CN115896130A - 一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途 - Google Patents

Abstract

本发明提供了一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途，属于转基因技术领域。本发明针对StGATA4L基因在作物生长发育过程中的功能尚无报道，提供了该基因在调控植物开花，促进早开花、多开花，和改变植物株型，促进腋芽生长、失去顶端优势、增加株高茎粗、促进茎秆木质化的用途。并拓展其应用，使其间接具有提高种子产量和地上部生物量的用途。

Description

一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途

技术领域

本发明涉及转基因技术领域，尤其涉及一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途。

背景技术

GATA家族编码的是一类能识别(A/T)GATA(A/G)序列并与之具有高度亲和性的转录因子，其与DNA结合的结构域普遍具有Ⅳ型锌指结构(CX2CX17-20CX2C,finger)。动物的GATA家族成员有6个，都包含2个finger，其中C端finger主要负责识别碱基序列，而N端finger主要是通过与GATA相互作用蛋白的结合来调节C-finger的DNA结合能力，该家族在胚层分化、造血系统和心脏形成、胸腺和肠道发育以及肿瘤发生中都起到重要作用。与动物相比，植物的GATA家族成员则要庞大许多，并且只有1个finger，其中拟南芥和水稻的GATA家族成员分别有29个和28个，根据起始氨基酸序列、GATA DNA结合区的保守性、GATA DNA结合区外蛋白区域的保守性、以及外显子-内含子结构，将其分别划分为4个和6个亚家族。

B亚家族参与控制绿化、种子萌发、下胚轴伸长、叶序、花器官起始、次生分生组织形成、开花时间和衰老等生理。对拟南芥GATA研究最多的是B亚家族(Ⅱ-GATA)。它们在GATADNA结合区的C端有leucine-leucine-methionine(LLM)或N端有HANABA TARANU(HAN)区域。含LLM区的B型GATA共有6个成员，包括GATA15、GATA16、GATA17、GATA17-like和GNC(GATANitrate-inducible,Carbon-metabolism involved GATA21)和CGA1/GNL(Cytokinin-induced GATA1/GNC-like)，通过检测这6个基因的插入突变体，表明它们在控制绿化、下胚轴伸长、叶序、花器官起始、次生分生组织形成、开花时间和衰老等生理过程中发挥作用，认为LLM区是它们功能多元化的重要原因。已知GNC和GNL能参与到生长素、细胞分裂素、赤霉素和光信号的下游来调控种子发芽、绿化、衰老和开花时间等生理过程，gnc、gnl突变体在绿化和叶绿体形成上存在缺陷，它们的发芽和开花稍早于野生型。

HAN(即AtGATA3)在分生组织和器官原基边界、不同花器官边界表达，它的敲除材料小、萼片融合、花器官数量减少，而过表达的植株生长滞后、细胞分裂失衡，分生组织活性丧失。基因芯片分析瞬时过表达HAN的拟南芥发现HAN抑制了涉及激素响应和花器官分化的数百个基因，并同样抑制了HAN和其它3个GATA基因：HANL2、GNC和GNL，形成了负向反馈调控。HAN能与这3个基因编码的蛋白形成同源和异源聚合体，体内检测到HAN能直接结合到它自己的启动子和GNC的启动子。在通过GATA家族及激素的调控网络来控制花发育过程中，推测HAN是一个关健的抑制子。含HAN区的B型GATA成员，拟南芥的HAN以及在单子叶植物中的水稻NECK LEAF1，玉米TASSEL SHEATH1，大麦THIRD OUTER GLUME被认为在胚胎和花发育中起主导作用。在拟南芥中的研究表明生长素、细胞分裂素、赤霉素等的信号下游能交叉调节GATA表达，从而影响叶绿体形成、氮同化和淀粉合成、开花时间、衰老等过程。生长素信号响应因子ARF可与GNC和GNL的启动子特异性结合以抑制这两个基因的表达控制绿化、开花时间及衰老；GNC和GNL是GA信号下游DELLA和PIF调节子(phytochrome-interacting factor)的重要调控对象，染色质免疫共沉淀表明这两个基因是PIF转录因子的直接靶标，在pif突变体中它们的表达上调，即PIF抑制GNC和GNL表达的。GA信号组成性激活能抑制GNC和GNL表达，从而使arf2突变体矮化表型得以部分恢复，所以在对GNC和GNL的调控上生长素和赤霉素信号转导存在交点。CTK信号转导能激活6个含LLM区的B型GATA基因的表达，说明B-GATA在CTK应答中起作用，这些基因间也存在转录交叉调节。

