ES2716864T3 - Genes y usos para la mejora de plantas - Google Patents

Description

DESCRIPCIÓN

Genes y usos para la mejora de plantas

Campo de la invención

En el presente documento se desvelan ADN recombinante útil para proporcionar rasgos mejorados a plantas transgénicas, semillas, polen, células vegetales y núcleos vegetales de tales plantas transgénicas, procedimientos de fabricación y uso de dicho ADN recombinante, plantas, semillas, polen, células vegetales y núcleos vegetales. Sumario de la invención

La presente invención proporciona una construcción de ADN recombinante que comprende un polinucleótido que codifica las secuencias de aminoácidos análogas de la SEQ ID NO: 1018. El ADN recombinante es útil para proporcionar rasgos mejorados cuando está integrado de manera estable en los cromosomas y se expresa en los núcleos de las células de las plantas transgénicas. En algunos aspectos, el ADN recombinante codifica una proteína; en otros aspectos, el ADN recombinante se transcribe a ARN que suprime la expresión de un gen nativo.

Dicho ADN recombinante en el núcleo de una célula vegetal de la presente invención se proporciona como una construcción que comprende un promotor que es funcional en las células vegetales y que está unido operativamente al ADN que codifica una proteína o al ADN que da como resultado la supresión de genes, En la invención, el ADN recombinante se caracteriza por su secuencia de aminoácidos análoga que tiene al menos un 90 % de identidad en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, en la que las plantas transgénicas que tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos tienen una tolerancia al calor mejorada en comparación con las plantas de control que no tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos.

La presente invención también proporciona núcleos de células vegetales transgénicas que comprenden el ADN recombinante de la invención, comprendiendo las células vegetales transgénicas tales núcleos, comprendiendo las plantas transgénicas una pluralidad de tales células vegetales transgénicas y semillas transgénicas y polen transgénico de tales plantas. Dichas plantas transgénicas se seleccionan de una población de plantas transgénicas regeneradas a partir de células vegetales transformadas con ADN recombinante mediante el cribado de plantas transgénicas en busca de un rasgo mejorado en comparación con las plantas de control. El rasgo mejorado es uno o más de eficiencia de uso de agua mejorada, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, mayor tolerancia al calor, mayor tolerancia a la sombra, mayor tolerancia a la salinidad elevada, proteína en la semilla mejorada y aceite de semilla mejorado. Dicho ADN recombinante en el núcleo de una célula vegetal de la presente invención se proporciona como una construcción que comprende un promotor que es funcional en células vegetales y que está unido operativamente al ADN que codifica una proteína o al ADN que da como resultado la supresión de genes.

En otro aspecto de la invención, los núcleos de células vegetales, células, plantas, semillas y polen comprenden además el ADN que expresa una proteína que proporciona tolerancia a la exposición a un herbicida aplicado a niveles que son letales para una célula vegetal de tipo salvaje.

La presente invención también proporciona procedimientos para la fabricación de semillas transgénicas no naturales que se pueden utilizar para producir un cultivo de plantas transgénicas con un rasgo mejorado como resultado de la expresión de ADN recombinante integrado de manera estable en el núcleo de manera estable en el núcleo de las células vegetales. Más específicamente, el procedimiento comprende (a) seleccionar una población de plantas para un rasgo mejorado y ADN recombinante, en el que las plantas individuales en la población pueden exhibir el rasgo a un nivel menor que, esencialmente el mismo que o mayor que el nivel en el que el rasgo se exhibe en las plantas de control que no expresan el ADN recombinante; (b) seleccionar de la población una o más plantas que exhiban el rasgo a un nivel mayor que el nivel que dicho rasgo se exhibe en las plantas de control y (c) recolectar semillas de una planta seleccionada. Dicho procedimiento comprende además las etapas (a) verificar que el ADN recombinante está integrado de manera estable en dichas plantas seleccionadas; y (b) analizar el tejido de una planta seleccionada para determinar la producción de una proteína que tiene la función de una proteína de SEQ ID NO: 1018. En un aspecto de la invención, las plantas en la población comprenden además ADN que expresa una proteína que proporciona tolerancia a la exposición a un herbicida aplicado a niveles que son letales para las células vegetales de tipo salvaje y en el que la selección se efectúa tratando la población con el herbicida, por ejemplo, un glifosato, dicamba o compuesto de glufosinato. En otro aspecto de la invención, las plantas se seleccionan identificando plantas con el rasgo mejorado. Los procedimientos son especialmente útiles para la fabricación de semillas de maíz, soja, algodón, colza, alfalfa, trigo o arroz seleccionadas por tener uno de los rasgos mejorados descritos anteriormente,

Breve descripción de los dibujos

Las figuras 1, 2 y 3 ilustran los mapas de plásmidos.

La figura 4 ilustra una secuencia de aminoácidos de consenso de SEQ ID NO: 768 y sus homólogas.

Descripción detallada de la invención

En el listado de se secuencias adjunto:

las SEQ ID NO: 1-759 son secuencias de nucleótidos de la cadena de ADN que codifica la proteína "utilizada en el ADN recombinante para impartir un rasgo mejorado en células vegetales;

Las SEQ ID NO: 760-1518 son secuencias de aminoácidos de la proteína análoga de las secuencias de nucleótidos de las SEQ ID NO: 1-759;

las SEQ ID NO: 1519-67778 son secuencias de aminoácidos de proteínas homólogas;

la SEQ ID NO: 67779 es una secuencia de nucleótidos de un vector base plasmídico útil para la transformación del maíz; y

la SEQ ID NO: 67780 es una secuencia de ADN de un vector base plasmídico útil para la transformación de la soja.

La SEQ ID NO: 67781 es una secuencia de ADN de un vector base plasmídico útil para la transformación del algodón.

las SEQ ID NO: 67782-67894 son secuencias de consenso.

La Tabla 1 enumera las SEQ ID NO de la proteína y sus correspondientes SEQ ID NO de consenso.

Tabla 1.

(continuación)

(continuación)

Los núcleos de la presente invención se identifican mediante la detección selectiva de plantas transgénicas para uno o más rasgos, incluidos mayor tolerancia al estrés por sequía, mayor tolerancia al estrés por calor, mayor tolerancia al estrés por frío, mayor tolerancia mejorada al estrés por salinidad alta, mayor tolerancia al estrés con baja disponibilidad de nitrógeno, mayor tolerancia al estrés por sombra, mayor crecimiento y desarrollo de las plantas en las etapas de la imbibición de las semillas a través de la fase vegetativa temprana y mayor crecimiento y desarrollo de las plantas en las etapas del desarrollo de la hoja, producción de flores y maduración de semillas.

Como se usa en el presente documento, una "célula vegetal" significa una célula vegetal que se transforma con un ADN recombinante no natural integrado de forma estable, por ejemplo, por transformación mediada por Agrobacterium o por bombardeo usando micropartículas recubiertas con ADN recombinante u otros medios. Una célula vegetal de la presente invención puede ser una célula vegetal transformada originalmente que existe como un microorganismo o como una célula vegetal progenie que se regenera en tejido diferenciado, por ejemplo, en una planta transgénica con ADN recombinante no natural integrado de forma estable, o semilla o polen derivado de una planta transgénica progenie.

Como se usa en el presente documento, una "planta transgénica" significa una planta cuyo genoma ha sido alterado mediante la integración estable del ADN recombinante. Una planta transgénica incluye una planta regenerada a partir de una célula vegetal originalmente transformada y plantas transgénicas de progenie de generaciones posteriores o cruces de una planta transformada.

Tal como se usa en el presente documento, "ADN recombinante" significa ADN que ha sido modificado genéticamente y construido fuera de una célula que incluye ADN que contiene ADN natural o ADNc o ADN sintético. Como se usa en el presente documento, un "homólogo" significa una proteína en un grupo de proteínas que realizan la misma función biológica, por ejemplo, proteínas que pertenecen a la misma familia de proteínas Pfam y que proporcionan un rasgo mejorado común en las plantas transgénicas de la presente invención. Los homólogos se expresan mediante genes homólogos. Los genes homólogos incluyen alelos de origen natural y variantes creadas artificialmente. La degeneración del código genético ofrece la posibilidad de sustituir al menos una base de la secuencia que codifica la proteína de un gen con una base diferente sin causar que se cambie la secuencia de aminoácidos del polipéptido producido a partir del gen. Por lo tanto, un polinucleótido útil en la presente invención puede tener cualquier secuencia de bases que se haya cambiado de la SEQ ID NO; 1 a la SEQ ID NO: 803 a través de sustitución de acuerdo con la degeneración del código genético. Los homólogos son proteínas que, cuando están alineadas de manera óptima, tienen al menos un 60 % de identidad, más preferiblemente aproximadamente un 70 % o más, más preferiblemente al menos un 80 % e incluso más preferiblemente al menos un 90 % de identidad en toda la longitud de una proteína identificada como asociada con la impartición de un rasgo mejorado cuando se expresa en células vegetales. Los homólogos incluyen proteínas con una secuencia de aminoácidos que tiene al menos un 90 % de identidad con una secuencia de aminoácidos consenso de proteínas y homólogos descritos en el presente documento.

Los homólogos se identifican por comparación de la secuencia de aminoácidos, por ejemplo, manualmente o mediante el uso de una herramienta basada en ordenador que utiliza algoritmos de búsqueda basados en homología conocidos, como los que se conocen habitualmente y se conocen como BLAST, FASTA y Smith-Waterman. Un programa de alineación de secuencia local, por ejemplo, BLAST, puede usarse para buscar en una base de datos de secuencias para encontrar secuencias similares y el resumen Valor de expectativa (valor E) utilizado para medir la similitud de la base de la secuencia. Como una proteína coincidente con el mejor valor E para un organismo en particular puede no ser necesariamente un ortólogo o el único ortólogo, en la presente invención se utiliza una consulta recíproca para filtrar secuencias coincidentes con valores E significativos para la identificación del ortólogo. La consulta recíproca implica la búsqueda de las coincidencias significativas contra una base de datos de secuencias de aminoácidos del organismo base que son similares a la secuencia de la proteína de consulta. Una coincidencia puede identificarse como un ortólogo, cuando la mejor coincidencia de la consulta recíproca es la propia proteína de consulta o una proteína codificada por un gen duplicado después de la especiación. Un aspecto adicional de los homólogos codificados por ADN útiles en las plantas transgénicas de la invención son las proteínas que difieren de una proteína desvelada como resultado de la deleción o inserción de uno o más aminoácidos en una secuencia nativa.

Como se utiliza en el presente documento, "porcentaje de identidad" significa el grado en que dos segmentos de ADN o proteínas alineados de manera óptima son invariables en una ventana de alineación de componentes, por ejemplo secuencia de nucleótidos o secuencia de aminoácidos. Una "fracción de identidad" para los segmentos alineados de una secuencia de prueba y una secuencia de referencia es el número de componentes idénticos que son compartidos por secuencias de los dos segmentos alineados divididos por el número total de componentes de secuencia en el segmento de referencia en una ventana de alineación que es la más pequeña que la secuencia de prueba completa o la secuencia de referencia completa. "Porcentaje de identidad" ("% de identidad") es la fracción de identidad por 100. Se entiende que tal alineación óptima se considera alineación local de secuencias de ADN. Para la alineación de proteínas, una alineación local de secuencias de proteínas debería permitir la introducción de huecos para lograr una alineación óptima. El porcentaje de identidad se calcula sobre la longitud alineada, sin incluir los huecos introducidos por la alineación per se.

Como se usa en el presente documento, "promotor" significa ADN regulador para iniciar la transcripción. Un "promotor vegetal" es un promotor capaz de iniciar la transcripción en células vegetales independientemente de que su origen sea una célula vegetal o no, por ejemplo, es bien sabido que los promotores de Agrobacterium son funcionales en las células vegetales. Por tanto, los promotores vegetales incluyen ADN promotor obtenido de plantas, virus de plantas y bacterias, tales como las bacterias Agrobacterium y Bradyrhizobium. Los ejemplos de promotores bajo control del desarrollo incluyen promotores que inician preferentemente la transcripción en ciertos tejidos, tales como hojas, raíces o semillas. Tales promotores se denominan "tejido preferido". Los promotores que inician la transcripción solo en ciertos tejidos se conocen como "específicos de tejido". Un promotor específico de "tipo celular" dirige principalmente la expresión en ciertos tipos de células en uno o más órganos, por ejemplo, células vasculares en raíces u hojas. Un promotor "inducible" o "reprimible" es un promotor que está bajo control ambiental. Ejemplos de condiciones ambientales que pueden efectuar la transcripción mediante promotores inducibles incluyen condiciones anaerobias, o ciertas sustancias químicas, o la presencia de luz. Los promotores específicos de tejido, preferidos en tejido, específicos de tipo celular e inducibles constituyen la clase de promotores "no constitutivos". Un promotor "constitutivo" es un promotor que está activo en la mayoría de las condiciones.

Tal como se usa en el presente documento "unido operativamente" significa la asociación de dos o más fragmentos de ADN en una construcción de ADN de modo que la función de uno, por ejemplo, ADN codificante de proteínas, está controlada por el otro, por ejemplo, un promotor.

Como se usa en el presente documento, "expresado" significa producido, por ejemplo, una proteína se expresa en una célula vegetal cuando su ADN análogo se transcribe a un ARNm que se traduce en la proteína.

Como se usa en el presente documento, "suprimido" significa disminuido, por ejemplo, una proteína está suprimida en una célula vegetal cuando hay una disminución en la cantidad y / o actividad de la proteína en la célula vegetal. La presencia o actividad de la proteína puede disminuir en cualquier cantidad hasta e incluyendo una pérdida total de la expresión y / o actividad de la proteína.

Como se usa en el presente documento, una "planta de control" significa una planta que no contiene el ADN recombinante que expresa una proteína que imparte un rasgo mejorado. Una planta de control es para identificar y seleccionar una planta transgénica que tiene un rasgo mejorado. Una planta de control adecuada puede ser una planta no transgénica de la línea parental utilizada para generar una planta transgénica, es decir, desprovista de ADN recombinante. Una planta de control adecuada puede ser, en algunos casos, una progenie de una línea de plantas transgénicas hemicigotas que no contienen el ADN recombinante, conocido como un segregante negativo. Como se usa en el presente documento, un "rasgo mejorado" significa una característica de una planta transgénica que tiene mayor tolerancia al calor.

"Arabidopsis" significa plantas de Arabidopsis thaliana.

La base de datos "Pfam" es una gran colección de múltiples alineamientos de secuencias y modelos ocultos de Markov que cubren muchas familias de proteínas comunes, por ejemplo, la versión 19.0 de Pfam (diciembre de 2005) contiene alineaciones y modelos para 8183 familias de proteínas y se basa en las bases de datos de secuencias de proteínas Swissprot 47.0 y SP-TrEMBL 30.0. Véase S.R. Eddy, "Profile Hidden Markov Models", Bioinfonnatics 14:755-763, 1998. La base de datos de Pfam es actualmente mantenida y actualizada por el Consorcio de Pfam. Las alineaciones representan algunos rasgos de altura, número de vainas, posición de la vaina en la planta, número de entrenudos, incidencia de rotura de la vaina, tamaño del grano, eficiencia de la nodulación y fijación de nitrógeno, eficiencia de la asimilación de nutrientes, resistencia al estrés biótico y abiótico, asimilación de carbono, arquitectura de la planta, resistencia al encamado, porcentaje de germinación de semillas, vigor de las plántulas, y los rasgos juveniles. El rendimiento también puede verse afectado por la eficiencia de la germinación (incluida la germinación en condiciones de estrés), la tasa de crecimiento (incluida la tasa de crecimiento en condiciones de estrés), el número de mazorcas, el número de semillas por mazorca, tamaño de la semilla, composición de la semilla (almidón, aceite, proteína) y características del relleno de semilla.

El aumento del rendimiento de una planta transgénica de la presente invención se puede medir de varias maneras, incluyendo el peso de prueba, el número de semillas por planta, el peso de la semilla, el número de semillas por unidad de área (es decir, semillas, o peso de las semillas, por acre), fanegas por acre, toneladas por acre, toneladas por acre, kilo por hectárea. Por ejemplo, el rendimiento del maíz puede medirse como la producción de granos de maíz sin cáscara por unidad de área de producción, por ejemplo, en fanegas por acre o toneladas métricas por hectárea, a menudo se indica sobre una base ajustada a la humedad, por ejemplo a 15,5 por ciento de humedad. El aumento en el rendimiento puede resultar de una mejor utilización de los compuestos bioquímicos clave, tales como nitrógeno, fósforo y carbohidratos, o de respuestas mejoradas al estrés ambiental, como el frío, el calor, la sequía, la sal, y el ataque por plagas o patógenos. El ADN recombinante utilizado en la presente también se puede usar para proporcionar plantas que tienen un crecimiento y desarrollo mejorados y, en última instancia, un mayor rendimiento, como resultado de la expresión modificada de los reguladores del crecimiento de la planta o la modificación del ciclo celular o las vías de la fotosíntesis. También es de interés la generación de plantas transgénicas que demuestran un rendimiento mejorado con respecto a un componente de semilla que puede corresponder o no a un aumento en el rendimiento general de la planta. Tales propiedades incluyen mejoras en el aceite de semilla, moléculas de semillas tales como tocoferol, proteína y almidón, o componentes de aceite particulares del aceite como pueden manifestarse por una alteración en las proporciones de los componentes de la semilla.

"Arabidopsis" significa plantas de Arabidopsis thaliana.

La base de datos "Pfam" es una gran colección de múltiples alineamientos de secuencias y modelos ocultos de Markov que cubren muchas familias de proteínas comunes, por ejemplo, la versión 19.0 de Pfam (diciembre de 2005) contiene alineaciones y modelos para 8183 familias de proteínas y se basa en las bases de datos de secuencias de proteínas Swissprot 47.0 y SP-TrEMBL 30.0. Véase S.R. Eddy, "Profile Hidden Markov Models", Bioinformatics 14:755-763, 1998. La base de datos de Pfam es actualmente mantenida y actualizada por el Consorcio de Pfam. Las alineaciones representan una estructura conservada evolutiva que tiene implicaciones para la función de la proteína. Los modelos de perfil ocultos de Markov (perfil HMM) creados a partir de las alineaciones de la familia de proteínas son útiles para reconocer automáticamente que una nueva proteína pertenece a una familia de proteínas existente, incluso si la homología por alineación parece ser baja.

Un "módulo de dominio Pfam" es una representación de los dominios Pfam en una proteína, en orden del extremo N al extremo C. En un módulo de dominio Pfam, los dominios Pfam individuales están separados por dos puntos dobles "::". El orden y el número de copia de los dominios Pfam desde el extremo N al C son atributos de un módulo de dominio Pfam. Aunque el número de copias de dominios repetitivos es importante, el número de copia variable a menudo permite una función similar. Por tanto, un módulo de dominio Pfam con múltiples copias de un dominio debe definir un módulo de dominio Pfam equivalente con varianza en el número de copias múltiples. Un módulo de dominio Pfam no es específico para la distancia entre dominios adyacentes, pero contempla distancias naturales y variaciones en la distancia que proporcionan una función equivalente. La base de datos Pfam contiene dominios definidos tanto de forma estrecha como amplia, lo que lleva a la identificación de dominios superpuestos en algunas proteínas. Un módulo de dominio Pfam se caracteriza por dominios no superpuestos. Cuando hay superposición, se selecciona el dominio que tiene una función que está más estrechamente asociada con la función de la proteína (basada en el valor E de la concordancia Pfam).

Una vez que se identifica un ADN que codifica una proteína que imparte un rasgo mejorado cuando se expresa en plantas transgénicas, otras proteínas que codifican el ADN con el mismo módulo de dominio Pfam se identifican mediante la consulta de la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada por el ADN candidato frente a los modelos ocultos de Markov que caracterizan los dominios de Pfam mediante el software HMMER, que está disponible públicamente en Pfam Consortium. Las proteínas candidatas que cumplen el mismo módulo de dominio Pfam están en la familia de proteínas y tienen un ADN análogo que es útil en la construcción de ADN recombinante para el uso en las células vegetales de la presente invención. Las bases de datos del Modelo oculto de Markov para usar con el software HMMER en la identificación de ADN que expresa proteínas con un módulo de dominio Pfam común para ADN recombinante en las células vegetales de la presente invención también están disponibles para el público en el Consorcio Pfam.

