CN116463354A - 玉米单倍体诱导基因及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明属于植物育种领域，具体涉及一种玉米单倍体诱导基因及应用。本发明提供了基因的核酸序列以及利用基因创制单倍体诱导系的方法。
Description
技术领域
本发明属于植物育种领域，具体涉及一种玉米单倍体诱导基因及应用。本发明提供了基因的核酸和氨基酸序列以及利用基因创制单倍体诱导系的方法。
背景技术
单倍体在植物遗传育种中具有重要意义。单倍体育种一般只需要两年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短育种周期3-5年。同时，单倍体育种的选择效率更高，且有利于准确筛选隐性突变体。此外，单倍体技术还广泛应用于自交系的提纯复壮、遗传材料的创制以及作物数量遗传的应用研究等领域。
在单倍体育种领域，玉米单倍体育种技术的应用最为成功，这主要得益于天然玉米高频单倍体诱导系Stock 6等的应用。当Stock 6做父本时，可以形成只保留母本基因组的单倍体，结合R1-nj颜色标记，单倍体的选择效率大大提高。通过数十年的遗传改良，诱导率在10-12％的诱导系已经非常常见(Dong X,Xu X,Miao J,et al.Fine mapping ofqhir1 influencing in vivo haploid induction in maize[J].Theoretical&AppliedGenetics,2013,126(7):1713-1720.)。通过单倍体诱导系诱导获得DH纯系是目前玉米常规育种工作中最有经济意义的方法，美国是玉米单倍体诱导系育种的发源地，目前国外大约60％的马齿型自交系及30％的硬粒型自交系都由单倍体技术选育而来的(徐艳霞.Stock6在玉米自交系选育中的应用[J].黑龙江农业科学，2014，(11)：157-159.)。因此，单倍体诱导系的应用与发展在农作物遗传育种中具有重大意义。然而，具有天然诱导系功能的种质资源有限，通过传统育种培育诱导系也十分困难。另外，在玉米之外的作物上，由于没有类似Stock 6这样的天然诱导系，人工培育诱导系更加困难。
研究证实，单倍体诱导系Stock 6的诱导能力是受多个数量性状位点控制的遗传性状，其中两个主效QTL qhir1和qhir8，分别可以解释66％和20％的表型变异(Prigge V,Xu X,Li L,et al.New insights into the genetics of in vivo induction ofmaternal haploids,the backbone of doubled haploid technology in maize[J].Genetics,2012,190(2):781-93.)。其中qhir8位点被精细定位在789kb的区间内(Liu C,Li W,Zhong Y,et al.Fine mapping of qhir8 affecting in vivo haploid inductionin maize[J].Theoretical and Applied Genetics,2015,128(12):2507-2515.)；qhir1位点也已经被精细定位和克隆，并明确了控制该位点的功能基因为ZmPLA1/MATL/NLD(Liu C,Li X,Meng D,et al.A 4-bp Insertion at ZmPLA1 Encoding a PutativePhospholipase A Generates Haploid Induction in Maize[J].Mol Plant,2017,10(3):520-522；Kelliher T,Starr D,Richbourg L,et al.MATRILINEAL,a sperm-specificphospholipase,triggers maize haploid induction[J].Nature,2017,542(7639):105-109；Gilles L M,Khaled A,Laffaire,J B,et al.Loss of pollen-specificphospholipase NOT LIKE DAD triggers gynogenesis in maize[J].The EMBO Journal,2017,36(6):707-717.)