马铃薯GATA转录因子家族成员有33个，对该家族成员的功能研究较少，目前对StGATA12的研究表明其过量表达使叶面积、茎直径和单株结薯均增加，认为该基因在叶绿素合成及激素平衡方面起调控作用。

发明人前期通过转录组和蛋白组分析马铃薯块茎在休眠、发芽和抑芽状态下的差异，首次发现调控马铃薯块茎发芽的基因StGATA4L，目前未见关于StGATA4L基因功能的研究报道，也没有利用该基因的过量表达，促进植物腋芽生长，改变株型，增加地上部产量的研究。

基于此，提出以下技术方案

发明内容

本发明提供了一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途。

优选的，所述马铃薯块茎发芽基因为StGATA4L基因，所述调控的方法为将StGATA4L基因在植株中过表达。

优选的，所述StGATA4L基因的核苷酸序列如sequenceIDNumber 1所示，氨基酸序列如sequenceIDNumber 2所示。

优选的，所述调控植物生长包括调控植物开花和调控植物株型。

优选的，所述调控植物开花是StGATA4L基因在植株中过表达后，促使植物顶端早开花、增加开花数量。

优选的，所述调控植物株型是StGATA4L基因在植株中过表达后，促进植物腋芽生长、失去顶端优势、增加株高茎粗、促进茎秆木质化。

优选的，所述植物为烟草。

本发明针对StGATA4L基因在作物生长发育过程中的功能尚无报道，提供了该基因在调控植物开花，促进早开花、多开花，和改变植物株型，促进腋芽生长、失去顶端优势、增加株高茎粗、促进茎秆木质化的用途。并拓展其应用，使其间接具有提高种子产量和地上部生物量的用途。

附图说明

图1为实施例1中StGATA4L基因的克隆条带；

图2为实施例1中克隆的StGATA4L基因的氨基酸序列与AtGATA2、AtGATA4的氨基酸序列比对；

图3为实施例1构建的过表达载体pBI121-StGATA4L用BamH I和Sma I双酶切鉴定结果；

图4为实施例2中StGATA4L的亚细胞定位；

图5为实施例3中StGATA4L在马铃薯植株不同部位的表达特点，F：花蕾，YL：幼嫩顶叶，L：成熟顶叶，P：叶柄，S：茎段，R：根，ST：带芽匍匐茎，YT：匍匐茎顶端膨大形成的幼薯，TD：休眠的成熟块茎，示以芽眼为中心所取检测品，TS：芽长2-3mm的萌芽块茎，示以芽眼中心所取检测品，B：块茎上的芽，8-10mm；

图6为实施例4中StGATA4L启动子顺式作用元件图，红底标识代表响应光信号的元件，黄底标识代表对应的负链区域是响应光信号的元件，绿底标识代表胚乳表达的顺式元件；

图7为实施例5中转基因烟草的筛选结果，1：侵染叶片在含卡那霉素的培养基脱分化形成绿色阳性愈伤，2：阳性愈伤进一步分化形成的植株，3：在含卡那霉素的培养基上生根筛选，左为非转基因对照，不能生根，右为转基因株系，可正常生根；

图8为实施例5中转基因烟草植株的StGATA4L表达量检测，A：电泳图，K326为非转基因对照，OE-1～OE-3为转基因株系，以GAPDH为内参；B：qRT-PCR检测转基因株系StGATA4L的表达量，以非转基因对照K326的ΔCt值为对照，采用2^–ΔΔCt法计算相对表达量；

图9为实施例6中株系OE-3的T3代StGATA4L转基因纯合株系表达量的qRT-PCR检测结果；

图10为实施例6中株系OE-3的T3代与对照K326的开花时间对比；

图11为实施例6中株系OE-3的T3代与对照K326的腋芽生长对比，1-3依次表示非转基因对照K326出苗后第30d、45d、60d的腋芽，均未生长；4-6依次表示OE3-T3出苗后第30d、45d、60d腋芽，逐渐生长成植株并改变了烟草株型，箭头示腋芽生长成植株；7-9依次表示OE3-T3腋芽生长成植株后的茎杆加粗并木质化(90d)；

