ES2686143T3 - Semillas de lechuga que germinan a alta temperatura - Google Patents
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Abstract
Un lote de semillas de la especie Lactuca sativa L. en donde las semillas que pertenecen al lote de semillas comprenden una mutación, que cuando se presentan homocigóticamente, proporcionan las semillas en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, y que el lote de semillas se caracteriza en que la GT50 Dark de dicho lote de semillas es al menos 6,2ºC mayor que la GT50 Dark de un lote de semillas de las semillas que no comprenden la mutación, y en donde dicha mutación está presente en semillas de las que una muestra representativa se ha depositado bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, y NCIMB 41926 y se localiza en el grupo de vinculación 3, entre los marcadores HTG-1 (SEQ ID NO: 1) y HTG-2 (SEQ ID NO: 2) o está presente en semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41923 y se localiza en el grupo de vinculación 3, entre los marcadores HTG-3 (SEQ ID NO: 3) y HTG-4 (SEQ ID NO: 4), y en donde las semillas que pertenecen al lote de semillas no se obtienen exclusivamente por un proceso esencialmente biológico.
Description
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La lechuga procesada puede utilizarse también en otros productos alimenticios, tales como una sopa, un sándwich, etc. Dichos productos alimenticios se pueden preenvasar y destinar a la venta en un supermercado. La invención también se refiere por tanto al uso de las plantas de lechuga de la invención o partes de las mismas en la preparación de productos alimenticios, en particular ensaladas, sopas, y sándwich.
Todos los productos alimenticios y partes cosechadas llevan en sus genomas la mutación que cuando está presente homocigóticamente conduce a la semilla que tiene capacidad para germinar a alta temperatura en un estado no acondicionado.
La invención se refiere además a una célula de una planta de lechuga de la invención, célula que comprende una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, en donde dicha mutación está presente en una planta de lechuga cultivada a partir de semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926. Dichas células por lo tanto comprenden la información genética que codifica el rasgo de la invención, en particular la información genética que es sustancialmente idéntica, preferiblemente completamente idéntica a la información genética que codifica dicho rasgo de la planta de lechuga cultivada a partir de semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo los números de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926, más en particular la mutación descrita aquí. Preferiblemente, la célula de la invención es parte de una planta o parte de la planta, pero la célula también puede estar en forma aislada.
La invención también se refiere a una célula de una planta de lechuga de la invención, célula que comprende una mutación en su genoma, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, y la planta que se obtiene o es obtenida al transferir el rasgo de la invención como se encuentra en las semillas que se depositaron bajo los números de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926 en una planta de lechuga de valor agronómico.
La invención se refiere además a semillas de la planta de lechuga de la invención, semillas que contienen en sus genomas la información genética que proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura.
También se describe aquí el uso de semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo los números de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926 para transferir la mutación, que cuando se presentan homocigóticamente en una semilla, proporcionan la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, en otra planta de lechuga de valor agronómico.
Se describe además el uso de una planta de lechuga de la invención que comprende una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, como se encuentra en semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926, como un cultivo.
También se describe el uso de una planta de lechuga de la invención que comprende una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, como se encuentra en semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926, como una fuente de semillas.
También se describe el uso de una planta de lechuga de la invención que comprende una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, como se encuentra en semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926, como una fuente de material de propagación.
Además se describe el uso de una planta de lechuga de la invención que comprende una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, como se encuentra en semillas de las que una muestra representativa se depositó bajo el número de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926, para el consumo.
Un método para la producción de una planta de Lactuca sativa L. que lleva una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, que comprende
a) cruzar una planta que comprende una mutación que conduce al rasgo con otra planta;
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La invención proporciona preferiblemente una planta de Lactuca sativa L. que tiene la mutación, que cuando están presente homocigóticamente proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, dicha planta puede obtenerse por cualquiera de los métodos descritos aquí y/o familiar para la persona experta.