La versión 19.0 del software HMMER y las bases de datos de Pfam se usaron para identificar dominios conocidos en las proteínas correspondientes a la secuencia de aminoácidos de la SEQ ID NO: 760 a SEQ ID NO: 1518. Todo el ADN que codifica proteínas que tienen puntuaciones más altas que el límite de recolección descrito en la Tabla 19 por el análisis de Pfam desvelado en el presente documento se pueden usar en el ADN recombinante de las células vegetales de la presente invención, por ejemplo, para seleccionar plantas transgénicas que tienen rasgos agronómicos mejorados. Los módulos de Pfam relevantes para su uso en la presente invención, como se desvela más específicamente a continuación, son Saccharop_dh, isoamilasa_N::alfa-amilasa, RRM_1, Pribosiltran, Skp1_POZ::Skp1, PTR2, PSI_PsaH, OTU, Aldedh, p450, AP2, CBS, TPT, zf-UBR, zf-C3HC4, ADH_N::ADH_cinc_N, Pre-SET::SET, OstA, Myb_unión a ADN, Cpn60_TCP1, SKI, Cit-b5::FA_desaturasa, PQuinasa, KTI12, SNARE, NLE::WD40::WD40::WD40: :WD40, zf-C3HC4, Complex1_30kDa::Complex1_49kDa, iPGM_N::Metaloenzima, adh_corto, IQ::IQ, Glutaredoxina, LRRNT_2::LRR_1::LRR_1::Pquinasa, PQuinasa, Pribosiltran, DUF623, AWPM-19, Glucoquinasa, Pquinasa_Tyr, Ribosomal_S8, F-box::Sell::Sell::zf-MYND, DUF313, WRKY, Aa_trans, Aminotran_1_2, Cistatina, PFK, PGAM, Caja F, Ras, WD40::WD40::WD40::WD40, C2, Galunión_lectina::Galactosil_T, Pyr_redox_2::Pyr_redox_dim, Ank::Ank::Pquinasa_Tyr, Aminotran_1_2, Unión a AMP, Aminotran_3, PEARLI-4, RRM_1, LRRNT_2::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::Pquinasa, SNARE_assoc, FKBP_C, ELFV_deshidrog_N::ELFV_deshidrog, Azúcar_tr, SPT2, DUF23, Deshidrina, Prefoldina, WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40, IQ::IQ, zf-Tim10_DDP, PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR, Caja F::FBA_3, SH3_1, RNA_polI_A14, GAF::HisKA, Pquinasa::efhand::efhand, Y_fosfatasa2, 60KD_IMP, ADH_cinc_N, Glutaminasa, p450, p450, Transket_pir::Transcetolasa_C, B3_4::B5, Cremallera, DUF791::MFS_1, AA_permeasa, PQuinasa, SAC3_GANP, DUF862, PQuinasa, CS, TFIIS, Ribosomal_L19, Azúcar_tr, NIF, SRF-TF::Caja K, MSP, PGAM, Ahal_N::AHSA1, p450, Caja F::FBA_1, Amino_oxidasa, Trip_alfa_amil, Azúcar_tr, zf-CW::MBD, Citocromo_C, Trip_alfa_amil, Tcp11, Cys_Met_Meta_PP, UQ_con, zf-CCHC, Pir_redox_2, efhand::efhand::efhand, Maf, MATH::BTB, LRRNT_2::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::L

RR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::Pquinasa, Glico_hidro_17, IQ, V-SNARE, PQuinasa, Tiorredoxina, AA_permeasa, Metalotio_PEC, HLH, p450, Pir_redox_2::efhand, PP2C, GILT, F-box::Kelch_1::Kelch_1, AlaDh_PNT_N::AlaDh_PNT_C::Saccharop_dh_N::Saccharop_dh, WD40::WD40, Molibdop_Fe4S4::Molibdopterina::Molidop_unión, Aldedh, efhand, ^eT^c_C1_NDUFA4, PGI, Transtiretina, GRP, SpoIIE, Dirigent, NUDIX, p450, Actina, Uricasa::Uricasa, Xan_ur_permeasa, NTP_transferasa::Hexapep::Hexapep, zf-C3HC4, PPDK_N::PEP-utilizadores::PEP-utilizadores_C, Ribosomal_L37, Globina, Peptidasa_M22, NADPH_Ox::Férrico_reduct::FAD_unión_8::NAD_unión_6, Glutaminasa, XG_FTasa, Enolasa_N::Enolasa_C, Caja F::FBA_1, SOR_SNZ::ThiG, ABC_tran::ABC2_membrana::PDR_asoc::ABC_tran::ABC2_membrana, HMA::HmA, GATasa::GMP_sint_C, PQuinasa, CN_hidrolasa::NAD_sintasa, Usp::Pquinasa, GRAM, PQuinasa, DLTF6::DUF6, Azúcar_tr, Iso_dh, Timl7, Band_7, Policétido_cic, Ciclina_N::Ciclina_C, DUF26::DUF26::Pquinasa, PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR, Amidohidro_2, 20G-FeII_Oxi, PfkB, GILT, DUF246, Respuesta_reg, TB2_DP1_HVA22, PP2C, ArfGap, TFIIF_alfa, ABC1, Methyltransf_12, Aldedh, TB2_DP1_HVA22, DUF6::TPT, Gp_dh_N::Gp_dh_C, efhand, s Rf-TF, IQ::IQ, Lectina_legB::Pquinasa, Auto-incomp_S1, Hin1, Aminotran_1_2, Copina, ADH_N::ADH_cinc_N, Azúcar_tr, DLTF860, PQuinasa, Azúcar_tr, Nol1_Nop2_Fmu, zf-MYND::UCH, Aldedh, Caja F::Kelch_1::Kelch_1, TOM20_planta, Azúcar_tr, DHDPS, CPDasa, Aldedh, Invertasa_neut, Metalofos, PBP, Reticulón, Histona, DUF260, Phi_1, p450, Lectina_legB::Pquinasa, Abhydrolase_1, Unión a AMP, DAGK_cat, Pquinasa::NAF, IQ::IQ, DnaJ::DnaJ_CXXCXGXG::DnaJ_C, RRM_1, R^r M_1, Citrato_sint, Glutaminasa, d Uf6::DUF6, PRA-CH::PRA-PH, Aldedh, adh_corto, PQuinasa, Ciclina_N::Ciclina_C, CCT, AP2, Culina, Pulmón_7-TM_R, DUF1677, Rib_5-P_isom_A, TPK_catalítico::TPK_B1_unión, Azúcar_tr, DUF926, AstE_AspA, Cit-b5, H EAT:: Arm:: H EAT:: Arm, Arf, SRF-TF, Aldedh, Glico_transf_8, Caja F::LRR_2::FBD, p450, DUF833, IQ::IQ, Aldedh, PI3_PI4_kinase, p450, RNA_pol_I_A49, Abhydrolase_1, TFIIS_C, HMG-CoA_red, HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEAT::HEA T, MMR_HSR1, Ank::Ank::Ank, CorA, DUF827, Ciclina, Glico_transf_8, DUF623, zf-C3HC4, AA_permeasa, RRM_1::zf-CCHC, Ras, DEAD::Helicasa_C::DSHCT, PAS_2::GAF:: Fitocromo::HisKA::HATPasa_c, Tetraspannina, NIR_SIR_ferr::NIR_SrR::NIR_SIR_ferr::NIR_SIR, ELFV_deshidrog_N::ELFV_deshidrog, Caja F::Kelch_1::Kelch_1, Aldedh, RRM_1::RRM_1, RRM_1, PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR, DUF617, HD::RelA_SpoT, Diftamida_sin, Gp_dh_N::Gp_dh_C, ThiC, CRAL_TRIO_N::CRAL_TRIO, FTHFS, MIP, Fibrilarina, PQuinasa, PQuinasa, GTP_EFTU::GTP_EFTU_D2::EFG_C, PPR::PPR::PPR::PPR::PPR::PPR, PTR2, FAD_unión_4, ScpA_ScpB, NDUF_B7, TPT, DEAD::Helicasa_C, DnaJ, TPT, cobW, HIT, DHquinasa_1::Shikimato-dh-N::Shikimato-DH, IQ::IQ, Aldedh, DUF231, PGI, zf-C3HC4, CorA, Transcetolasa_N::Transcet_pir::Transcetolasa_C, Deshidrina, RRM_1, Esterol_desat, eIF2A, ArfGap::C2, NTP_transferasa, DAO, Azúcar_tr, DUF21::CBS, Pquinasa::NAF, Sulfotransfer_1, p450, PGM_PMMJ::PGM_PMMJI::PGM_PMMJII::PGM_PMMJV, CPSasa_L_cadena::CPSasa_L_D2::CPSasa_L_D3::CPSasa_L_cadena::CPSasa_L_D2::MGS, Pro_CA, DUF617, Voltaje_CLC::CBS, Caja F, Histona, 14-3-3, UBX, poliprenil_sint, Rho_GDI, TPR_2, Aldedh, LRR_1::LRR_1::LRR_1::PQuinasa, DUF239, PQuinasa, Glicolitico, adh_corto, DUF1001, PTR2, ATP_sint_H, p450, Mito_carr::Mito_carr::Mito_carr, Gar1, Gln-sint_N::Gln-sint_C, PseudoU_synth_1::PseudoU_synth_1, DUF1635, PQuinasa, Pro_dh, DUF506, Aciltransferasa, DJ-1_PfpI::DJ-1_PfpI, PAP2, IQ, Isy1, Glutaredoxina, Molibdop_Fe4S4::Molibdopterina::Molidop_unión::Fer2_BFD, DUF778, Ciclina_N, zf-C3HC4, DUF300, DUF1639, Peptidasa_C26, P21-Arc, Mo25, PQuinasa, Ras, DUF788, iPGM_N::Metaloenzima, adh_corto, Pir_redox, Glnsint_N::Gln-sint_C, FA_desaturasa, zf-MYND::UCH, Skp1_POZ::Skp1, Cornichon, IGPD, Orn_Arg_deC_N::Orn_DAP_Arg_deC, DUF260, Gln-sint_N::Gln-sint_C, RRM_1, 2OG-FeII_Oxi, SNARE, RRM_1, DUF212, Caja F, Fitoquelatina::DUF1984, SRF-TF, TIM, MSF1, Ribonuc_L-PSP, p450, Transaldolasa, Snf7, p450, FA_desaturasa, Caja F, efhand_similar a::PI-PLC-X::PI-PLC-Y::C2, Trehalosa_PPasa, Aminotran_4, Tiorredoxina, Quitina_unión_1::Barwin, TLD, GATasa_2::Asn_sintasa, PQuinasa, Piridoxal_deC, Biotina_lipoil::E3_unión::2-oxoácido_dh, H_PPasa, DUF914, WD40::WD40::WD40, SIR2, Pquinasa::efhand::efhand::efhand::efhand, LSM, PetM, DUF23, DUF862, tARN-sint_1 g, Radical_SAM, LRR_I::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::Pquinasa,DUF1644, Mov34, NOI, DUF6::TPT, Transket_pir::Transcetolasa_C, Caja F::LRR_2, zf-C3HC4, Fosfoesterasa, SET, adh_corto, Exo_endo_fos, PQuinasa, Stig1, TFIIS_M::SPo C, Gln-sint_N::Gln-sint_C, B56, Aminotran_1_2, Aldosa_epim, DUF1645, iPGM_N::Metaloenzima, LRRNT_2::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::Pquinasa, DUF538, Not3::NOT2_3_5, YjeF_N::Carb_quinasa, DUF538, Caja F, Ciclina_N::Ciclina_C, Aldedh, Caja F, Pir_redox_2, ELFV_deshidrog_N::ELFV_deshidrog, BCNT, Mago-unión, RRM_1, DUF783, Aminotran_3, ADH_N::ADH_cinc_N, Pquinasa_Tyr, Ribosomal_S8, PQuinasa, LRR_1, UDPGT, Peptidasa_C54, mTERF, Skp1_POZ::Skp1, WD40::WD40::WD40::WD40, MtN3_slv::MtN3_slv, LRRNT_2::LRR_1::LRR_l::LRR_1::LRR_1::Pquinasa, Aminotran_1_2, adh_corto, PP2C, Senescencia, Respuesta_reg, DEAD::Helicasa_C, PQuinasa, zf-LSD1::zf-LSD1::zf-LSD1, PB1::Pquinasa_Tyr, BTB::NPH3, PBD, Exo_endo_fos, Fer4::Fer4, WD40::WD40::WD40::WD40::PWP2, LysM, NTP_transferasa, Tim17, Aa_trans, Ras, IPK, Caja F::LRR_2, FBPasa, PP2C, Aldedh, Ank::Ank::Ank::Pquinasa, Brix, PTR2, 20G-FeII_Oxi, MCM, NTP_transferasa::Hexapep::Hexapep::Hexapep::Hexapep, SapB_1::SapB_2::SapB_1::SapB_2, Aldedh, DUF581, AAA, Ciclina_N, ARM_1, IQ::IQ, PQuinasa, ubiquitina::UBA::XPC-unión::UBA, PQuinasa, TIM, Abhydrolase_1, CBS, PQuinasa, Pyr_redox_2::Pyr_redox_dim, NicO, CCT, zf-PARP::zf-PARP::PADR1::BRCT::WGR::PARP_reg::PARP, Espermina_sint, NDK, E1_dh, LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1, MATH:: MATH, Ciclina_N::Ciclina_C, ADH_N::ADH_cinc_N, RRM_1, DUF393, LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_ 1::LRR_1::LRR_1, AAA, zf-C3HC4::YDG_SRA, RWD, GHMP_quinasas_N::GHMP_quinasas_C, DZC, Glutaredoxina, DEAD::Helicasa_C, Esterol_desat, DUF212, PQuinasa, DREPP, PTR2, MGDG_sint::Glico_tran_28_C, ACT::ACT, OTU, PQuinasa, Glyco_hydro_1, Nuc_azú_transp, WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::WD40::Utp13, Nramp, MFS_1, Metalofos, DUF1005, CTP_transf_1, ARN_pol_A_bac, DUF383::DUF384, DUF676, SAC3_GANP, ADH_N::ADH_cinc_N, PLAT::Lipoxigenasa, SIS::CBS, PQuinasa, Bistina, Respuesta_reg, Phi_1, MFS_1, PQuinasa, PQuinasa, Gln-sint_N::Gln-sint_C, NUDIX, NIR_SLR_ferr::NIR_SIR::NIR_SIR_ferr::NIR_SIR, UFD1, DUF581, p450, WD40::WD40::WD40::WD40, p450, Gp_dh_N::Gp_dh_C, Abhydrolase_3, TP_metilasa, PQuinasa, LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1::LRR_1, GATasa::GMP_sint_C, PfkB, RRM_1, málico::Málico_M, DUF525, FBPasa, DUF59, Projsomerasa, Arm::Arm, Pquinasa_Tyr, Pquinasa::NAF, BNR::BNR::BNR, DUF1350, CAF1, TMEM14, MATH, DUF1000, PC_rep::PC_rep::PC_rep::PC_rep::PC_rep::PC_rep, PQuinasa, FHA::PP2C, PQuinasa, Di19, WD40::WD40, 20G-FeII_Oxi, PQuinasa, adh_corto, Aldedh, DUF793, DUF1749, AAA, PGK, Aminotran_3, Str_sint, eIF-1a, Hidrolasa, Azúcar_tr, DUF640, PCI, Sina, PBP, AOX, OPT, Pquinasa_Tyr, Rib_5-P_isom_A, DUF740, PP2C, Pquinasa y Ciclina_N::Ciclina_C.

Construcciones de ADN recombinante

La invención utiliza ADN recombinante para impartir uno o más rasgos mejorados a la planta transgénica cuando se incorpora en el núcleo de las células vegetales. Las construcciones de ADN que comprenden uno o más polinucleótidos desvelados en el presente documento se ensamblan utilizando procedimientos bien conocidos por los expertos en la técnica y típicamente comprenden un promotor unido operativamente al ADN, cuya expresión proporciona el rasgo agronómico mejorado. Otros componentes de la construcción pueden incluir elementos reguladores adicionales, como secuencias líder en 5' e intrones para mejorar la transcripción, regiones no traducidas en 3' (tales como señales y sitios de poliadenilación), ADN para péptidos de tránsito o señal.

En la literatura se han descrito numerosos promotores que son activos en células vegetales. Estos incluyen promotores presentes en genomas de plantas, así como promotores de otras fuentes, incluyendo el promotor de la nopalina sintasa (NOS) y los promotores de la octopina sintasa (OCS) transportados en plásmidos inductores de tumores de Agrobacterium tumefaciens y los promotores de CaMV35S del virus del mosaico de la coliflor como se desvela en las patentes de Estados Unidos n.° 5.164.316. y 5.322.938. Los promotores útiles derivados de genes de plantas se encuentran en la patente de Estados Unidos 5.641.876, que desvela un promotor de actina de arroz, la patente de Estados Unidos n.° 7.151.204, que desvela un promotor de aldolasa de cloroplasto de maíz y un promotor de aldolasa de maíz (FDA), y la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0131377 A1, que desvela un promotor de maíz nicotianamina sintasa, todos los cuales se incorporan en el presente documento como referencia. Estos y muchos otros promotores que funcionan en células vegetales son conocidos por los expertos en la técnica y están disponibles para su uso en polinucleótidos recombinantes de la presente invención para proporcionar la expresión de genes deseados en células vegetales transgénicas.

En otros aspectos de la invención, se desea una expresión preferencial en tejidos verdes de plantas. Los promotores de interés para tales usos incluyen aquellos de genes, tales como la subunidad pequeña de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) de Arabidopsis thaliana (Fischhoff y col. (1992) Plant Mol Biol, 20: 81-93), aldolasa y piruvato ortofosfato dicinasa ^{( P p D K )} (Taniguchi y otros (2000) Plant Cell Physiol, 41(1):42-48).

Además, los promotores pueden alterarse para que contengan múltiples "secuencias potenciadoras" para ayudar a elevar la expresión génica. Tales potenciadores son conocidos en la técnica. Incluyendo una secuencia potenciadora con tales construcciones, la expresión de la proteína seleccionada puede potenciarse. Estos potenciadores a menudo se encuentran en 5' al comienzo de la transcripción en un promotor que funciona en células eucarióticas, pero a menudo se puede insertar aguas arriba (5') o aguas abajo (3') en la secuencia de codificación. En algunos ejemplos, estos elementos potenciadores en 5' son intrones. Particularmente útiles como potenciadores son los intrones en 5' de la actina 1 del arroz (véase la patente de Estados Unidos 5.641.876) y los genes de la actina 2 del arroz, el intrón del gen de la alcohol deshidrogenasa de maíz, el intrón del gen de la proteína de choque térmico del maíz 70 (patente de Estados Unidos 5.593.874) y el gen 1 del maíz contraído.

En otros aspectos de la invención, se desea una expresión suficiente en los tejidos de semillas de plantas de modo que afecte a las mejoras en la composición de la semilla. Los promotores de ejemplo para su uso para la modificación de la composición de las semillas incluyen promotores de genes de semillas, tales como napina (documento U.S. 5.420.034), oleosina L3 de maíz (documento U.S. 6.433.252), zeína Z27 (Russell y col. (1997) Transgenic Res. 6(2): 157-166), globulina 1 (Belanger et al (1991) Genetics 129:863-872), glutelina 1 (Russell (1997) citado anteriormente) y antioxidante peroxiredoxina (Perl) (Stacy y col. (1996) Plant Mol Biol. 31(6):1205-1216).

Las construcciones de ADN recombinante preparadas de acuerdo con la invención también incluirán generalmente un elemento en 3' que normalmente contiene una señal de poliadenilación y un sitio. Los elementos 3' conocidos incluyen los de los genes de Agrobacterium tumefaciens, tales como nos3', tml3’, tmr3’, tms3’, ocs3’, tr73’, por ejemplo desvelados en el documento de Estados Unidos 6.090.627, incorporado en el presente documento como referencia; elementos en 3' de genes de plantas, tales como la proteína del choque térmico 17 del trigo (Triticum aesevitum) (Hsp17 3), un gen de la ubiquitina del trigo, un gen de la fructosa-1,6-bifosfatasa del trigo, un gen la glutelina del arroz, un gen de la lactato deshidrogenasa del arroz y un gen de la beta-tubulina del arroz, todos los cuales se desvelan en la solicitud de patente publicada de Estados Unidos 2002/0192813 A1, incorporado en el presente documento como referencia; y el gen de la ribulosa bifosfato carboxilasa (rbs 3') del guisante (Pisum sativum) y los elementos en 3' de los genes dentro de la planta huésped.

Las construcciones y vectores también pueden incluir un péptido de tránsito para dirigir un gen a un orgánulo vegetal, particularmente a un cloroplasto, leucoplasto u otro orgánulo plastídico. Para las descripciones del uso de péptidos de tránsito de cloroplastos, véanse la patente de Estados Unidos 5.188.642 y la patente de Estados Unidos número 5.728.925, incorporada por referencia en el presente documento. Para la descripción de la región peptídica de tránsito de un gen EPSPS de Arabidopsis útil en la presente invención, véase Klee, H.J. y col. (MGG (1987) 210:437-442).

La supresión de genes incluye cualquiera de los procedimientos bien conocidos para suprimir la transcripción de un gen o la acumulación del ARNm correspondiente a ese gen, lo que evita la traducción del transcrito a proteína. La supresión del gen postranscripcional está mediada por la transcripción del ARN que forma un ARN de doble cadena (ARNbc) que tiene homología con un gen destinado a la supresión. La supresión también se puede lograr mediante la inserción de mutaciones creadas por elementos transponibles y también puede prevenir la función del gen. Por ejemplo, en muchas plantas dicotiledóneas, la transformación con el T-ADⁿ de Agrobacterium se puede lograr fácilmente y se pueden obtener rápidamente grandes cantidades de transformantes. Asimismo, algunas especies tienen líneas con elementos transponibles activos que pueden usarse de manera eficiente para la generación de grandes números de mutaciones de inserción, mientras que algunas otras especies carecen de tales opciones. Las plantas mutantes producidas por Agrobacterium o la mutagénesis de transposón y que tienen expresión alterada de un polipéptido de interés pueden identificarse utilizando los polinucleótidos de la presente invención. Por ejemplo, una gran población de plantas mutadas puede cribarse con polinucleótidos que codifican el polipéptido de interés para detectar plantas mutadas que tienen una inserción en el gen que codifica el polipéptido de interés.

Las plantas transgénicas que comprenden o derivan de células vegetales de la presente invención transformadas con ADN recombinante pueden potenciarse aún más con rasgos apilados, por ejemplo, una planta de cultivo que tiene un rasgo mejorado como resultado de la expresión del ADN desvelado en el presente documento en combinación con rasgos de resistencia a herbicidas y / o plagas. Por ejemplo, los genes de la presente invención pueden apilarse con otros rasgos de interés agronómico, tal como un rasgo que proporciona resistencia a herbicidas, o resistencia a insectos, tal como el uso de un gen de Bacillus thuringensis para proporcionar resistencia contra lepidópteros, coleópteros, homópteros, hemiópteros y otros insectos. Los herbicidas para los cuales se ha demostrado tolerancia a plantas transgénicas y el procedimiento de la presente invención pueden incluir, aunque no de forma limitativa, glifosato, dicamba, glufosinato, sulfonilurea, los herbicidas bromoxinilo y norflurazón. Las moléculas polinucleotídicas que codifican proteínas involucradas en la tolerancia a herbicidas son bien conocidas en la técnica e incluyen, aunque no de forma limitativa, una molécula polinucleotídica que codifica la 5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato sintasa (EPSPS) desvelada en la patente de Estados Unidos 5.094.945; 5.627.061; 5.633435 y 6.040.497 para impartir tolerancia al glifosato; moléculas polinucleotídicas que codifican una glifosato oxidorreductasa (GOX) desvelada en la patente de Estados Unidos 5.463.175 y una glifosato-N-acetil transferasa (GAT) desvelada en la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0083480 A1 también para impartir tolerancia al glifosato; dicamba monooxigenasa desvelada en la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0135879 A1 para impartir tolerancia a dicamba; una molécula polinucleotídica que codifica la bromoxinil nitrilasa (Bxn) desvelada en la patente de Estados Unidos 4.810.648 para impartir tolerancia al bromoxinilo; una molécula polinucleotídica que codifica la fiteno desaturasa (crtI) descrita en Misawa y col., (1993) Plant J. 4:833-840 y en Misawa y col., (1994) Plant J. 6: 481-489 para la tolerancia al norflurazón; una molécula polinucleotídica que codifica la acetohidroxiácido sintasa (AHAS, también conocida como ALS) descrita en Sathasiivan y col. (1990) Nucl. Acids Res. 18:2188-2193 para impartir tolerancia a los herbicidas de sulfonilurea; moléculas polinucleotídicas conocidas como genes bar descritas en DeBlock, y col. (1987) EMBO J. 6:2513-2519 para impartir tolerancia al glufosinato y al bialafós; moléculas polinucleotídicas desveladas en la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/010609 A1 para impartir tolerancia al ácido N-amino metil fosfónico; moléculas de polinucleótido desveladas en la patente de Estados Unidos. 6.107.549 para impartir resistencia a herbicidas de piridina; moléculas y procedimientos para impartir tolerancia a múltiples herbicidas, tales como glifosato, atrazina, inhibidores de ALS, los herbicidas de isoxoflutol y glufosinato se desvelan en la patente de Estados Unidos 6.376.754 y en la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2002/0112260, todas las mencionadas patentes y publicaciones de solicitud de patente de Estados Unidos se incorporan en el presente documento como referencia. Las moléculas y los procedimientos para impartir resistencia a insectos / nematodos / virus se desvelan en las patentes de EE.UU. 5.250.515; 5.880.275; 6.506.599; 5.986.175 y la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0150017 A1, todas los cuales se incorporan en el presente documento como referencia.

