JP2008237217A - デンプン生合成酵素の熱安定性変異体 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】トウモロコシの胚乳のADPグルコースピロホスホリラーゼ(AGP)と可溶性のデンプン合成酵素(SSS)の酵素活性をコードする変異ポリヌクレオチド。この変異ポリヌクレオチドが含まれるように育種されたか、または、この変異ポリヌクレオチドで形質転換された植物および植物組織で、このポリヌクレオチドがコードするポリペプチドを発現する植物および植物組織。
【選択図】なし
Description
本出願は、1996年11月18日に提出された米国仮出願第60/031,045号の優先権を主張するものである。
植物の生活は定着性であるため、植物の生長と発生に積極的な効果と消極的な効果を与える環境因子に絶えず曝されることになる。近代農業が直面している主要な障害の1つは、有害な環境条件である。作物の有意な減収をもたらす重要な要因の一つは高温ストレスである。温度ストレスによって、トウモロコシ、コムギ、およびオオムギなど、多くの穀物において、穀粒の収量が大幅に減少する。高温ストレスによる減収は、世界的に重要な穀類において、7%から35%に及ぶ。
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本発明は、穀物を産出する植物などの植物における作物収量を向上させるのに有用な材料と方法に関する。一つの態様において、本発明は、熱安定的なAGP酵素、および、これらの酵素をコードする塩基配列を提供する。好ましい態様において、この熱安定的な酵素を用いて、熱に対してより強い耐性をもつ植物を提供し、それによって、これらの植物からの収量を向上させることができる。特に好ましい態様において、改良される植物は穀類である。本発明が適用される穀類には、例えば、トウモロコシ、コムギ、イネ、およびオオムギなどが含まれる。
本発明は、野生型の遺伝子型をもつ植物に較べて、高温ストレス条件下で栽培された植物に収量の増加をもたらす、新規の変異ポリヌクレオチド、およびそれによってコードされるポリペプチドに関する。特異的な態様において、本発明のポリヌクレオチド分子は、トウモロコシ胚乳のADPグルコースピロホスホリラーゼ(AGP)と可溶性デンプン合成酵素(SSS)の酵素活性をコードする。この変異酵素は、野生型酵素活性に較べると、登熟期間中の高温ストレス条件に対する種子の安定性の増加をもたらす。
実施例1−トウモロコシ胚乳AGPの熱安定性変異体を得るための突然変異誘発法の使用
大サブユニットを発現するプラスミドの無作為突然変異を誘発するために、まず、化学的変異原である塩酸ヒドロキシルアミンを用いた。ヒドロキシルアミンは、シトシンのC-4の位置にあるアミノ基の窒素を選択的にヒドロキシル化して、GCからATへのトランジションをもたらす(Suzuki, D. T., Griffith, A. J. F., Miller, J. H.およびLewontin, R. C. [1989] 遺伝解析への手引き(Introduction to genetic analysis)より、ニューヨーク州フリーマン社(Freeman, NY)第4版、pp. 475〜499)。突然変異頻度の高い化学的変異原を選択した。化学的変異原には限界があることが分かっているので、あまり多様な遺伝的変異体が単離されなかったときには、PCRによる無作為突然変異誘発法を行なってもよい。PCRによる突然変異誘発法は、トランジションとトランスバージョンが同じような頻度で起こるなど、より広範な変異が生じさせるため、化学的方法に変わる優れた方法を提供する。カドウェルとジョイス(Dadwell, R. C., およびJoyce, G. F. [1992] PCR Methods and Applications 2:28〜33)によって概説されたこの方法は、PCRによる方法にとって模範的な方法となりうる。
まず、トウモロコシ胚乳の大サブユニットの熱安定性変異株11個を得た。2個の全長を配列決定した。配列決定は、デュポン社(Dupont)とABI社の使用説明を用いて行なった。
配列データは、野生型の先祖対立遺伝子と機械的に比較することができる。この解析によって、熱安定性を条件づける変化の多様性の範囲が明らかになる。
配列決定したHS変異株はいずれも、大サブユニットにヒスチジンからチロシンへの同じ変異を含んでいる。PCRによって得られたHS変異株は、チロシンをヒスチジンへ戻すプライマーを用いて、部位特異的な突然変異誘発法を用いることによって、ヒスチジンからチロシンへの変化を速やかにスクリーニングすることができる。
トウモロコシ胚乳の野生型AGPを大腸菌で発現させるための条件は、完全に特徴が分かっている。最適な増殖条件と誘導条件は、以前、大腸菌で発現させたジャガイモのAGPについて発表された条件と幾分異なっている(Iglesiasら、1993、前記;Ballicoraら、1995、前記)。0.3 mM IPTGと25μg/mlのナリジキシン酸存在下で、室温で12〜14時間誘導すると、高い発現レベルと活性レベルが一貫して得られる。抽出用緩衝液に30%硫酸アンモニウムと10 mM KH2PO4-/K2HPO4-を加えると、粗抽出物中のトウモロコシAGPが安定化する。
トウモロコシ胚乳AGPのHS変異体の全く予想外の多面的効果は、熱処理する前よりも活性が2倍上昇することである。この結果について考えられる説明は、突然変異による変化によって、大腸菌の細胞の中にあるSH2とBT2のモノマーとポリマーの比率を変化させてしまったというものである。野生型では、おそらく、全タンパク質の10%しか活性のあるヘテロ四量体型になっていないが、変異株では、この比率がずっと高くなっているのであろう。もしポリマーがモノマーよりも熱耐性が強ければ、変異株の表現型は、これまで観察されてきたようになるであろう。動力学的解析を用いて、基質、および/またはアロステリックエフェクターに対する親和性における変化を測定する。
