CN116042702A - A9ip1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用 - Google Patents

A9ip1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用，涉及基因工程领域。A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用，A9IP1基因的CDS区核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。转基因实验证明过表达A9IP1基因能够使水稻对稻瘟病的更加感病，而RNAi干扰降低A9IP1基因的表达水平后能够使水稻对稻瘟病更加抗病，将A9IP1基因通过RNAi干扰技术降低其表达水平后，有利于提高水稻稻瘟病抗性，促进水稻品种的遗传改良。

Description

A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用
技术领域
本发明涉及基因工程领域，具体涉及A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。
背景技术
植物在自然生态系统中面临各种各样的病原体的侵染威胁，导致农业生产的产量和品质下降。植物病害主要包括真菌病害，细菌病害，病毒病害等，以重要单子叶粮食作物水稻病害为例：最具代表性的真菌病害如稻瘟病，由稻瘟病菌(Magnaporthe oryzae)侵染引起；细菌病害如白叶枯病，由白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae)侵染引起；病毒病害如水稻条纹病毒病，由水稻条纹病毒(Rice stripe virus)侵染引起；而侵染双子叶作物或蔬菜的常见真菌病害有灰霉菌(B.cinerea)侵染引起的腐烂病等；这些病害对作物或蔬菜产量和品质的影响最为严重，每年造成的减产就相当于总产量的10-30％，而农药的使用减轻了病害的影响，但存在农药残留以及对自然环境有负面影响等不利因素。因此，抗病育种是目前最经济有效的抵御病原菌的方法。挖掘新的稻瘟病抗病基因、抗性资源、培育广谱抗病品种，是一种绿色、高效保障作物产量和品质的策略，对农业生产具有重要意义。
铁硫簇(iron-sulfur cluster)是存在于生物体中古老的生命物质之一，和生命的起源关系极为密切，是由铁原子和酸性状态下不稳定的硫结合形成的。铁硫簇对细胞内的电子传递、酶促反应的调节以及调控基因的表达起着重要的作用。
铁硫蛋白是指生物体中含有铁硫簇的蛋白质，一般包含铁硫簇和脱辅基蛋白。铁硫蛋白的结构与功能铁硫簇由铁离子和硫离子组成，它既可作为电子传递蛋白质的辅基参与能量转移，又可作为某些酶的活性基团参与各种生化反应.铁硫簇中的铁离子常与蛋白质的半胱氨酸残基结合，少量与组氨酸、精氨酸、色氨酸残基结合铁硫蛋白参与植物的光合、呼吸作用、代谢反应、基因组的维持以及抗病毒防御反应等的生命活动过程。铁硫蛋白结构中包含有铁与巯基丙氨酸中的硫结合成的具有一定构型的铁硫簇合物，基本结构单元主要以[2Fe-2S]和[4Fe-4S]这两种簇合物的形式而存在，一般依靠铁与蛋白质中半胱氨酸或组氨酸等含硫残基以配位键结合的形式嵌入到铁硫蛋白中。真核生物中铁硫簇的合成依赖于3个合成途径：细胞质中的CIA(cytosolic iron-sulfur protein assembly)途径，线粒体中的ISC(iron-sulfur cluster)途径及叶绿体中SUF(sulfur mobilization)途径。
水稻中铁硫簇组装蛋白的研究较少，水稻铁硫簇组装蛋白与稻瘟病菌作用的研究更是未见报道。
发明内容
本发明提供了A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。一种水稻铁硫簇组装蛋白A9IP1在提高水稻抗稻瘟病上的应用，通过RNAi干扰技术构建水稻的A9IP1基因的RNAi干扰载体和pUCBi1390构建对应的过表达载体，再遗传转化水稻TP309品种，再对经鉴定后的阳性转基因苗的后代株系进行喷雾接种实验，过表达A9IP1基因会使水稻对稻瘟病更加感病，而RNAi干扰A9IP1基因的表达水平后能够更抗病。结果表明A9IP1基因负调控水稻对稻瘟病的抗性。
本发明的技术方案如下：
本发明提供了A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。
优选的，所述A9IP1基因的CDS区核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。
本发明还提供了A9IP1基因编码的蛋白在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。
优选的，所述A9IP1基因编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID No.1所示。
本发明还提供了A9IP1基因在水稻育种中的应用，通过筛选沉默或敲除A9IP1基因的水稻植株获得抗稻瘟病菌的水稻株系。
本发明还提供了A9IP1基因编码的蛋白在水稻育种中的应用，通过筛选A9IP1基因编码的蛋白表达量低或无表达量的水稻植株获得抗稻瘟病菌的水稻株系。
本发明还提供了一种增强水稻稻瘟病菌病害抗性的方法，在水稻作物中将A9IP1基因沉默，所述A9IP1基因的CDS区核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。
具体的，将A9IP1基因沉默时，包括以下步骤：
(1)构建基因沉默载体，所述基因沉默载体为带有用于对碱基序列如SEQ ID NO.2所示的A9IP1基因进行沉默的序列的植物表达载体；
(2)将步骤(1)基因沉默载体导入水稻的细胞中将碱基序列如SEQ ID NO.2所示的A9IP1基因沉默，筛选培养获得转基因植株。
优选的，所述植物表达载体为pTCK303。
优选的，步骤(2)将基因沉默载体转入农杆菌EHA105后，侵染水稻的细胞。
与现有技术相比，本发明具有的有益效果为：转基因实验证明过表达A9IP1基因能够使水稻对稻瘟病的更加感病，而RNAi干扰降低A9IP1基因的表达水平后能够使水稻对稻瘟病更加抗病，将A9IP1基因通过RNAi干扰技术降低其表达水平后，有利于提高水稻稻瘟病抗性，促进水稻品种的遗传改良。
附图说明
图1为水稻A9IP1基因RNAi干扰载体图谱(A)及鉴定的RNAi阳性转基因家系(B)；其中，*p＜0.05。
图2为水稻A9IP1基因过表达载体图谱(A)及鉴定的过表达阳性转基因家系(B)；其中，***p＜0.001。
图3为A9IP1基因RNAi干扰突变体接种稻瘟病菌有毒生理小种KJ201菌株后的表型结果图(A：发病表型；B：相对菌丝生物量；C：相对病斑面积)；其中，*p＜0.05，**p＜0.01，***p＜0.001。