La Tabla 2 proporciona una lista de los genes que proporcionaron el ADN recombinante que se expresó en una planta modelo y se identificó a partir de la detección selectiva de que imparte un rasgo mejorado. Cuando la orientación indicada es "sentido", la expresión del gen o un homólogo en una planta de cultivo proporciona los medios para identificar eventos transgénicos que proporcionan un rasgo mejorado en la planta de cultivo. Cuando la orientación indicada es "antisentido", la supresión del homólogo nativo en una planta de cultivo proporciona los medios para identificar eventos transgénicos que proporcionan un rasgo mejorado en la planta de cultivo. En algunos casos, la expresión / supresión en la planta modelo exhibió un rasgo mejorado que corresponde a un rasgo agronómico mejorado, por ejemplo, tolerancia al estrés por frío, tolerancia al estrés por déficit hídrico, tolerancia al estrés por poco nitrógeno y similares. En otros casos, la expresión / supresión en la planta modelo exhibió un rasgo mejorado que es un sustituto de un rasgo agronómico mejorado, por ejemplo, la tolerancia al estrés por salinidad es un sustituto de la tolerancia a la sequía o la mejora en el crecimiento y desarrollo de las plantas es un sustituto del rendimiento mejorado. Incluso cuando la expresión de un transgén o la supresión de un gen nativo imparte un rasgo mejorado en una planta modelo, no todas las plantas de cultivo que expresen el mismo transgén o que supriman el mismo gen nativo demostrarán necesariamente un rasgo agronómico mejorado indicado. Por ejemplo, es bien sabido que se requieren múltiples eventos transgénicos para identificar una planta transgénica que pueda exhibir un rasgo agronómico mejorado. Sin embargo, mediante experimentación rutinaria con los núcleos de células vegetales transgénicas, se pueden identificar células, plantas o semillas de la presente invención haciendo un número razonable de eventos transgénicos y participando en el proceso de selección identificado en la presente memoria descriptiva e ilustrado en los ejemplos. La siguiente descripción de los encabezados facilita la comprensión de la Tabla 2:

"NUC SEQ ID NO" se refiere a una SEQ ID NO. para secuencia de ADN particular en el Listado de Secuencias. "PEP SEQ ID NO" se refiere a una SEQ ID NO. en el Listado de secuencias para la secuencia de aminoácidos de una proteína análoga de un ADN particular

"id_construcción" se refiere a un número arbitrario utilizado para identificar una construcción de ADN recombinante particular que comprende el ADN particular.

"ID de gen" se refiere a un nombre arbitrario utilizado para identificar el ADN en particular.

"orientación" se refiere a la orientación del ADN particular en una construcción de ADN recombinante en relación con el promotor.

ADN recombinante

El ADN para uso en la presente invención para mejorar rasgos en plantas tiene una secuencia de nucleótidos de la SEQ ID NO: 1 a la S^eQ ID NO: 759, así como los homólogos de tales moléculas de ADN. Un subconjunto del ADN para los aspectos de supresión de genes de la invención incluye fragmentos de los polinucleótidos completos desvelados que consisten en oligonucleótidos de 21 o más nucleótidos consecutivos. Los oligonucleótidos, las moléculas más grandes que tienen una secuencia seleccionada del grupo que consiste en la SEQ ID NO: 1 hasta la SEQ ID NO: 759 son útiles como sondas y cebadores para la detección de los polinucleótidos utilizados en la invención. También son útiles en la presente invención las variantes del ADN. Tales variantes pueden ser de origen natural, incluyendo ADN de genes homólogos de la misma especie o de una diferente, o pueden ser variantes no naturales, por ejemplo, ADN sintetizado usando procedimientos de síntesis química, o generado usando técnicas de ADN recombinante. La degeneración del código genético ofrece la posibilidad de sustituir al menos una base de la secuencia que codifica la proteína de un gen con una base diferente sin causar que se cambie la secuencia de aminoácidos del polipéptido producido a partir del gen. Por lo tanto, un ADN útil en la presente invención puede tener cualquier secuencia de bases que se haya cambiado con respecto a las secuencias proporcionadas en el presente documento por sustitución de acuerdo con la degeneración del código genético.

Los homólogos del ADN que proporciona los genes que se ha demostrado que son útiles para mejorar los rasgos en las plantas modelo desveladas en el presente documento generalmente tendrán una identidad significativa con el ADN descrito en el presente documento. El ADN es sustancialmente idéntico a un ADN de referencia si, cuando las secuencias de los polinucleótidos están alineadas de manera óptima, hay una equivalencia de aproximadamente el 60 % de nucleótidos; más preferentemente del 70 %; más preferentemente una equivalencia del 80 %; más preferentemente una equivalencia del 85 %; más preferentemente del 90 %; más preferentemente del 95 %; y / o más preferentemente una equivalencia de 98 % o 99 % en una ventana de comparación. Una ventana de comparación es, preferentemente, al menos 50-100 nucleótidos, y, más preferentemente, es la longitud completa del polinucleótido proporcionado en el presente documento. La alineación óptima de secuencias para alinear una ventana de comparación puede realizarse mediante algoritmos; preferentemente mediante implementaciones computarizadas de estos algoritmos (por ejemplo, el paquete de software de Wisconsin Genetics versión 7.0-10.0, Genetics Computer Group, 575 Science Dr., Madison, WI). El polinucleótido de referencia puede ser una molécula de longitud completa o una porción de una molécula más larga. Preferentemente, la ventana de comparación para determinar la identidad polinucleotídica de las secuencias codificantes de proteínas es la región codificadora completa.

Las proteínas útiles para impartir rasgos mejorados son proteínas completas o al menos una porción suficiente de la proteína completa para impartir la actividad biológica relevante de la proteína. Las proteínas útiles para la generación de plantas transgénicas que tienen rasgos mejorados incluyen las proteínas con una secuencia de aminoácidos proporcionada en el presente documento como SEQ ID NO: 760 hasta la SEQ ID NO: 1518, así como homólogos de tales proteínas.

Los homólogos de las proteínas útiles en la invención se identifican mediante la comparación de la secuencia de aminoácidos de la proteína con las secuencias de aminoácidos de proteínas de la misma o diferentes fuentes de plantas, por ejemplo, de forma manual o mediante el uso de algoritmos de búsqueda basados en homología, como los conocidos habituales y denominados BLAST, FASTA y Smith-Waterman. Como se utiliza en el presente documento, un homólogo es una proteína del mismo organismo u otro diferente que realiza la misma función biológica que el polipéptido con el que se compara. Una relación ortóloga entre dos organismos no se manifiesta necesariamente como una correspondencia uno a uno entre dos genes, porque un gen puede estar duplicado o delecionado después de la separación filogenética del organismo, tal como la especiación. Para una proteína dada, puede que no haya ortólogo o más de un ortólogo. Otros factores de complicación incluyen transcritos de corte y empalme alternativamente del mismo gen, identificación limitada del gen, copias redundantes del mismo gen con diferentes longitudes de secuencia o secuencia corregida. Un programa de alineación de secuencia local, por ejemplo, BLAST, puede usarse para buscar en una base de datos de secuencias para encontrar secuencias similares y el resumen Valor de expectativa (valor E) utilizado para medir la similitud de la base de la secuencia. Como una proteína coincidente con el mejor valor E para un organismo en particular puede no ser necesariamente un ortólogo o el único ortólogo, en la presente invención se utiliza una búsqueda BLAST recíproca para filtrar secuencias de aciertos con valores E significativos para la identificación del ortólogo. El BLAST recíproco implica la búsqueda de las coincidencias significativas contra una base de datos de secuencias de aminoácidos del organismo base que son similares a la secuencia de la proteína de consulta. Una coincidencia es un ortólogo probable, cuando la mejor coincidencia del BLAST recíproco es la propia proteína de consulta o una proteína codificada por un gen duplicado después de la especiación. Por tanto, en el presente documento se usa homólogo para describir proteínas que se supone que tienen similitud funcional por inferencia a partir de la similitud de la base de la secuencia. La relación de los homólogos con las secuencias de aminoácidos de la SEQ ID NO: 1519 a la SEQ ID NO: 67778 a las proteínas con secuencias de aminoácidos de la SEQ ID NO: a 760 a LA SEQ ID NO: 1518 se encuentran en el listado de la Tabla 16.

Otras proteínas homólogas funcionales difieren en uno o más aminoácidos de las de una proteína mejoradora de rasgos desvelada en el presente documento como resultado de una o más de las sustituciones conservadoras de aminoácidos bien conocidas, por ejemplo, la valina es un sustituto conservador de alanina y la treonina es un sustituto conservador de serina. Las sustituciones conservadoras de un aminoácido dentro de la secuencia nativa pueden seleccionarse de otros miembros de una clase a la que pertenece el aminoácido natural. Los aminoácidos representativos dentro de estas diversas clases incluyen, aunque no de forma limitativa: (1) aminoácidos ácidos (cargados negativamente) tales como ácido aspártico y ácido glutámico; (2) aminoácidos básicos (cargados positivamente), tales como arginina, histidina y lisina; (3) aminoácidos polares neutros, tales como glicina, serina, treonina, cisteína, tirosina, asparagina y glutamina; y (4) aminoácidos neutros no polares (hidrófobos) tals como alanina, leucina, isoleucina, valina, prolina, fenilalanina, triptófano y metionina. Los sustitutos conservados para un aminoácido dentro de una secuencia de aminoácidos nativa se pueden seleccionar de otros miembros del grupo al que pertenece el aminoácido natural. Por ejemplo, un grupo de aminoácidos que tiene cadenas laterales alifáticas es glicina, alanina, valina, leucina y isoleucina; un grupo de aminoácidos que tienen cadenas laterales alifáticas de hidroxilo es serina y treonina; un grupo de aminoácidos que tienen cadenas laterales que contienen amidas es asparagina y glutamina; un grupo de aminoácidos que tiene cadenas laterales aromáticas es fenilalanina, tirosina y triptófano; grupo de aminoácidos que tienen cadenas laterales básicas es lisina, arginina e histidina; un grupo de aminoácidos que tienen cadenas laterales que contienen azufre es cisteína y metionina. Los grupos de sustitución de aminoácidos de origen natural conservadores son: valina-leucina, valina-isoleucina, fenilalanina-tirosina, lisinaarginina, alanina-valina, ácido aspártico-ácido glutámico y asparagina-glutamina. Un aspecto adicional de la invención comprende proteínas que difieren en uno o más aminoácidos de las de una secuencia de proteína descrita como resultado de la deleción o inserción de uno o más aminoácidos en una secuencia nativa.

Los homólogos de las proteínas que mejoran los rasgos proporcionados en el presente documento generalmente demostrarán una identidad de secuencia significativa. De particular interés son las proteínas que tienen al menos un 50 % de identidad de secuencia, más preferentemente al menos aproximadamente un 70 % de identidad de secuencia o superior, por ejemplo, al menos aproximadamente un 80 % de identidad de secuencia con una secuencia de aminoácidos de la SEQ ID NO: 760 a la SEQ ID NO: 1518. Por supuesto, las proteínas útiles también incluyen aquellas con mayor identidad, por ejemplo, de un 90 % a un 99% de identidad. La identidad de los homólogos de proteínas se determina alineando de manera óptima la secuencia de aminoácidos de un homólogo de proteínas hipotético con una secuencia de aminoácidos definida y calculando el porcentaje de aminoácidos idénticos y con sustituciones conservadoras en la ventana de comparación. La ventana de comparación para determinar la identidad puede ser la secuencia completa de aminoácidos descrita en el presente documento, por ejemplo, la secuencia completa de cualquiera de las SEQ ID NO: 760 hasta la SEQ ID NO: 1518.

Los genes que son homólogos entre sí se pueden agrupar en familias e incluirse en múltiples alineaciones de secuencias. Luego se puede derivar una secuencia de consenso para cada grupo. Este análisis permite la derivación de restos o motivos específicos conservados y de clase (familia) que son funcionalmente importantes. Estos restos y motivos conservados pueden validarse aún más con la estructura de la proteína 3D, si está disponible. La secuencia de consenso se puede utilizar para definir el alcance completo de la invención, por ejemplo, identificar proteínas con una relación homóloga. Por tanto, la presente invención contempla que los homólogos de proteínas incluyen proteínas con una secuencia de aminoácidos que tiene al menos un 90 % de identidad con tales secuencias de secuencias de aminoácidos de consenso.

Apilamiento de genes

La presente invención también contempla que el ADN recombinante que mejora los rasgos proporcionado en el presente documento se puede usar en combinación con otro ADN recombinante para crear plantas con múltiples rasgos deseados o un rasgo mejorado adicional. Las combinaciones generadas pueden incluir múltiples copias de una o más de las construcciones de ADN recombinante. Estas combinaciones apiladas pueden crearse por cualquier procedimiento, incluyendo, pero sin limitaciones, el cruzamiento de plantas transgénicas, o transformación genética múltiple.

Procedimientos de transformación

En la técnica se conocen numerosos procedimientos para transformar cromosomas en un núcleo de células vegetales con ADN recombinante y se usan en procedimientos para preparar una célula de núcleo de células transgénicas, y una planta. Dos procedimientos efectivos para dicha transformación son la transformación mediada por Agrobacterium y el bombardeo con microproyectiles. Los procedimientos de bombardeo de microproyectiles se ilustran en las patentes de Estados Unidos 5.015.580 (soja); 5.550.318 (maíz); 5.538.880 (maíz); 5.914.451 (soja); 6.160.208 (maíz); 6.399.861 (maíz); 6.153.812 (trigo) y 6.365.807 (arroz) y la transformación mediada por Agrobacterium se describen en las patentes de Estados Unidos 5.159.135 (algodón); 5.824.877 (soja); 5.463.174 (canola); 5.591.616 (maíz); 6.384.301 (soja), 7.026.528 (trigo) y 6.329.571 (arroz), todos los cuales se incorporan en el presente documento como referencia. La transformación del material vegetal se practica en el cultivo de tejidos en un medio nutriente, es decir, una mezcla de nutrientes que permitirá que las células crezcan in vitro. Las dianas de la célula receptora incluyen, aunque no de forma limitativa, células meristemáticas, hipocótilos, callos, embriones inmaduros y células gaméticas, tales como microesporas, polen, células de esperma y huevo. El callo puede iniciarse a partir de fuentes de tejido, incluyendo, aunque no de forma limitativa, embriones inmaduros, hipocótilos, meristemo apicales de plántulas, microesporas y similares. Las células que contienen un núcleo transgénico se cultivan en plantas transgénicas.

Además de la transformación directa de un material vegetal con un ADN recombinante, un núcleo de células vegetales transgénicas puede prepararse cruzando una primera planta que tenga células con un núcleo transgénico con ADN recombinante con una segunda planta que carezca del núcleo transgénico. Por ejemplo, el ADN recombinante puede introducirse en un núcleo a partir de una primera línea de plantas que sea susceptible de transformación a núcleos transgénicos en células que crecen en una planta transgénica que puede cruzarse con una segunda línea de plantas para introducir el ADN recombinante en la segunda línea de plantas. Una planta transgénica con ADN recombinante que proporciona un rasgo mejorado, por ejemplo, rendimiento mejorado, se puede cruzar con una línea de plantas transgénicas que tiene otro ADN recombinante que confiere otro rasgo, por ejemplo, resistencia a herbicidas o resistencia a plagas, para producir plantas de progenie que tienen ADN recombinante que confiere ambos rasgos. Normalmente, en tal reproducción para combinar rasgos, la planta transgénica que dona el rasgo adicional es una línea macho y la planta transgénica que lleva los rasgos básicos es la línea hembra. La progenie de este cruzamiento se segregará de tal manera que algunas de las plantas portarán el ADN para ambos rasgos parentales y algunas llevarán ADN para un rasgo parental; tales plantas pueden identificarse con marcadores asociados con el ADN recombinante parental, por ejemplo, identificación de marcadores por análisis de ADN recombinante o, en el caso de que un marcador seleccionable esté unido al recombinante, por aplicación del agente de selección, tal como un herbicida para usar con un marcador de tolerancia a herbicida, o por selección para el rasgo mejorado. Las plantas de progenie portadoras del ADN para ambos rasgos parentales se pueden cruzar nuevamente dentro de la línea parental hembra, por ejemplo usualmente de 6 a 8 generaciones, para producir una planta de progenie con sustancialmente el mismo genotipo que una línea parental transgénica original pero para el ADN recombinante de la otra línea parental transgénica.

En la práctica de la transformación, el ADN se introduce normalmente en solo un pequeño porcentaje de células vegetales diana en cualquier experimento de transformación. Los genes marcadores se utilizan para proporcionar un sistema eficiente para la identificación de aquellas células que se transforman de manera estable al recibir e integrar una molécula de ADN recombinante en sus genomas. Los genes marcadores preferidos proporcionan marcadores selectivos que confieren resistencia a un agente selectivo, tales como un antibiótico o herbicida. Cualquiera de los herbicidas a los que las plantas de la presente invención pueden ser resistentes son agentes útiles para marcadores selectivos. Las células potencialmente transformadas están expuestas al agente selectivo. En la población de células supervivientes serán aquellas células en las que, generalmente, el gen que confiere resistencia se integra y expresa a niveles suficientes para permitir la supervivencia celular. Las células pueden ensayarse adicionalmente para confirmar la integración estable del ADN exógeno. Los genes marcadores selectivos de uso habitual incluyen aquellos que confieren resistencia a antibióticos como kanamicina y paromomicina (npt//), higromicina B (aph IV), espectinomicina (aadA) y gentamicina (aac3 y aacC4) o resistencia a herbicidas como glufosinato (bar o pat), dicamba (DMO) y glifosato (aroA o EPSPS). Ejemplos de tales marcadores seleccionables se ilustran en las patentes de Estados Unidos 5.550.318; 5.633.435; 5.780.708 y 6.118.047, todos los cuales se incorporan en el presente documento como referencia. También se pueden emplear marcadores seleccionables que proporcionan la capacidad de identificar visualmente los transformantes, por ejemplo, un gen que expresa una proteína coloreada o fluorescente, tal como una luciferasa o una proteína verde fluorescente (GFP), o un gen que expresa un gen de beta-glucuronidasa o uidA (GUS) para el cual se conocen diversos sustratos cromogénicos.

Las células vegetales que sobreviven a la exposición al agente selectivo o las células vegetales que han sido calificadas como positivas en un ensayo de selección, pueden cultivarse en medios de regeneración y dejar que se conviertan en plantas. Las plántulas en desarrollo regeneradas a partir de células vegetales transformadas pueden transferirse a la mezcla de crecimiento vegetal y endurecerse, por ejemplo, en una cámara de ambiente controlado a aproximadamente 85 % de humedad relativa, 600 ppm de CO2, y 25-250 microeinsteins m"2 s"1 de luz, antes de transferir a un invernadero o cámara de crecimiento para la maduración. Las plantas se regeneran de aproximadamente 6 semanas a 10 meses después de identificar un transformante, dependiendo del tejido inicial, y de las especies vegetales. Las plantas se pueden polinizar utilizando procedimientos convencionales de reproducción de plantas conocidos por los expertos en la técnica y las semillas producidas. por ejemplo, la autopolinización se usa habitualmente con el maíz transgénico. La planta transformada regenerada o su semilla o plantas de progenie se pueden analizar para determinar la expresión del ADN recombinante y seleccionar la presencia de un rasgo agronómico mejorado.

Plantas y semillas transgénicas

Las plantas transgénicas derivadas de células de plantas transgénicas que tienen un núcleo transgénico de la presente invención se cultivan para generar plantas transgénicas que tienen un rasgo mejorado en comparación con una planta de control y producen semilla transgénica y polen haploide de la presente invención. Tales plantas con rasgos mejorados se identifican mediante la selección de plantas transformadas o semillas de progenie para el rasgo mejorado. Para la eficiencia, se diseña un procedimiento de selección para evaluar múltiples plantas transgénicas (eventos) que comprenden el ADN recombinante, por ejemplo, múltiples plantas de 2 a 20 o más eventos transgénicos. Las plantas transgénicas cultivadas a partir de semillas transgénicas proporcionadas en el presente documento demuestran rasgos agronómicos mejorados que contribuyen a un mayor rendimiento u otro rasgo que proporciona un mayor valor de la planta incluyendo, por ejemplo, mejor calidad de la semilla. De particular interés son las plantas que tienen una mayor eficiencia en el uso del agua, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, proteína en la semilla mejorada y aceite de semilla mejorado.

Descubrimiento de ADN recombinante que mejora los rasgos

Para identificar núcleos con ADN recombinante que confiere rasgos mejorados a las plantas, se transformó Arabidopsis thaliana con una construcción de ADN recombinante candidato y se seleccionó para un rasgo mejorado.

Arabidopsis thaliana se utiliza como modelo para la genética y el metabolismo en las plantas. Arabidopsis tiene un genoma pequeño y hay estudios bien documentados disponibles. Es fácil de cultivar en grandes cantidades y los mutantes que definen mecanismos importantes controlados genéticamente están disponibles o se pueden obtener fácilmente. Existen varios procedimientos para introducir y expresar genes homólogos aislados (véase Koncz, por ejemplo, Methods in Arabidopsis Research e.g., (1992), World Scientific, Nueva Jersey, Nueva Jersey, en "Prefacio").

Se empleó un proceso de selección de dos etapas que comprendía dos pases de caracterización del rasgo para garantizar que la modificación del rasgo dependía de la expresión del ADN recombinante. y no se debía a la ubicación cromosómica de la integración del transgén. Se establecieron doce líneas transgénicas independientes para cada construcción de ADN recombinante y se analizaron los niveles de expresión del transgén. Se utilizaron cinco líneas transgénicas con altos niveles de expresión de transgén en la primera prueba de pase para evaluar la función del transgén en plantas transgénicas T2. Posteriormente, tres eventos transgénicos, quese había demostrado que tenían uno o más rasgos mejorados, se evaluaron más a fondo en el segundo pase de detección para confirmar la capacidad del transgén para impartir un rasgo mejorado. La siguiente Tabla 3 resume los rasgos mejorados que se ha confirmado que son proporcionados por una construcción de ADN recombinante.