图12为实施例6中OE3-T3植株形态。

具体实施方式

下面结合实施例对本发明提供的技术方案进行详细的说明，但是不能把它们理解为对本发明保护范围的限定。

实施例1

含有转录因子StGATA4L基因的过量表达载体的构建

用于克隆基因CDS编码序列及过表达载体构建的引物

StGATA4L-P1 GGATCCAATATGGATGTCTACGGACGG(sequenceIDNumber 3)

StGATA4L-P2 CCCGGGATATAGATGACATCAGCAGAC(sequenceIDNumber 4)

根据转录组测序所得序列设计引入酶切位点的引物，进行CDS序列克隆。以马铃薯品种费乌瑞它为材料，取块茎上的芽按trizol法提取RNA反转录为cDNA后扩增其CDS序列。两步法PCR，反应体系25μL，依次加入下列组分：ddH₂O 16μL，10×PCR buffer2.5μL，上下游引物(10μM)各0.5μL，dNTP Mixture(2.5mM each)2.0μL，cDNA1.0μL，TaKaRa Ex Taq 0.5μL，MgCl₂ 2.0μL。混匀，略离心，按下列循环程序反应：9℃3min，95℃30s和68℃1.5min，35cycles，68℃10min，4℃保温。琼脂糖凝胶电泳后参照AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒的方法回收纯化目的条带，得到了目的条带(图1)。

将纯化产物与克隆载体pUCm-T Vector连接并通过热激法转化大肠杆菌，经菌落和质粒PCR以及酶切检测筛选获得阳性克隆，经测序确认得到StGATA4L基因的CDS序列777bp，与公布序列仅2个碱基变异，但不影响密码子和氨基酸序列。StGATA4L氨基因序列有258个，与拟南芥GATA家族成员AtGATA2和AtGATA4氨基酸序列相似性最高，但也分别只有56.0％和54.3％，三者锌指结构区域的氨基酸序列相同(图2)。

提取质粒，用限制性内切酶BamH I和Sma I对过表达载体pBI121和克隆载体质粒进行酶切，酶切片段分别进行切胶回收后用T4-DNA连接酶连接。酶切反应30℃，6h，连接反应4℃，24h。酶切体系50μL：10×T Buffer 5.0μL，0.1％BSA 5.0μL，BamH I/SmaI 1.2/1.0μL，质粒30.0μL，ddH₂O 7.8μL。连接体系20μL：T4 DNA ligase 2.0μL，10×Buffer 2.0μL，pBI121 Vector 4.0μL，目的片段12.0μL。连接产物为CaM35S强启动子驱动目的基因表达的过表达载体pBI121-StGATA4L，将其转化大肠杆菌感受态细胞，挑取单菌落提取质粒，经酶切鉴定得到阳性克隆(图3)，转化到根癌农杆菌GV3101的感受态细胞中，备用于烟草的侵染转化。

实施例2

StGATA4L蛋白亚细胞定位观察

设计引入酶切位点HindⅢ和BamHⅠ的引物GAGFP-P1 AAGCTTATGGATGTCTACGGACGG(sequenceIDNumber 5)，GAGFP-P2 GATCC-CG-GCAGACCGGATAGTGATGT(sequenceIDNumber6)，并将基因序列的终止子去掉，加2个碱基做密码子平衡，保证后面连接的GFP荧光序列的阅读框正确，得到目的基因与荧光蛋白基因融合表达的载体pEGFP-GATA4L，转入农杆菌中，备用于烟草的侵染转化。

将含有载体pEGFP-GATA4L农杆菌和阳性对照菌于28℃震荡培养过夜，12,000rpm离心1min集菌，弃上清，用烟草转化液重悬菌；在5mL的离心管中加入2mL的烟草转化液，接入一定量的重悬菌液，调节OD₆₀₀为0.8。烟草转化液(100mL)：dd H₂O 98mL，1mol/L吗啉乙磺酸MES 1mL(终浓度10mM)，1mol/L MgCl₂1 mL(终浓度10mM)，10mmol/L乙酰丁香酮(AS)1mL(终浓度100μM)。

以本氏烟草(N.benthamian)叶片为受体，用1mL的无针注射器吸取菌液，贴于烟草下表皮进行注射，注射完后，将烟草置于空盘中，浇上适量的水，在温室中恢复培养3d后进行荧光观察。将烟草幼苗叶片切成0.5cm×0.5cm，平铺于载玻片，盖好盖玻片，设置激发光波长480nm，发射光波长510nm，置于激光扫描共聚焦显微镜下扫描拍摄，观察GFP绿色荧光在组织中的分布，对比叶绿素自发红色荧光。结果如图4所示，确定StGATA4L蛋白定位于细胞核，是转录因子。

