CN114891800B

CN114891800B - 玉米穗长基因及其应用

Info

Publication number: CN114891800B
Application number: CN202210337655.2A
Authority: CN
Inventors: 刘喻; 罗芸; 严建兵
Original assignee: Weimi Biotechnology Hainan Co ltd
Current assignee: Weimi Biotechnology Hainan Co ltd
Priority date: 2022-04-01
Filing date: 2022-04-01
Publication date: 2024-04-02
Anticipated expiration: 2042-04-01
Also published as: CN114891800A

Abstract

本发明涉及玉米穗长基因ZmBGLU11及其在改良玉米穗长性状中的应用，属于分子遗传学领域。本发明公开了玉米穗长基因ZmBGLU11，其特征在于所述基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2‑SEQ ID NO.3任意一个所示；所编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示。进一步地，本发明提供了增加玉米穗长的方法。

Description

玉米穗长基因及其应用

技术领域

本发明涉及玉米穗长基因ZmBGLU11及其在改良玉米穗长性状中的应用，属于分子遗传学领域。

背景技术

玉米是我国重要的粮食和饲料作物，除此之外，还是医疗、化工和酿造等许多行业的不可或缺的原料，在我国国民经济中发挥重要的作用。玉米的产量是单位面积的穗数以及单穗产量等因素协调发展的结果，因此对决定这些因素的株型及穗部性状进行遗传研究对产量的遗传改良具有重要意义。然而这些性状多为多基因控制的数量性状，遗传机制比较复杂，且容易受到环境条件的影响。

玉米产量由穗行数、行粒数和籽粒重构成。一般而言，穗长越长、行粒数越多，籽粒发育的可能性空间越大。因此，穗长是玉米产量性状的重要组成因子，属于复杂的数量性状，

如今，已经发现的玉米穗长基因或数量性状位点包括第四染色体上的qEL4(周子键.玉米穗长qEL4和穗位高qEH1的验证和定位[D].河南农业大学，2014.)，第一染色体上的ZmEL-1(华中农业大学.控制玉米穗长QTL位点的分子标记引物及应用：CN201811561800.5[P].2019-03-19.)和ZmEL-1(华中农业大学.玉米穗长基因和分子标记引物及其应用：CN202011358613.4[P].

2021-02-19.)，第七染色体上的qEL7.2(华中农业大学.玉米基因ZmACO2在提高玉米产量中的应用：CN201910201675.5[P].2019-05-10.)。

对玉米穗长性状的遗传解析及优良基因型的挖掘，不仅能够加快对穗长性状遗传机制的剖析，也能为玉米产量性状改良工作提供优良的基因资源，具有很重要的理论及应用价值。

为解决上述问题，本发明利用玉米关联群体定位到一个控制玉米穗长性状的基因ZmBGLU11，敲除该基因后玉米穗长增加，利用上述基因和突变基因型可以改良玉米穗长性状，培育长穗玉米品种，从而提高玉米产量。本发明还提供了用于鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的标记和方法。

发明内容

本发明的目的之一在于提供一个影响玉米穗长性状的基因ZmBGLU11的核酸序列及其编码的氨基酸序列。

本发明的目的之二在于公开一种改良玉米穗长性状的方法。

本发明的目的之三在于公开一种玉米长穗长的突变基因。

本发明的目的之四在于公开一种鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的方法。

为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

本发明提供玉米基因在调控玉米穗长性状中的应用，其特征在于：所述基因序列如SEQ ID NO.2-SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.10、SEQ ID NO.12任意一个所示。

本发明还提供一种增加玉米穗长的方法，其特征在于：抑制玉米中SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.11、SEQ ID NO.13任意一个所示蛋白的表达和/或活性，选择玉米穗长增加的植株。

在一些实施方案中，上述抑制蛋白表达和/或活性的方法包括基因编辑、RNA干扰、T-DNA插入中任一种。

在一些实施方案中，上述增加玉米穗长的方法，其特征在于：所述基因编辑采用CRISPR/Cas9方法。

在一些实施方案中，上述增加玉米穗长的方法，其特征在于：所述CRISPR/Cas9方法在玉米中的基因组靶标区域的DNA序列如SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5所示。

本发明还提供一种增加玉米穗长的试剂盒，其特征在于：包括如下任一种：

(1)能够识别上述靶标序列的RNA分子；该RNA分子可以是包含gRNA、crRNAs和tracrRNA结构的sgRNA分子，也可以是gRNA、crRNAs和tracrRNA单独形成的复合体，或包括gRNA、crRNAs的复合体；在一些实施方案中，所述的RNA分子的序列如SEQ ID NO.6或SEQ IDNO.7所示；