En particular, la Tabla 3 indica:

"PEP SEQ ID", que es la secuencia de aminoácidos de la proteína análoga al ADN en la construcción de ADN recombinante correspondiente a una secuencia de proteínas de una SEQ ID NO. en el Listado de Secuencias. "construct_id" es un nombre arbitrario para el ADN recombinante que se describe más particularmente en la Tabla 1.

"anotación" se refiere a una descripción de la proteína principal coincidente obtenida de una consulta de secuencia de aminoácidos de cada PEP SEQ ID NO en la base de datos GenBank del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). Más particularmente, "gi" es el número de ID de GenBank para el la principal coincidencia de BLAST.

"descripción" se refiere a la descripción de la principal coincidencia de BLAST."

"Valor e" proporciona el valor esperado para la coincidencia de BLAST.

% id" se refiere al porcentaje de restos de aminoácidos idénticamente emparejados a lo largo de la porción de las secuencias que se alinea mediante BLAST entre la secuencia de interés proporcionada en el presente documento y la secuencia coincidente en GenBank.

"Rasgos" identifican mediante códigos de dos letras la mejora confirmada en una planta transgénica proporcionada por el ADN recombinante. Los códigos para rasgos mejorados son:

"CK" que indica la mejora de la tolerancia al frío identificada bajo una detección de tolerancia al choque en frío;

"CS" que indica la mejora de la tolerancia al frío identificada por una detección de C

"DS" que indica la mejora de la tolerancia a la sequía identificada por una detección de tolerancia al estrés por sequía del suelo;

"PEG" que indica la mejora de la tolerancia a la tensión osmótica identificada por una detección de tolerancia a la tensión osmótica inducida por PEG;

"HS" que indica la mejora de la tolerancia al estrés térmico identificada por una detección de tolerancia al estrés térmico;

"SS" que indica una mejora de la tolerancia a la tensión de salinidad alta identificada por una detección de tolerancia a la tensión salina;

"LN" que indica la mejora de la eficiencia del uso de nitrógeno identificada por una detección de tolerancia de nitrógeno limitada;

"LL", que indica una respuesta atenuada de evitación de la sombra identificada por una detección de tolerancia de la sombra en condiciones de poca luz;

"PP" que indica un crecimiento y desarrollo mejorados en etapas tempranas identificadas por una detección temprana de crecimiento y desarrollo de plantas;

"SP" que indica un crecimiento y desarrollo mejorados en etapas tardías identificado por una detección de crecimiento y desarrollo de plantas tardíos proporcionada en el presente documento.

Pruebas de detección de mejora de rasgos

DS-Mejora de la tolerancia a la sequía identificada mediante detección de tolerancia al estrés por sequía del suelo: Las condiciones de sequía o déficit hídrico imponen principalmente estrés osmótico en las plantas. Las plantas son particularmente vulnerables a la sequía durante la etapa de floración. La condición de sequía en el proceso de detección selectiva desvelado en el Ejemplo 1B comenzó desde el momento de floración y se mantuvo hasta el final de la cosecha. La presente invención proporciona ADN recombinante que puede mejorar la tasa de supervivencia de la planta en tal condición de sequía sostenida. El ADN recombinante de ejemplo para conferir dicha tolerancia a la sequía se identifica como tal en la Tabla 3. Dicho ADN recombinante puede encontrar un uso particular en la generación de plantas transgénicas que son tolerantes a la condición de sequía impuesta durante el tiempo de floración y en otras etapas del ciclo de vida de la planta. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, en algunas realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos cultivadas en tal condición de sequía sostenida también puede haber aumentado el peso total de las semillas por planta además de aumentar la tasa de supervivencia dentro de una población transgénica, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

PEG-Mejora de la tolerancia a la sequía identificada por detección selectiva de tolerancia al estrés osmótico inducido por PEG: Se pueden inducir artificialmente varios niveles de sequía utilizando diversas concentraciones de polietilenglicol (PEG) para producir diferentes potenciales osmóticos (Pilon-Smits, por ejemplo, (1995) Plant Physiol.

107:125-130). Se ha indicado que hay varias características fisiológicas que son indicadores fiables para la selección de plantas con tolerancia a la sequía. Estas características incluyen la tasa de germinación de las semillas y el crecimiento de las plántulas. Los rasgos pueden analizarse con relativa facilidad midiendo la tasa de crecimiento de las plántulas en una solución de PEG. Por tanto, una detección selectiva de tolerancia al estrés osmótico inducido por PEG es un sustituto útil para la detección selectiva de tolerancia a la sequía. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificado en la detección selectiva de tolerancia al estrés osmótico inducido por PEG pueden sobrevivir a mejores condiciones de sequía y proporcionar un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

SS-Mejora de la tolerancia a la sequía identificada mediante detección selectiva de tolerancia al estrés por salinidad alta: Tres factores diferentes son responsables de los daños producidos por la sal: (1) efectos osmóticos, (2) alteraciones en el proceso de mineralización y (3) efectos tóxicos causados por los iones de sal, por ejemplo, inactivación de enzimas. Si bien el primer factor del estrés salino produce el marchitamiento de las plantas que es similar al efecto de la sequía, el aspecto iónico del estrés salino es claramente distinto del de la sequía. La presente invención proporciona genes que ayudan a las plantas a mantener la biomasa, el crecimiento de la raíz y/o el desarrollo de la planta en condiciones de alta salinidad, que se identifican como tales en la Tabla 3. Dado que el efecto osmótico es uno de los componentes principales del estrés salino, que es común al estrés por sequía, el ADN recombinante que mejora los rasgos identificado en una detección selectiva de la tolerancia al estrés de alta salinidad también puede proporcionar cultivos transgénicos con mayor tolerancia a la sequía. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejoran los rasgos identificados en una detección selectiva de alta tolerancia a estrés por salinidad pueden sobrevivir a mejores condiciones de sequía y/o condiciones de alta salinidad, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

HS-Mejora de la tolerancia a la sequía identificada por detección selectiva de tolerancia al estrés por calor: El estrés por calor y por sequía a menudo se producen de forma simultánea, limitando el crecimiento de las plantas. El estrés por calor puede causar reducción de la tasa de fotosíntesis, inhibición del crecimiento foliar y potencial osmótico en plantas. Por tanto, los genes identificados por la presente invención como genes que confieren tolerancia al estrés térmico también pueden impartir mayor tolerancia a la sequía a las plantas. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificados en una detección selectiva de tolerancia al estrés por calor pueden sobrevivir a mejores condiciones de estrés por calor y/o condiciones de sequía, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

CK y CS-Mejora de la tolerancia al estrés por frío: La baja temperatura puede dar lugar inmediatamente a restricciones mecánicas, cambios en las actividades de las macromoléculas y potencial osmótico reducido. En la presente invención, dos condiciones de selección, es decir, detección selectiva de tolerancia al choque por frío (CK) y detección selectiva de tolerancia a la germinación en frío (CS), se establecieron para buscar plantas transgénicas que muestran una ventaja visual de crecimiento a una temperatura más baja. En la detección selectiva de tolerancia a la germinación en frío, las plantas transgénicas de Arabidopsis se expusieron a una temperatura constante de 8 °C desde la siembra hasta el día 28 después de la siembra. El ADN recombinante que mejora los rasgos identificado por este tipo de detección selectiva es particularmente útil para la producción de plantas transgénicas que pueden germinar de manera más robusta en una temperatura fría en comparación con las plantas de tipo salvaje. En detección selectiva de tolerancia al choque frío, las plantas transgénicas se cultivaron primero a una temperatura de crecimiento normal de 22 °C hasta el día 8 posterior a la siembra y posteriormente se colocaron a 8 °C hasta el día 28 posterior a la siembra. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificado en una detección selectiva de tolerancia al estrés por choque frío y/o una detección selectiva de tolerancia al estrés por germinación en frío pueden sobrevivir a mejores condiciones de frío, lo que brinda un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

Mejora de la tolerancia a múltiples estrés: Diferentes tipos de estrés a menudo conducen a reacciones idénticas o similares en las plantas. Los genes que se activan o inactivan como una reacción al estrés pueden actuar directamente de una manera en que el producto genético reduce un estrés específico, o pueden actuar indirectamente activando otros genes de estrés específicos. Al manipular la actividad de tales genes reguladores, es decir, genes de tolerancia a estrés múltiple, se puede dejar que la planta reacciones a diferentes tipos de estrés. Como ejemplos, PEP SEQ ED NO: 892 se puede utilizar para mejorar tanto la tolerancia al estrés salino como la tolerancia al estrés por frío en las plantas. De particular interés, las plantas transformadas con PEP SEQ ID NO: 835 puede resistir el estrés por calor, al estrés salino y la estrés por frío. Las plantas transformadas con PEP SEQ ID NO: 835 también puede mejorar el crecimiento en la etapa temprana y bajo estrés osmótico. Además de estos múltiples genes de tolerancia al estrés, los genes que confieren tolerancia al estrés proporcionados por la presente invención pueden usarse en combinaciones para generar plantas transgénicas que pueden resistir múltiples condiciones de estrés.

PP-Mejora del crecimiento y desarrollo temprano de las plantas: En la técnica se conoce que para minimizar el impacto de la enfermedad sobre la rentabilidad del cultivo, es importante comenzar la temporada con plantas sanas y vigorosas. Esto significa evitar enfermedades de semillas y plántulas, lo que conduce a una mayor absorción de nutrientes y un mayor potencial de rendimiento. Tradicionalmente, la siembra temprana y la aplicación de fertilizantes son los procedimientos utilizados para promover el vigor temprano de las plántulas. En etapa temprana de desarrollo, los embriones de plantas establecen solo el eje básico de la raíz-brote, uno o más órganos de almacenamiento de cotiledones y poblaciones de células madre, llamados los meristemos apicales de raíces y brotes, que generan continuamente nuevos órganos a lo largo del desarrollo postembrionario. El "crecimiento y desarrollo tempranos" utilizado en el presente documento abarca las etapas de la imbibición de las semillas a través de la fase vegetativa temprana. La presente invención proporciona genes que son útiles para producir plantas transgénicas que tienen ventajas en uno o más procesos, incluyendo, aunque no de forma limitativa, germinación, vigor de las plántulas, crecimiento radicular y morfología radicular en condiciones sin estrés. Las plantas transgénicas a partir de una plántula más robusta son menos susceptibles a los patógenos fúngicos y bacterianos que unen las semillas y las plántulas en germinación. Adicionalmente, las plántulas con ventaja en el crecimiento de la raíz son más resistentes al estrés por sequía debido a la extensa y profunda arquitectura de la raíz. Por lo tanto, los expertos en la técnica pueden reconocer que los genes que confieren la ventaja de crecimiento en las primeras etapas a las plantas también se pueden usar para generar plantas transgénicas que son más resistentes a diversas condiciones de estrés debido a un mejor desarrollo temprano de las plantas. La presente invención proporciona un ejemplo de ADN recombinante de este tipo que confiere tanto tolerancia al estrés como las ventajas de crecimiento para las plantas, identificados como tales en la Tabla 3, por ejemplo, PEP SEQ ID NO: 799, que puede mejorar el crecimiento y desarrollo temprano de la planta e impartir tolerancia al calor y al frío a las plantas. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificados en una detección selectiva de desarrollo temprano de plantas pueden crecer mejor en condiciones sin estrés por calor y/o en condiciones de estrés, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

SP-Mejora del crecimiento y desarrollo tardío de la planta: El "crecimiento y desarrollo tardío" usado en el presente documento abarca las etapas del desarrollo de la hoja, producción de flores y maduración de semillas. En determinadas realizaciones, las plantas transgénicas producidas utilizando genes que confieren ventajas de crecimiento a las plantas proporcionadas por la presente invención, identificados como tales en la Tabla 3, exhiben al menos una característica fenotípica, incluyendo, aunque no de forma limitativa, aumento del radio de la roseta, aumento del peso seco de la roseta, peso seco de la semilla, peso seco de la silicua y longitud de la silicua. Por un lado, el radio de la roseta y el peso seco de la roseta se utilizan como índices de capacidad de fotosíntesis y, por lo tanto, la fuerza de la fuente de la planta y el potencial de rendimiento de una planta. Por otra parte, el peso seco de la semilla, el peso seco de la silicua y la longitud de la silicua se utilizan como índices para la resistencia de sumidero de la planta, que se consideran los determinantes directos del rendimiento. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificadas en una detección selectiva de desarrollo tardío pueden crecer mejor y tener un desarrollo mejorado durante el desarrollo de las hojas y la maduración de las semillas, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control.

LL-Mejora de la tolerancia al estrés por sombra identificado en una detección selectiva con poca luz: Los efectos de la luz sobre el desarrollo de las plantas son especialmente prominentes en la etapa de plántula. En condiciones de luz normales con luz directa sin obstrucciones, use desarrolla una siembra de plantas de acuerdo a un patrón fotomorfogénico característico, en el que las plantas tienen cotiledones abiertos y expandidos e hipocótilos cortos. A continuación, la energía de la planta se dedica al desarrollo de los cotiledones y las hojas, mientras que el crecimiento de la extensión longitudinal se minimiza. En condiciones de poca luz en las que la calidad e intensidad de la luz se reducen mediante sombras, obstrucción o alta densidad de población, una plántula muestra un patrón de evitación de la sombra, en el cual la plántula muestra una expansión reducida del cotiledón y la extensión de los hipocótilos aumenta considerablemente. Como resultado, una planta en condiciones de poca luz aumenta significativamente la longitud de su tallo a expensas del desarrollo de la hoja, las semillas o los frutos y los órganos de almacenamiento, lo que afecta negativamente al rendimiento. La presente invención proporciona ADN recombinante que permite a las plantas tener una respuesta atenuada de evitación de la sombra para que la fuente de la planta pueda contribuir al crecimiento reproductivo de manera eficiente. dando como resultado un mayor rendimiento en comparación con las plantas de tipo salvaje. Como se demuestra en la detección selectiva de la planta modelo, las realizaciones de plantas transgénicas con ADN recombinante que mejora los rasgos identificadas en una detección selectiva de tolerancia al estrés por sombra pueden tener una respuesta de sombra atenuada en condiciones de sombra, lo que proporciona un mayor potencial de rendimiento en comparación con las plantas de control. Las plantas transgénicas generadas por la presente invención pueden ser adecuadas para una siembra de mayor densidad, lo que da como resultado un mayor rendimiento por unidad de área.

LN-Mejora de la tolerancia al estrés por baja disponibilidad de nitrógeno

El nitrógeno es un factor clave en el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos. El metabolismo, el crecimiento y el desarrollo de las plantas se ven profundamente afectados por su suministro de nitrógeno. El suministro restringido de nitrógeno altera la proporción entre brotes y raíces, el desarrollo de la raíz, la actividad de las enzimas del metabolismo primario y la tasa de senescencia (muerte) de las hojas más viejas. Todos los cultivos de campo tienen una dependencia fundamental de los fertilizantes nitrogenados inorgánicos. Dado que la mayoría de los tipos de suelo agotan rápidamente los fertilizantes, se debe suministrar a los cultivos en crecimiento dos o tres veces durante la temporada de crecimiento. Una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno por parte de las plantas debería permitir que los cultivos que se cultivan en condiciones de estrés por disponibilidad baja de nitrógeno se deban a una baja entrada de fertilizantes o a una mala calidad del suelo.

De acuerdo con la presente invención, las plantas transgénicas generadas utilizando los nucleótidos recombinantes, que confieren una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, identificadas como tales en la Tabla 3, exhiben uno o más rasgos deseables, incluyendo, aunque no de forma limitativa, aumento del peso de las plántulas, hojas más verdes, mayor número de hojas de roseta, aumento o disminución de la longitud de la raíz. Un experto en la materia puede reconocer que las plantas transgénicas proporcionadas por la presente invención con una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno también pueden tener composiciones de aminoácidos o proteínas alteradas, mayor rendimiento y/o mejor calidad de la semilla. Las plantas transgénicas de la presente invención pueden cultivarse productivamente en condiciones de crecimiento con poco nitrógeno, es decir, suelos pobres en nitrógeno y baja obtención de fertilizantes nitrogenados, lo que haría que el crecimiento de las plantas de tipo salvaje cesara o disminuyera tanto como para hacer que las plantas de tipo salvaje fueran prácticamente inservibles. Las plantas transgénicas también pueden usarse ventajosamente para lograr una maduración más temprana, crecimiento más rápido y/o cultivos de mayor rendimiento y/o producen alimentos más nutritivos y materias primas para animales cuando se cultivan utilizando condiciones de crecimiento no limitantes de nitrógeno.

Rasgos apilados: La presente invención también abarca plantas transgénicas con rasgos de ingeniería apilados, por ejemplo, un cultivo que tiene un fenotipo mejorado que resulta de la expresión de un ADN recombinante que mejora los rasgos, en combinación con rasgos de resistencia a herbicidas y/o plagas. Por ejemplo, los genes de la presente invención pueden apilarse con otros rasgos de interés agronómico, tal como un rasgo que proporciona resistencia a los herbicidas, por ejemplo, un rasgo RoundUp Ready®, o resistencia a insectos, tal como el uso de un gen de Bacillus thuringensis para proporcionar resistencia contra lepidópteros, coleópteros, homópteros, hemiópteros y otros insectos. Los herbicidas para los cuales la resistencia es útil en una planta incluyen herbicidas de glifosato, herbicidas de fosfinotricina, herbicidas de oxinilo, herbicidas de imidazolinona, herbicidas de dinitroanilina, herbicidas de piridina, herbicidas de sulfonilurea, herbicidas de bialafós, herbicidas de sulfonamida y herbicidas de glufosinato. Para ilustrar que la producción de plantas transgénicas con resistencia a herbicidas es una capacidad de los expertos en la técnica, se hace referencia a las publicaciones e solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0106096A1 y 2002/0112260A1 y a las patentes de Estados Unidos 5.034.322; 5.776.760, 6.107.549 y 6.376.754, todos los cuales se incorporan en el presente documento como referencia. Para ilustrar que la producción de plantas transgénicas con resistencia a las plagas es una capacidad de los expertos en la técnica, se hace referencia a las patentes de Estados Unidos 5.250.515 y 5.880.275 que desvelan plantas que expresan una endotoxina de la bacteria Bacillus thuringiensis, a la patente de Estados Unidos 6.506.599 que desvela el control de invertebrados que se alimentan de plantas transgénicas que expresan ARNbc para suprimir un gen diana en el invertebrado, a la patentes de Estados Unidos 5.986.175, que desvela el control de plagas virales por plantas transgénicas que expresan replicasa viral y a la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2003/0150017 A1, que desvela el control de plagas por una planta transgénica que expresa un ARNbc dirigido a suprimir un gen en la plaga, todos los cuales se incorporan en el presente documento como referencia.

Una vez que se ha identificado un ADN recombinante que confiere un rasgo de interés mejorado en las plantas de Arabidopsis transgénicas, hay varios procedimientos disponibles para usar la secuencia de ese ADN recombinante y el conocimiento sobre la proteína que codifica para identificar homólogos de dicha secuencia de la misma planta o de diferentes especies de plantas u otros organismos, por ejemplo, bacterias y levaduras. Por tanto, en un aspecto, la invención proporciona procedimientos para identificar un gen homólogo con una secuencia de ADN homóloga a cualquiera de las SEQ ID NO: 1 hasta la SEQ ID NO: 759, o una proteína homóloga con una secuencia de aminoácidos homóloga a cualquiera de las SEQ ID NO: 760 hasta la SEQ ID NO: 1518. En otro aspecto, la presente invención proporciona las secuencias de proteínas de homólogos identificados para una secuencia indicada como SEQ ID NO: 1519 hasta la SEQ ID NO: 67778. En aún otro aspecto, la presente invención también incluye unir o asociar uno o más rasgos deseados, o la función génica, con una secuencia homóloga proporcionada en el presente documento.

El ADN recombinante que mejora los rasgos y los procedimientos de uso de dicho ADN recombinante que mejora los rasgos para generar plantas transgénicas con rasgos mejorados proporcionados por la presente invención no están limitados a ninguna especie de planta particular. De hecho, las plantas según la presente invención pueden ser de cualquier especie vegetal, es decir, pueden ser monocotiledóneas o dicotiledóneas. Preferentemente, serán plantas útiles para la agricultura, es decir, plantas cultivadas por el hombre con fines de producción de alimentos o técnicas, particularmente aplicaciones industriales. De particular interés en la presente invención son las plantas de maíz y soja. La presente invención proporciona construcciones de ADN recombinante optimizadas para la transformación de soja y construcciones de ADN recombinante optimizadas para la transformación de maíz. Otras plantas de interés en la presente invención para la producción de plantas transgénicas que tienen rasgos mejorados incluyen, sin limitación, algodón, canola, trigo, girasol, sorgo, alfalfa, cebada, mijo, arroz, tabaco, cultivos hortofrutícolas, y césped.

En determinadas realizaciones, la presente invención contempla el uso de un gen ortólogo para generar las plantas transgénicas con rasgos mejorados de manera similar al homólogo de Arabidopsis transgénica. Las propiedades fisiológicas mejoradas en plantas transgénicas de la presente invención pueden confirmarse en respuesta a condiciones de estrés, por ejemplo, en ensayos que utilizan condiciones de estrés impuestas para detectar respuestas mejoradas al estrés por sequía, deficiencia de nitrógeno, condiciones de cultivo en frío, o, como alternativa, en condiciones de estrés presentes de forma natural, por ejemplo en condiciones de campo. Las medidas de biomasa pueden realizarse en plantas cultivadas en invernadero o en el campo y pueden incluir medidas como la altura de la planta, el diámetro del tallo, los pesos secos de la raíz y los brotes, y, para las plantas de maíz, la longitud y el diámetro de la mazorca.

