JP2006296359A - 菌類及び植物に有用な変異を高効率で誘導する方法 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発する方法。菌類又は植物の変異株ライブラリーの作製方法、菌類又は植物の光伝達系に変異を導入する方法、植物に父性遺伝を誘発する方法、植物の自家不和合性を解除する方法なども提供される。また、活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発することにより作製された菌類若しくは植物の変異株又はその子孫も提供される。
【選択図】 図4
Description
(14) (4)〜(13)のいずれかに記載の植物の変異株又はその子孫の細胞又は組織。
アカパンカビ(Neurospora crassa)の活性酸素耐性変異株
アカパンカビは糸状菌で,コウジカビ(Aspergillus oryzae)に近縁である。その生活環の中での,種々の形態形成は光で誘導される過程が多い。その代表的な6過程を記述する。1)光による菌糸のカロテノイド誘導,2)菌糸から気菌糸,分生子(無性胞子,コニディア)の誘導,3)分生子形成の概日性リズム(生物リズム;およそ1日のリズム)の光による位相応答,4)有性生殖の入口である原子嚢殻形成の光誘導,5)子嚢殻(キノコに相当)の極性の光誘導(光により子嚢殻からの子嚢胞子の放出口,ビークが上方に形成される),6)ビークの正の屈光性,などである。
更にその分子機構を特定するために,ndk-1遺伝子をノックアウトした。ndk-1遺伝子を遺伝子導入により,2重に持つ株を作成した。アカパンカビはその生活環のなかで,ほとんど半数体,nで,n=7, また42.5 Mbpが遺伝子のゲノムサイズである。ndk-1遺伝子を2重に持つ株を,野生株と交配すると,その減数分裂時に相同染色体が対合する時に,2重に存在する部分はレトロヴァイラスとみなされ,そのDNA領域にメチル化が進む。5-Methyl-Cは脱アミノ化され,Tへ塩基転位し,突然変異を多発する。この方法はRIP(Repeat induced point mutation)法といわれ,子孫の15%が遺伝子の不活化を示す。その結果,NDK-1のリン酸化が全く無い2株の変異株, ndk-1 RIP-1, ndk-1 RIP-2が単離された。これらの変異株は,前者はmRNAを生成せず,後者は切断されたタンパク質を生成した。両変異株ともに,光照射下で,菌糸のカロテノイドの形成速度が野生株の1/2以下であった。従ってNDK-1が光信号を伝える酵素であることが確定した。更に、ndk-1 RIP-1, ndk-1 RIP-2はCat-1, Cat-2, Cat-3の3つの酵素活性が過剰発現していた。さらにこれらの株は1mM メチルビオローゲンを含む培地に,成育可能で活性酸素耐性の形質をしめした(李ら投稿準備中)。従って下記に述べる活性酸素耐性株は,その変異のなかにndk-1遺伝子を含むことが判明した。
野生株(FGSC#987, Fungal Genetics Stock Centerより入手)およびndk-1Pro72His変異株(発明者が単離)を親株として,活性酸素発生剤であるメチルビオローゲン(シグマ)また過酸化水素,H2O2(和光純薬)を用い,活性酸素耐性株を取得した。
アラスカエンドウ (Pisum sativum Alaska) の活性酸素耐性変異株単離とその特性
植物は光を受容して,その形態形成を制御する。その過程は光形態形成といわれ,1)光合成の色素タンパク質,クロロフィルa/b結合タンパク質の生成,2)クロロフィル発色団,テトラピロールの合成制御,3)カロテノイドの合成制御,4)アントシアン,フラボノイドの青色光,また紫外線による誘導,5)胚軸の光による伸長抑制,6)黄化幼葉の緑化,7)胚軸の光に対する正の屈光性,8)日長と温度による花芽形成制御,9)概日性リズムに対する光による位相応答,等である。