。ZmPLA1/MATL/NLD基因编码一种磷脂酶，突变失活后能够造成精细胞DNA断裂，从而产生只含有母本基因组的单倍体。人工突变ZmPLA1/MATL/NLD基因可以人工创制单倍体诱导系。然而ZmPLA1在双子叶植物中没有直系同源基因，这也暗示PLA1突变的单倍体诱导技术可能难以应用于双子叶作物。
因此，为了进一步拓宽单倍体诱导系的创制途径，更多的与单倍体诱导有关的基因亟待鉴定。
发明内容
本发明的目的之一在于公开一种与玉米单倍体诱导有关的基因。
本发明的目的之二在于提供一种玉米单倍体诱导系的人工创制方法。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
本发明提供一种基因在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于：所述基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1或SEQ ID NO.2任意一个所示。
本发明还提供一种基因表达盒在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述表达盒含有上述的基因。
在一些实施方案中，所述基因与ubiquitin启动子和nos终止子可操作地连接。
本发明还提供一种表达载体在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述表达载体含有上述的表达盒。
本发明还提供一种宿主细胞在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述宿主细胞包含上述的表达载体。
在一些实施方案中，所述宿主细胞为原核生物细胞。
在一些实施方案中，所述原核生物细胞为大肠杆菌或农杆菌细胞。
本发明还提供一种创制玉米单倍体诱导系的方法，其特征在于，在所述玉米中增加上述基因的表达，选择可以诱导玉米单倍体的植株。
在一些实施方案中，增加基因表达的方法为用上述的表达载体或宿主细胞转化玉米，得到转基因玉米。
本发明的优点及有益效果如下：本发明在磷脂相关基因中鉴定到11个差异表达基因，并发现Zm00001d049505基因具有单倍体诱导能力。基于该基因，本发明提供了创制单倍体诱导系的新方法。
附图说明
图1Zm00001d049505超表达载体图。
图2Zm00001d049505超表达玉米的穗部表型。
图3流式细胞鉴定结果。
具体实施方式
提供以下定义和方法用以更好地界定本申请以及在本申请实践中指导本领域普通技术人员。除非另作说明，术语按照相关领域普通技术人员的常规用法理解。本文所引用的所有专利文献、学术论文、行业标准及其他公开出版物等，其中的全部内容整体并入本文作为参考。
如本文所用，“玉米”是任何玉米植物并包括可以与玉米育种的所有植物品种，包括整株植物、植物细胞、植物器官、植物原生质体、植物可以从中再生的植物细胞组织培养物、植物愈伤组织、植物或植物部分中完整的植物细胞，所述植物部分例如胚、花粉、胚珠、种子、叶、花、枝、果实、茎杆、根、根尖、花药等。“植物”包括对整株植物、植物器官、植物组织、种子和植物细胞以及它们的子代的标引。植物细胞包括但不限于来自种子、悬浮培养物、胚芽、分生区域、愈伤组织、叶、根、苗、配子体、孢子体、花粉和小孢子的细胞。“子代”包含植物的任何后续世代。
在本申请中，将词语“包括”、“包含”或其变体应理解为除所描述的元素、数或步骤外，还包含其它元素、数或步骤。