Los datos de los rasgos sobre los cambios morfológicos se pueden recopilar mediante observación visual durante el proceso de regeneración de la planta, así como en las plantas regeneradas transferidas al suelo. Tales datos de rasgos incluyen características tales como plantas normales, plantas tupidas, plantas más altas, tallos más gruesos, hojas estrechas, hojas rayadas, fenotipo anudado, clorosis, albino, producción de antocianinas, o panículas, mazorcas o raíces alteradas. Otros rasgos mejorados pueden identificarse por mediciones tomadas en condiciones de campo, tales como días hasta la diseminación del polen, días hasta la floración femenina, tasa de extensión de la hoja, contenido de clorofila, temperatura de la hoja, verticalidad, vigor de las plántulas, longitud del entrenudo, altura de planta, número de hojas, área de la hoja, ahijamiento, raíces secundarias, verdor, encamado del tallo, encamado de la raíz, salud de la planta, esterilidad/prolificidad, rotura en verde y resistencia a plagas. Además, las características del rasgo del grano cosechado pueden confirmarse, incluyendo el número de granos por fila en la mazorca, número de filas de granos en la mazorca, aborto de grano, peso del grano, tamaño del grano, densidad de grano y calidad del grano físico. Para confirmar el rendimiento híbrido en plantas de maíz transgénicas que expresan genes de la presente invención, puede ser deseable probar híbridos durante varios años en múltiples ubicaciones en una ubicación geográfica donde el maíz se cultiva convencionalmente, por ejemplo, en Iowa, Illinois u otros lugares en el medio oeste de Estados Unidos, en condiciones de campo "normales" así como bajo condiciones de estrés, por ejemplo, en condiciones de estrés por sequía o densidad poblacional.

Las plantas transgénicas se pueden usar para proporcionar partes de plantas de acuerdo con la invención para la regeneración o cultivo de tejidos de células o tejidos que contienen las construcciones descritas en el presente documento.

Las partes de la planta para estos fines pueden incluir hojas, tallos, raíces, flores, tejidos, epicótilo, meristemos, hipocótilos, cotiledones, polen, ovarios, células y protoplastos, o cualquier otra porción de la planta que pueda usarse para regenerar plantas transgénicas adicionales, células, protoplastos o cultivo de tejidos. Las semillas de plantas transgénicas proporcionadas por la presente invención pueden usarse para propagar más plantas que contienen las construcciones de ADN recombinante que mejoran los rasgos de la presente invención. Se pretende que estos descendientes estén incluidos en el alcance de la presente invención si contienen una construcción de ADN recombinante que mejora sus rasgos de la presente invención, si estas plantas son o no autofecundadas o cruzadas con diferentes variedades de plantas. Los diversos aspectos de la invención se ilustran por medio de los siguientes ejemplos. Los ejemplos que no entran dentro del alcance de las reivindicaciones son solo para fines ilustrativos.

Ejemplos

Ejemplo 1. Identificación de ADN recombinante que confiere rasgos mejorados a las plantas

A. Construcciones de expresión en plantas para la transformación de Arabidopsis

Cada gen de interés se amplificó a partir de una biblioteca genómica o de ADNc utilizando cebadores específicos de las secuencias aguas arriba y aguas abajo de la región de codificación. Los vectores de transformación se prepararon para transcribir constitutivamente el ADN en una orientación sentido (para la expresión de proteínas aumentada) o en una orientación antisentido (para la supresión de genes endógenos) bajo el control de un promotor 35S mejorado del virus del mosaico de la coliflor (patente de Estados Unidos 5.359.142) directa o indirectamente (Moore, por ejemplo, PNAS 95:376-381, 1998; Guyer, por ejemplo, Genetics 149: 633-639, 1998; solicitud de patente internacional NO. PCT/EP98/07577). Los vectores de transformación también contienen un gen bar como marcador seleccionable para la resistencia al herbicida glufosinato. La transformación de las plantas de Arabidopsis se llevó a cabo utilizando el procedimiento de infiltración al vacío conocido en la técnica (Bethtold, por ejemplo, Methods Mol. Biol. 82:259-66, 1998). Las semillas cosechadas de las plantas, nombradas como semillas T1, posteriormente se cultivaron en un medio selectivo que contenía glufosinato para seleccionar las plantas que realmente se transformaron y que produjeron semillas transgénicas T2.

B. Detección selectiva de tolerancia a la sequía del suelo

Este ejemplo describe una detección selectiva de tolerancia a la sequía del suelo para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con ADN recombinante que se marchitan con menor rapidez y/o producen un mayor rendimiento de semillas cuando se cultivan en suelo en condiciones de sequía.

Las semillas T2 se sembraron en bandejas llenas de Metro/Mix® 200 (The Scotts® Company, EE. UU.). Se añadieron cúpulas de humedad a cada bandeja y se asignaron ubicaciones a las bandejas y se colocaron en cámaras de crecimiento con clima controlado. Las plantas se cultivaron bajo un régimen de temperatura de 22 °C durante el día y 20 °C por la noche, con un fotoperíodo de 16 horas y una intensidad de luz promedio de 170 μmol/m2/s. Después de que aparecieron las primeras hojas verdaderas, se retiraron las cúpulas de humedad. Las plantas se rociaron con el herbicida glufosinato y se volvieron a colocar en la cámara de crecimiento durante 3 días adicionales. Se regaron las bandejas durante 1 hora la semana posterior al tratamiento con herbicida. El riego se continuó cada siete días hasta que aparecieron los primordios de las yemas florales, momento en el cual se regaron las plantas por última vez.

Para identificar plantas tolerantes a la sequía, las plantas fueron evaluadas para determinar la respuesta de marchitamiento y rendimiento de las semillas. Comenzando diez días después del último riego, se examinaron las plantas diariamente hasta que 4 plantas/línea se habían marchitado. En los seis días siguientes, se monitorizó a las plantas para determinar la respuesta de marchitamiento. Se asignaron cinco puntuaciones de sequía según la inspección visual de los fenotipos: 1 para sanas, 2 para verde oscuro, 3 para marchitamiento, 4 marchitamiento intenso y 5 muerte. Una puntuación de 3 o superior se consideró marchita.

Al final de este ensayo, el rendimiento de las semillas medido como el peso de la semilla por planta en condiciones de sequía se caracterizó por las plantas transgénicas y sus controles y se analizó como una respuesta cuantitativa según el ejemplo 1M.

Se utilizaron dos enfoques para el análisis estadístico de la respuesta de marchitamiento. En primer lugar, la puntuación del riesgo se analizó para determinar el fenotipo de marchitamiento y se trató como una respuesta cualitativa según el ejemplo 1L. Como alternativa, se realizó el análisis de supervivencia en el que se compararon las proporciones de plantas transgénicas y de control marchitas y no marchitas en cada uno de los seis días de puntuación y se realizó una prueba de rango logarítmico global para comparar las dos curvas de supervivencia utilizando el software estadístico S-PLUS (S-PLUS 6, Guide to statistics, Insightful, Seattle, WA, EE.UU.). Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia a la sequía en plantas transgénicas se ilustra en la Tabla 4.

Tabla 4

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Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora de los rasgos estadísticamente significativa en comparación con la referencia (valor de p, del delta de una respuesta cuantitativa o de la puntuación de riesgo de una respuesta cualitativa, es la probabilidad de que la diferencia observada entre las plantas transgénicas y la referencia se produzca por casualidad) Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

C. Detección selectiva de tolerancia al estrés por calor

A temperaturas altas, las plántulas de Arabidopsis se vuelven cloróticas y se inhibe el crecimiento de las raíces. Este ejemplo presenta la detección selectiva de tolerancia al estrés por calor para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con el gen de interés que son más resistentes al estrés por calor, principalmente en función de su peso de plántulas y el crecimiento de las raíces a temperaturas altas.

Se sembraron semillas T2 en sales 1/2 X MS, 1 /% de phytagel, con 10 μg/ml de BASTA (7 por plato con 2 semillas de control; 9 semillas en total por plato). Los platos se colocaron a 4 °C durante 3 días para estratificar las semillas. Los platos se incubaron después a temperatura ambiente durante 3 horas y luego se mantuvieron en posición vertical durante 11 días adicionales a una temperatura de 34 °C por el día y 20 °C por la noche. El fotoperíodo fue de 16 horas. La intensidad de luz promedio fue de -140 pmol/m2/s. Después de 14 días de crecimiento, las plantas se puntuaron para la resistencia al glufosinato, la longitud de la raíz, la etapa final de crecimiento, el color visual y el peso fresco de las plántulas. Se realizó una fotografía de todo el plato el día 14.

El peso de la plántula y la longitud de la raíz se analizaron como respuestas cuantitativas de acuerdo con el ejemplo 1M. La etapa final de crecimiento el día 14 se calificó como satisfactoria si el 50 % de las plantas había alcanzado 3 hojas de roseta y el tamaño de las hojas era mayor a 1 mm (Boyes, por ejemplo, (2001) The Plant Cell 13, 1499­ 1510). Los datos de la etapa de crecimiento se analizaron como una respuesta cualitativa según el ejemplo 1L. Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia al calor en plantas transgénicas, se ilustra en la Tabla 5.

Tabla 5

continuación

Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

D. Detección selectiva de tolerancia al estrés salino

Este ejemplo presenta el análisis de estrés por alta salinidad para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con el gen de interés que son tolerantes a niveles altos de sal en función de su tasa de desarrollo, el crecimiento radicular y la acumulación de clorofila en condiciones de alta salinidad.

Las semillas T2 se sembraron en platos de selección de glufosinato que contenían NaCl 90 mM y se cultivaron en condiciones de luz y temperatura estándar. Todas las plántulas utilizadas en el experimento se cultivaron a una temperatura de 22 °C durante el día y 20 °C por la noche, un fotoperíodo de 16 horas, una intensidad de luz promedio de aproximadamente 120 umol/m2 El día 11, las plantas se midieron para determinar la longitud de la raíz primaria. Después de 3 días más de crecimiento (día 14), las plantas se clasificaron según el estado transgénico, la longitud de la raíz primaria, la etapa de crecimiento, el color visual, y las plántulas se agruparon para medir el peso fresco. También se realizó una fotografía de todo el plato el día 14.

El peso de la plántula y la longitud de la raíz se analizaron como respuestas cuantitativas de acuerdo con el ejemplo 1M. La etapa final de crecimiento el día 14 se calificó como satisfactoria si el 50 % de las plantas había alcanzado 3 hojas de roseta y el tamaño de las hojas era mayor a 1 mm (Boyes, D.C., y col., (2001), The Plant Cell 13, 1499/1510). Los datos de la etapa de crecimiento se analizaron como una respuesta cualitativa según el ejemplo 1L. Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia a la alta salinidad en plantas transgénicas se ilustra en la Tabla 6.

Tabla 6

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Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

E. Detección selectiva de tolerancia al estrés osmótico inducido por polietilenglicol (PEG)

Hay numerosos factores que pueden influir en la germinación de las semillas y el posterior crecimiento de las plántulas siendo uno de ellos la disponibilidad de agua. Los genes que pueden afectar directamente a la tasa de éxito de la germinación y el crecimiento temprano de las plántulas, son rasgos agronómicos potencialmente útiles para mejorar la germinación y el crecimiento de las plantas de cultivo con estrés por sequía. En este ensayo, se utilizó p Eg para inducir estrés osmótico en líneas transgénicas en germinación de semillas de Arabidopsis thaliana a fin de detectar líneas de semillas osmóticamente resistentes.

Las semillas T2 se sembraron en platos de selección BASTA que contenían PEG al 3 % y se cultivaron en condiciones de luz y temperatura estándar. Se sembraron semillas en cada plato que contenía PEG al 3 %, 1/2 X de sales de MS, 1% de Phytagel y 10 μg/ml de glufosinato. Los platos se colocaron a 4 °C durante 3 días para estratificar las semillas. El día 11, las plantas se midieron para determinar la longitud de la raíz primaria. Después de 3 días más de crecimiento, es decir, el día 14, las plantas se clasificaron según el estado transgénico, la longitud de la raíz primaria, la etapa de crecimiento, el color visual, y las plántulas se agruparon para medir el peso fresco. Se realizó una fotografía de todo el plato el día 14.

El peso de las plántulas y la longitud de la raíz se analizaron como respuestas cuantitativas según el ejemplo 1M. La etapa final de crecimiento el día 14 se calificó como éxito o fracaso en función de si las plantas alcanzaron 3 hojas de roseta y el tamaño de las hojas es superior a 1 mm. Los datos del estado del crecimiento se analizó como respuesta cualitativa conforme al ejemplo 1L. Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia al estrés osmótico en plantas transgénicas se ilustra en la Tabla 7.

Tabla 7

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Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia.

Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

F. Detección selectiva de tolerancia al choque frío

Este ejemplo presenta una detección selectiva para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con los genes de interés que son más tolerantes al estrés por frío sometido entre el día 8 y el día 28 después de la siembra de semillas. Durante estas etapas iniciales cruciales, el crecimiento de las plántulas y el aumento del área foliar se midieron para evaluar la tolerancia cuando las plántulas de Arabidopsis se expusieron a bajas temperaturas. Utilizando esta detección selectiva, se pueden encontrar alteraciones genéticas que permiten a las plantas germinar y crecer mejor que las plantas de tipo salvaje bajo una exposición repentina a bajas temperaturas.

Once plántulas de semillas T2 de cada línea transgénica más una línea de control se colocaron juntas en un plato que contenía © X Gamborg Salts con 0,8 Phytagel™, 1 % de Phytagel y 0,3 % de sacarosa. Los platos se orientaron luego horizontalmente y se estratificaron durante tres días a 4 °C. Al tercer día, los platos se retiraron de la estratificación y se expusieron a condiciones estándar (fotoperíodo de 16 horas, 22 °C el día y a 20 °C durante la noche) hasta el día 8. Al octavo día, se retiraron los platos de las condiciones estándar y se expusieron a condiciones de choque frío (fotoperíodo de 24 horas, 8 °C, tanto de día como de noche) hasta el último día del ensayo, es decir, día 28. Las áreas de la roseta se midieron el día 8 y el día 28, que se analizaron como respuestas cuantitativas según el ejemplo 1M. Una lista de nucleótidos recombinantes que mejoran la tolerancia al estrés por choque de frío en plantas se ilustra en la Tabla 8.

Tabla 8

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Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora de los rasgos estadísticamente significativa en comparación con la referencia (valor de p, del delta de una respuesta cuantitativa o de la puntuación de riesgo de una respuesta cualitativa, es la probabilidad de que la diferencia observada entre las plantas transgénicas y la referencia se produzca por casualidad)

Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

G. Detección selectiva de tolerancia a la germinación en frío

Este ejemplo presenta una detección selectiva para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con los genes de interés que son resistentes al estrés por frío en función de su tasa de desarrollo, crecimiento radicular y acumulación de clorofila en condiciones de temperatura baja.

Las semillas T2 se sembraron y todas las plántulas usadas en el experimento se cultivaron a 8 °C. Las semillas se desinfectaron primero en la superficie utilizando gas cloro y luego se sembraron en platos de ensayo que contenían una solución acuosa de 1/2 X de mezcla de Gamborg's B/5 Basal Salt (Sigma/Aldrich Corp., St. Louis, MO, USA G/5788), 1 % de Phytagel™ (Sigma-Aldrich, P-8169) y 10 μg/ml de glufosinato con el pH final ajustado a 5,8 usando KOH. Los platos de prueba se mantuvieron en posición vertical durante 28 días a una temperatura constante de 8 °C, un fotoperíodo de 16 horas y una intensidad de luz promedio de aproximadamente 100 umol/m2/s. A los 28 días de la siembra en los platos, se midió la longitud de la raíz, se observó la etapa de crecimiento, se evaluó el color visual y se realizó una fotografía del plato completo.

La longitud de la raíz el día 28 se analizó como una respuesta cuantitativa según el ejemplo 1M. La etapa de crecimiento el día 7 se analizó como una respuesta cualitativa según el ejemplo 1L. Una lista de las construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia al estrés por frío en plantas transgénicas se ilustra en la Tabla 9.

Tabla 9

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Si p <0,05 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y delta o la puntuación media del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

H. Detección selectiva de la tolerancia a la sombra

Las plantas experimentan una respuesta morfológica característica en la sombra que incluye el alargamiento del peciolo, un cambio en el ángulo de la hoja y una reducción en el contenido de clorofila. Si bien estos cambios pueden conferir una ventaja competitiva a los individuos, en un monocultivo se piensa que la respuesta de evitación de la sombra reduce la biomasa general de la población. Por tanto, las alteraciones genéticas que evitan la respuesta de evitación de la sombra pueden estar asociadas con rendimientos más altos. Los genes que favorecen el crecimiento en condiciones de poca luz también pueden promover el rendimiento, dado que los niveles de luz inadecuados frecuentemente limitan el rendimiento. Este protocolo describe una detección selectiva para buscar plantas de Arabidopsis que muestran una respuesta atenuada de evitación de la sombra y/o crecen mejor que las plantas de control con poca intensidad de luz. De particular interés, los inventores buscaban plantas que no extendieran su longitud de peciolo, tuvieran un aumento en el peso de las plántulas en relación con la referencia y tuvieran hojas que estaban más cerca de ser paralelas a la superficie del plato.

Las semillas T2 se sembraron en platos de selección con glufosinato con A de medio MS. Las semillas se sembraron en sales 1/2 X MS, 1 % de Phytagel, 10 ug/ml de BASTA. Las plantas se cultivaron en platos verticales a una temperatura de 22 °C durante el día, 20 °C por la noche y con poca luz (aproximadamente 30 uE/m2/s, relación lejano/rojo (655/665/725/735) -0,35 usando luces PLAQ con filtro de color GAM # 680). Veintitrés días después de la siembra de las plántulas, las mediciones se registraron, incluyendo el estado de plántula, el número de hojas de roseta, el estado de la yema de flor, el ángulo de la hoja del peciolo, la longitud del peciolo y los pesos frescos agrupados. Se realizó una imagen digital del plato completo el día de la medición. El peso de la plántula y la longitud del peciolo se analizaron como respuestas cuantitativas según el ejemplo 1M. El número de hojas de roseta, la formación de yemas en floración y el ángel de la hoja se analizaron como respuestas cualitativas según el ejemplo 1 l.

Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la tolerancia a la sombra en las plantas se ilustra en la Tabla 10.

Tabla 10

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Para el "peso de la plántula", si p <0,05 y la media de delta o puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia p< 0,2.

Para la "longitud del peciolo", si p<0,05 y delta <0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. si p<0,2 y delta <0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

I. Detección selectiva del desarrollo y crecimiento temprano de plantas

Este ejemplo presenta una plataforma de análisis fenotípico basada en platos para la detección rápida de fenotipos que son evidentes durante las dos primeras semanas de crecimiento. En esta detección selectiva, los inventores buscaban genes que confirieran ventajas en los procesos de germinación, vigor de las plántulas, crecimiento radicular y morfología radicular en condiciones de crecimiento sin estrés para las plantas. Las plantas transgénicas con ventajas en el crecimiento y desarrollo de las plántulas se determinaron por el peso de la plántula y la longitud de la raíz el día 14 después de la siembra de la semilla.

Las semillas T2 se colocaron en platos de selección de glufosinato y se cultivaron en condiciones estándar (-100 uE/m2/s, fotoperíodo de 16 horas, 22 °C por el día, 20 °C por la noche). Las semillas se estratificaron durante 3 días a 4 °C. Las plántulas se cultivaron verticalmente (a una temperatura de 22 °C por el día a 20 °C por la noche). Las observaciones se realizaron el día 10 y el día 14. Tanto el peso de las plántulas como la longitud de la raíz el día 14 se analizaron como respuestas cuantitativas de acuerdo con el ejemplo 1M.

Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran el crecimiento y desarrollo temprano de la planta se ilustra en la Tabla 11.

Tabla 11

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Si p <0,05 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

J. Detección selectiva de crecimiento y desarrollo tardíos de las plantas

Este ejemplo presenta una plataforma fenotípica basada en el suelo para identificar genes que confieren ventajas en los procesos de desarrollo de la hoja, producción de flores y madurez de semillas a las plantas.

Las plantas de Arabidopsis se cultivaron en una mezcla comercial para macetas (Metro Mix 360, Scotts Co., Marysville, OH) consistente en 30-40 % de vermiculita hortícola de calidad media, 35-55 % de musgo de turba sphagnum, 10-20 % de ceniza de corteza procesada, 1-15 % de corteza de pino y una carga de nutrientes de arranque. El suelo se complementó con un fertilizante de liberación prolongada Osmocote a una velocidad de 30 mg/pie3. Las semillas T2 se embebieron en solución de agarosa al 1 % durante 3 días a 4 °C y luego se sembraron a una densidad de ~ 5 por 2 A " de maceta. Se ordenaron 32 macetas en una cuadrícula de 4 por 8 en una bandeja de invernadero estándar. Las plantas se cultivaron en estaciones con control ambiental a una duración de 16 horas con una intensidad de luz promedio de -200 μmoles/m2/s. Los puntos de ajuste de la temperatura diurna y nocturna fueron 22 °C y 20 °C, respectivamente. La humedad se mantuvo al 65 %. Las plantas se regaron por subriego cada dos días de promedio hasta la mitad de la floración, en ese momento las plantas se regaron diariamente hasta que la floración se completó.

La aplicación del herbicida glufosinato se realizó para seleccionar individuos T2 que contienen el transgén objetivo. Se aplicó una única aplicación de glufosinato cuando las primeras hojas verdaderas eran visibles. Cada maceta se diluyó para dejar una única plántula resistente al glufosinato ~ 3 días después de que se aplicó la selección.

El radio de la roseta se midió el día 25. La longitud de la silicua se midió el día 40. Las partes de la planta se cosecharon el día 49 para medir el peso seco si se detuviera la producción de flores. Por otra parte, los pesos secos de la roseta y la silicua se midieron el día 53. Las semillas se cosecharon el día 58. Todas las mediciones se analizaron como respuestas cuantitativas según el ejemplo 1M.

Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran el crecimiento y desarrollo tardío de la planta se ilustra en la Tabla 12.

Tabla 12

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Si p <0,05 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

K. Detección selectiva de tolerancia al nitrógeno limitada

En condiciones de nitrógeno bajo, Las plántulas de Arabidopsis se vuelven cloróticas y tienen menos biomasa. Este ejemplo establece la detección selectiva de tolerancia al nitrógeno limitado para identificar las plantas de Arabidopsis transformadas con el gen de interés que tienen una capacidad alterada para acumular biomasa y/o retener la clorofila en condiciones de nitrógeno bajo.

Las semillas de T2 se sembraron en platos de selección de glufosinato que contenían 0,5 x N-libre de Hoagland T NH4NO30,1 mM T 0,1 % de sacarosa T 1 % de medio de Phytagel y se cultivaron en condiciones estándar de luz y temperatura. A los 12 días de crecimiento, las plantas se puntuaron según el estado de las plántulas (es decir, viables o no viables) y la longitud de la raíz. Después de 21 días de crecimiento, las plantas se clasificaron según la resistencia a BASTA, el color visual, el peso de la plántula, el número de hojas verdes, el número de hojas de roseta, la longitud de la raíz y la formación de brotes florales. También se realizó una fotografía de cada planta en este momento.