También se describe un método para seleccionar una planta de lechuga que tiene una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, dicho método comprende cribar las semillas que dan lugar a dicha planta para el rasgo mencionado anteriormente como se describe aquí. El cribado puede comprender por ejemplo ensayar semillas
o plantas para detectar la presencia de dicha mutación y/o cribar los lotes de semillas para su capacidad de germinación a alta temperatura.
Se describe aquí el uso de una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, para producir una planta de lechuga que comprende dicha mutación en su genoma, dicha mutación está presente en el genoma de las plantas de las que una muestra representativa se depositó con el NCIMB bajo el número de depósito NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926.
De acuerdo con otro aspecto de la misma, la invención se refiere a una planta de lechuga no natural que comprende una mutación en su genoma, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, dicha mutación está presente en el genoma de las plantas de las que una muestra representativa se depositó con el NCIMB bajo el número de depósito NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926.
También se describe un método para obtener una planta de lechuga de la especie Lactuca sativa L. que lleva una mutación, que cuando está presente homocigóticamente en una semilla, proporciona la semilla en un estado no acondicionado con la capacidad para germinar a alta temperatura, que comprende:
a) tratar semillas M0 de una planta de lechuga a modificar con un agente mutagénico para obtener semillas M1;
b) cultivar plantas a partir de las semillas M1 así obtenidas para obtener plantas M1;
c) producir semillas M2 por autofecundación de plantas M1; y
d) repetir opcionalmente las etapas b) y c) n veces para obtener semillas M1+n.
Las semillas M1+n así obtenidas se germinan a alta temperatura. Posteriormente, cualquier semilla que germine se cultiva en las plantas. Para la confirmación, estas plantas se autofertilan después para producir semillas de progenies adicionales, que se germinan preferiblemente a alta temperatura de germinación y bajo condiciones de oscuridad continua (24h/día). Las semillas confirmadas se cultivan en plantas, y éstas se multiplican opcionalmente una o más generaciones adicionales mientras continúan seleccionando la capacidad para germinar a alta temperatura.
Un ejemplo de mutágeno bien conocido es el Metano Sulfonato de Etilo (EMS). EMS alquila principalmente los restos G de una cadena de DNA que durante la replicación del DNA causa emparejamiento con la T en vez de con la C. Por lo tanto, los pares de bases GC cambian a pares de bases AT a una frecuencia que se determina por la dosis efectiva de EMS y la actividad del sistema de reparación del desajuste de la planta. La dosis efectiva de EMS depende de la concentración utilizada, el tamaño de la semilla y otras propiedades físicas y el tiempo de incubación de las semillas en la solución de EMS. Las semillas que se han tratado con EMS se llaman generalmente semillas M1. Como consecuencia del tratamiento, los tejidos de las semillas M1 contienen mutaciones puntuales aleatorias en los genomas de sus células y aquellas presentes en la subpoblación de células que formarán el tejido germinal (células germinales) se transferirán a la siguiente generación que se llama M2. Debe observarse que aunque la mayoría de las mutaciones inducidas por EMS y el rasgo resultante son recesivos monogénicos, existe la posibilidad de que ocurran mutaciones dominantes monogénicas que conducen a un rasgo dominante monogénico. Además, las mutaciones o combinaciones de las mismas que son haplo-insuficientes que causan así la esterilidad o que inducen letalidad embrionaria no se transferirán a la generación M2.
Un procedimiento similar al descrito anteriormente para el uso de EMS se aplica también para otros agentes mutagénicos. Otros agentes mutagénicos incluyen pero no se limitan a, sulfato de dietilo (des), etilenimina (ei), propano sultona, N-metil-N-nitrosouretano (mnu), N-nitroso-N-metilurea (NMU), N-etil-N-nitrosourea (enu), y azida de sodio.
Alternativamente, las mutaciones se inducen por medio de irradiación, que se selecciona por ejemplo de rayos X, neutrones rápidos, radiación UV.
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Figura 1C: El gráfico que muestra los porcentajes de germinación final en un intervalo de temperatura dado, tanto para los lotes de semillas de tipo nativo como los mutantes juntos. La GT50 Dark es la temperatura a la que el porcentaje de germinación final se espera que sea del 50%.