图4为A9IP1基因过表达植株接种稻瘟病菌有毒生理小种KJ201后的表型结果图(A：发病表型；B：相对菌丝生物量；C：相对病斑面积)；其中，*p＜0.05，**p＜0.01，***p＜0.001。
具体实施方式
实施例1：水稻A9IP1基因RNAi干扰植株的创制及鉴定
1、水稻A9IP1基因的RNAi干扰载体的构建
选用饱满的水稻感病品种TP309的种子，室温浸种两天，37℃培养箱催芽1-2天，然后播种于装有水稻土的花盆中，每盆约8粒左右，然后置于温室进行正常的水肥管理，同时适时喷施农药，防控病虫害。待苗长至四叶期，用剪刀剪取正常长势的幼苗，锡箔纸包裹后迅速放入液氮罐中速冻，然后置于-80℃冰箱保存。
用Total RNA Extractor(Sangon Biotech)提取水稻幼苗的总RNA，再取总RNA 2μg，利用M-MLV逆转录酶和Olig(dT)18进行反转录合成cDNA，最后加入100μL的双蒸水稀释cDNA模板。然后参考文献(Wang Z，Chen C，Xu Y，et al.A practical vector forefficient knockdown of gene expression in rice(Oryza sativaL.).PlantMolecular Biology Reporter，2004，22(4)：409-417.)构建A9IP1-RNAi干扰载体(图谱如图1A所示)，所用载体为pTCK303。所用引物如下所示。
A9IP1-RNAi-BamHI-F：caggtcgactctagaggatccTTTCACACGCAGGCAAAGTCC；
A9IP1-RNAi-KpnI-R：tctgtcgacctcgagggtaccATGGTTGTGGGGTTAATAAATGC；
A9IP1-RNAi-SpeI-F：gattttcagatcgatactagtATGGTTGTGGGGTTAATAAATGC；
A9IP1-RNAi-SacI-R：cgatcggggaaattcgagctcTTTCACACGCAGGCAAAGTCC；
检测A9IP1基因表达水平的qRT-PCR引物：
A9IP1-qRT-F：AGAGCACCCATACTCACTCG；
A9IP1-qRT-R：AAGTTTCACACGCAGGCAAA；
水稻内参Ubiquitin基因qRT-PCR检测引物：
OsUBQ-qRT-F：AAGAAGCTGAAGCATCCAGC；
OsUBQ-qRT-R：CCAGGACAAGATGATCTGCC。
qRT-PCR反应体系(10μL)：
Figure BDA0003801919630000041
Figure BDA0003801919630000051
qRT-PCR反应条件：95℃预变性30s；95℃变性20s，60℃延伸30s，共40个循环。
2、转基因植株的获得及鉴定
将步骤1获得的A9IP1-RNAi干扰载体转入土壤农杆菌EHA105中，然后转化水稻稻瘟病感病品种粳稻TP309，该实验过程由武汉伯远生物科技有限公司(http：//www.biorun.com/index.html)完成，待返回潮霉素阳性的转基因植株后，以水稻Ubiquitin基因(LOC_Os03g13170)为内参，进行qRT-PCR来对各阳性苗A9IP1基因的表达量进行定量检测，用在线网站GenScript qRT-PCR(www.genscript.com/tools/real-time-pcr-tagman-primer-design-tool)设计定量引物，用2-ΔΔCT法进行数据处理分析。
经qRT-PCR检测后发现A9IP1-23(#23)、A9IP1-31(#31)为阳性转基因苗(图1B)。
实施例2：A9IP1基因过表达植株的创制及鉴定
1、水稻A9IP1基因的克隆及植物表达载体的构建
水稻RNA的提取及反转录方法如实施例1。用A9IP1-OX-F/R进行PCR扩增目的片段，琼脂糖凝胶跑胶后割胶回收目的片段，再纯化回收，然后用KpnI和SpeI双酶切线性化pUCBi1390载体(图谱如图2A所示)，再将目的片段用T4连接酶的连接到载体上。
构建A9IP1基因过表达载体所用引物如下：
A9IP1-OX-F：GGGGTACCATGGTTGTGGGGTTAATAAA；
A9IP1-OX-R：GGACTAGTTCAAGCAAACGTTGGTGACA。
PCR反应体系(50μL)：
Figure BDA0003801919630000052
PCR反应条件：95℃预变性3min；95℃变性15s，55℃退火30s，72℃延伸，延伸时间根据扩增片段大小确定(30s/kb)，共32-35个循环；72℃延伸5min。
2、转基因植株的获得及鉴定
将步骤1获得的表达载体pUCBi1390-A9IP1转入土壤农杆菌EHA105中，然后转化水稻稻瘟病感病品种粳稻TP309，该实验过程由武汉伯远生物科技有限公司(http：//www.biorun.com/index.html)完成，待返回潮霉素阳性的转基因植株后，进行qRT-PCR实验检测A9IP1基因的表达量，实施方法见实施例1。
检测后发现A9IP1-13(#13)、A9IP1-14(#14)、A9IP1-21(#21)和A9IP1-28(#28)为过表达阳性植株(图2B)。
实施例3：A9IP1基因RNAi干扰植株稻瘟病抗性鉴定
喷雾接种实验：挑选野生型(TP309)和RNAi干扰的A9IP1基因的家系饱满种子，室温浸种两天，37℃培养箱催芽1-2天，然后播种于装有水稻土的花盆中，挑选约8粒左右生长一致的发芽种子用镊子播种于花盆中，期间注意水肥及病虫害的管理，待苗长至两叶期后，每盆仅保留3-4株生长一致的幼苗，取四叶期～分蘖期的幼苗进行接种。
用OA培养基培养稻瘟菌KJ201菌株，28℃黑暗培养2天，25℃光照培养5-7天。然后用接种环将OA培养基上的分生孢子洗脱下来，经神奇滤布过滤后，用血球计数板计算分生孢子的浓度，然后调整孢子浓度到106个孢子/mL，然后向其中加入1/10体积的明胶。再用PVC膜做成卷筒状密封待接种的水稻幼苗，等量喷洒孢子液后用保鲜膜覆盖保湿。22℃暗处理一天后，在光16h/暗8h，25℃的条件培养。5-7天后调查发病情况，并扫描记录病叶，用Photoshop计算相对病斑面积。同时提取典型发病部位的DNA，用基于DNA的qRT-PCR进行相对菌丝生物量的计算。
实验结果显示A9IP1基因RNAi干扰家系在接种稻瘟病菌菌株KJ201后较野生型TP309更加抗病(图3A)，相对菌丝生物量(图3B)和相对病斑面积(图3C)均较野生型显著降低。说明A9IP1负调控水稻对稻瘟病的抗性。
实施例4：A9IP1-OX基因过表达转基因植株对稻瘟病抗性的鉴定
喷雾接种实验实施方法如实施例3。结果显示当接种稻瘟病KJ201菌株后，A9IP1基因过表达家系植株比野生型TP309植株变的更加感病(图4A)，同时A9IP1基因过表达植株的两个家系的相对菌丝生物量(图4B)和相对病斑面积(图4C)均显著高于野生型植株TP309。