实施例3

StGATA4L时空表达特性分析

盆栽马铃薯费乌瑞它原种，出苗后30d地上部现蕾，地下部匍匐茎开始膨大时取样冻于-80℃保存备用于RNA提取。取样部位包括：幼叶、成熟叶、叶柄、茎段、花蕾、根系、匍匐茎、直径10mm的膨大幼薯，待植株2/3叶片发黄后收获的休眠期块茎、芽长2mm的萌芽块茎以及芽长10mm的芽。采用Trizol法提取各部位RNA，-80℃储存备用。将RNA反转录成cDNA，荧光定量检测各部位的StGATA4L表达量。荧光定量引物P1-GGTTGTTACTACGATGCTCT(sequenceIDNumber 7)，P2-AATTATTGGATGTATCTTCCAC(sequenceIDNumber 8)，内参选择基因EF1αL，引物P1-CTTGTACACCACGCTAAGGAG(sequenceIDNumber 9)，P2-GTCAATGCAAACCATTCCTTG(sequenceIDNumber 10)。以成熟后的休眠块茎ΔCt值为对照，采用2^–ΔΔCt法计算相对表达量。

如图5所示，幼叶、成熟叶中均没有StGATA4L表达；在花蕾、叶柄、茎段、根系、幼薯、休眠块茎中仅以极低水平表达；但在芽组织能高水平表达，并且芽活性越旺盛表达量越高(芽＞萌芽块茎＞带芽匍匐茎)。推测StGATA4L在芽的萌发中扮演重要角色：随着匍匐茎顶芽的StGATA4L表达下降，芽进入休眠，积累糖分并转化为淀粉逐渐膨大形成的块茎，StGATA4L表达量进一步降低，块茎进入深度休眠状态；随着贮藏时间的增加，StGATA4L表达上升，芽原基逐渐解除休眠并生长萌发，在快速生长的芽中StGATA4L表达量达到高值，并随着芽的分化而下降，在分化成的器官叶、叶柄、茎段和根中不表达或仅以极低水平表达。这一结果进一步肯定了该基因参与调控植株的芽萌发。

实施例4

提取马铃薯品种费乌瑞它和米拉的DNA，参考Liu等(Liu Yao-Guang,ChenYuanling.High-efficiency thermal asymmetric interlaced PCR for amplificationof unknown flanking sequences.BioTechniques,2007,43:649–656)的方法采用hiTAIL-PCR(thermal asymmetric interlaced PCR)克隆StGATA4L基因的启动子区域。根据的StGATA4L 5′侧翼非翻译区序列，设计3个(SP1、SP2、SP3)向外的特异引物为一套巢式引物，LAD1-LAD4简并引物和AC引物，进行三轮PCR扩增。

SP1 GAAGAGCATCGTAGTAACAACC(sequenceIDNumber 11)

SP2 AGGTGGTTGGTAATGGTGATTGAG(sequenceIDNumber 12)

SP3 GACATCCATATTCTCCGATTAATGC(sequenceIDNumber 13)

LAD1 AGGTGGTTGGTAATCCAAGCTTVNVNNNGGAA(sequenceIDNumber 14)

LAD2 AGGTGGTTGGTAATCCAAGCTTBNBNNNGGTT(sequenceIDNumber 15)

LAD3 AGGTGGTTGGTAATCCAAGCTTVVNVNNNCCAA(sequenceIDNumber 16)

LAD4 AGGTGGTTGGTAATCCAAGCTTBDNVNNNCGGT(sequenceIDNumber 17)

AC AGGTGGTTGGTAATCC(sequenceIDNumber 18)

预扩增反应，20μL体系：

初级TAIL-PCR反应，25μL体系：

次级TAIL-PCR反应，25μL体系：

三轮PCR反应程序如下：

分别切胶回收费乌瑞它(FR)和米拉(MR)的DNA模板扩增的片段与克隆载体连接，反应体系10μL：pMD19-T Vector 0.5μL，Insert DNA 4.0μL，Solution I 5.0μL，dH₂O 0.5μL。16℃连接12h后转化大肠杆菌DH5α，通过酶切检测阳性克隆，20μL酶切体系：Hind III0.5μL，0.1％BSA 1.0μL，10×M Buffer 2.0μL，dH₂O 1.5μL，质粒15.0μL。30℃水浴12h酶切，8μL酶切产物+2μL 5×LB，凝胶电泳检测阳性克隆。送质粒到公司测序克隆片段，通过DNAMAN比较品种间的序列差异，并在PlantCare(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)在线预测分析启动子顺式作用元件。