(2)编码(1)所述RNA的DNA分子；

(3)表达(1)所述RNA的载体。

本发明还提供一种玉米突变基因，其特征在于：所述突变基因序列为SEQ ID NO.8或SEQ ID NO.9所示。

本发明还提供上述的玉米突变基因在增加玉米穗长中的应用。

本发明还提供一种鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的方法，其特征在于，检测待测材料中6号染色体上141973931-142002570区间内的标记，该区间是与本发明定位到的穗长基因紧密连锁的区域；

如果待测材料中包含SEQ ID NO.14、SEQ ID NO.16、SEQ ID NO.18、SEQ IDNO.20、SEQ ID NO.22、SEQ ID NO.24、SEQ ID NO.26任意一个所示序列的基因型，则待测材料表现短穗性状；如果待测材料中包含SEQ ID NO.15、SEQ ID NO.17、SEQ ID NO.19、SEQID NO.21、SEQ ID NO.23、SEQ ID NO.25、SEQ ID NO.27任意一个所示序列的基因型，则待测材料表现长穗性状。

本发明还提供一种用于鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的引物对，其特征在于，所述引物对选自SEQ ID NO.28和SEQ ID NO.29；SEQ ID NO.30和SEQ ID NO.31；SEQ IDNO.32和SEQ ID NO.33；SEQ ID NO.34和SEQ ID NO.35；SEQ ID NO.36和SEQ ID NO.37；SEQID NO.38和SEQ ID NO.39；SEQ ID NO.40和SEQ ID NO.41；SEQ ID NO.42和SEQ ID NO.43；SEQ ID NO.44和SEQ ID NO.45；SEQ ID NO.46和SEQ ID NO.47；SEQ ID NO.48和SEQ IDNO.49；SEQ ID NO.50和SEQ ID NO.51；SEQ ID NO.52和SEQ ID NO.53；SEQ ID NO.54和SEQID NO.55任意一对序列所示。

上述列举的引物对均可以用来检测玉米6号染色体上141973931-142002570区间内的标记，从而区分长穗和短穗性状的玉米材料。

与现有的技术相比，本发明的有益效果是：本发明提供的ZmBGLU11基因及其编码的蛋白具有调控玉米穗长性状的功能，该基因的功能是之前的公开资料中未报道的。利用CRISPR/Cas9方法敲除该基因能够增加玉米穗长。本发明鉴定了基因敲除后的突变基因序列，利用这些突变基因可以进一步改良其他玉米品种的穗长性状，从而培育长穗玉米品种，提高玉米产量。本发明还提供了用于鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的标记和方法。

附图说明

图1短穗自交系材料KUI3和长穗自交系材料B77表型示意图。

图2玉米穗长QTL初定位结果。1-10分别代表第1号染色体到第10号染色体。纵轴表示LOD值，横轴表示染色体上的遗传距离。

图3qEL6.2-2的精细定位结果。(A)HIF材料；(B)不同重组家系在2019年河北保定和2020年河北保定的穗长表型数据分析结果，灰色代表NIL^KUI3基因型，白色代表NIL^B77基因型，黑色代表杂合区段。(C)将qEL6.2-2精细定位于第6号染色体Indel23和I30之间约9kb的区间内，这一区段内包含有Zm00001d037920基因的部分编码区，同时下游Zm00001d037918基因的调控区也位于定位区间段内。N代表样本数目，P值为样本数据单因素方差分析结果。图4候选基因表达量结果。在三个近等基因系HIF1、HIF2和HIF8中候选基因Zm00001d037918和Zm00001d037920FPKM值数据分析结果。灰色代表NIL^KUI3基因型，白色代表NIL^B77基因型，P值为样本数据单因素方差分析结果。

图5超表达载体图。主要元件标注在图上。

图6基因编辑载体图。主要元件标注在图上。

图7基因编辑的靶标位置、靶标序列(灰色)和编辑后的序列展示。“-”表示缺失。

图8标记检测的基因分型效果图。H11和H12分别为KUI3和B77，其余为检测样品。

具体实施方式

提供以下定义和方法用以更好地界定本申请以及在本申请实践中指导本领域普通技术人员。除非另作说明，术语按照相关领域普通技术人员的常规用法理解。本文所引用的所有专利文献、学术论文、行业标准及其他公开出版物等，其中的全部内容整体并入本文作为参考。

本发明从KUI3和B77构建的RIL群体中定位到一个影响玉米穗长性状的QTLqEL6.2-2，该位点位于第6号染色体9kb区间内。根据基因功能注释信息和基因功能验证确认Zm00001d037918是qEL6.2-2QTL区间内控制玉米穗长性状的基因，命名为ZmBGLU11。