El peso de la plántula y la longitud de la raíz se analizaron como respuestas cuantitativas de acuerdo con el ejemplo 1M. El número de hojas verdes, el número de hojas de roseta y la formación de capullos se analizaron como respuestas cualitativas según el ejemplo 1 l. Los datos sin procesar del color de la hoja se recolectaron en cada planta como los porcentajes de cinco elementos de color (Verde, Verde oscuro, Verde claro, Rojo Púrpura, Amarillo clorótico) utilizando un sistema de imágenes por ordenador. Se desarrolló un modelo de regresión logística estadística para predecir un valor general basado en cinco colores para cada planta.

Una lista de construcciones de ADN recombinante que mejoran la baja tolerancia a la disponibilidad baja de nitrógeno en plantas se ilustra en la Tabla 13.

Tabla 13

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Para el peso de la roseta, si p <0,05 y la media de delta o puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2 y la media de delta o de la puntuación del riesgo > 0, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia p< 0,2. Para la longitud de la raíz, si p <0,05, las plantas transgénicas mostraron una mejora del rasgo estadísticamente significativa en comparación con la referencia. Si p <0,2, las plantas transgénicas mostraron una tendencia de mejora de rasgos en comparación con la referencia.

L. Análisis estadístico para respuestas cualitativas

Una lista de respuestas que se analizaron como respuestas cualitativas se ilustra en la Tabla 14.

Tabla 14

continuación

Las plantas se agruparon en grupos transgénicos y de referencia y se calificaron como éxito o fracaso según la Tabla 14. En primer lugar, se calculó el riesgo (R), que es la proporción de plantas que se calificaron como de plantas fallidas dentro del grupo. Luego, el riesgo relativo (RR) se calculó como la relación de R (transgénica) a R (referencia). La puntuación del riesgo (RS) se calculó como el - log2 RR Posteriormente, las puntuaciones del riesgo de múltiples eventos para cada transgén de interés se evaluaron por su significación estadística mediante la prueba t utilizando el software estadístico SAS (SAS 9, Guía del usuario de SAS/STAT, SAS Institute Inc, Cary, NC, E^e .UU.). La RS con un valor mayor que 0 indica que las plantas transgénicas funcionan mejor que la referencia. La RS con un valor inferior a 0 indica que las plantas transgénicas funcionan peor que la referencia. La RS con un valor igual a 0 indica que el rendimiento de las plantas transgénicas y el de las de referencia no muestran ninguna diferencia. M. Análisis estadístico para respuestas cuantitativas

Una lista de respuestas que se analizaron como respuestas cuantitativas se ilustra en la Tabla 15.

Tabla 15

continuación

Las mediciones (M) de cada planta se transformaron mediante el cálculo del log2. El Delta se calculó como el log2M(transgénico)-log2M(referencia). Posteriormente, se evaluó la delta meda de múltiples eventos del transgén de interés para determinar la significación estadística mediante la prueba t utilizando el software estadístico SAS (SAS 9, Guía del usuario de SAS/STAT, SAS Institute Inc, Cary, NC, EE.UU.). El Delta con un valor mayor que 0 indica que las plantas transgénicas funcionan mejor que las de referencia. El Delta con un valor inferior a 0 indica que las plantas transgénicas funcionan peor que las de referencia. El Delta con un valor igual a 0 indica que el rendimiento de las plantas transgénicas y el de las de referencia no muestran ninguna diferencia.

Ejemplo 2 Identificación de homólogos

Una "Base de Datos de Todas las Proteínas" de búsqueda de BLAST se construye a partir de secuencias de proteínas conocidas utilizando una base de datos de secuencias patentada y la base de datos de aminoácidos no redundantes del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) (nr.aa). Para cada organismo del cual se obtuvo una secuencia de ADN proporcionada en el presente documento, se construye una "Base de datos de proteínas del organismo" a partir de secuencias de proteínas conocidas del organismo; La Base de datos de proteínas del organismo es un subconjunto de la Base de datos de todas las proteínas basada en la ID de taxonomía NCBI para el organismo.

La base de datos de todas las proteínas se consulta utilizando la secuencia de aminoácidos de la proteína análoga para el ADN génico utilizado en la mejora del ADN recombinante, es decir, secuencias de SEQ ID NO: 760 hasta la SEQ ID NO: 1518 usando "blastp" con corte del valor E de le-8. Se mantuvieron hasta 1000 coincidencias principales, separadas por nombres de organismos. Para cada organismo que no sea el de la secuencia de consulta, se mantiene una lista de coincidencias del propio organismo de consulta con un valor E más significativo que la mejor coincidencia del organismo. La lista contiene genes probablemente duplicados y se conoce como la Lista Central. Otra lista se mantuvo para todas las coincidencias de cada organismo, ordenada por valor E y denominada Lista de Coincidencias.

La base de datos de proteínas del organismo se consulta utilizando secuencias de aminoácidos de la SEQ ID NO: 760 hasta la SEQ ⁱD NO: 1518 usando "blastp" con un corte del valor E de 1e-4. Se mantienen hasta 1000 coincidencias principales. Una base de datos de búsqueda BLAST se construye según estas coincidencias y se conoce como "SubDB". Se consultó SubDB con cada secuencia en la Lista de Coincidencias usando "blastp" con un valor de corte del valor E de 1e-8. La coincidencia con el mejor valor E se compara con la Lista Central del organismo correspondiente. La coincidencia se considera un ortólogo probable si pertenece a la Lista Central, de lo contrario, se considera que no es un ortólogo probable y no hay más búsquedas de secuencias en la Lista de Coincidencias para el mismo organismo. Se identificaron ortólogos probables de un gran número de organismos distintos y se informaron mediante secuencias de aminoácidos de la SEQ ID NO: 1519 a la SEQ ID NO: 67778. Estos ortólogos se informan en las Tablas 16 como homólogos a las proteínas análogas con los genes utilizados en el ADN recombinante que mejora los rasgos.

Ejemplo 3 Construcción de secuencia de consenso

El programa ClustalW se selecciona para múltiples alineaciones de secuencia de una secuencia de aminoácidos de la SEQ ID NO: 760 y sus homólogos, hasta la SEQ ID NO: 1518 y sus homólogas. Tres factores principales que afectan dramáticamente a las alineaciones de secuencias son (1) matrices del peso de las proteínas; (2) penalización por apertura de hueco; (3) penalización por extensión de hueco. Las matrices del peso de las proteínas disponibles para el programa ClustalW incluyen las series Blosum, Pam y Gonnet. Los parámetros con penalización por apertura de hueco y penalización por extensión de hueco se probaron extensamente. Sobre la base de los resultados de la prueba, la matriz del peso Blosum, se eligió una penalización de apertura de hueco de 10 y una penalización de extensión de hueco de 1 para la alineación de secuencias múltiples. La secuencia de consenso de SEQ ID NO: 768 y sus 17 homólogas se derivaron de acuerdo con el procedimiento descrito anteriormente y se muestran en la Figura 4.

Ejemplo 4. Anotación del módulo Pfam

Este ejemplo ilustra la identificación del dominio y el módulo de dominio mediante el análisis de Pfam.

La secuencia de aminoácidos de las proteínas expresadas que se mostró asociada con un rasgo mejorado se analizó para la familia de proteínas Pfam en comparación con la colección actual de Pfam de alineaciones de múltiples secuencias y modelos ocultos de Markov utilizando el software HMMER. Los módulos de dominio Pfam y el dominio de proteína individual para las proteínas de la SEQ ID NO: 760 a 1518 se muestran en la Tabla 17 y la Tabla 18, respectivamente. Las bases de datos del modelo oculto de Markov para las familias de patentes identificadas permiten la identificación de otras proteínas homólogas y su ADN codificante análogo para permitir la amplitud completa de la invención para un experto en la técnica. Ciertas proteínas están identificadas por un solo dominio Pfam y otras por múltiples dominios Pfam. Por ejemplo, la proteína con aminoácidos de la SEQ ID NO: 766 se caracteriza por dos dominios Pfam, es decir, "FHA" y "PP2C". Véase también la proteína con aminoácidos de la SEQ ID NO: 1515 que se caracteriza por siete copias del dominio Pfam "WD40". En la Tabla 18, "puntuación" es la puntuación de recopilación para el Modelo oculto de Markov del dominio que excede el límite de recopilación informado en la Tabla 19.

Tabla 17.

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Tabla 18

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Tabla 19

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Ejemplo 5. Construcción de plásmidos para transferir ADN recombinante

Este ejemplo ilustra la construcción de plásmidos para transferir ADN recombinante al núcleo de una célula vegetal que puede regenerarse en una planta de cultivo transgénico de la presente invención. Los cebadores para la amplificación por PCR de nucleótidos codificantes de proteínas de ADN recombinante están diseñados en o cerca de los codones de iniciación y terminación de la secuencia codificante, para eliminar la mayoría de las regiones no traducidas 5' y 3'. El ADN de interés, es decir, cada ADN identificado en la Tabla 2 y el ADN para los genes homólogos identificados, se clonan y amplifican por PCR antes de la inserción en el sitio de inserción del vector base.

A. Construcciones de expresión de plantas para transformación de maíz

Los elementos de un vector de expresión común de ejemplo, pMON93039 se ilustran en la Tabla 20. El vector base de ejemplo que es especialmente útil para la transformación del maíz se ilustra en la Figura 1 y se ensambla usando tecnología conocida en la técnica.

Tabla 20. pMON93039

continuación

B. Construcciones de expresión de plantas para la transformación de soja o canola

También se preparan plásmidos para su uso en la transformación de la soja. Los elementos de un ejemplo de vector de expresión común plásmido pMON82053 se muestran en la Tabla 21 a continuación. Este vector base de transformación de soja ilustrativo ilustrado en la Figura 2 se ensambla utilizando la tecnología conocida en la técnica. El ADN de interés, es decir, cada ADN identificado en la Tabla 2 y el ADN para los genes homólogos identificados, se clona y amplifica por PCR antes de la inserción en el sitio de inserción del vector base en el sitio de inserción entre el promotor 35S del CaMV mejorado y la secuencia de terminación del gen E6 de algodón.

Tabla 21. pMON82053

continuación

C. Construcciones de expresión de plantas para transformación de algodón

También se preparan plásmidos para su uso en la transformación de algodón. Los elementos de un ejemplo de vector de expresión común plásmido pMON99053 se muestran en la Tabla 22 a continuación y en la Figura 3. Los cebadores para la amplificación por PCR de nucleótidos codificantes de proteínas de ADN recombinante están diseñados en o cerca de los codones de iniciación y terminación de la secuencia codificante, para eliminar la mayoría de las regiones no traducidas 5' y 3'. Cada a Dn recombinante que codifica una proteína identificada en la Tabla 2 se amplifica por PCR antes de la inserción en el sitio de inserción dentro del casete de expresión del gen de interés de una de las bases.

Tabla 22. pMON99053

continuación

Ejemplo 6. Transformación de la planta de maíz

Este ejemplo ilustra la producción e identificación de células de maíz transgénicas en semillas de plantas de maíz transgénicas que tienen un rasgo agronómico mejorado, es decir, una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso del agua, mayor tolerancia a las composiciones de semillas en frío y/o mejorada en comparación con las plantas de control. Las células de maíz transgénicas se preparan con a Dn recombinante que expresa cada uno de los ADN que codifican proteínas enumerados en la Tabla 2 mediante transformación mediada por Agrobacterium utilizando las construcciones de transformación de maíz como se describe en el Ejemplo 5.

La transformación del maíz se efectúa utilizando los procedimientos descritos en la publicación de solicitud de patente de Estados Unidos 2004/0344075 A1, en la que los embriones de maíz se inoculan y se cultivan conjuntamente con la cepa ABI de Agrobacterium tumefaciens y el vector de transformación de maíz. Para regenerar las plantas de maíz transgénicas, el callo transgénico resultante de la transformación se coloca en el medio para iniciar el desarrollo de brotes en las plántulas que se transfieren a la tierra de macetas para el crecimiento inicial en una cámara de crecimiento, seguido de un banco de neblina antes de transplantar a macetas donde las plantas crecen hasta la madurez. Las plantas se autofertilizan y las semillas se recolectan para cribarlas como semillas, plántulas o plantas progenie R2 o híbridos, por ejemplo, para ensayos de rendimiento en las detecciones selectivas indicadas anteriormente.

Muchos eventos transgénicos que sobreviven a plantas transgénicas fértiles que producen semillas y plantas progenie no presentan un rasgo agronómico mejorado. Las plantas y semillas transgénicas que tienen las células transgénicas de la presente invención que tienen ADN recombinante que imparte los rasgos agronómicos mejorados se identifican mediante la detección selectiva de la eficiencia del uso de nitrógeno, rendimiento, eficiencia de uso del agua, tolerancia al frío y composición mejorada de las semillas.

Ejemplo 7. Transformación de la planta de soja

Este ejemplo ilustra la producción e identificación de células de soja transgénicas en semillas de plantas de soja transgénicas que tienen un rasgo agronómico mejorado, es decir, una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso del agua, mayor tolerancia a las composiciones de semillas en frío y/o mejorada en comparación con las plantas de control. Las células de soja transgénicas se preparan con ^a Dⁿ recombinante que expresa cada uno de los ADN que codifican proteínas enumerados en la Tabla 1 mediante transformación mediada por Agrobacterium utilizando las construcciones de transformación de soja como se describe en el Ejemplo 5. La transformación de la soja se efectúa utilizando los procedimientos descritos en la patente de Estados Unidos 6.384.301, donde los explantes del meristemo de soja se enrollan y luego se inoculan y se cultivan conjuntamente con el vector de transformación de la soja, luego se transfieren a los medios de selección durante 6-8 semanas para permitir la selección y el crecimiento de brotes transgénicos.

La transformación se repite para cada uno de los ADN que codifica las proteínas identificados en la Tabla 2.

Los brotes transgénicos que producen raíces se transfieren al invernadero y se siembran en el suelo. Muchos eventos transgénicos que sobreviven a plantas transgénicas fértiles que producen semillas y plantas progenie no presentan un rasgo agronómico mejorado. Las plantas y semillas transgénicas que tienen las células transgénicas de la presente invención que tienen ADN recombinante que imparte los rasgos agronómicos mejorados se identifican mediante la detección selectiva de la eficiencia del uso de nitrógeno, rendimiento, eficiencia de uso del agua, tolerancia al frío y composición mejorada de las semillas.

Ejemplo 8. Selección de plantas transgénicas con rasgos agronómicos mejorados

Este ejemplo ilustra la identificación de las células vegetales de la invención mediante detección selectiva de plantas y semillas derivadas para un rasgo mejorado. Las semillas transgénicas y plantas en maíz, soja, algodón o canola con ADN recombinante identificado en la Tabla 2 se preparan mediante células vegetales transformadas con ADN que se integra de manera estable en el genoma de la célula de maíz. Las células de plantas de maíz transgénicas se transforman con ADN recombinante de cada uno de los genes identificados en la Tabla 2. Las plantas transgénicas progenie y las semillas de las células vegetales transformadas se analizan para mejorar la eficiencia del uso del agua, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, proteína de semilla mejorada y aceite de semilla mejorado en comparación con las plantas de control

A. Selección para una mayor eficiencia en el uso de nitrógeno

Las semillas de maíz transgénicas proporcionadas por la presente invención se siembran en campos con tres niveles de fertilizante de nitrógeno (N) que se aplican, es decir, nivel bajo (0 N), nivel medio (80 lb/ac) y nivel alto (180 lb/ac). Se monitorizan diversos rasgos fisiológicos. Las plantas con NUE mejorada proporcionan un mayor rendimiento en comparación con las plantas de control.

B. Selección para mayor rendimiento

La selección efectiva de plantas transgénicas de rendimiento mejorado utiliza la progenie híbrida de las plantas transgénicas para el maíz, algodón y canola, o progenie consanguínea de plantas transgénicas para plantas de plantas de soja, tales como maíz, algodón, canola o planta consanguínea, tal como soja, canola y algodón en múltiples ubicaciones con plantas cultivadas bajo prácticas óptimas de manejo de producción y máximo control de plagas. Un objetivo útil para mejorar el rendimiento es un aumento del 5 % al 10 % en el rendimiento en comparación con el rendimiento producido por las plantas cultivadas a partir de semillas para una planta de control. Los procedimientos de selección pueden aplicarse en múltiples y diversas ubicaciones geográficas, por ejemplo, hasta 16 o más ubicaciones, durante una o más temporadas de siembra, por ejemplo, al menos dos temporadas de siembra, para distinguir estadísticamente la mejora del rendimiento de los efectos ambientales naturales

C. Selección para mejorar la eficiencia del uso del agua (WUE)

El proceso de selección impone un período de retención de agua para inducir estrés por sequía seguida de riego. Por ejemplo, para el maíz, un proceso de selección útil impone 3 ciclos de sequía/rehidratación en las plantas durante un período total de 15

días después de un período inicial de crecimiento libre de estrés de 11 días. Cada ciclo consta de 5 días, sin aplicación de agua durante los primeros cuatro días y un enfriamiento del agua en el quinto día del ciclo. Los fenotipos primarios analizados por el procedimiento de selección son los cambios en la tasa de crecimiento de las plantas según lo determinado por la altura y la biomasa durante un tratamiento de sequía vegetativa.

D. Selección para el crecimiento con estrés por frío

(1) Ensayo de germinación en frío: las bandejas de semillas transgénicas y de control se colocan en una cámara de crecimiento a 9,7 °C durante 24 días (sin luz). Se identifican las semillas que tienen mayores tasas de germinación en comparación con el control.

(2) Prueba de eficacia en campo frío: se utiliza una prueba de eficacia de campo frío para identificar construcciones de genes que confieren un mayor vigor de frío en la germinación y el crecimiento temprano de las plántulas en condiciones de campo de siembra temprana en entornos de labranza convencional y sin labranza simulada. Las semillas se siembran en el suelo alrededor de dos semanas antes de que los agricultores locales comiencen a plantar maíz, de manera que se ejerza un estrés por frío significativo en el cultivo, llamado tratamiento frío. Las semillas también se siembran en condiciones locales óptimas de siembra, de modo que el cultivo tenga poca o ninguna exposición al frío, llamado tratamiento normal. En cada lugar, las semillas se siembran en condiciones frías y normales con 3 repeticiones por tratamiento. Se configuran dos monitores de temperatura en cada ubicación para monitorizar diariamente la temperatura del aire y del suelo.

La emergencia de la semilla se define como el punto en que el brote en crecimiento rompe la superficie del suelo. El número de plántulas emergidas en cada parcela se cuenta todos los días desde el día en que la parcela más temprana comienza a emerger hasta que no se producen cambios significativos en la emergencia. Además, para cada fecha de siembra, también se registra la última fecha cuando la emergencia es 0 en todas las parcelas. El vigor de las plántulas también se clasifica en la etapa V3-V4 antes de que el promedio de altura de la planta de maíz alcance 10 pulgadas, con 1 = excelente crecimiento temprano, 5 = crecimiento promedio y 9 = crecimiento pobre. Días hasta el 50 % de emergencia, el porcentaje máximo de emergencia y el vigor de las plántulas se utilizan para determinar las plantas con mayor tolerancia al frío.

E. Detecciones selectivas para semillas de plantas transgénicas con niveles elevados de proteína y/o aceite

Este ejemplo presenta una selección de alto rendimiento para identificar semillas de plantas con una mejora en la composición de semillas utilizando el analizador de granos Infratec 1200 series, que es un espectrómetro de transmitancia de infrarrojo cercano que se usa para determinar la composición de una muestra de semilla en masa (Tabla 23). El análisis del infrarrojo cercano no es destructivo, el procedimiento de alto rendimiento que puede analizar múltiples rasgos en un solo análisis de muestra. Se utiliza una calibración NIR para los analitos de interés para predecir los valores de una muestra desconocida. El espectro NIR se obtiene para la muestra y se compara con la calibración utilizando un paquete de software quimiométrico complejo que proporciona valores predichos, así como información sobre qué tan bien la muestra encaja en la calibración.

El modelo 1221, 1225 o 1227 de Infratec con módulo de transporte de Foss North America se usa con cubetas, artículo # 1000-4033, Foss Norteamérica o para pequeñas muestras con cubeta de células pequeñas, la cubeta estándar de Foss modificada por Leon Girard Co. Muestras de control de maíz y soja de composición variable mantenidas en celdas de verificación son suministradas por Leon Girard Co. Los cálculos son realizados automáticamente por el software. Las muestras de semillas se reciben en paquetes o contenedores con etiquetas de código de barras del cliente. La semilla se vierte en las cubetas y se analiza como se recibe.

Tabla 23

Ejemplo 9. Plantas transgénicas de algodón con rasgos agronómicos mejorados

La transformación del algodón se realiza como se describe generalmente en el documento WO0036911 y en la patente de Estados Unidos N° 5.846.797. Las plantas de algodón transgénicas que contienen cada uno de los ADN recombinantes que tienen una secuencia de s Ec ID NO: 1 hasta la SEQ ID NO: 759 se obtienen transformando con ADN recombinante de cada uno de los genes identificados en la Tabla 1. Las plantas transgénicas progenie se seleccionan de una población de eventos de algodón transgénico en condiciones de crecimiento específicas y se comparan con las plantas de algodón de control. Las plantas de algodón de control son sustancialmente el mismo genotipo de algodón pero sin el ADN recombinante, por ejemplo, ya sea una planta de algodón parental del mismo genotipo que no se transformó con el ADN recombinante idéntico o una isolina negativa de la planta transformada. Adicionalmente, un cultivo comercial de algodón adaptado a la región geográfica y las condiciones de cultivo, es decir, la variedad de algodón ST474, variedad de algodón FM 958 y variedad de algodón Siokra L-23, se utilizan para comparar el rendimiento relativo de las plantas de algodón transgénico que contienen el ADN recombinante. Las condiciones de cultivo especificadas están haciendo crecer un primer conjunto de plantas transgénicas y de control en condiciones "húmedas", es decir, irrigadas en el intervalo de 85 a 100 por ciento de evapotranspiración para proporcionar un potencial hídrico foliar de -14 a -18 bares, y hacer crecer un segundo conjunto de plantas transgénicas y de control en condiciones "secas", es decir, irrigadas en el intervalo de 40 a 60 por ciento de evapotranspiración para proporcionar un potencial hídrico foliar de -21 a -25 bares. El control de plagas, tal como el control de malezas e insectos, se aplica por igual a los tratamientos tanto húmedos como secos, según sea necesario. Los datos recopilados durante el ensayo incluyen registros meteorológicos a lo largo de la temporada de crecimiento, incluidos registros detallados de precipitaciones; información de caracterización del suelo; aplicaciones cualquier herbicida o insecticida; cualquier gran diferencia agronómica observada, como la morfología de la hoja, hábito de ramificación, color de la hoja, tiempo de floración y patrón de fructificación; altura de la planta en varios puntos durante el ensayo; densidad de la verticalidad; el número de nudos y frutos, incluidas las mediciones del nudo encima de la flor blanca y el nudo sobre l rotura de la flor; y puntuación de marchitamiento visual. Se toman muestras de algodón y se analizan para determinar la fracción de pelusa y la calidad de la fibra. El algodón se cosecha en el marco de tiempo normal de cosecha para el área de prueba. La mayor eficiencia en el uso del agua está indicada por un mayor rendimiento, contenido relativo mejorado de agua, potencial hídrico foliar aumentado, biomasa aumentada, tasas de extensión de hojas mejoradas y parámetros de fibra mejorados.