以品种FR和MR的DNA为模板，利用hiTAIL-PCR扩增StGATA4L基因上游启动子区域。4种简并引物中，只有LAD3经三轮PCR最终扩出了清淅条带，切胶回收后得1条1200bp左右的片段，阳性克隆测序表明从FR和MR的StGATA4L基因上游扩增了1126bp序列，两品种的这段序列相似性高达99％，说明该基因的启动子区域保守。与NCBI公布的该基因序列比对表明1126bp包括5’139bp的非翻译区和843bp启动子区域以及上游未公布的144bp。将转录起始位点上游987bp序列在启动子顺式作用元件预测网站PlantCare分析，表明它有多个顺式作用元件，其中有9个响应光信号(图6红色和黄色标记)，3个是胚乳表达所需的顺式作用元件(图6绿色标记)，多个涉及响应干旱、盐、冷和缺氧等胁迫的转录因子结合位点或顺式作用元件。StGATA4L基因的启动子序列有多个响应光信号的元件，说明该基因发挥必须有光刺激。

实施例5

StGATA4L基因遗传转化和转基因植株的筛选

1转基因植株的筛选以及基因表达检测所用引物

用于转基因筛选所用引物

nptⅡ-P1 GCTATGACTGGGCACAACAG(sequenceIDNumber 19)

nptⅡ-P2 ATACCGTAAAGCACGAGGAA(sequenceIDNumber 20)

用于检测转基因烟草StGATA4L表达量的引物

qGATA4L-P1 GGTTGTTACTACGATGCTCT(sequenceIDNumber 21)

qGATA4L-P2 AATTATTGGATGTATCTTCCAC(sequenceIDNumber 22)

用于检测烟草内参基因表达量的引物

NtGAPDH-P1 GGTGTCCACAGACTTCGTGG(sequenceIDNumber 23)

NtGAPDH-P2 GACTCCTCACAGCAGCACCA(sequenceIDNumber 24)

NtEF1a-P1 AGCTTCACCTCCCAGGTCATC(sequenceIDNumber 25)

NtEF1a-P2 AGAACGCCTGTCAATCTTGG(sequenceIDNumber 26)

2过表达StGATA4L的烟草株系的获得

以烟草叶片为遗传转化受体，所用植物生长调节剂(plant growth regulator,PGR)包括：6-苄基腺嘌呤(6-BA)、吲哚乙酸(IAA)。PGR配成母液后经0.22μm的滤膜过滤灭菌于-20℃保存备用。MS固体培养基需加入6g/L琼脂，用Tris碱调pH 6.0，所有培养基均需121℃，20min高压灭菌，待培养基降至60℃左右加入过滤灭菌的PGR和抗性素卡那霉素(Kan)、头孢霉素(Cef)、羧苄青霉素(Car)(表1)。

表1植株再生过程所需添加成分表(mg·L^-1)

挑取实施例1构建的含载体pBI121-StGATA4L的农杆菌单菌落接种至5mL液体YEB中(含50mg·L^-1Kan和50mg·L^-1利福平Rif)，200rpm 28℃生长过夜。第二天按1：200的比例稀释菌液于新鲜的液体YEB中，同样条件下培养12h待OD₆₀₀＝0.5时取出待用。剪取烟草叶片去边缘，切成0.5cm见方的叶盘，叶背朝向上平铺于预培养基(20个/皿)，于22±1℃黑暗下预培养2d。取摇好的菌液，5000rpm离心3min，去掉上清，加入液体MS重悬菌体备用于浸染。在超净台上将叶片收集于无菌瓶，加入农杆菌液浸染8min。其间不断摇动以利于充分接触。倒掉农杆菌液，将叶片移至无菌滤纸上吸干水分，转移至铺了1层滤纸的共培养基上，黑暗下共培养36h。共培养后，收集叶片于无菌瓶，加入含100mg·L^-1Cef的无菌水中清洗3遍，吸干水分后转入筛选培养基中(20个/皿)。培养条件：14h光/10h暗，光强60μmol m^-2s^-1，22±1℃。