本发明进一步确定超表达ZmBGLU11基因后玉米穗长变短，敲除基因后玉米穗长变长，显示该基因是玉米穗长性状的负调控因子。

本发明进一步测定了基因敲除后的突变基因序列，这些突变基因可以转育到其他玉米品种中改良受体的穗长性状，从而培育长穗长品种，增加玉米产量。

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本申请的范围。若无特别指明，实施例按照常规实验条件，如Sambrook等人的分子克隆实验手册(SambrookJ&Russell D W,Molecular cloning:alaboratory manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。若未特别指明，实施例中所用的化学试剂均为常规市售试剂，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。

实施例1玉米穗长QTL的定位

本发明前期从短穗玉米自交系材料KUI3和长穗玉米自交系材料B77作为亲本构建了RIL重组自交系群体(图1)，通过调查不同种植时间和地点的玉米穗长表型值，并利用亲本Illumina Maize SNP50 BeadChip基因型数据和RNA-seq数据，在玉米第六号染色体134.1-139.3Mb(V2版本)区间范围内鉴定到一个控制穗长和行粒数的QTL qEL6.2，可以解释18.92％的表型变异。根据定位结果，该QTL在8个环境点检测时，其最高LOD值大小、效应值大小和解释的表型变异率有所不同，但在8个环境点都可以检测到，说明该QTL非常稳定，可以在多个环境点起作用(图2)。

为了精细定位QTL qEL6.2，选择RIL群体中F6剩余杂合材料(Heterogeneousinbred family，HIF)：HZAU-551-1作为初始定位材料，设计分子标记IDP8645、IDP785、B4、B14等对背景杂合区段进行筛选，最终选择在定位区段杂合而背景纯合的材料对该QTL进行验证并进行下一步精细定位。在精细定位过程中，通过不断筛选新的标记和新的重组单株，繁种后对近等基因系穗长表型进行单因素方差分析从而缩小定位区段。根据不同近等基因系穗长表型分析结果将QTLqEL6.2分成了两个更小的QTL，分别命名为qEL6.2-1和qEL6.2-2。

为了克隆到qEL6.2-2中的穗长基因，于2018年春在武汉种植了定位区间内的多个不同重组类型的玉米分离后代，利用亲本材料中qEL6.2-2区段内不同差异序列设计的多个分子标记I31、I32、BO、I19、I25、IN23等对其进行基因型鉴定。之后利用从中获得的多个在相同染色体区段纯合的NIL^KUI3基因型和纯合NIL^B77基因型材料进行表型测定，同时对不同重组家系进行基因型鉴定筛选出新的染色体重组的单株进行自交。将上述不同重组类型的自交后代和新的重组单株的子代于2019年春在河北保定种植，确认基因型后，比较穗长表型差异并重复表型结果。

定位结果表明，在BQ-KB127片段之间，近等基因系HIF1和HIF4中携带纯合NIL^KUI3基因型个体的穗长表型显著低于携带纯合NIL^B77基因型的个体(p<0.05)，而重组类型HIF2和HIF5分离后代中，两类基因型植株的果穗穗长差异不显著(p>0.05)(图3A-B)。因此，将qEL6.2-2定位于标记Indel23-I30区间，并将每种重组类型分离出的纯合子代单株自交留种，进一步验证该定位区间。2020年春，继续在河北保定种植每种重组类型分离出的纯合子代进行后代测验，并再次将qEL6.2-2定位在标记Indel23-I30之间，验证了2019年的定位结果(图3A-B)。基于玉米B73参考基因组(RefGenV4)注释信息，这一区间长8657bp，含有Zm00001d037920基因的部分编码区，以及Zm00001d037918基因的调控区(图3C)。

基于三个不同近等基因系HIF1、HIF2和HIF8中候选基因编码区扩增结果以及RNA-Seq数据，发现Zm00001d037920基因编码区没有差异并且在近等基因系中没有差异表达；而在不同跨叠系中当表型显著时，Zm00001d037918基因的表达量是有显著差异的。因此Zm00001d037918是qEL6.2-2的候选基因(图4)。

实施例2玉米穗长基因的功能验证

qEL6.2-2的候选基因Zm00001d037918编码非氰β葡萄糖苷酶，将其命名为ZmBGLU11。根据玉米B73参考基因组上的注释信息，ZmBGLU11编码蛋白的氨基酸序列如SEQID NO.1所示，基因组序列如SEQ ID NO.2所示，cDNA序列如SEQ ID NO.3所示，之前并无公开资料显示该基因控制玉米穗长性状。此外，本发明进一步测定了ZmBGLU11基因在NIL-KUI3中基因组序列如SEQ ID NO.10，编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.11所示；在NIL-B77中基因组序列如SEQ ID NO.12，编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.13所示所示。序列比对结果表明NIL近等基因系材料中的这两种氨基酸序列与B73参考基因组所编码的氨基酸序列SEQID NO.1具有高度相似性，因此均具有调控玉米穗长的功能。为了验证其功能，将该基因进行超表达和敲除操作。