Claims (10)

1.A9IP1基因在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。
2.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述A9IP1基因的CDS区核苷酸序列如SEQ IDNo.2所示。
3.A9IP1基因编码的蛋白在增强水稻稻瘟病菌病害抗性上的应用。
4.如权利要求3所述的应用，其特征在于，所述A9IP1基因编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID No.1所示。
5.A9IP1基因在水稻育种中的应用，通过筛选沉默或敲除A9IP1基因的水稻植株获得抗稻瘟病菌的水稻株系。
6.A9IP1基因编码的蛋白在水稻育种中的应用，通过筛选A9IP1基因编码的蛋白表达量低或无表达量的水稻植株获得抗稻瘟病菌的水稻株系。
7.一种增强水稻稻瘟病菌病害抗性的方法，其特征在于，在水稻作物中将A9IP1基因沉默，所述A9IP1基因的CDS区核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。
8.如权利要求7所述的方法，其特征在于，将A9IP1基因沉默时，包括以下步骤：
(1)构建基因沉默载体，所述基因沉默载体为带有用于对碱基序列如SEQ ID NO.2所示的A9IP1基因进行沉默的序列的植物表达载体；
(2)将步骤(1)基因沉默载体导入水稻的细胞中将碱基序列如SEQ ID NO.2所示的A9IP1基因沉默，筛选培养获得转基因植株。
9.如权利要求8所述的方法，其特征在于，所述植物表达载体为pTCK303。
10.如权利要求8所述的方法，其特征在于，步骤(2)将基因沉默载体转入农杆菌EHA105后，侵染水稻的细胞。
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