方法:活性酸素発生剤,メチルビオローゲンを液体培地(Murashige and Skoog Basal Salt Mixture,SIGMA)に加え,その濃度を,0, 4, 8, 40, 80 μMと変化させた。ステンレスバットにろ紙を引き,さらにアルミフォイルをして滅菌をした容器にその液体培地を200 ml加えた。さらに滅菌水で1/4容に希釈したアンチフォルミンを25 ml, 種子(渡辺採種場より購入)を50粒ずつ含む滅菌硝子シャーレに入れた。これを計20調製し,計1000粒の種子を滅菌処理した。20分後にシャーレの液を除き,無菌水25 mlを加え,20分おいた。この操作を5回くり返した後に,上記のバットに滅菌種子を播種した。クリーンベンチで30分光照射した後,4 ℃で3日間置き,その後 23 ℃で7日間おいた。発芽種子を直接肥料を含む黒土を入れたプランタ−に移植した。発芽種子の頻度は図1に示す通りである。移植した植物はおよそ500系統で,このような実験を二回くり返した。過酸化水素 (H2O2)でも突然変異を誘起することができ,これを用いても同様の結果を得た。
ブロッコリー(Broccoli; Brassica oleracea botritis)の活性酸素耐性変異株
ブロッコリーはアブラナ科の植物で,その蕾は塊をなし,野生株では4万個ほどの蕾をつけると言われている。本ブロッコリーは自家不和合性を示す。野生株では横浜で冬期(11月-12月)に蕾をつけ始め,1月に黄色の花を咲かせ始める。しかし子房は黄色となり,小さなサヤは1週間程度で脱落する。アブラナ科の自家不和合性は同型花型で,更にナス科等の配偶体型と,アブラナ科等の胞子体型に分類される。胞子体型の場合,自家不和合性遺伝子,S2S3の植物に由来する花粉は,減数分裂の結果S3遺伝子を持つ花粉でも,表現型はS2S3となり,親株の遺伝子型と同一となる。そのためS1S2 個体の雌蕊に対して,不和合性となる。胞子体型の自家不和合性は雌蕊に関して少なくとも2遺伝子が関与する。 SLSG (S -locus - specific glycoprotein)という親水性分泌型タンパク質を決定しているSLG遺伝子と,もう一つはSRK遺伝子で,膜貫通型プロテインキナーゼ (S receptor kinase, SRK)をコードしている。柱頭乳頭細胞で SLSGとSRKは発現されている。花粉より放出される上記のSタンパク質(S1S2とS1S2等の表現型を持つ)と柱頭乳頭細胞で発現されている SLSGとSRKは相互に反応して,膜貫通型プロテインキナーゼを活性化する。タンパク質のリン酸化をとうして,不和合性の反応が成立する。
方法:ブロッコリーの種子(サカタのタネより提供)1, 000粒を100粒ずつ分取し,滅菌水で1/4容に希釈した次亜塩素酸にて,20分処理し,滅菌水で5回洗浄した。滅菌処理をした種子を,0, 4, 8, 40, 80, 160μMのメチルビオローゲンを含む,Murashige-Skoog寒天培地 (15 cm)上に播いた。4μMまたは160 μM のメチルビオローゲンを含む,Murashige-Skoog寒天培地を用いた。30分光照射後,4 ℃で暗黒下に4日間おいた。23 ℃で,蛍光灯下,10日間発芽させ,発芽をしたものを,プランターの黒土に移植した。その移植したプランターは,更に1月,23 ℃で恒明下に生育させた。その後は植物の状態を見ながら,温室で,23 ℃で生育させた。温室の太陽光には弱く,紙をのせ,光を減弱させた。また乾燥し過ぎないように,気をつけ,霧吹きなどを使用して,順化させた。寒天培地上での発芽種子を計数し,図11とした。図11では4μMの代わりに,160μMのメチルビオローゲン培地を使用した。植物の順化の段階で,多くの植物が枯死した。メチルビオローゲンにさらす日数が長くなると,順化させるのに時間がかり,枯死するものも多かった。