Ejemplos
Ejemplo 1
Modificación genética de semillas de lechuga Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik por Metano Sulfonato de Etilo (EMS).
Las semillas de las variedades de lechuga de tipo nativo Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik (las cuatro de Rijk Zwaan, De Lier, The Netherlands) se trataron con EMS mediante el sumergimiento de aproximadamente 2.000 semillas por variedad en una solución aireada de 0,5% (peso/volumen) o 0,7% de EMS durante 24 horas a temperatura ambiente.
Aproximadamente se germinaron 1.500 semillas tratadas por variedad por dosis de EMS y las plantas resultantes se cultivaron en un invernadero en Los Paises Bajos (por ejemplo, 52º de Latitud, clima Oceánico, clasificación climática de Köppen Cfb) desde Mayo a Septiembre para producir semillas.
Después de la maduración, las semillas M2 se cosecharon y se agruparon en un grupo por variedad por tratamiento. Los ocho grupos resultantes de semillas M2 se utilizaron como material de partida para identificar las semillas M2 individuales que contienen alelos de germinación a alta temperatura.
La eficacia del procedimiento de modificación genética se evaluó determinando la presencia de plantas blanqueadas, lo que es indicativo de la pérdida de clorofila debido a la modificación en los genes involucrados directa o indirectamente en la formación o acumulación de clorofila. Se observó que las plantas individuales dentro de cada uno de los 8 grupos de semillas M2 se decoloraron. Esto demuestra que los tratamientos aplicados dieron como resultado modificaciones genéticas.
Ejemplo 2
Identificación de semillas de lechuga Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik capaces de germinar a alta temperatura.
Las semillas de lechuga capaces de germinar a alta temperatura se identificaron entre las semillas M2 que se produjeron como resultado del tratamiento con EMS descrito en el Ejemplo 1.
De cada una de los 8 grupos de M2 disponibles, se germinaron aproximadamente 2.000 semillas en papel de filtro humedecido en un recipiente cerrado. Las semillas M2 de Apache, Yorvik y Troubadour se incubaron a 34ºC, mientras que las semillas M2 de Sensaï se incubaron a 32ºC, bajo condiciones de oscuridad continua (24h/día) para imitar las condiciones de germinación naturales debajo del suelo o cuando las semillas están encapsuladas en gránulos.
Cualquier semilla que germinó a las temperaturas dadas se sembró en plantas. Estas plantas se autofecundaron para producir semillas M3. Las semillas M3 se germinaron otra vez a 34ºC bajo condiciones de oscuridad continua, para confirmar la presencia de alelos que germinan a alta temperatura.
Las semillas M3 confirmadas se cultivaron en líneas M3 que se multiplican después, de las que semillas representativas se depositaron con el NCIMB bajo los números de registro NCIMB 41915, NCIMB 41916, NCIMB 41917, NCIMB 41918, NCIMB 41919, NCIMB 41922, NCIMB 41923 y NCIMB 41926.
Ejemplo 3A
Ensayo de germinación de las semillas Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik de tipo nativo y semillas de lechuga mutantes
Los ensayos de germinación se llevaron a cabo a diferentes temperaturas, para determinar la germinación acumulativa en el tiempo a una temperatura dada para cada lote de semillas de tipo nativo de las variedades de lechuga Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik, así como las semillas del depósito tratadas con EMS (obtenidas en el Ejemplo 2).
Para cada lote de semillas, se sembraron 100 semillas sobre el papel de filtro redondo, que se humedeció con agua del grifo. Las semillas sembradas sobre el papel de filtro redondo se colocaron dentro de una bandeja de plástico no transparente, que a su vez estaba revestida con una gran pieza cuadrada de papel de filtro de remolacha humedecido con agua del grifo. Además, se colocó un dispositivo de registro de temperatura en el papel de filtro de remolacha para registrar la temperatura de germinación real a nivel de la semilla. La bandeja se cerró después con una tapa no transparente bien ajustada, y se envolvió dentro de una capa de plástico oscura. Las bandejas se colocaron dentro de una incubadora precalentada a la temperatura deseada. Los ensayos de germinación se
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realizaron de 18ºC a 42ºC. Las réplicas biológicas se sembraron en diferentes bandejas y preferiblemente a diferentes puntos de tiempo para eliminar cualquier sesgo relacionado con la siembra.