过表达的遗传转化是由Ubiquitin基因(UBI，Zm00001d015327)的启动子驱动ZmBGLU11全长基因序列(SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.10、SEQ ID NO.12)，采用SmaI单酶切方法，将pUBI::ZmBGLU11连接到过表达载体pZZ-EYFP(图5)，载体构建完成后转化大肠杆菌挑阳性单克隆送测序，确定基因正确连接到载体上。将得到的正确克隆的质粒通过农杆菌介导的遗传转化到玉米自交系KN5585。对获得的T1代转化植株，针对基因的表达量进行检测，挑选表达量明显升高的材料进行后续的表型分析,表达量检测以玉米内参基因Zm00001d010159表达量为参照(引物见表1)。

表1基因表达检测所用的引物序列

利用在线软件CRISPR-P 2.0(http://crispr.hzau.edu.cn/CRISPR2/)在基因共性CDS区域上各选取两个靶标编辑位点设计gRNA(序列见表2)。直接合成约2000bp的“U6-promoter1-gRNA1-sgRNA-U6 promoter2-gRNA2-sgRNA”融合单元序列，利用双酶切体系将其从中间载体PUC57上切下，并通过同源重组的方法将酶切片段连接到骨架载体CPB-ZmUbi-hspCas9上(图6)。将重组载体转化至大肠杆菌感受态细胞DH5α，检测目标序列，序列检测无误后转化玉米自交系KN5585。对获得的T0代转化植株，每个基因的两个靶标位点进行检测。检测通过PCR扩增后测序，根据测序序列分析编辑类型。

共获得两个成功编辑的材料KO1和KO2，KO1缺失450bp，KO2缺失421bp。因此，KO1中的ZmBGLU11基因突变后的序列如SEQ ID NO.8所示，KO2中的ZmBGLU11基因突变后的序列如SEQ ID NO.9所示。

表2基因编辑的靶标序列和检测引物信息

获得的ZmBGLU11基因超表达材料的穗长、行粒数和穗重均显著低于野生型对照，而基因编辑敲除材料的穗长、行粒数和穗重均显著高于野生型对照。进一步对超表达和敲除株系的农艺性状和开花期进行了调查，发现当超表达和敲除该基因后，株型没有显著差异且并不影响开花期(SEQ ID NO.2超表达和两个敲除植株表型数据见表3和表4，SEQ IDNO.10、SEQ ID NO.12超表达和敲除数据与之类似)。

表3ZmBGLU11对穗长、行粒数、穗重的影响

OE1，OE2：2个超表达材料；KO1，KO2：2个敲除材料；NT：受体对照；N：材料数。表型值以平均值±标准差表示，显著性用单因素方差分析计算获得。

表4ZmBGLU11对株型和开花期的影响

上述结果显示，KO1和KO2中的ZmBGLU11突变基因可以增加玉米的穗长、行粒数和穗重。将这两个突变序列的任何一个杂交导入到常规玉米材料中均可以增加玉米的穗长、行粒数和穗重性状。

实施例3利用分子标记育种改良玉米穗长性状

本发明在基因定位克隆过程中使用到多个分子标记，如I31、I32、BO、I19、I25、IN23等，这些标记可以对近等基因系的材料进行长穗和短穗性状的基因分型，因此可以用作分子育种的辅助手段改良玉米穗长性状，或用来在生育期早期检测标记的基因型，从而提前筛选长穗或短穗材料，分型时可以使用PCR结合毛细管电泳的方法进行检测。

这些标记检测时可以使用表5所列举的引物对。

表5标记检测引物及判定标准

1：分别对应序列表SEQ ID NO.28-55的序列；

2：B73 V4参考基因组第6染色体上的位置。

具体检测流程以标记BQ为例列举如下：

提取不同玉米材料以及KUI3和B77的叶片DNA，利用BQ标记以常规15ul PCR扩增体系扩增叶片DNA，PCR反应结束后产物使用常规SSR片段分析仪器进行分型。最终结果根据扩增产物大小判定不同材料的基因型。检测结果见图8。共检测了96个材料，其中95和96泳道(附图8中的H11和H12)是KUI3和B77的分型结果，其他材料产物片段大小若与KUI3一致，则为短穗基因型，若与B77一致，则为长穗基因型。

另外，本发明还对一些标记在长穗和短穗材料中的PCR扩增序列进行了测序，鉴定出了它们在不同性状材料中的序列差异(详见表5)。因此，针对这些标记可以设计出更多的方法进行检测，例如普通PCR扩增然后对扩增产物进行测序的方式，或使用KASP(Kompetitive Allele-Specific PCR)标记检测方法。这些方法均是本领域技术人员熟悉的常规技术手段。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