ペチユ二ア(Petunia; Petunia inflata)の活性酸素耐性変異株
ペチユ二ア(Petunia; Petunia inflata)は中南米原産のナス科の植物で,用いた品種は強い自家不和合性を示した。花は紫色で3-4 cmの大輪の花をさかせる。花が開花する前に花弁を切り開き,柱頭を出す。既に咲いている1節下の花の花粉を,その柱頭につけることにより,自家受粉による交配が可能である。これはまだ咲いていない花の柱頭における自家不和合性がまだ確立していないため,と言われている。自家不和合性は同型花型で,配偶体型である。その中に,ナス科および,イネ科が入る。ナス科の場合,柱頭のRNaseにより,その自家不和合性が支配されていると考えられている。イネ科のライ麦(カラスムギ;Oat; Avena sativa)では,チオレドキシンが自家不和合性に関与すると,考えられているが,確立されるには至っていない。従って,イネ科では活性酸素が自家不和合性に関与する可能性が考えられる。
方法:種子(サカタのタネより提供)を滅菌後,0, 4, 8, 40, 80 μM メチルビオローゲンを含む,MS培地,2%寒天に播種した。発芽種子の状況を図30に示す。過酸化水素を用いた場合も同様な結果を得た。およそ1ケ月後,生育した幼植物をさらに濃度の高い メチルビオローゲンを含む培地に移植した。約一ケ月後に,植物をプランターの黒土に移植した。植物は多くが順化の時期に枯死した。そのうちの一部である32株がペチュニアの親株として,生育した。ペチュニアは幼植物とその親植物の間にかなりの形態的な相違がある。そのうち4株は葉が大きく,野生株の葉に比べ,およそ2倍の大きさがあった。また重量でもおよそ2倍の重量があった。それを図31に示す。更に重量が2倍になるのみならず,葉の緑が濃い。それを図32,図33,図34に示す。植物の葉の大きさが重量で2倍になることにより,また葉緑素の濃度が高いことにより,植物当りの光合成の増大を可能とする。葉の緑が濃く,また葉が大きい理由をのべる。太陽の強光で照射され,葉が活性酸素を出す。そのため野生株は強光阻害を示し,活性酸素による葉緑素のブリーチングを示す。しかし,活性酸素を速やかに除去する変異株は強光阻害が起こりにくく,緑が濃い状況で,更に成育もよくなる。これらの活性酸素発生剤により誘起された変異植物の中に,高頻度で,巨大化する,さらに,緑の濃い植物を見い出した。従って,植物の巨大化を可能とさせる技術,および植物の緑を高い状況で維持し,植物の光合成の速度を増大させる技術を提供する。
アブラナ(Brassica campestris)の活性酸素耐性変異株
アブラナ科の植物はその種子より,植物油脂をとる為に,大規模の栽培がなされる。アブラナの光合成を改良し,成長を早くさせる変異,また良質の油脂を生産する変異植物を得る方法を述べる。
方法:アブラナの種子(渡辺採種場より購入)を常法に従って,50粒/シャーレで計,20シャーレ滅菌した。4シャーレずつ,0, 4, 8, 40, 80 μM メチルビオローゲンを含む,MS salt 液体培地25 ml に播種した。8 ℃,8 hr光照射/16 hr暗黒,8日間種子を発芽させ,バーミキユライト,1,000 mlに1/500 ハイポネックス800 mlを加えた。その上に発芽種子を50個播き,恒明下,23 ℃で6日間生育させた。その結果を図35,図36,図37,図38,図39に示す。発芽は0μM メチルビオローゲン,R0では116個体/200粒(58.0 %),4μM メチルビオローゲン, R4では,137個体/200粒 (68.5 %),R8では77個体/200 粒(38.5 %),R40では22個体/200粒 (11.0 %),R80では17個体/200粒(8.5 %)であった。過酸化水素を用いた場合も同様な結果を得た。