除非另有所指，核酸以5’至3’方向从左向右书写；氨基酸序列以氨基至羧基方向从左向右书写。氨基酸在本文可以用其通常所知的三字母符号或IUPAC-IUB生物化学命名委员会推荐的单字母符号来表示。同样地，可以用通常接受的单字母码表示核苷酸。数字范围包括限定该范围的数字。如本文所用，“核酸”包括涉及单链或双链形式的脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸多聚物，并且除非另有限制，包括具有天然核苷酸基本性质的已知类似物(例如，肽核酸)，所述类似物以与天然存在的核苷酸类似的方式与单链核酸杂交。如本文所用，术语“编码”或“所编码的”用于特定核酸的上下文时，指该核酸包含指导该核苷酸序列翻译成特定蛋白的必需信息。使用密码子表示编码蛋白的信息。如本文所用，涉及特定多核苷酸或其所编码的蛋白的“全长序列”指具有天然(非合成)内源序列的整个核酸序列或整个氨基酸序列。全长多核苷酸编码该特定蛋白的全长、催化活性形式。本文可互换地使用术语“多肽”、“多肽”和“蛋白”，以指氨基酸残基的多聚物。该术语用于氨基酸多聚物，其中一个或多个氨基酸残基是相应天然存在的氨基酸的人工化学类似物。该术语还用于天然存在的氨基酸多聚物。本文可互换地使用术语“残基”或“氨基酸残基”或“氨基酸”，以指被并入蛋白、多肽或肽(统称“蛋白”)的氨基酸。氨基酸可以是天然存在的氨基酸，并且除非另有限制，可以包括天然氨基酸的已知类似物，所述类似物可以与天然存在的氨基酸相似的方式起作用。
在一些实施方案中，可以对本申请的核苷酸序列进行改变，以进行保守氨基酸替换。保守氨基酸替换的原则和实例在下文中进一步描述。在某些实施方案中，可以依照公开的单子叶密码子偏好性对本申请的核苷酸序列进行不改变氨基酸序列的替换，例如可以用单子叶植物偏好的密码子替换编码同一氨基酸序列的密码子，而不改变该核苷酸序列所编码的氨基酸序列。在一些实施方案中，以编码同一氨基酸序列的不同密码子替换本申请中的部分核苷酸序列，从而在改变核苷酸序列的同时不改变其编码的氨基酸序列。保守变体包括由于遗传密码子简并性而编码实施方案的蛋白中的一种的氨基酸序列的那些序列。在一些实施方案中，根据单子叶植物偏好密码子替换本申请中的部分核苷酸序列。本领域技术人员会认识到氨基酸添加和/或取代通常基于氨基酸侧链取代基的相对相似性，例如，所述取代基的疏水性、电荷、大小等等。具有各种前述所考虑性质的示例性氨基酸取代基团为本领域技术人员所公知，并且包括精氨酸与赖氨酸；谷氨酸和天门冬氨酸；丝氨酸和苏氨酸；谷氨酰胺和天冬酰胺；以及缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。关于不影响目的蛋白生物学活性的适当氨基酸取代的指南可以在Dayhoff等人(1978)Atlas of Protein Sequence andStructure(蛋白序列和结构图集)(Natl.Biomed.Res.Found.,Washington,D.C)(通过引用并入本文)的模型中找到。可以进行诸如将一个氨基酸换作具有相似性质的另一个氨基酸的保守性取代。序列一致性的鉴定包括杂交技术。例如，将已知核苷酸序列的全部或部分用作与其它相应核苷酸序列选择性杂交的探针，所述其它相应核苷酸序列存在于来自所选生物体的已克隆基因组DNA片段或cDNA片段群(即基因组文库或cDNA文库)。所述杂交探针可以是基因组DNA片段、cDNA片段、RNA片段或其它寡核苷酸，并且可以用诸如32P的可检测基团或其它可检测标志物来标记。因而，例如，可以通过标记基于实施方案序列的合成寡核苷酸制备杂交探针。制备杂交探针和构建cDNA及基因组文库的方法通常为本领域已知。可以在严紧条件下进行所述序列的杂交。如本文所用，术语“严紧条件”或“严紧杂交条件”表示如下条件，即在该条件下，相对于与其它序列杂交，探针将以可检测的更大程度(例如，背景的至少2倍、5倍或10倍)与其靶序列杂交。严紧条件是序列依赖性的并且在不同环境中有所不同。通过控制杂交严紧性和/或控制清洗条件，可以鉴定与所述探针100％互补的靶序列(同源探针法)。可选择地，可以调节严紧条件，以允许一些序列错配，以便检测较低的相似度(异源探针法)。通常，探针长度少于约1000或500个核苷酸。通常，严紧条件是如下的条件，即在该条件中，盐浓度为pH 7.0至8.3下，少于约1.5M Na离子，通常约0.01M至1.0M Na离子浓度(或其它盐)，并且温度条件为：当用于短探针时(例如10到50个核苷酸)，至少约30℃；当用于长探针时(例如大于50个核苷酸)，至少约60℃。