序列表

<110> 华中农业大学

<120> 玉米穗长基因及其应用

<130> 1

<160> 55

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 532

<212> PRT

<213> Zea mays

<400> 1

Met Gly Gly Pro Gly Arg Pro Trp His Arg His Val Phe Leu Val Val

1 5 10 15

Ser Leu Gln Leu Leu Leu Val Ala Pro Trp Gln Asp Glu Thr Ala Ala

20 25 30

Arg Ala Leu Asn Phe Thr Arg Gln Asp Phe Pro Arg Ala Phe Val Phe

35 40 45

Gly Ala Gly Thr Ser Ala Tyr Gln Tyr Glu Gly Ala Thr Asp Glu Asp

50 55 60

Gly Arg Ser Pro Ser Ile Trp Asp Asn Phe Thr His Ala Gly Arg Met

65 70 75 80

Pro Asp Lys Ser Thr Gly Asp Leu Gly Ala Asp Gly Tyr His Lys Tyr

85 90 95

Lys Gly Asp Val Gln Leu Met Ser Asp Thr Gly Leu Glu Ala Tyr Arg

100 105 110

Phe Ser Ile Ser Trp Ser Arg Leu Ile Pro Arg Gly Arg Gly Ala Ile

115 120 125

Asn Pro Lys Gly Leu Glu Tyr Tyr Asn Asn Leu Ile Asn Glu Leu Val

130 135 140

Lys Arg Gly Ile Glu Ile His Val Thr Leu Ser His Leu Asp Tyr Pro

145 150 155 160

Gln Ile Leu Glu Asp Glu Tyr His Gly Trp Leu Ser Pro Arg Met Val

165 170 175

Asp Asp Phe Glu Ala Tyr Ala Asp Val Cys Phe Arg Glu Phe Gly Asp

180 185 190

Arg Val Arg His Trp Thr Thr Met Asp Glu Pro Asn Val Asn Ser Ile

195 200 205

Ala Ala Tyr Asp Asn Gly Ala Phe Pro Pro Gly Arg Cys Ser Pro Pro

210 215 220

Phe Gly Phe Gly Thr Asn Cys Thr Ala Gly Gly Asn Ser Ser Val Glu

225 230 235 240

Pro Tyr Val Val Thr His Asn Cys Ile Leu Ala His Ala Ala Val Ala

245 250 255

Ala Leu Tyr Thr Arg Ser Tyr Arg Ala Glu Gln Gln Gly Val Val Gly

260 265 270

Ile Asn Ile Tyr Thr Phe Trp Asn Tyr Pro Phe Ser Pro Ala Pro Ala

275 280 285

Asp Val Gln Ala Thr Gln Arg Ser Leu Asp Phe Met Ile Gly Trp Met

290 295 300

Val Asn Pro Leu Val Tyr Gly Asp Tyr Pro Gln Val Met Lys Arg Ile

305 310 315 320

Val Gly Ser Arg Leu Pro Arg Phe Thr Lys Arg Gln Ser Glu Met Val

325 330 335

Arg Gly Thr Ala Asp Phe Ile Gly Ile Asn His Tyr Thr Ser Val Tyr

340 345 350

Val Ser Asp Arg Pro Asn Asp Ala Ala Ala Asp Thr Thr Gly Pro Arg

355 360 365

Asp Tyr Asn Ala Asp Leu Ser Ala Thr Phe Arg Phe Ser Arg Asp Asp

370 375 380

Pro Ala Thr Gly Gln Phe Val Pro Ile Asn Met Pro Ser Asp Pro Gln

385 390 395 400

Gly Leu Gln Cys Met Leu Glu Tyr Leu Ser Gln Thr Tyr Asn Asn Ile

405 410 415

Pro Val Tyr Val Gln Glu Asn Gly Tyr Gly Ala Leu Phe Asn Asp Ser

420 425 430

Ile His Asp His Glu Arg Ala Glu Tyr Leu Ser Ala Tyr Met Gly Ser

435 440 445

Ala Leu Ala Ala Leu Arg Asn Gly Ala Asn Val Lys Gly Tyr Phe Val

450 455 460

Trp Ser Phe Leu Asp Val Phe Glu Leu Leu Ala Gly Tyr Tyr Ser Arg

465 470 475 480

Tyr Gly Leu Tyr His Val Asp Phe Gln Asp Pro Glu Leu Pro Arg Thr

485 490 495

Pro Lys Leu Ser Ala Leu Trp Tyr Ser Lys Phe Leu Lys Asn Glu Ile

500 505 510

Asp Ile Ile Glu Asn Val Val Ser Asp Thr Asp Asp Ala Arg Ser His

515 520 525

Ala Ala Glu Gln

530

<210> 2

<211> 3976

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 2

ggcactgcta cgagtgagag ccgaaaatac ccctatataa acagaatcta tgagtactaa 60

gcagtccctc tcatccatcc agagaagcta gagtccaggt ctcactcgcg accgagagcc 120