Las plantas de algodón transgénicas de la presente invención se identifican de entre las plantas de algodón transgénicas por selección de rasgos agronómicos que tienen un rendimiento incrementado y una mayor eficiencia en el uso del agua.

Ejemplo 10. Plantas de canola con rasgos agronómicos mejorados

Este ejemplo ilustra la transformación de plantas útil en la producción de las plantas de canola transgénicas de la presente invención y la producción e identificación de semillas transgénicas para la canola transgénica que tiene una mayor eficiencia en el uso del agua, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, proteína en la semilla mejorada y aceite de semilla mejorado.

Los tejidos de plántulas de canola cultivadas in vitro se preparan y se inoculan con una suspensión de ADN plasmídico que contiene Agrobacterium durante la noche con el casete del gen de interés y un casete marcador seleccionable de plantas. Después del co-cultivo con Agrobacterium, los tejidos infectados se dejan crecer en la selección para promover el crecimiento de brotes transgénicos, seguido por el crecimiento de las raíces de los brotes transgénicos. Las plántulas seleccionadas se transfieren al invernadero y se colocan en macetas en el suelo. La caracterización molecular se realiza para confirmar la presencia del gen de interés y su expresión en plantas transgénicas y progenies. Las plantas transgénica progenie se seleccionan de una población de eventos de canola transgénica en condiciones de crecimiento específicas y se comparan con las plantas de canola de control. Las plantas de canola de control son sustancialmente el mismo genotipo de canola pero sin el ADN recombinante, por ejemplo, ya sea una planta de canola parental del mismo genotipo que no se transforma con el ADN recombinante idéntico o una isolina negativa de la planta transformada

Las células de la planta de canola transgénicas se transforman con ADN recombinante de cada uno de los genes identificados en la Tabla 2. Las plantas progenie transgénicas y las semillas de las células vegetales transformadas se analizan para mejorar la eficiencia del uso del agua, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, proteína en la semilla mejorada y aceite de semilla mejorado.

Ejemplo 11. Selección de plantas transgénicas con rasgos agronómicos mejorados

Este ejemplo ilustra la preparación e identificación mediante la selección de semillas y plantas transgénicas derivadas de células de plantas transgénicas de la presente invención donde las plantas y las semillas se identifican mediante la detección de una planta transgénica que tiene un rasgo agronómico mejorado impartido por la expresión o supresión de una proteína seleccionada del grupo que incluye las proteínas homólogas identificadas en el Ejemplo 2. Células vegetales transgénicas de maíz, soja, algodón, colza, alfalfa, trigo y arroz se transforman con ADN recombinante para expresar o suprimir cada uno de los homólogos identificados en el Ejemplo 2. Las plantas se regeneran a partir de las células vegetales transformadas y se usan para producir plantas y semillas de progenie que se analizan para mejorar la eficiencia del uso del agua, mayor tolerancia al frío, mayor rendimiento, mayor eficiencia en el uso de nitrógeno, proteína en la semilla mejorada y aceite de semilla mejorado. Se identifican plantas que muestran rasgos mejorados impartidos por la expresión o supresión de las proteínas homólogas.

Ejemplo 12. Transformación de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas para la supresión de proteínas endógenas

Este ejemplo ilustra la transformación de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas para producir núcleos de la presente invención en células de una planta transgénica por transformación donde el ADN recombinante suprime la expresión de una proteína endógena identificada en la Tabla 24.

El tejido de maíz, soja, algodón o canola se transforman como se describe en los Ejemplos 2-5 utilizando ADN recombinante en el núcleo con el ADN que se transcribe en el ARN que forma el ARN de doble cadena dirigido a un gen endógeno con el ADN que codifica la proteína. Los genes a los que se dirigen los ARN de doble cadena son el gen nativo en el maíz, soja, algodón o canola que son homólogos de los genes que codifican la proteína que tiene la función de la proteína en Arabidopsis como se identifica en la tabla 24.

Las poblaciones de plantas transgénicas preparadas en los Ejemplos 6, 7, 9, 10 u 11 con ADN para suprimir un gen identificado en la Tabla 2 que proporciona un rasgo mejorado por supresión de genes se analizan para identificar un evento de aquellas plantas con un núcleo de la invención por selección del rasgo identificado en esta especificación.

Tabla 24

(continuación)

(continuación)

Tabla 16

SEQ ID NO: SEQ ID No homólogas

76 0 : 27133 58543 3744 9 15741 23545 40780 2057 6 8500 58315 30 609 8776 42 309

214 98 64901 587 29 32671 1772 4 56907 2384 3 8141 46838 60136 9305 6 1451

34 879 66802 276 39 11099 896 1 61278 4716 5 8960 52445

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55 678

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19 426

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48 161

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1 972 6 144 64 4775 5 34 668 2758 1 4 3053 37 592 5923 3 13 469 187 46 4 2034 27 32

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4 376 9 43 893

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34 820 4 702 5 172 8 10 156 5275 2 21 970 393 05 4413 9 17 755

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40 758 583 66 4091 8 37 467 2196 2 21 971 219 72 3692 4 34 442 426 69 3 8318 119 61

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22 401 8 667 6551 1 34 741 655 12 22 384 1 585 257 4 60 105 431 16 1 0328 583 66

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102 9 60 024

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27 576 61 838 1727 6 12 443 2960 8 4 9660 344 79 2 6081 46 455 1765 0 6 0737 118 20

54 713 218 23 826 1 39 107 653 73 1 6232 235 40 6275 7 25 020 2508 5 6 287 9 420 74

22 165 64 407 3901 7 30 506 114 68 4 3559 234 62 3595 3 58 266 3332 0 2 6961 269 13

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1851 1849 1455 3 20 493 300 03 2 5099 35 309 1983 2 39 479

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25 627 429 57 619 39 10 786 65 15

1 03 5 : 3799 517 68 5 8897 7 029 5 108 7 8161 81 69 2 6940 57 728 3443 0 7011 498 31

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302 9 508 78 122 86 61 781 5745 4 3 6827 48 830 1996 0 41 874 6700 8 7568 104 55

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39 777 121 80 608 3 51 390

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23 424 63 320

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46 651 38 365

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28 581

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59 524

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1 0354 51 306 6456 6

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393 9 3 921

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5 7958 15 780 6257 3 32 907 382 10 1 0352 2 089 1941 6 45 350 2114 4 2 9244 66 648

4 1153 47 358 4 1377 57 839 157 60 6 309 9 365 95 6196 1 24 169 3796 2 4 3390 285 03

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1 036 1 52 416 4 397 8

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24 184 37 413 2 296 7 28 049 112 58 5 0964 48 585 4783 5 58 045 5402 1 6 3650 62 386

2 7824 59 009 3334 3 4710 675 42 9617 6 613 656 1 6073 5537 2 4 7674 522 95

577 6 54 796 4769 2 51 121 491 76 2445 51 920 4319 1 24 968 3505 1 3863 6 635

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47 052 67 694 4704 9 18 928 336 36 5 3597 35 947 3857 6 57 502 3361 7 1 3144 380 54

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3 1697 272 63 2 067 4 56 007 217 35 4 5367 335 78 6660 6 31 777 4991 0 5 0593 247 67

3 2213 16 785 2957 6 67 516 478 03 3 8618 47 068 3038 4 1 7784 1559 1 1 5623 578 59

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21 832

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21 926

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20 691 463 71 3218 1 40 298 460 94 6 4202 38 189 3942 1 19 490 289 0 8225 230 19

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3982 118 22 1182 1 65 779 180 85 1 6220 6 290 4292 1 42 916 4292 0 4 2932 309 62

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53 254 64 657 6214 5 36 350 612 47 4 4105 43 650 1758 9 6 7112 2586 4 3 9224 520 25

48 224 59 528 5030 8 27 217 271 96 3 1960 46 052 3248 6 44 948 3518 5 4 8622 662 24

29 802 206 94 5918 2 59 181 251 61 3 173 9 240 54 6444 4 1 5145 405 55 6 7543 63 481

5 3869 4 361 2 563 6 17 319 1580 1 1 5081 150 78 5 8652

11 41 : 6633 595 75 4 2195 6859 3 074 8 1 9302 487 66 12261 52 136 5218 1 57 888 193 67

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1 5644 540 31 2213 9 39 559 292 26 2833 294 82 5076 7 6 4850 2620 5 4 218 9 203 26

2 624 6 5 604 5 156 3 67 120 4610 4

1 14 2 : 47558 618 42 2 2621 15 639 327 6

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3 5530 36 585 688 2 47 433

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23 189

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4 1538 6169 1211 5 15 270 128 91 3 1410 30 907 1868 8 1 8128 112 96 7287 64 959

1 784 9 17 850 5528 6 14 084 332 23 3 6695 19 431 3900 1 21 842 2130 3 1 9297 19 303

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564 5 37 615 997 4 33 484 517 53 6 4203 24 872 3268 1 27 665 651 89 2 7679 127 97

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5 8075

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4 5422

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2 4398 272 67

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11 77 : 62553 252 15 6486 7 60 770 5258 6 5052 203 08 3 085 8 202 95 6335 2 36 523 406 95

40 694 546 87 6074 5 60 732 556 38 5 7445 61 292 6071 0 7710 2394 0 2 3874 60 328

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57 591

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1 7857

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22 08 9 65 850

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5 7903

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24 680

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26 900

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3 3405

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29 024 225 37

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3274 52 615

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26 160

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5 622 6 56 205 534 8 4733 562 00 4765 56 206 469 0 4612 336 4 5 6201 4 665

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529 9 3 488 356 2 4009 561 84 3538 3 485 530 5 5379 35 81 4023 3 580

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1 320 : 54912 525 58 3 156 6 60 754 4 908 8 29 606 431 20 5 3742 33 493 4723 9 36 127 435 16 191 3 212 03 198 4 60 470 166 71

1 321 : 44524 213 88 4 831 9 976 5 300 2 5 6938 107 57 6506 3 509 61 1757 5 1 2653 586 64

5 4717 67 617 2185 3 43 144 110 02 1 4817 4 579 2 007 3 48 372 18 03 6 2818 148 61

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1 340 : 16401 539 05 2 6463 4 835 3 385 9 5 4480 91 83 3 1957 120 31 5 111 1

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1 34 2 : 23849 9 577 3 2224 49 073 6182 8 6 1144 74 13 4 3117 32 637 224 9 5695 673 44 6 0322 52 700 3 268 6 21 254 86 30 6 059 8

13 43 : 2463 619 83 2 846 8 296 92 2787 5 8262 278 77 118 9 34 889 139 2 31 351 247 66

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6 457 9 566 61 4379 6 36 226 43 41 1 3815 16 299 3716 0 57 856 589 29 1 3484 448 79

812 3 67 738 6130 5 19 451 26 10 4 0230 49 544 2 3082 44 091 4792 4 4 0293 402 99

20 351 198 51 6517 7 33 941 473 74 3 7902 20 433 2384 0 55 524 660 96 2 2263 346 76

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528 6 578 62 823 5 28 437 379 41 1 3130 14 719 6195 0 29 557 4391 8 4 2278 361 09

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1 595 6 495 18 103 79 18 076 180 74 1 8892 12 256 2 652 9 1 5530 5224 4 4 4834 570 96

5 8138 59 449 1687 3 51 993 270 95 3 0450 37 549 371 5 46 522 5999 0 4 4871 259 77

5 4377 42 288 3 971 8 20 618 647 66 1 1200 6 233 1289 7 55 898 1991 1 3 7444 294 51

4 5900 13 003 6175 5 42 236 124 35 4 6302 11 972 5551 8 6 2933 401 46 5 298 6 554 33

6 768 9 233 28 1341 0 47 356 483 92 6 4088 44 287 2 1758 49 487 6767 8 6 7690 676 91

49 864 548 27 4475 4 12 369 60 967 6 4767 55 588 5111 5 1200 663 96 2 4271 12 445

46 704

1 344 : 60755 498 95 3 1720 65 769 4 692 9 26 148 449 64 3 6241 44 050 388 0 40 265 188 97

6 3474 204 82 1 961 3 22 155 260 72 5 4383 203 84 6489 2 29 530 1086 3 4 9351 669 91

1 345 : 31272 628 73 4 3777 38 816 3 142 7 21 380 381 54 3 0394 43 705 2 996 4 5 2139 310 83 320 8 9294 2 286 0 50 623

1 346 : 46723 468 41 3 9207 421 48 3 404 5 22 204 403 02 4 5397 10 383 6760 2 57 810 431 06 4 2127 13 288 1886 6

1 347 : 24500 517 57 1 4027 40 278 3 610 1 28 248 520 59 2 5135 287 80 4162 9 8732 622 44

1 9251 10 651 174 7 2 584 159 59 3 9978 8 027 5 8044 56 303 135 66 3 7135 5 119

3 2662 32 073 3219 2 29 279 353 73 987 5

1 348 : 17439 174 36 3 495 6 56 929 3 130 4 5 6778 17 77 1866 2 33 620 4960 1 49 553 581 94

2788 46 573 5474 8 59 278 47 78 6 1003 66 380 5923 7 18 802 2377 8 9452 102 32

30 197 18 965 2380 6 54 944 160 11 4 7866 18 798 152 79 46 730 600 45 3 0985 9 747

23 592 17 388 3716 9 36 209 476 51 5854 47 415 2368 9 44 615 608 40 1 3552 431 73

4 1915 42 473 4247 2 41 917 418 99 4 1914 41 911 4191 8 13 585 2178 6 4 5215 217 84

1 2427 457 38 4 908 2 20 225 1258 4 1 2585 19 019 348 46 34 851 80 86 3 4848 6 767

2 2417 18 494 1616 0 65 588 158 56 1711 63 216 5094 0 42 542 4453 3 5 7740 4 800

26 21 9 8 249 5 708 6 48 689 303 69 6 4872 5 521 551 1 5080 650 48 5520 5 064

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5 5726 619 8 6 5531 3 59 943 4843 5 5 7864 16 859 5144 5 23 987 5117 0 7195 583 81

1 349 : 37572 299 12 595 5 290 02 2966 9 27 074

1 350 : 64875 546 41 2 9682 32 517 5245 4 4 6553 13 59 1 0917

1 351 : 22682 443 00 1 8268 230 52 5 310 4 3521 424 83 1182 5 10 134 4808 7 20 901 670 00 5 0619

1 352 : 47161 354 63 20 697 412 44 2 051 3 3 0566 221 69 4 600 5 32 100 4217 5 2 074 511 31

20 76 9 3 317 4 357 6 8476 159 79 1 5954 32 162 3256 7 28 451 2793 7 6 3740 308 26

6 687 3 30 023 6521 0 65 208 98 09 5 7697 6 748 2 763 6 28 164 389 26 2 2071 210 12

2 7705 276 93 1494 5 14 943 26 83 1 2824 12 822 2 064 2 1 0111 4647 4 6 6843 7 590

6 1917 39 419 400 0 29 438 202 46 6 510 6 55 572 2 086 1 30 432 668 45 4 7840 479 35

6 469 6 44 585 5377 2 53 792 662 41 1 5637 3 099 2 6538 20 859 668 53 6 6850 16 379

4 2795 44 749 1622 8 13 730 405 20 4 0521 40 524 4051 9 51 918 4189 4 4 1892 414 35

1 6853 360 02 309 0 44 423 144 88 1 6994 39 335 5804 2 1 6404 629 03 6 2901 668 41

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1 1707 65 225 938 9 25 662 148 69 1 4871 8 942 3259 2 9259 84 10 3 4812

1 353 : 67099 244 18 3 4822 40 080 160 0 36 072 208 90 2 2204 54 641 1180 2 1 1962 50 62 6 350 6 5 582

1 354 : 65952 109 54 7907 232 45 6580 2 6880 300 39 5 172 5

1 355 : 56011 646 05 5962 572 68 2 285 4 3 2708

1 35 6 : 56929 313 04 5 677 8 1777 1866 2 49 601 495 53 3 362 0 58 194 278 8 46 573 547 48

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1 599 5 416 18 2 368 9 27 572 217 86 1358 5 217 84 4908 2 49 085 2816 0 1 1798 256 81

1 1797 378 07 2706 2 14 838 334 23 5 0480 58 326 986 1 23 399 5869 1 1 2712 67 449

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166 3 64 496

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48 257 38 602 4626 7 11 713 258 68 4 2396 48 651 3947 4 9683 2547 3 6 6842 255 07

4 2057 371 41 5129 0 35 217 49 60 1977 58 427

13 58 : 61224 349 86 5 406 9 271 83 3 320 0 6 4501 106 29 3 0471 243 81 334 8 52 152 283 30

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3 4307 337 44 2 072 4 33 574 2595 4 6 3974 29 575 2 3791 55 215 493 49 6 6195 179 33

485 1 44 616 3026 6 16 836 251 83 6 3751 18 895

1 359 : 41188 648 75 4 8371 303 44 5 778 2 1 0868 422 21 3 0517 19 548 2 245 7 22 314 546 41

153 6 34 195 2 887 6 55 629 310 36 2 5807 66 569 2 792 8 47 097 4100 7 6 7447 296 82

135 0 32 517 5245 4 46 553 14 17 3 3639 54 835

1 360 : 34356 45 639 3 652 5 371 71 5407 0 37 177 567 43 3 682 8 41 692 2027 3 58 220 16 61

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1 3477 37 119 972 7 38 023 543 06 5 5796 3 932 2 7737 6 4599 2904 1 4923 4 921

2582 33 306 1424 7 38 167 430 72 3 5331 15 003 51 79 5178 2141 2 165 6 60 448

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6 650 0 57 755 3568 5 37 967 503 05 4 5332 21 699 936 1 33 624 2089 5 6 3238 483 14

895 3 246 48 2469 4 36 042 242 82 2 5852 37 542 164 2 38 435 547 1 1 3632 243 08

5 7896 51 053 532 9 22 714 310 76 5330 7 883 3453 5 41 480 5469 0 2 1011 495 67

4 2441 436 42 187 3 5965 15 37 5 4201 259 01 2 3701 1 7069 1920 2 3 9058 390 18

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372 3 347 84 3577 9 20 429 194 28 1 7428 8 650 2 901 0 8813 647 63 4 6353 360 82

5 1858 67 117 4561 0 66 739 661 65 3 8427 296 07 4366 1 42 403 55 26 4 3665 3 644

1 5942 3 645 3 051 2 15 803 108 93 3 0511 66 277 3889 5 6 2634 137 78 6 7595 63 900

6 389 9 60 350 1923 4 48 690 442 84 5 1446 31 468 1838 1 20 162 2124 3 5 4208 443 81

937 9 209 03 190 09 21 188 64 63 3 3715 39 536 5749 5 8176 81 75 9224 214 23

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56 801 568 32 1347 9 2 291 35 71 3 3181 35 417 6364 7 6 3648 294 06 3 0014 297 31

7027 57 324

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1 362 : 10239 476 11 24 37 8 658 4 861 4 4 4376 253 20 5 8872 493 05 4324 9 27 600 195 67 23 007 26 899

1 363 : 31757 491 06 4 7572 40 198 827 3 6 6986 388 51 3 6497 14 631 5065 6 4 2626 2200 4 48 811 39 920 643 4 4238 6057 4 5 3515 365 21 2660 3 2 775 3986 4

1 364 : 57665 576 12

1 365 : 25131 251 29 2 4746 251 33 2 514 2 25 127 251 34 2 4745 55 695 1776 9 17 765 177 68

1 777 6 251 49 2514 6 10 953 206 67 3 7703 34 804 5517 1 34 526 4318 2 4 5945 476 75

21 441 66 934 6684 4 66 849 669 33 6 687 6 66 846 6599 8 6 6077 660 25 9830 9 850

6 6000 225 99 994 4 66 011 501 61 5 1171 240 91 4026 7 6 1870 6463 1 3273 244 95

24 392 2 217 6378 1 61 306 371 42 4 5986 24 740 2 474 3 20 663 2948 6 2 9484

13 66 3 426 9 46 623 4566 4 48 809 622 14 469 9 45 545 5916 7 1 4517 5135 0 5 6672 7 059

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1 428 : 20190 160 94 6 305 6 468 07 5 382 1 58 821 586 63 2 3953 19 663 3995 1 1 3486 291 48 28 739

1 429 : 42908 8 083 1 9875 67 199 2 224 8 3 5865 465 03 1 823 5 48 703 5986 7 15 641 156 29 1 5643 6110

1 430 : 57198 321 82

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1 432 : 43104 238 27 5 878 8 310 32 1418 5 5 0975 509 73 2 5648 36 232 1766 4 42 711 652 06

6 520 9 8 294 4 3742 6653 1632 4 4 0831 3 415 2 822 5 32 566 4024 5 4 7328

1 433 : 37288 437 93 4 9611 63 943 6701 2 6 4492 65 94 5 262 8 43 997 2 236 3 25 040 483 40 3 744 6 211 85 4 361 5 16 256 3824 4 4 2781 7 955 4205 4 46 152 2327 6

1 434 : 62814 27 15 271 8 9476 38 39 2 8300 210 49 6290 9 62 910 3225 0 56 633 281 10

6 3414 35 406 6559 5 57 247 426 76 3 3407 289 34 1085 3 26 436 5685 8 4 7997 585 35

3 873 9 255 87 5 185 0 25 998 258 83

1 435 : 15456 4 524 4 4862 63 294 3 604 5 6 6671 416 71 4 540 5 15 043 4459 3 18 938 510 22

35 914 275 17 2 992 0 57 684 618 25 4 0518 44 075 4192 9 32 481 5798 2 2 7667 578 28

21 968 458 27 4189 5 5357 512 60 1 9761 3 432 6358 4 9662 2091 7 332 9 1 998

5 7845 532 22 5373 3 40 336 611 35 6 6185 49 044 701 0 37 761 598 59 1 8018 3 367

25 726 257 27 5106 2 51 058 474 01 4 7404 56 996 1621 8 15 151 4130 3 3 5578 60 887

6 2141 61 363 431 3 61 714 76 63 5 0566 40 141 163 5 7748 1912 1 2 2976 8 837

4 9514 540 07 179 1 15 114 458 48 2 4874 56 134 1361 1 26 648 142 40 5 6167 6 479