単離された大サブユニットの変異体の熱安定特性は多様であり、このことは、複数の突然変異が起こっていることを示唆している。変異株HS 33とHS 40の配列を解析によって、変異体の配列は同一ではないことが、どちらの変異体にもヒスチジンからチロシンへの変化が含まれていることが明らかになる。SH2タンパク質の中に異なったHS変異が同定されているとすれば、これらの変化を積み重ねて、効率的に一つのタンパク質を作り上げることができる。さらに、小サブユニット内のHS変異を、HS SH2変異体とともに同時発現させて、トウモロコシ胚乳酵素の安定性をさらに促進することができる。
本発明によれば、熱安定性変異体を、例えば、Rev6変異のような、種子重量の増加を伴う変異と組み合わせることができる。目標は、安定性の促進を保ちつつ、Rev6の特徴である所期のリン酸非感受性を維持することである。Rev6/HS二重突然変異は、本明細書で説明されているようにして構築し、確認することができる。二重変異体を、野生型の小サブユニットをもつAC70R1-504菌株に形質転換する。熱安定性が増加したことは、低グルコース培地上におけるグリコーゲン陽性染色によって容易に同定することができる。Rev6は、この培地で増殖されると染色しない。まず、リン酸非感受性を維持しているものについて、変異体の組み合わせすべてを酵素的にスクリーニングすることができ、リン酸非感受性を維持している組み合わせのみを、さらに解析する。
バクテリアの内生的なグリコーゲンシンターゼを欠損するglgA-大腸菌株は、大腸菌のストックセンターから入手することができる。AGPの発現に現に用いられているバクテリア発現用ベクターを、SSSを発現させるために用いることができる。
Claims (27)
- 野生型AGPポリペプチドに比較して高い熱安定性を示す変異AGPポリペプチドをコードするポリヌクレオチドまたはその断片もしくは変異体。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、植物のAGPポリペプチドである、請求項1記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドの大サブユニットにおけるアミノ酸変異を含む、請求項1記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、小サブユニットにおけるアミノ酸変異を含む、請求項1記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の333位のヒスチジン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 333位の残基に位置するヒスチジンに代わるアミノ酸がチロシンである、請求項5記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の177位のアラニン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 177位の残基に位置するアラニンに代わるアミノ酸がプロリンである、請求項7記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の400位のアスパラギン酸残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 400位の残基に位置するアスパラギン酸に代わるアミノ酸がヒスチジンである、請求項9記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の454位のバリン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 454位の残基に位置するバリンに代わるアミノ酸がイソロイシンである、請求項11記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の104位のアルギニン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 104位の残基に位置するアルギニンに代わるアミノ酸がスレオニンである、請求項13記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の460位のスレオニン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 460位の残基に位置するスレオニンに代わるアミノ酸がイソロイシンである、請求項15記載のポリヌクレオチド。
- それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリペプチドのアミノ酸配列の216位のアルギニン残基を、該ポリペプチドに熱安定性を付与するアミノ酸で置換するアミノ酸変異を含む、請求項3記載のポリヌクレオチド。
- 216位の残基に位置するアルギニンに代わるアミノ酸がプロリンである、請求項17記載のポリヌクレオチド。
- 植物の熱耐性を高めるための方法において、請求項1記載のポリヌクレオチドを該植物のゲノム中に組込む段階、および該ポリヌクレオチド分子にコードされるタンパク質を発現させる段階を含む方法。
- 植物がトウモロコシ(Zea mays)である、請求項19記載の方法。
- 請求項1記載のポリヌクレオチド分子を発現する植物。
- トウモロコシ(Zea mays)である、請求項21記載の植物。
- 請求項1記載のポリヌクレオチド分子を組織のゲノム中に含む植物組織。
- 植物の種子がトウモロコシ(Zea mays)によって産生される、請求項23記載の植物組織。
- 種子である、請求項23記載の植物組織。
- 請求項1のポリヌクレオチドによってコードされる変異AGPポリペプチド。
- 請求項1記載のポリヌクレオチドであって、それによってコードされる変異ポリペプチドが、該ポリヌクレオチドを発現する植物に種子重量の増加をもたらすアミノ酸変異をさらに含むポリヌクレオチド。
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