acagagaaat ggggggccct ggtcgtccct ggcaccggca cgtcttcctc gtcgtgtcgc 180

tgcagcttct ccttgtggcg ccatggcagg acgagacggc cgctcgagct ctcaatttca 240

ccaggcagga tttccccagg gccttcgtct ttggtgccgg cacgtcagct tatcaggtag 300

gtagggatca gtacagctag atcgcgtgag ttccgtcgta catcctttta gttcagcctc 360

ttgggggggt gtttgaagag agttcttgga ctaacttcat cttaattctc ggtcaacgac 420

tctactgatt ccctgcagct taacgtcatg ttttgcttgt gcttaattaa ttatatatgc 480

agtacgaagg ggcaaccgat gaagacggaa ggagcccaag catatgggac aactttactc 540

atgcaggtga accttgattt gcgaatcgtt ttatttatgt atgtcatatg gttgggcttg 600

agagccccgc aatttgaagg agaagggaga tgatggaggt tcatgggaag aaaaagaagg 660

gagtgaataa gaaagaaggg aaaagaaaga aagaaagaaa gaaagaaaga aagaagggat 720

tgaacaagga aggaaagaag ggagatgatg gaagaaagaa agaaagaaag agtgcccttg 780

tcctatacta tactataggc aacgtgcaga aaaaaaaaat gggggaaaaa caggaaaaag 840

aaacgaaaaa gaaagaaaaa ccaaagatgt ctttttcccc acaccttttg acattttgca 900

ttggaaggga ttggaaatga cgtattcatc gtgtgtactt ttgcgccatg catttggact 960

ctagttttct gtagtatgcg tgtgttttgg gagctaatat taatgcatca tgttatatac 1020

aaaatggttg taaccgcagg taggatgccg gacaaaagca ctggcgacct aggggcggac 1080

ggctaccaca aatacaaggt ctctctgcac tctaaatttg ctttgttggt tcagtatacc 1140

aagtccaatt tttttaaaaa aaatgcaata tcctagtatg ttattagcag acagtgatgt 1200

ttggagaccg tacgtgaaac catataatct tgtttgtccc tttcgttggc atatagtagt 1260

tggctacagc ttccttggcc gatacttttc acgccatacc ttgtgttgac aaatggagta 1320

gcactaggca ggtttaactt aaccctttat attatatgga gtagaacttg gccgatactt 1380

ttggacaatg tttgagtcaa gcttataaaa ttttgtctac aaataactac tatgtgcaca 1440

gtggcttttt actcatcaca aaaggacaca ttttcaggga gacgtgcagc tgatgagtga 1500

cactggcctg gaggcctacc gcttctccat ttcttggtcc aggcttattc caagtaagac 1560

gtactactag ctagctagca ctgtacagct agcaacaagt tccaagtagt ctcactctca 1620

ctcacaccac taacaatgtg tgcacatcat caggaggaag aggagccatc aaccccaagg 1680

gcctcgagta ttacaacaac ctcatcaatg agctagtaaa acgaggtcgg tcgatcgtag 1740

gccatctact actcccttaa ttaattaatt aattaatgag gctgctggat ctgaacctgg 1800

ggattatata ttcaggaatt gagatacacg tgaccctgtc ccacctggat taccctcaga 1860

tcctggagga cgagtaccac ggctggctga gccccaggat ggtgtaagaa tctcctcgtc 1920

tgcttgcttg ctcgagctgc cacctgcctg ctgctgcacg tactcatcag atccctgcag 1980

ggacgacttc gaggcgtacg cggacgtgtg cttccgcgag ttcggcgacc gggtgaggca 2040

ctggaccacc atggacgagc cgaacgtcaa ctccatcgcc gcctacgaca acggcgcctt 2100

cccccccggc cgctgctccc cgccgttcgg gttcggcact aactgcaccg ccggcggcaa 2160

ctccagcgtc gagccctacg tcgtcaccca caactgcatc ctggcgcacg ccgccgtcgc 2220

cgccctctac acccgcagct accgtgccga acagcagggc gtcgtcggca tcaacatcta 2280

caccttctgg aactacccct tctcccccgc ccccgccgac gtccaggcca cgcagcgctc 2340

gctcgacttc atgatcggct ggtcagcatt gttagctagc tgtgtacgtg tatatatata 2400

tatatatgag ttagtactaa gactattaat taatttaact cggtttgttt tgcttcatta 2460

tattaattag gatggtcaac ccgttggtgt atggagacta ccctcaagtg atgaagagga 2520

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cggatttcat tggcataaac cactacacct ccgtgtacgt cagtgatcgc cccaacgacg 2640