6 3163 27 646 5 436 6 23 264 53 38 536 6 5 367 534 1 38 802 59 09 4 1131 530 24

5 3027 124 54 4753 6 35 244 171 95 4 8610 4 766 3396 3 49 593 1619 4 1 6195 15 130

22 209 434 34 4111 8 9356 655 75 5 5547 56 717 1710 4 1 3096 130 95 2 1282 61 976

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5 6948 13 149 6504 9 5646 2083 2 4 0126 67 592 4438 3 44 372 667 28 2097 66 135

5 6761 584 78 4447 5 23 364 95 88 3 4568 38 422 486 5 59 783 2435 2 6 4271 60 519

29 610 9813 3 446 3 8421 190 07 1 4685 45 964 6415 3 25 277 2340 7 2 5312 437 37

4 025 6 34 563 6218 0 34 565 302 49 3 1352 4 992 4250 3 41 658 5531 0 9073 19 693

6 2712 62 915 3312 3 33 126 422 75 1 8057 26 939 288 6 2 884 1073 4 1 073 6 469 45

347 0 15 826 461 3 52 411 531 49 5 0197 47 416 1396 3 49 350 17 46 1 9588 419 41

4 1943 129 12 4894 5 37 052 370 50 5 6414 30 244 2 456 6 56 797 5679 5 5 5063 1 903

1 3773 13 807 3 0731 57 887 3977 7 1 2180 216 14 4699 5 37 700 104 46 2 6100 402 58

1 436 : 39138 628 13 3 7574 37 833 4 163 0 19 811 638 08 5 056 5 58 026 5759 2 4027 62 691

3 7463 270 81 5 109 3 37 011 644 77 1 7871 45 914 6201 5 39 984 2930 0 3 154 6 618 82

33 277 61 855 4923 9 28 532 670 55 2 0060 66 149 1531 2 47 974 5558 2 5 9905 129 78

3 3431 18 110 2395 4 7511

1 437 : 21018 88 66 9141 5 030 1766 7 1 1103 137 92 1131 8 330 90 4824 8 33 339 363 00 1 438 : 17358 275 47 6 0168 67 660 1794 3 4 4269 39 12 5 247 0 40 061 1130 2 18 218 163 12 1 3651 10 314 3 693 1

1 439 : 38458 367 99 5 819 6 590 02 5 838 9 6 6768 103 62 580 3 30 397 5837 2 58 910 166 93

196 9 53 215 2653 6 10 170 653 70 2 2648 29 388 6167 7 1 6196 2318 6 2 1097 215 80

5 7655 262 98 2 421 8 32 374 580 87 3 8663 51 241 1625 5 33 718 2921 1 1 6775 495 91

35 697 4 6086 6618 7 35 770 514 85 2188 19 594 4540 2 6 6546 6581 4 3 044 9 184 37

1 8364 31 059 5 411 9 64 315 2 28 59 6161 42 679 475 2

1 440 : 40456 201 64 4 4640 55 559 5 362 2 3 4955 449 00 4 771 2 35 389 1436 5 54 402 1 441 : 25207 7 062 3867 15 751 5 488 4 4 1458 490 93 4 813 8 18 105 4611 7 51 758 9 245 722 8 31 070 6273 3 58 851 230 57 5 8437 62 011 6385 0 16 597

1 442 : 35297 51 67 2 4575 56 003 2 468 6 32 847 672 47 4 0872 474 24 1534 8

1 443 : 59273 359 17 5 787 2 284 47 868 1 8503 113 49 6323 9 65 807 4790 3 12 353 54 68

6 7594 34 259 5442 8 22 372 156 31 3 6030 18 245 3681 0 6 4799 1322 2 1 5347 184 63

37 201

14 44 : 4666 300 67 4 7187 9262 4 605 8 5 7770 219 13 957 5 449 82 5261 6 13 542 2398 4

4 5622 56 063 15734 43 996 38 22 8805 18 175 2 6251 34 922 4678 1 1 7155 540 18

4 7983 34 487

1 445 : 60841 541 12 1 0571 63 159 4 548 5 6 2803 457 35 4 987 0 11 304 2 005 0 1 2456 57 92 6 7251 67 497 3 575 4 61 186 662 44 1 5625 35 101 6149 2 8909

14 46 : 8162 495 13 6051 2 34 284 3 722 9 17 341 651 23

1 44 7 : 13545 431 13 4 973 9 54 140

1 448 : 42450 498 55 2 754 6 291 93 6600 2 27 598 316 74 363 2 12 314 4356 9 13 243 68 57 27 892 48 645 1030 2

1 449 : 63851 412 13 4 0034 354 41 4 968 0 6 4254 374 05 63631 38 623 1892 9 6429 229 86 4 2787 53 793 360 1

1 450 : 15404 135 84 3 3968 556 97 4 916 0 22 211 176 48 61361 282 92 5451 0

1 451 : 40943 373 88 2 9047 420 77 918 4 1 9823 76 21 5 499 3 5 843 799 6 5 1346 2591 1

956 3 249 25 2748 5 604 6 607 01 6 2727 44 591 3442 1 44 635 160 89 3 433 6 410 92

20 04 6 4 040 3 152 9 24 540 251 48

1 452 : 57685 193 37 1 230 0 361 18 267 3 7444 26 72 4 9227 7 445 744 3 50 228 389 10

3 2643 8 207 6546 2 57 224 567 65 1 8385 27 315 41 06 31 995 2089 3 2 3858 2 949

5 6875 2 025 1267 4 49 914 341 60 3 1873 17 396 530 8 26 206 3912 1 5311 470 46

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39 201 16 679 4388 6 6839 265 22 4 1465 31 111 2 9827 1 4389 2263 8 4 4664 215 41

55 374 280 36 5135 1 46 541 585 24 2 3753 23 769 6574 2 58 149 5778 5 8464 456 68

4 566 9 568 21 619 8 10 901 381 79 1 0434 56 924 4336 7 18 717 5066 7 2 2698 343 39

34 344 488 94 4 889 7 13 741 536 45 5 2755 10 550 4612 6 1811 1330 3 3495 216 31

6 091 3 280 73 541 2 10 668 349 01 4 9399 19 599 275 9 27 841 6065 7 6 0660 413 12

6 631 5 237 05 2 516 4 44 644 317 01 5 4190 477 84 2 4357 65 097 4615 1 6 0592 310 96

4 241 6 30 038 3261 2 29 993 193 24 1 2134 36 818 1932 6 6812 45 25 6 5795 450 17

45 037 45 019 4501 6 27 433 274 34 2 7432 14 533 2 3011 26 657 4582 3 2 8476 62 283

2 5788 433 18 5 8541 31 129 31 46 2 3664 267 53 5870 9 16 585 3580 2 3 494 9 557 64

1 0474 56 258 6396 2 53 868 228 83 3 3732 45 540 5633 4 1 1181 5323 7 3 8038 3 203

4 1195 242 57 2 365 6 53 805 651 05 4 0321 6 035 3931 3 54 270 2781 1 4 298 6 142 98

26 774 192 72 1928 9 22 251 233 08 2 2320 13 161 2 0157 1 1000 3706 6 3 7724 212 34

2 0735 8 980 5 263 8 17 808 243 86 5 8445 58 442 5217 3 32 939 2155 2 2 8801 440 65

1 1808 1721 6455 8 57 618 502 35 5 7110 43 608 6465 4 58 721 2823 2 7837 373 74

1 3402 54 696 3941 5 10 687 609 12 4 9006 7 091 709 2 6 6395 4900 7 5 4790 578 78

5 4783 548 08 5478 8 54 786 611 54 5 475 7 54 760 5552 8 54 754 6115 1 3 2997 289 02

236 6 8 841 3 106 0 34 124 184 29 6 6955 29 049

1 453 : 35242 279 59 3595 206 75 3 659 4 8861 564 65 5 265 8 526 61 2 030 5 11 995 348 14

25 267 8 351 3 071 3 30 649 170 27 1 7031 30 651 1692 9 30 618 3062 4 1 7114 66 783

4 8500 485 08 4852 7 30 383 498 93 2 9420 28 976 94 19 2277 22 76 4 193 6 7 349

5 0113 51 080 4765 0 50 409 42 04 3 4411 40 923 4028 0 36 943 5419 8 5 4212 541 95

54 211 152 18 3706 1 23 217 516 76 4 5165 54 229 5423 2 36 103 1235 7 4253 536 69

5 3653 53 668 5367 5 53 671 541 62 5 4161 54 163 5418 2 54 181 5413 8 5 4134 541 60

5 4159 55 398 5783 3 19 654 647 96 1 6343 21 205 2 5464 6 4671 2414 0 2 1717 215 48

42 884 323 08 1305 4 63 475 639 80 5 9050 283 94 1856 0 27 741 4584 3 5 7305 536 28

55 761 50 969 4810 8 3783 31 63 1 7127 13 514 3703 3 27 164 91 64 4 7428 429 09

4 4059 40 656 2461 4 35 969 506 60 5 0645 40 903 6711 1 33 919 4823 5 4 9635 130 84

5 747 6 64 347 951 3 63 761 423 30 6 0664 10 021 3955 5 24 635 174 80 4 3302 3 851

23 782 16 843 163 7 63 836 6210 4 6 6501 46 356 6705 4 38 800 565 70 5 780 6 63 027

1 217 9 117 58 3199 3 33 809 351 78 5 2400 6 404 3524 7 57 034 2529 2 1 7831 503 23

4 9642 41 329 4135 5 56 072 530 42 3 6148 5 826 3599 9 20 163 399 06 1 9597 205 46

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52 497 59 539 5249 6 23 587 432 68 4 7915 66 509 6662 6 6188 2980 7 3 177 6 291 74

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17 334 32 019 3899 7 24 974 225 48 3 2856 32 784 2 122 5 17 743 606 99 1 7333 517 28

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44 882 448 84 3014 4 44 880 328 59 3 2868 32 870 3284 1 32 836 3286 7 3 2822 328 54

32 844 32 820 3281 8 32 856 328 52 3 2805 32 842 3283 8 32 871 3282 1 3 2804 327 88

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3 5311 448 64 5039 7 29 274 292 76 2 9294 17 326 774 2 54 485 3887 5 1 015 6 127 57

2 917 6 291 98 2 919 9 29 214 2921 5 3 8861 6117 3273 6 32 739 3651 3 3 649 9 327 59

32 741 327 61 3274 4 36 517 365 15 3 2362 293 01 2 933 0 29 305 2929 8 2 9296 293 34

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1 470 : 56961 365 84 4 2827 38 923 3310 6 21 154 367 67 67467 495 32 3891 3 30 553 346 90

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1 472 : 58677 489 02 6 568 9 67 546 2 058 7 52 887 317 52 5 335 6 21 076 4258 6 48 415 300 91

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1 473 : 40137 3 981 1518 3 56 267 657 50 5105 480 39 17172 60 962 2109 4 4 3229 644 39

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27 714 595 62 4464 8 3960 379 63 2 1375 10 848 637 8 31 730 5604 0 9710 12 139

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1 474 : 51094 564 03 4 166 0 61 221 1458 4 1 7277 259 18 2 6584 53 147 3822 2 5 5964 529 48

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305 9 285 12 3265 1 34 557 207 44 4 2980 44 848 3265 5 6 3984 644 74 5 315 4 19 951

3 184 9 16 122 326 53 3 5858 9 849 4 4858 2 126 3452 7 4 9190 619 38 1387 8 5362

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26 052 66 267 2 494 8 1 2565 535 50 3 373 9 45 994 6306 2 7562 668 55 3 375 1 66 857

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30 514

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28 34 9 503 30 3446 7 18 115 462 05 2 6355 30 390 3248 0 34 127 6 238 1434 8 67 531

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15 04 : 2709 6 090 6 360 9 19 300 4445 5 5 2815 540 37 3 3902 517 87 400 56 5 635 5 63 535 22 56 6 296 36 598 09 24 600 671 76 6120 3

1 505 : 41674 242 12 5 1841 10 871 2 850 2 4527 614 18 1321 8 52 545 637 38 2 663 9 32 230 1 7954 15 446 3 149 1 1 1041 309 67 3 500 9 65 251 444 8 20 630 530 63

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1 507 : 20513 277 05 3 3884 247 31 2 025 2 4 2208 357 47 3938 8 15 950 428 20 4 7177 30 201

781 0 115 44 334 49 45 812 479 35 3 9184 67 512 4501 5 12 767 166 53 5 426 0 54 263

26 52 6 212 44 6241 1 21 246 662 76 5 0443 6520 3489 2 3 5278 403 10 5 504 1 31 948

4 0746 407 47 3194 5 6 4009 556 46 63312 49 889 4698 2 47 527 312 58 3 099 8 37 035

6 525 0 62 211 3 338 8

1 508 : 35276 622 96 6 232 8 41 885 3483 1 6 3112 327 38 3967 0 57 068 102 91 6 4121 18 099

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701 2 247 10 534 79 5597 574 20 5 591 6 29 376 3195 5 1 2484 374 50 3 446 0 7253

725 5 60 323 489 46 45 541 76 36 3 793 9 50 428 63 66 60 474 2002 1

15 11 : 6407 478 87 6 1197 16 281 4197 8 1 1076 116 54 1463 4 47 945 393 04 1 514 9 17 339

1 795 9 203 50 985 4 10 272 151 88 3 6784 30 718 56 08 3 8232 453 49 5 401 4 29 515

582 8 60 608 198 96 8393 490 95 3 5181 15 207 1958 9 26 525 420 80 266 4 28 572

36 377 257 20 2 497 1 48 484 465 94 2 0392 30 705 4468 0 5192 506 78 256 7 22 177

5 4837 383 45 3 943 0 1 8420 468 43 2 0846 297 62 6131 7 44 681 639 98 1684 9 16 291

28 509 465 11 124 76 46 515 371 94 4 2200 59 448 5945 2 22 674 628 41 5 730 6 34 168

5 3766 469 23 2 403 1 24 029 150 26 1 2507 50 909 3919 6 29 761 162 47 4 279 6 15 448

20 251 6 272 6522 1 6 2206 245 61 4 3616 2 609 3112 6

1 512 : 67101 498 36 869 2 16 133 4905 0 4375 543 39 2 470 3 53 581 2081 4 4 291 8 50 866

1 579 6 11 553 670 76 1 1119 479 12 5 1161 54 143 870 2 1 7734 233 69 1785 9 33 632

2124 300 65 63 40 43 638 297 94 1 1993 20 921 4844 2 6 1786 513 32 5 669 0 58 468

6 683 6 175 64 381 16 6 1994 97 33 64053 36 479 2164 1 2 2728 374 95 3 030 1 50 435

5 1507 2 648 1 223 0 40 763 557 41 5 7487 45 606 1345 7 1 9290 296 96 6580 0 59 829

20 232 31 589 5 152 0 32 851 47 59 5 6637 46 048 3290 8 10 159 376 54

1 51 3 : 27696 215 35 5 0357 30 560 2951 9 1 1558 225 01 4902 8 3 147 360 01 4 7314 61 600 3 800 9 440 81 5 662 1 4 6256 153 18 1 7178 11 833 4507 2

15 14 : 7105 225 18 4 7597 38 686 3559 0 6 7683 573 91 5378 6 19 265 127 96 5 853 9 221 61

3 2753 6720 1 246 0 41 048 597 57 3 369 5 8 737 82 53 5 2199 8 185 4 845 1 8183

8664 386 84 77 55 9253 6 600 5213 3 8 082 5650 7 7697 589 82 632 3 47 396

6 063 0 66 974 1497 2 27 443 274 28 1638 9 1 856 4087 8 21 637 512 06 99 69 30 604

57434 30150 34250 52828 2004 28488 24365 9205 46160 67391 67389 65183

44398 43415 10579 59700 42773 20939 53938 61507 59779 20288 39190 48729

38101 28504 26513 63769 38172 53317 13706 26820 28118 28710 66222 35175

28844 36435 5466 49750 63533 8292 15759 11583 24433 66883 48131 7653

49070 37145 6423 19984 49992 27025 34896 51203 18586 31047 52046 53872

27193 16765 66847 31115 30119 60142 37412 60352 10127 27052 50078 60233

35806 34720 49572 12906 66039 14665 43767 45911 40894 40948 32257 42413

18639 34863 36729 48376 19689 5617 12917 40500 7179 48761 37975 48135

39276 57070 54136 31660 54617 52347 20413 .13895 .1.1998 24698 23805 24712

5383 5382 5365 5363 5385

1515 :46980 42442 8492 2670 3312 39623 10504 39601 52398 33756 5364 26970

43533 22744 50673 28462 55748 2553 48704 10801 4900 34273 13996 28759

37157 62451. 22596 15806 14792 56190 46842 57886 29375 3691 25891 25875

' 31996 38204

1516:55150 5377 52624 8847 60317 49799 23050 7446 7448 35958 8106 17336

24848 20175 9998 56609 49547 50186 3927 42998 41538 36987 36989 22835

6169 41748 10824 14009 5204 35465 21459 26005 40324 15270 4236 12891

30907 31410 .18128 18688 11296 7287 16749 16711 47647 17850 17849 64959

24933 55286 53762 14084 26736 26654 39001 21842 21303 18828 19297 19303

27205 18853 21127 13050 21215 36522 1.7811 20129 64453 65610 16602 12670

21153 27797 47270 50828 10173 19310 59069 38342 17963 17340 38349 45796

45502 50249 28595 13945 14283 19074 3926 35908 49723 29470 35877 38077

59667 25882 28717 42089 20736 12550 41743 2196 2220 11162 16763 41683

5645 48778 38321 28000 65452 19568 37615 33484 51753 64203 9974 24872

32681 33365 2330 12797 .1.0541 2986 42703 23666 39712 6735 6045 63822

64651 157.1 53504 66594 67248 2521 49411 20209 39574 32903 60379 8280

56374 48065 48063 42895 13274 32921 60366 59522 11340 64620 1579 44610

34972 34969 36229 57154 32131 5176 46163 31012 12940 65516 16306 29356

30329 30327 49378 33121 62138 27177 6658 29954 45518 13348 40144 21170

56391 56284 38247 5390 29974 45028 49677 24099 30463 49114 8153 67132

34364 28703 62579 10570 8673 29319 58022 59855 18983 28550 48163 58004

25306 33960 17457 56005 10623 37074 5512 39373 21889 51029 55162 53094

58888 50726 16262 32459 26067 26060 55738 27917 39324 46125 66940 29883

1517:21739 33750 67573 33351 23439 28704 4486 5076 66755 33845 5001 29571 8139 13242 54886 12842 6923 45749 12538 47375 29914 8548 1518:38821 67267 38340 3932.1. 38795 34869 44497 22381 49519 10330 33353 57994

15120 28708 44055 40826 13946 18253 36845 214.19 14217 38879 38801 56899

65506 30178 47735 8954 48528 61331 50834 48530 67487 48533 67638 53989

66275 14227 48262 24559 8839 11769 17113 41259 4127 49278 49261 25427

26077 4919 58853 1959 21545 6590 52073 55119 60402 54434 54431 36697

54436 62077 17384 59186 19443 52369 54765 63196 61107 7459 13417 45931

50377 42712 20462 53343 19442 17342 47685 22234 36469 39717 44843 41570

16292 34500 46383 24415 10193 12913 36163 34036 10619 32879 38611 65006

28416 25941 25767 44539 50087 40774 19983 63479 47816 49762 9927 2086

18133 44542 5050.1 23211 44774 8590 27981 56479 43990 53925 17362 57924

29844 27706 22469 22475 22458 22480 54301

Claims (8)

REIVINDICACIONES

1. Un núcleo de célula vegetal con un ADN recombinante integrado de forma estable, en el que dicho ADN recombinante comprende un promotor que es funcional en dicha célula vegetal y que está unido operativamente a una proteína que codifica un ADN que codifica una secuencia de aminoácidos que tiene al menos un 90 % de identidad de secuencia en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, en el que las plantas transgénicas que tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos tienen una tolerancia al calor mejorada en comparación con las plantas de control que no tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos.

2. Una construcción de ADN recombinante que comprende un promotor que es funcional en dicha célula vegetal y que está unido operativamente a una proteína que codifica un ADN que codifica una secuencia de aminoácidos que tiene al menos un 90 % de identidad de secuencia en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, en la que las plantas transgénicas que tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos tienen una tolerancia al calor mejorada en comparación con las plantas de control que no tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos.

3. El núcleo de célula vegetal de la reivindicación 1, que comprende la construcción de ADN recombinante que comprende un promotor que es funcional en dicha célula vegetal y que está unido operativamente a un ADN codificante de una proteína que codifica una secuencia de aminoácidos que tiene al menos un 90 % de identidad de secuencia en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, que comprende además ADN que expresa una proteína que proporciona tolerancia a herbicidas a la célula vegetal.

4. El núcleo de célula vegetal de la reivindicación 3, en el que el agente de dicho herbicida es un compuesto de glifosato, dicamba o glufosinato.

5. Una semilla transgénica que comprende una pluralidad de células vegetales con un núcleo de célula vegetal que comprende una construcción de ADN recombinante que comprende un promotor que es funcional en dicha célula vegetal y que está unido operativamente a un a Dn codificante de proteína que codifica una secuencia de aminoácidos que tiene al menos el 90 % de identidad de secuencia en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, en la que las plantas transgénicas que tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos tienen una tolerancia al calor mejorada en comparación con las plantas de control que no tienen dicho ADN recombinante en sus núcleos.

6. La semilla transgénica de la reivindicación 5 que se puede usar para producir un cultivo de plantas transgénicas resultante de la expresión de ADN recombinante en un núcleo que comprende una construcción de ADN recombinante que comprende un promotor que es funcional en dicha célula vegetal y que está unido operativamente a un ADN codificante de proteína que codifica una secuencia de aminoácidos que tiene al menos el 90 % de identidad de secuencia en toda la longitud de la SEQ ID NO: 1018, pudiendo obtenerse dicha semilla transgénica por un procedimiento que comprende:

(a) selección de una población de plantas para dicho ADN recombinante,

(b) seleccionar de dicha población una o más plantas que contienen dicho ADN recombinante, y

(c) recoger semillas de la planta seleccionada de la etapa (b).

7. La semilla transgénica de la reivindicación 6, en la que dicho procedimiento para fabricar dicha semilla transgénica comprende además

(d) verificar que dicho ADN recombinante esté integrado de manera estable en dicha planta seleccionada, y (e) analizar tejido de dicha planta seleccionada para determinar la expresión o supresión de una proteína que tiene la función de una proteína que tiene una secuencia de aminoácidos de la SEQ ID NO: 1018.

8. La semilla transgénica de la reivindicación 5 o 6, en la que dicha semilla se selecciona del grupo que consiste en semillas de maíz, soja, algodón, alfalfa, colza, trigo y arroz.