6日後に苗床に生えた植物を目視し,下胚軸が異常にのびた植物,hy (hypocotyl elongation)を単離し,プランターの黒土に移植した。およそ1.5ケ月後,その野生株,R0の生育を示す(図40)。hy変異株の生育の状況を図41に示す。R4およびR8 より,明らかに巨大化した,と思われる植物がおよそ10株得られた。これらの株の多くは明らかに野生型より緑が濃かった。更に比較的多数見られた,下胚軸が白い,光に対して変化が生じたと思われる株,white hypocotyl (wh)変異株を移植より10日後に目視で見い出し,プランターの黒土に移植した。野生株を図42,R4からの変異株を図42に示す。単離された56株の中から,6株が巨大に成り,緑も濃い変異植物が存在した(図43)。
オートムギ(Avena sativa/fatua;マカラスムギ,ライムギ)の活性酸素耐性変異株
オートムギ(Avena sativa/fatua)はマカラスムギ,ライムギとも呼ばれ,オートミールの原材料である。また牧草としても使用されている。オートムギはイネ科で自家不和合性を示すことでも知られ,自家不和合性の研究材料として用いられている。同型花型で,配偶体型であり,その過程にチオレドキシンが関与することが提唱されたが,確立されるには至っていない。
方法:既に述べられた方法にしたがって,種子(渡辺採種場より購入)を滅菌し,0, 4, 8, 40, 80 μM メチルビオローゲンを含むMurashige-Skoog salt 培地に播いた。7日後に発芽種子を1 000 ml のバーミキユライト/700 mlハイポネックスに50粒ずつ,4皿,計1,000粒を播種した。生育のよい発芽種子をプランターの黒土に,5株/プランターに成るように移植した。野生株R0は40株を移植し,その一般的性質をしらべた(図44,図45,図46)。4μM メチルビオローゲンを含むMurashige-Skoog salt 培地に生育した植物は,4株で,8μM メチルビオローゲンを含む培地では,108株であった。40μM メチルビオローゲン処理では1株であった。薬剤無処理では,バーミキユライト/ハイポネックス苗床に99株が成育した。8μM メチルビオローゲンを含む培地での108株は変異を含む可能性が高い。4μM メチルビオローゲンを含む培地に生育した植物は4株で,薬剤による枯死の効果がはっきりでていると考えられる。8μM メチルビオローゲンを含む培地での108株は活性酸素に誘導された変異により,活性酸素耐性を獲得し,生育が可能となった可能性が高い。40μM メチルビオローゲン処理では1株で,それ以上の濃度では植物は全く生育しなかった。過酸化水素を用いても同様の生育パターンが見られた。
トウモロコシ(Zea mays L.)の活性酸素耐性変異株
トウモロコシは古くから,農作物として,また遺伝学の研究材料として用いられてきた。トウモロコシはその実が食料と成るばかりで無く,その茎は家畜の飼料としての利用価値も高い。近年トウモロコシはその茎,葉を発酵させ,化石燃料の代替えとして,燃料アルコールを得るための原材料ともなっている。さらに植物を素材としたプラスチックの原材料を提供している。従ってトウモロコシの品種改良を行ない,光合成能率を高め,炭酸同化作用を高効率で可能とすることにより,食料,良質のコーン油,家畜の飼料,また燃料アルコール,植物プラスチックの原材料を提供することができる。
方法:第1回目の実験では常法に従いトウモロコシの種子(渡辺採種場より購入),25粒をガラスシャーレに入れ,計500粒を4ガラスシャーレずつ,セットとして,次亜塩素酸で滅菌処理をした。滅菌水で5回すすぎ,次ぎの薬剤処理に回した。0, 4, 8, 40, 80 μM メチルビオローゲンを含むMS salt培地を25 ml/シャーレで入れ,8 ℃, 8 hr 光照射/16 hr 暗黒で成育させた。7日後,各25株を700 ml 1/500ハイポネックスに1 000 mlバ−ミキユライトを入れた皿に移植した。13日後に,野生株を22株黒土の入ったプランターに移植し,温室,23 ℃で冬期の日長で成育させた。過酸化水素による実験も同様の結果を得た。