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gtgagttctt ccatctcttc tccttctcca gataataata tacgtatata tatgtcacaa 2760

tctgattgct atgccctgct gctgcccttt ttaatttgct tcttcattgt tgctgcagtt 2820

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ctgtcgctga atagtgcaaa attgaactat ccagtgacaa ctaaaaaaac agaaggagta 2940

tataactctt ctcttctgta actgaactga gttacaacca gccacaatat atacagattt 3000

acagtagcgt tttcttcttc ttcttctttc tttctttaac agttcgtccc aatcaacatg 3060

ccaagcgacc cgcagggact gcaatgcatg ctcgagtatc tcagccaaac ctacaacaac 3120

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ataaataaat ggccagcagt tttttctttg caattctgac gactcctgtt ctgctcttcc 3240

attccgttgc tgattaacta ggctacgggg cgctcttcaa cgactccatc catgaccacg 3300

agagagccga gtacttgagt gcctacatgg gcagcgcact cgctgcactc aggtacgcta 3360

cgggatatat atatcagttc gatcgttgtg gctatatatc gatggaataa aattaactga 3420

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<210> 3

<211> 1952

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 3

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cagggccttc gtctttggtg ccggcacgtc agcttatcag tacgaagggg caaccgatga 240

agacggaagg agcccaagca tatgggacaa ctttactcat gcaggtagga tgccggacaa 300

aagcactggc gacctagggg cggacggcta ccacaaatac aagggagacg tgcagctgat 360

gagtgacact ggcctggagg cctaccgctt ctccatttct tggtccaggc ttattccaag 420

aggaagagga gccatcaacc ccaagggcct cgagtattac aacaacctca tcaatgagct 480

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ggaggacgag taccacggct ggctgagccc caggatggtg gacgacttcg aggcgtacgc 600

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<210> 4

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

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<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

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<211> 103

<212> DNA/RNA

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cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103

<210> 8

<211> 3535

<212> DNA

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<400> 8

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catgcatttg gactctagtt ttctgtagta tgcgtgtgtt ttgggagcta atattaatgc 960

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acctaggggc ggacggctac cacaaataca aggtctctct gcactctaaa tttgctttgt 1080

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ggggccccgg gactacaatg ctgatctgtc ggctaccttc agatgtgagt tcttccatct 2220

cttctccttc tccagataat aatatacgta tatatatgtc acaatctgat tgctatgccc 2280

tgctgctgcc ctttttaatt tgcttcttca ttgttgctgc agtttctcgc gatgatccag 2340

ctactggcca ggtatattta tatactccct tcgtttcgtt ttaactgtcg ctgaatagtg 2400

caaaattgaa ctatccagtg acaactaaaa aaacagaagg agtatataac tcttctcttc 2460

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tggcgggcta ctactcgcga tacggcctct accatgtcga ttttcaggac ccggagctgc 3060

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<210> 9

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aacctacaac aacatccccg tctacgtgca ggaaaacggc aagtgtggcc ggtggcctac 2700

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tcgccccaac gacgcagcag ccgacaccac ggggccccgg gactacaatg ctgatctgtc 2520

ggctaccttc agatgtgagt tcttccatct cttctccttc tccagataat aatatacgta 2580

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taactcttct cttctgtaac tgaactgatt tacaacttac aaccagccac aatttataca 2760

gatttacagt agcgttttct tcttctttct ttctttcttt ctttaacagt tcgtcccaat 2820

caacatgcca agcgacccgc agggactgca atgcatgctc gagtatctca gccaaaccta 2880

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<212> PRT

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Ser Leu Gln Leu Leu Leu Val Ala Pro Trp Gln Asp Glu Thr Ala Ala

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Gly Arg Ser Pro Ser Ile Trp Asp Asn Phe Thr His Ala Gly Arg Met

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Pro Asp Lys Ser Thr Gly Asp Leu Gly Ala Asp Gly Tyr His Lys Tyr

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165 170 175

Asp Asp Phe Glu Ala Tyr Ala Asp Val Cys Phe Arg Glu Phe Gly Asp

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Arg Val Arg His Trp Thr Thr Met Asp Glu Pro Asn Val Asn Ser Ile

195 200 205

Ala Ala Tyr Asp Asn Gly Ala Phe Pro Pro Gly Arg Cys Ser Pro Pro

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Phe Gly Phe Ala Thr Asn Cys Thr Ala Gly Gly Asn Ser Ser Val Glu

