、ベクターが有する挿入断片の、細菌染色体の相同領域との組換えにより行われる。
ストレプトコッカス・サーモフィラスにおいて組込みベクターとして用いることができるベクターの例としては、Pgem5、Puc19 (Molletら, 1993)及びPnd324 (Duanら, 1999)が挙げられる。
この株は、その染色体DNA中に、ラクトースパーミアーゼのIIAドメインのHPr(His〜P)がリン酸化できるヒスチジンをコードするコドンの変異を含み、該変異は、該ヒスチジンのリン酸化され得ないアミノ酸への置換を誘発することを特徴とする。
本発明による乳酸菌株は、ブダペスト条約に従って、2004年5月10日に、25 rue du Docteur Roux, Paris のCNCM (国立培養微生物コレクション(Collection Nationale de Culture de Microorganismes))にI-3213の番号で寄託された。これは、部位特異的突然変異誘発によりヒスチジン552のコドンをアラニンコドンで置換する変異を導入することによる、CNCM I-2967株(CNCMに2002年12月12日に寄託)に由来するエス・サーモフィラスの変異株である。
好ましくは、本発明による細菌株は、食品工業に適する変異体(又は食品グレード変異体)である。これらは、有利な乳製品発酵特性を有する特徴付けられた細菌株に由来することが有利である。
図の凡例
図1:I-3213変異体のlacS遺伝子の配列の、親のI-2967株のlacS遺伝子の配列との比較。
図2:I-3213変異体及び親のI-2967株を用いて得られた酸性化曲線の比較。
図3:I-3213変異体及び親のI-2967株の酸性化速度の比較。
図4:生成物の貯蔵の間のDornic酸性度のモニタリング。I-3213変異体と親のI-2967株の比較。
図5:生成物の粘度ηの測定の原理。
実施例1: 変異体の作製
出発株は、2002年12月12日にCNCMに寄託されたI-2967エス・サーモフィラス株である。
lacS遺伝子の配列において、ヒスチジン552 (リン酸化されることができるヒスチジン)のコドンを、二重組換えによりアラニンコドンで置き換えた。さらに、変異を行って(コドン552の2番目のヌクレオチドを、アデニンの代わりにシトシンで置き換えた)、BstU1制限部位を遺伝子中に創出した。このことにより、lacS遺伝子中に所望の変異を組込んだクローンを選択することが可能になった。
I-3213変異体が親のI-2967株よりも後酸性化をより少なく行うことを確かめるために、純粋な株において生成物を産生させ、D+28まで監視する:酸性化、後酸性化、生存及びテクスチャ。
- 2回の植え継ぎ培養による株の再生。
- 85°Dの酸性度(108〜109 CFU/mlに相当する)に達するまでの44℃のインキュベーションでの酵母エキスを補った滅菌乳上での発酵素の調製。
- 95℃にて10分間低温殺菌した120 gの脱脂粉乳+930 mlの水+1 gのN3ゼラチンペプトン(Organotechnie)の混合物への1% (v/v)の発酵素の接種。
- 4.65のpHに達するまでの44℃のインキュベータ中でのジャーのインキュベーション。
- ジャーを30分間氷水中に入れることによる発酵の停止。
- 10℃の低温貯蔵での28日間の生成物の貯蔵。
2.B.1. 酸性化曲線
CINACシステム(酸性化動態、Alliance Instruments)を用いて、時間経過とともにpHを連続的に測定する。よって:
- 各株の酸性化曲線、
- 酸性化速度を与える1次時間導関数
を得ることができる。
生成物の貯蔵の間のpHの変化は、Mettler ToledoからのMP220 pHメータを用いて監視する。
Dornic酸性度(D°)の測定は、H3O+イオンのモル濃度を滴定することを可能にする。Dornic度の数は、10.32 gの乳を中和するのに必要とされる0.1 Nの濃度の水酸化ナトリウム溶液のミリリットルの1/10の数に相当する。中和度は、着色指示薬であるフェノールフタレインを用いて視覚化される。色が変わる領域周辺(pH 8.2)では、フェノールフタレインは無色からピンク色になる。1 Dornic度は、乳1リットル当たり100 mgの乳酸を表す。
乳培地を、120 gの脱脂粉乳(Milex 240, Arla Food Ingredients)+930 mlの脱イオン水+1 gのN3ペプチド(Vital Armor 950, Armor Proteins)から再構築する。ミックスを、完全に均質化するまで混合する。次いで、培地を周囲温度にて30分間再水和し、95℃にて10分間低温殺菌する。
生存測定は、スクロース含有M17寒天培地上で行う。らせんプレーター(AESからのWASP)による表面の単離。H2CO2の下で37℃でのインキュベーション。インキュベーション72時間後の読み取り。
純粋株の酸性化曲線を、二重に作成した。
図2及び3に示す結果は、I-3213株が、より顕著な尿素効果及びより低い最大酸性化速度とともに、親の株よりも遅い酸性化曲線を有することを示す。しかし、両方の株はpH 4.50に6時間で到達する。
図4は、I-3213変異体及び親のI-2967株を用いる発酵により得られた生成物を比較することにより、生成物の貯蔵の期間中のDornic酸性度をモニタリングした結果を示す。