ダイズ (Glycine max Merrill)の活性酸素耐性変異株
ダイズは味噌,豆腐,納豆,ダイズ油等,多くの加工食品の,原材料であり,主要穀類の一つである。その栄養価の高さはマメ類の中でも特筆に値する。このダイズを用いて,常法に従い,突然変異を誘起する処理を行なった。
方法:ガラスシャーレにダイズ(渡辺採種場より購入)を50粒/シャーレ入れ,1/4容に希釈した次亜塩素酸25 mlで20分処理した。30 mlの滅菌水で,5回,すすいで,次亜塩素酸を除去した。大型(21 cm, 26 cm, 5 cm)のステンレスバットに良質のペーパータオルを入れ,フォイルをして滅菌した。そのなかに,200 mlのMS salt培地で,メチルビオローゲン を 0, 4, 8, 40, 80 μM含む培地を投入し,ペーパータオルによく吸収させ,馴染ませた。その各々に滅菌した種子を,200粒均一に播いた。空気の流通を良好にすることに気をつけ,8 ℃, 8 hr 光照射/16 hr 暗黒で,7日間発芽させた。その後,700 mlハイポネックス,1,000 ml バーミキュライトの苗床に,25粒/プラスチックバットで移植し,23 ℃,恒明下で成育させた。発芽の頻度はR0, 125 (62.5 %), R4, 84 (42.0 %), R8, 35 (17.5 %), R40, 12 (3.0 %), R80, 0 (0.0 %)であった。その成育の状況を図62,図63,図64,図65,図66に示す。14日後,発芽幼植物を黒土を入れたプランターに3本/プランターで移植した。植物は冬期の温室の強光下で成育させたが,薬剤処理した植物の中には,枯死するものもある。更に1ケ月半後,植物の成育状態を評価した。野生型は13個体の平均で,草丈46 cm,3枚から成る複葉の中央の小葉の縦幅は平均で,7.2 cmであった。R4からは53株が成育した。R8からは7株であった。R40からは4株,計64株が成育した。そのうち,R4からは3株,R4-1-3, R4-5-1, R4-6-10が草丈が80, 90, 110 cmで,複葉の中央の小葉の縦幅は 7.8, 9.2, 11.3 cmで,野生型の複葉の中央の小葉の縦幅を遥かに上まわった。これらは有用変異とみなしてよい。その他,複葉の中央の小葉の縦幅が10 cmを上まわる株,R4-3-1, R4-4-1, R4-4-2, R40-1-1,が4株見出された。これらの株は草丈がそれぞれ,50, 36, 33, 45 cmであり,これらは有用変異とみなしてよい。ダイズの場合,草丈が高すぎない方が植物が安定し,サヤが密に存在し,その方がよいとされている。そのような観点からもこれらの植物は巨大化が葉に起こったと考えられ,収穫が上がることが期待できる。これら7株は若い葉の緑が野生株より濃い。これらを,図67,図68,図69,図70,図71,図72, 図73, 図74であらわす。
Claims (31)
- 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発する方法。
- 活性酸素発生剤に菌類又は植物を暴露する工程を含む、請求項1記載の方法。
- 活性酸素発生剤が、メチルビオローゲン、過酸化水素及びNaニトロプルシッドからなる群より選択される少なくとも1種類の化合物である請求項2記載の方法。
- 請求項1〜3のいずれかに記載の方法で作製した菌類若しくは植物の変異株又はその子孫。
- 菌類がニューロスポラ属に属するものである請求項4記載の菌類の変異株又はその子孫。
- 植物が単子葉植物又は双子葉植物である請求項4記載の植物の変異株又はその子孫。