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Pro Tyr Val Val Thr His Asn Cys Ile Leu Ala His Ala Ala Ala Ala

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Ala Leu Tyr Thr Arg Ser Tyr Arg Ala Asp Gln Lys Gly Val Val Gly

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325 330 335

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Val Ser Asp Arg Pro Asn Asp Ala Ala Ala Asp Thr Thr Gly Pro Arg

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tctattgaag acaatgccaa cct 23

<210> 40

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 40

gccaatatgc acatcaggga 20

<210> 41

<211> 21

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 41

tggaagcaga tggtcattct a 21

<210> 42

<211> 21

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 42

atcccgtttt aactgccctg c 21

<210> 43

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 43

agtccagcaa ctttgccctt 20

<210> 44

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 44

ggaggctaat ggagcagtgg 20

<210> 45

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 45

gcaagctttg ttgaagccca 20

<210> 46

<211> 22

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 46

agcatgaggg aaaaaccaaa ct 22

<210> 47

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 47

tcctgcgagc tccagatagt 20

<210> 48

<211> 22

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 48

agcatgaggg aaaaaccaaa ct 22

<210> 49

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 49

gtctgaagac ggaggtgtcg 20

<210> 50

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 50

gcgatgcgag aaagaaaaac 20

<210> 51

<211> 19

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 51

gctggcagct aaactggtg 19

<210> 52

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 52

gaagctcaag tccctccctg 20

<210> 53

<211> 21

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 53

ccgccggcct tcagttatta t 21

<210> 54

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 54

gaagctcaag tccctccctg 20

<210> 55

<211> 20

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 55

tagggttcga ctcccctcac 20

Claims

1.玉米基因在调控玉米穗长性状中的应用，其特征在于：所述基因序列如SEQ IDNO.2-SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.10、SEQ ID NO.12任意一个所示。

2.一种增加玉米穗长的方法，其特征在于：抑制玉米权利要求1中所述基因的表达和/或活性，选择玉米穗长增加的植株。

3.根据权利要求2所述增加玉米穗长的方法，其特征在于：所述抑制基因表达和/或活性的方法包括基因编辑、RNA干扰、T-DNA插入中任一种。

4.根据权利要求3所述增加玉米穗长的方法，其特征在于：所述基因编辑采用CRISPR/Cas9方法。

5.根据权利要求4所述增加玉米穗长的方法，其特征在于：所述CRISPR/Cas9方法在玉米中的基因组靶标区域的DNA序列如SEQ ID NO.4和SEQ ID NO.5所示的组合。

6.一种增加玉米穗长的试剂盒，其特征在于：包括如下任一种：

(1)能够识别权利要求5中所述靶标序列的RNA分子；

(2)编码(1)所述RNA的DNA分子；

(3)表达(1)所述RNA的载体。

7.根据权利要求6所述的试剂盒，其特征在于：所述的RNA分子的序列如SEQ ID NO.6和SEQ ID NO.7所示的组合。

8.一种玉米突变基因，其特征在于：所述突变基因序列为SEQ ID NO.8或SEQ ID NO.9所示。

9.权利要求8所述的玉米突变基因在增加玉米穗长中的应用。

10.一种鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的方法，其特征在于，检测待测材料中6号染色体上141973931-142002570区间内的标记，如果待测材料中包含SEQ ID NO.14、SEQ IDNO.16、SEQ ID NO.18、SEQ ID NO.20、SEQ ID NO.22、SEQ ID NO.24、SEQ ID NO.26任意一个所示序列的基因型，则待测材料表现短穗性状；如果待测材料中包含SEQ ID NO.15、SEQID NO.17、SEQ ID NO.19、SEQ ID NO.21、SEQ ID NO.23、SEQ ID NO.25、SEQ ID NO.27任意一个序列所示的基因型，则待测材料表现长穗性状。

11.一种用于鉴定或辅助鉴定玉米穗长性状的引物对，其特征在于，所述引物对选自SEQ ID NO.28和SEQ ID NO.29；SEQ ID NO.30和SEQ ID NO.31；SEQ ID NO.32和SEQ IDNO.33；SEQ ID NO.34和SEQ ID NO.35；SEQ ID NO.36和SEQ ID NO.37；SEQ ID NO.38和SEQID NO.39；SEQ ID NO.40和SEQ ID NO.41；SEQ ID NO.42和SEQ ID NO.43；SEQ ID NO.44和SEQ ID NO.45；SEQ ID NO.46和SEQ ID NO.47；SEQ ID NO.48和SEQ ID NO.49；SEQ IDNO.50和SEQ ID NO.51；SEQ ID NO.52和SEQ ID NO.53；SEQ ID NO.54和SEQ ID NO.55任意一对序列所示。