还可以通过添加诸如甲酰胺的去稳定剂来实现严紧条件。示例性的低严紧条件包括37℃下使用30％至35％的甲酰胺缓冲液、1M NaCl、1％SDS(十二烷基硫酸钠)杂交，50℃至55℃下在1×至2×SSC(20×SSC＝3.0MNaCl/0.3M柠檬酸三钠)中清洗。示例性的中度严紧条件包括37℃下在40％至45％甲酰胺、1.0M NaCl、1％SDS中杂交，55℃至60℃下在0.5×至1×SSC中清洗。示例性的高严紧条件包括37℃下在50％甲酰胺、1M NaCl、1％SDS中杂交，60℃至65℃下在0.1×SSC中最后清洗至少约20分钟。任选地，清洗缓冲液可以包含约0.1％至约1％SDS。杂交持续时间通常少于约24小时，通常为约4小时至约12小时。特异性通常依赖杂交后的清洗，关键因素在于最后清洗溶液的离子强度和温度。DNA-DNA杂合体的Tm(热力学熔点)可以近似自Meinkoth andWahl(1984)Anal.Biochem.138:267-284的公式：Tm＝81.5℃+16.6(logM)+0.41(％GC)-0.61(％甲酰胺)-500/L；其中M是一价阳离子的克分子浓度，％GC是DNA中鸟苷和胞嘧啶核苷酸的百分数，“甲酰胺％”是杂交溶液的甲酰胺百分数，而L是杂合体的碱基对长度。Tm是(确定的离子强度和pH下)50％的互补靶序列与完全匹配的探针杂交时的温度。通常将清洗至少进行至达到平衡，并且达到低的杂交背景水平，诸如进行2小时、1小时或30分钟。每1％的错配对应使Tm降低约1℃；因而，可以调节Tm、杂交和/或清洗条件，从而与所需一致性的序列杂交。例如，如果需要≥90％一致性的序列，可以将Tm降低10℃。通常，将严紧条件选择为比确定离子强度和pH下的特异序列及其互补序列的Tm低约5℃。然而，在非常严紧的条件下，可以在比所述Tm低4℃下进行杂交和/或清洗；在中度严紧条件下，可以在比所述Tm低6℃下进行杂交和/或清洗；在低严紧条件下，可以在比所述Tm低11℃下进行杂交和/或清洗。
除非另外指明，本说明书和权利要求书中使用的表示成分的量、反应条件等的所有数字应被理解为在所有情况下用术语“约”来修饰。如本文所使用的术语“约”，当指代可测量的值例如质量、重量、时间、体积、浓度或百分比的量时，意味着涵盖在一些实施例中与规定量相比±20％的变化、在一些实施例中与规定量相比±10％的变化、在一些实施例中与规定量相比±5％的变化、在一些实施例中与规定量相比±1％的变化、在一些实施例中与规定量相比±0.5％的变化、以及在一些实施例中与规定量相比±0.1％的变化，因为此类变化适合于执行所披露的方法和/或使用所披露的组合物、核酸、多肽等。因此，除非相反地指出，在本说明书和所附权利要求书中所列出的数值参数是可以取决于试图通过本申请披露的主题获得的期望特性而变化的近似值。
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本申请的范围。若无特别指明，实施例按照常规实验条件，如Sambrook等人的分子克隆实验手册(SambrookJ&Russell D W,Molecular cloning:a laboratory manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。若未特别指明，实施例中所用的化学试剂均为常规市售试剂，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。
实施例
实施例1单倍体诱导基因的发现
申请人在前期的研究中，通过对zmpla1突变体(人工创制，过程参见：Liu C,Li X,Meng D,et al.A 4-bp Insertion at ZmPLA1 Encoding a Putative Phospholipase AGenerates Haploid Induction in Maize[J].Mol Plant,2017,10(3):520-522.)和野生型玉米B73花粉的转录组、蛋白组、蛋白修饰组、单核基因组、代谢组和脂质组分析，系统评估了诱导系花粉中存在11个功能模块的巨大差别，发现了精细胞活性氧爆发在诱导过程中的核心作用。精细胞的ZmPLA1失活，会导致周边卵磷脂积累，致使线粒体紊乱，活性氧爆发，进而破坏精细胞的染色体，这样的花粉授精后精子来源的染色体继续降解，最终形成了仅保留母源染色体的单倍体胚。