- 単子葉植物が、オートムギ及びトウモロコシからなる群より選択される請求項6記載の植物の変異株又はその子孫。
- 双子葉植物が、アラスカエンドウ、ブロッコリー、ペチュニア、アブラナ及びダイズからなる群より選択される請求項6記載の植物の変異株又はその子孫。
- 野生株と比較して、活性酸素に対する耐性が向上している請求項4〜8のいずれかに記載の菌類若しくは植物の変異株又はその子孫。
- 低温障害に対する耐性、高温障害に対する耐性、酸化ストレス障害に対する耐性、活性酸素消去能、活性酸素発生能、概日性リズム、温度及び/又は光周性に関わる特性、蕾を形成する時期、花を咲かせる時期、花の付く節、さやの厚さ、実の数、実の大きさ、実の形、花柄の長さ、植物の器官(托葉および茎)の大きさおよび長さ、腋芽の数およびその付く節、茎の太さ、蕾の塊の大きさ、蕾の形成の時期(つぼみの付く節)、葉の大きさ、成長の早さ、緑の濃さ、草丈、油脂の酸化度、抗酸化物質含量及びデンプン含量からなる群より選択される少なくとも1つの性質又は形質が野生株と異なる請求項4〜9のいずれかに記載の菌類若しくは植物の変異株又はその子孫。
- 細胞核のDNA、ミトコンドリア核のDNA及び葉緑体核のDNAからなる群より選択される少なくとも1つのDNAに変異が誘起されている請求項4〜10のいずれかに記載の植物の変異株又はその子孫。
- 細胞核のDNAに変異が誘起されているが、ミトコンドリア核のDNA及び葉緑体核のDNAには変異が誘起されていない請求項11記載の植物の変異株又はその子孫。
- ヌクレオシド2リン酸キナーゼ(NDK) 遺伝子が変異している請求項4〜12のいずれかに記載の菌類若しくは植物の変異株又はその子孫,さらにNDK遺伝子のヌクレオチド配列。
- 請求項4〜13のいずれかに記載の植物の変異株又はその子孫の細胞又は組織。
- 請求項4〜13のいずれかに記載の植物の変異株又はその子孫の種子。
- 請求項1〜3のいずれかに記載の方法で作製した植物の変異株又はその子孫同士をかけ合わせて、所望の性質及び/又は形質を示す株を作製する方法。
- 請求項16記載の方法で作製した植物株又はその子孫。
- 請求項17記載の植物株又はその子孫の細胞又は組織。
- 請求項17記載の植物株又はその子孫の種子。
- 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発することを特徴とする、菌類又は植物の変異株ライブラリーの作製方法。
- 請求項20記載の方法により作製された菌類又は植物の変異株ライブラリー。
- 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物の光伝達系に変異を導入する方法。
- 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発することを特徴とする、植物に父性遺伝を誘発する方法。
- 活性酸素を変異原として用いて、菌類又は植物に変異を誘発することを特徴とする、植物の自家不和合性を解除する方法。
- 活性酸素発生剤を含む、菌類又は植物に変異を誘発するための組成物。
- 活性酸素発生剤を含む、菌類又は植物の変異株ライブラリーを作製するための組成物。
- 活性酸素発生剤を含む、菌類又は植物の光伝達系に変異を導入するための組成物。
- 活性酸素発生剤を含む、植物に父性遺伝を誘発するための組成物。
- 活性酸素発生剤を含む、植物の自家不和合性を解除するための組成物。
- 請求項4記載の植物変異株若しくはその子孫又は請求項17記載の植物株若しくはその子孫から油脂を抽出することを含む、酸化度の低い油脂を製造する方法。
- 請求項4記載の植物変異株若しくはその子孫又は請求項17記載の植物株若しくはその子孫から得られた油脂。
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