Se tomaron todas las precauciones para asegurar que los ensayos de germinación se realizaran bajo condiciones de oscuridad. La configuración de los ensayos de germinación, las incubaciones y las valoraciones de la germinación se realizaron todas dentro de una habitación termoestable, aislada de todas las fuentes de luz externa. Para prevenir cualquier efecto de la luz en la germinación, la habitación se iluminó con luces verdes seguras (Philips TL-D 36W/17 Green).
La germinación se valoró dos veces al día. Una semilla se calificó como germinada cuando se pudo observar una proliferación de radicales visibles a través del pericarpio de la semilla. Las curvas “germinación con el tiempo” se trazaron para mostrar la germinación acumulativa de un lote de semillas dado en el tiempo, a la temperatura establecida. Entre otros parámetros, el porcentaje de germinación final para un lote de semillas dado a una temperatura dada, se podía determinar también a partir de la curva “germinación con el tiempo”.
Ejemplo 3B
Determinación de la GT50 Dark de los lotes de semillas Apache, Sensaï, Troubadour, y Yorvik de tipo nativo y lotes de semillas mutantes
Para determinar la GT50 Dark de un lote de semillas dado, el porcentaje de germinación final de cada curva “germinación con el tiempo” del Ejemplo 3A, se trazó para la temperatura medida real, de 18ºC a 42ºC (Figura 1A, 1B, y 1C). Se utilizó una línea de mejor ajuste para ajustar los porcentajes de germinación final en una curva.
La GT50 Dark se obtuvo por lote de semillas, para determinar la temperatura a la que el porcentaje de germinación final se espera que sea del 50% (Tabla 2). Cuando las semillas de un lote de semillas dado se exponen a temperaturas superiores a la GT50 Dark, pueden convertirse en termolatentes o morir.
Está claro a partir de las figuras 1A, 1B, y 1C y la Tabla 2 (aumento relativo en la GT50 Dark entre los lotes de semillas mutantes y los lotes de semillas de tipo nativo) que la GT50 Dark de los lotes de semillas que comprenden semillas no acondicionadas de la invención que llevan una mutación en el estado homocigoto, es significativamente mayor que los lotes de semillas que comprenden semillas no acondicionadas que no llevan dicha mutación. Esto demuestra que la capacidad de una semilla de la invención de germinar a alta temperatura resulta directamente de dicha mutación.
Tabla 2 GT50 Dark de lotes de semillas mutantes y lotes de semillas de tipo nativo. A=Apache; S=Sensaï; T=Troubadour; Y=Yorvik
- Nombre o número de la semilla
- Origen GT50 Dark (ºC) Aumento relativo en la GT50 Dark entre los lotes de semillas mutantes y los lotes de semillas de tipo nativo (ºC)
- Apache
- - 28,7 -
- Sensaï
- - 28,1 -
- Troubadour
- - 29,0 -
- Yorvik
- - 20,0 -
- NCIMB 41919
- Y 35,6 15,6
- NCIMB 41922
- Y 33,3 13,3
- NCIMB 41923
- S 39,2 11,1
- NCIMB 41915
- T 38,0 9,0
- NCIMB 41916
- T 38,3 9,3
- NCIMB 41917
- T 39,3 10,3
- NCIMB 41926
- A 40,1 11,4
- NCIMB 41918
- A 36,6 7,9
Ejemplo 4 Transferencia del rasgo de la invención a otras plantas de lechuga Una planta de lechuga de la invención se cruzó con una planta de lechuga de tipo nativo (WT) del tipo de hoja incisa,
que no lleva el rasgo de la invención.
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