每隔14d左右换1次筛选培养基，30-50d后可再生出抗性芽(1～2cm左右)剪下接入生根筛选培养基中筛选。能正常长出根的株系(一般7-10d左右开始生长)，可初步认为转入了目的基因。将株系剪成多个带有腋芽的节段，再接入普通MS培养基中进行扩繁，用于下一步检测和试验。采用Trizol法提取转基因烟草株系叶片RNA，反转录为cDNA，荧光定量检测目的基因在转基因株系中的表达量，以烟草GAPDH基因为内参基因。

烟草叶盘经农杆菌侵染后在筛选培养基中脱分化形成绿色的阳性愈伤，并进一步分化出芽，将芽接入含Kan的培养基中能正常生根并生长，说明该株系转入了含Kan抗性的外源片段，而相应的非转基因植株K326因没有Kan抗性，所以不能生根和正常生长，通过生根筛选获得了一系列转基因烟草株系(图7)。通过RT-PCR和qRT-PCR检测的3个烟草株系均成功转入外源基因StGATA4L，并能正常转录形成mRNA，对照K326中无类似基因的表达。转基因株系OE-3的相对表达量最高，是OE-2的1.67倍，表达量的差异可能与外源基因插入烟草基因组的位置不同有关(图8)。

实施例6

转基因烟草试管苗在正常MS培养基中生长形态与对照K326无明显差异，选择转基因株系OE-3在密闭温室中盆栽，发现有少量腋芽生长成植株，生育期延长现象，但生长势与K326相比，差异并不太显著。对所结T2代纯合种子进行发芽试验，处理包括在培养基中添加促进发芽的赤霉素和抑制发芽的脱落酸，但OE3-T2种子对各处理的响应与对照K326无明显差异，说明StGATA4L基因不参与调控种子发芽过程。

移栽OE3-T2烟草苗到温室，多数腋芽在主茎花调谢结种子后开始生长成植株，整体长势明显优于K326。将所结T3代纯合种子再播种移栽，取植株叶片通过qRT-PCR检测StGATA4L基因表达量，以EF1a为内参，非转基因对照K326的ΔCt值为对照，采用2^–ΔΔCt法计算相对表达量。K326中没有StGATA4L基因表达，OE3-T3纯合植株的相对表达量则高达1300，其相对表达量比T0代升高了近10倍(图9)。同时OE3-T3主茎开花时间、腋芽生长、株高、茎粗与非转基因对照K326相比，均发生极显著增加。非转基因对照K326，出苗50d，株高超过100cm仍未现蕾；而过量表达StGATA4L的T3代纯合株系在出苗35d，株高只有90cm左右就现蕾开花(图10)，即开花提前了15d以上。非转基因对照K326出苗后30d、45d、60d腋芽均未生长(图11,1-3)；而OE3-T3出苗后30d主茎所有腋芽均生长，并逐渐形成新分枝，极显著改变了烟草的株型(图11,4-6)，箭头示腋芽生长成植株；同时OE3-T3腋芽生长成植株后的茎杆会加粗并木质化，以便为分枝叶片生长提供足够的支撑(图11，7-9，90d)。长成的烟草植株如图12所示。株高、主茎直径，单株开花数量、种子重量和烟叶干重对比见表2，与K326相比，OE3-T3的株高增加了89.66％，高达2.9m，主茎直径为44.98mm，增加了32.11％。因OE3-T3形成许多新分枝，所以花芽、叶片也成倍增加，单株收获烟叶干重增产196.66％，收获种子重量提高256.43％。

表2株高、主茎直径、单株开花数量、种子重量和烟叶干比较重对比

以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。

Claims (6)

1.一种马铃薯块茎发芽基因在调控植物生长和增加植物地上生物量的用途。

2.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述马铃薯块茎发芽基因为StGATA4L基因，所述调控的方法为将StGATA4L基因在植株中过表达。

3.如权利要求2所述的用途，其特征在于，所述调控植物生长包括调控植物开花和调控植物株型。

4.如权利要求3所述的用途，其特征在于，所述调控植物开花是StGATA4L基因在植株中过表达后，促使植物顶端早开花、增加开花数量。

5.如权利要求4所述的用途，其特征在于，所述调控植物株型是StGATA4L基因在植株中过表达后，促进植物腋芽生长、失去顶端优势、增加株高茎粗、促进茎秆木质化。

6.如权利要求1～5任一项所述的用途，其特征在于，所述植物为烟草。

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