磷脂(Phospholipid)是生物体进行生长、发育等生命活动中维持氧化还原平衡所必须的关键物质，同时也是细胞中提供能量的物质。由于卵磷脂的变化是诱导单倍体产生的关键因素，所以，玉米中参与调控卵磷脂相关基因可能具有诱导单倍体产生的功能。在玉米中，约有363个磷脂相关基因被注释，由于基因数量庞大，需要进一步明确究竟哪些基因会与单倍体诱导有关。
本发明在363个磷脂相关基因中选择与磷脂合成、运输和降解相关的203个基因进一步研究。根据单倍体诱导的形成过程可知，单倍体诱导系的基因组DNA会发生断裂，并在配子体发育的过程中进一步降解，从而形成单倍体。因此，与单倍体形成相关的磷脂基因应该在配子体发育的第二次有丝分裂时期附近表达。本发明进一步对野生型材料B73进行了转录组测序，并对上述203个磷脂基因的表达情况进行分析。通过野生型B73和ZmPLA1转录组比较发现，有11个基因在第二次有丝分裂附近表达且在野生型与突变型中存在着差异表达。
实施例2基因功能验证
本发明将其中一个磷脂合成相关基因Zm00001d049505进行了超量表达。超量表达使用玉米ubiquitin启动子驱动(载体图见图1)，终止子选用常用的nos终止子，基因序列分别使用基因组序列(SEQ ID NO.1)和cDNA序列(SEQ ID NO.2)。超表达载体的构建、玉米遗传转化(受体KN5585)和检测的具体方法参照CN 112375130 B专利说明书【0083】段的内容。
分析基因的超表达材料发现，相比野生型对照材料，超表达材料穗子上有明显的败育籽粒(图2，单倍体诱导能力和败育籽粒数呈正相关)。利用流式细胞仪对材料后代的染色体倍性进行了鉴定。结果显示，不管是基因组还是cDNA超表达材料均能诱导产生单倍体(图3)，单倍体败育率为9.2％(13/140*100％)，单倍体诱导率为0.71％(1/140*100％)。
上述实施例显示，Zm00001d049505基因(编码蛋白的序列如SEQ ID NO.3所示)与玉米单倍体诱导有关，能使玉米材料具有单倍体诱导的能力。超表达后获得的植株可以作为父本，与二倍体母本材料授粉后，诱导产生仅含有母本遗传物质的单倍体后代。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
Claims (9)
1.一种基因在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于：所述基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1或SEQ ID NO.2任意一个所示。
2.一种基因表达盒在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述表达盒含有权利要求1中所述的基因。
3.如权利要求2所述的应用，其特征在于，所述基因与ubiquitin启动子和nos终止子可操作地连接。
4.一种表达载体在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述表达载体含有权利要求2或权利要求3中所述的表达盒。
5.一种宿主细胞在创制玉米单倍体诱导系中的应用，其特征在于，所述宿主细胞包含权利要求4所述的表达载体。
6.如权利要求5所述的应用，其特征在于，所述宿主细胞为原核生物细胞。
7.如权利要求6所述的应用，其特征在于，所述原核生物细胞为大肠杆菌或农杆菌细胞。
8.一种创制玉米单倍体诱导系的方法，其特征在于，在所述玉米中增加权利要求1中所述基因的表达，选择可以诱导玉米单倍体的植株。
9.如权利要求8所述的方法，其特征在于，增加基因表达的方法为用权利要求4中所述的表达载体或权利要求5-7任一项中所述的宿主细胞转化玉米，得到转基因玉米。
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