発酵の停止直後(D0)及び10℃で28日間の貯蔵後のpHの測定に関する結果を、以下の表1に示す。
次の表2は、10℃で28日間の貯蔵後の1 mlの生成物に存在する細菌コロニーの数を示す。
テクスチャ測定は、単一製造からの生成物に対して行った。全ての測定は、三重で行った(測定当たり3つのジャー)。
D+7での生成物に対して、テクスチャを測定する3つの方法を行った:
- TAXT2を用いる針入度測定(10℃)
- Rheomat 260での手動攪拌後のフローの測定(4℃)
- MCR300での遠心分離後の乳清(serum)に対する粘度の測定(20℃)
テクスチャ測定のためのこれらの種々の技術については、以下に詳細に記載する。
この方法の利点は、これらの株により発酵された乳の流動学的特徴を確かめるために、凝結生成物の乳清を分析することにある。
この分析方法は、まず、凝結生成物から乳清を回収することを可能にする。このために、ある量、約50 gの生成物を、周囲温度にて631 gで10分間遠心分離し、このことにより株により発酵された乳のゲルの内部に存在する乳清を回収することができる。次いで、乳清を回収し、生成物の残渣の大部分を除去するために同じ遠心分離に付す。これらの粒子の残りは、沈降して壊れやすいペレットを形成する。
この測定に用いる装置は、Thermo Rheo TAXT2ペネトロメータ(Anton Paar Physica, Austria)である。
直径約1 cmのシリンダが、15 mmの深さまで一定の速度でゲル(10℃の温度)の中に貫入する。スピンドルが生成物中に入っていくときに、ゲルは抵抗を示し、これは破壊する前に変形する。これにより得られる力を測定する。
Fgel = ゲルが破壊するときにスピンドルにより印加された力の値に対応するゲル強度(g) (曲線の最初のピーク)。
Dgel = ゲルが破壊するときにスピンドルが貫入した深さに対応するゲル強度での距離(mm)。
F15 = スピンドルがその工程の終点にあるときに測定される力に対応する、15 mmでの力(g)。
この方法は、4℃にて30分間の手動の撹拌及びインキュベーションの後の、凝結生成物の粘度を決定することからなる。同じ株で同じ条件下で発酵された乳の3つのジャーに対して、4℃にて3回の測定を行う。この分析に用いる装置は、DIN 145タイプの同軸システムを備えたMettler (登録商標) RM 260冷却粘度計である。この回転システムは、一次剪断勾配の関数としての生成物の破壊(destructuring)、すなわち所定の勾配でのひずみを観察することを可能にする。
各下行曲線は、Cassonモデルに従ってモデル化される:
図5は、このモデリングに従って粘度を計算する方法を示す。
- ゲル強度、ゲル強度の距離及び15 mmでの力のパラメータは、2つの株が著しくは異ならないことを示す。
- フロー測定により導かれる粘度パラメータは、2つの株が著しくは異ならないことを示す。
- 非常に再現性がある乳清の粘度は、2つの株の間で著しい差を示すが、変異体はI-2967株よりも高い粘度を有し、このことは、テクスチャの損失がないことを証明する。
変異体及び親の株を用いて得られた発酵生成物に対して行われたテクスチャ測定は、変異によるテクスチャの損失がないことを示すことを可能にする。
I-2967株のリン酸化され得ないラクトースパーミアーゼ変異体は、二重組換え事象により得られた。
I-3213と呼ばれるこの変異体は:
- 親の株のものとは異なる酸性化曲線(速度は低下している)、
- D28でより低い後酸性化、
- 親の株のものと類似のテクスチャ、及び
- D28での良好な生存性
を有する。
Claims (10)
- ラクトースパーミアーゼのIIAドメイン中のHPr(His〜P)-リン酸化性ヒスチジンをコードするコドンの変異が親の株のゲノムDNAに導入され、該変異が非リン酸化性アミノ酸への該ヒスチジンの置換を誘発することを特徴とする、由来する親の株よりも低い後酸性化を有する変異乳酸菌株を得る方法。
- 親の株がストレプトコッカス・サーモフィラス株であり、変異がヒスチジンコドン552の代わりにアラニンコドンを導入することを特徴とする請求項1に記載の方法。
- 請求項1又は2に記載の方法により得ることができる乳酸菌株。
- β-ガラクトシダーゼ活性を有することを特徴とする請求項3に記載の乳酸菌株。
- CNCMに番号I-3213の下で2004年5月10日に寄託されたエス・サーモフィラスの変異株であることを特徴とする請求項4に記載の乳酸菌株。
- 請求項3〜5のいずれか1項に記載の少なくとも1種の細菌株を含む乳酸発酵素。
- 請求項3〜5のいずれか1項に記載のエス・サーモフィラスの少なくとも1種の変異株を、エル・ブルガリカスの少なくとも1種の株と組み合わせて含むことを特徴とする請求項6に記載の乳酸発酵素。
- 請求項6又は7に記載の乳酸発酵素を用いて乳を発酵させる工程を含む、発酵乳製品を製造する方法。
- 請求項8に記載の方法により得ることができる発酵乳製品。
- ヨーグルト、発酵乳、発酵飲料、ケフィア、チーズ及び発酵幼児用乳から選択されることを特徴とする請求項9に記載の発酵乳製品。
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