CN114231544A - 基于细菌人工染色体的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子克隆、构建及应用 - Google Patents

基于细菌人工染色体的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子克隆、构建及应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于生物医药技术领域，涉及基于细菌人工染色体BAC的新冠病毒SARS‑CoV‑2亚基因组复制子克隆、构建及应用。本发明提供了新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物，其不含有新冠病毒的结构蛋白S、M或者E，还包括其编码序列、制备方法和应用。本发明涉及基于细菌人工染色体BAC的带有Gaussia荧光素酶报道基因的新冠病毒(SARS‑CoV‑2)DNA克隆；分别含有4个新冠病毒基因片段以及报道基因Gluc的4个DNA克隆；以及通过剔除病毒结构蛋白S，M和E，加入报道基因来构建新冠病毒(SARS‑CoV‑2)亚基因组复制子的制备方法；本发明的系统可用于筛选新冠病毒抗病毒药物。

Description

基于细菌人工染色体的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子 克隆、构建及应用
技术领域
本发明属于生物医药技术领域，涉及基于细菌人工染色体BAC的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子克隆、构建及应用。具体涉及基于细菌人工染色体BAC的带有Gaussia荧光素酶报道基因的新冠病毒(SARS-CoV-2)DNA克隆；可用于体外链接产生病毒亚基因组DNA的，分别含有4个新冠病毒基因片段以及报道基因Gluc的4个DNA克隆；以及通过剔除病毒结构蛋白S，M和E，加入报道基因来构建新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组复制子的构建策略；本发明的系统可用于筛选新冠病毒抗病毒药物。
背景技术
针对目前尚缺乏有效的抗新冠病毒(SARS-CoV-2)的药物，相关疫苗作为预防手段，被寄予厚望。虽然目前有多个疫苗正进行临床实验，其免疫效果与保护效果有待证实，以及被寄予厚望的氯喹和瑞德西韦(Remdesivir)治疗效果尚存有诸多争议。因此，在研发疫苗的同时，筛选全新、高效、特异性高的能直接抗病毒的药物仍被迫切期望，而实践中，利用活病毒进行筛选尚需要生物安全三级实验室，其对筛选效率尚存在较大阻碍。
基于现有技术的现状，本申请的发明人拟提供一种不使用活新冠病毒的新冠病毒药物筛选系统，以规避对生物安全三级实验室的硬性要求，达到提高筛选效率的效果。
发明内容
本发明的目的是基于现有技术的现状，提供一种不使用活新冠病毒的新冠病毒药物筛选系统，以规避对生物安全三级实验室的硬性要求，达到提高筛选效率的效果。具体涉及基于细菌人工染色体BAC的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子克隆、构建及应用。尤其涉及基于细菌人工染色体BAC的带有Gaussia荧光素酶报道基因的新冠病毒(SARS-CoV-2)DNA克隆；可用于体外链接产生病毒亚基因组DNA的，分别含有4个新冠病毒基因片段以及报道基因Gluc的4个DNA克隆；以及通过剔除病毒结构蛋白S，M和E，加入报道基因来构建新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组复制子的构建策略。
本发明的系统可用于筛选新冠病毒抗病毒药物。
本发明利用本实验室前期分离的新冠病毒nCoV-SH01毒株，通过反向遗传体系，构建了缺失病毒结构蛋白S(spike)，M(membrane protein)和E(envelope protein)，且带有可分泌的Gaussia荧光素酶(Gaussia luciferase，Gluc)报道基因的亚基因组复制子系统。所述系统经体外转录，产生带报道基因的病毒RNA。病毒RNA经转染入细胞后，起始病毒复制，并导致报道基因Gaussia荧光素酶的表达，分泌到细胞上清。细胞上清的荧光素酶可利用荧光素酶底物进行测定。该复制子系统对瑞德西韦及干扰素敏感，但对丙型肝炎病毒的直接抗病毒药物达拉他韦(DCV)及索非布韦(Sofosbuvir)不敏感，因此该系统可以用于新冠病毒抗病毒药物的筛选和评价。本发明在此研究基础上完成。
具体的，
本发明提供了一种新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物中，不含有新冠病毒的结构蛋白S、M或者E。
本发明还提供了一种新冠病毒亚基因组复制子克隆，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆剔除结构蛋白S、M和E的核酸序列。所述的核酸包括DNA、RNA等。
在本发明的一个优选实施中，所述新冠病毒亚基因组复制子克隆的序列如SEQ IDNO 1所示。
本发明还提供了一种细胞，所述的细胞含有新冠病毒亚基因组复制子克隆。
本发明的新冠病毒亚基因组复制子克隆的制备方法，包括以下步骤：
(1)分离纯化新冠病毒毒株感染的总细胞RNA；
(2)将步骤(1)获得的纯化的新冠病毒毒株感染的总细胞RNA进行逆转录和/或扩增；
(3)拼接步骤(2)获得的产物所对应的核酸序列；
(4)获得涵盖新冠病毒毒株ORF1区域。
较好的，所述制备方法还包括在新冠病毒毒株的ORF1区域之外增加以下序列中的一种或者几种的步骤：
启动子序列；
荧光素酶的编码序列；
Blastincidin的核酸序列；
ploy-A30；
具有自动剪切活性的核酶编码序列；
新冠病毒3’末端的编码序列；
转录中止序列；
酶切位点。
在本发明的一个优选实施中，所述新冠病毒毒株是SARS-CoV-2 nCoV-SH01。
本发明中，包括构建的基于细菌人工染色体BAC的带有Gaussia荧光素酶报道基因的新冠病毒(SARS-CoV-2)DNA克隆(核酸序列1)；
本发明中，包括可用于体外链接产生病毒亚基因组DNA的，分别含有4个新冠病毒基因片段以及报道基因Gluc的4个DNA克隆(核酸序列2，核酸序列3，核酸序列4，核酸序列5)；
本发明中，包括通过剔除病毒结构蛋白S，M和E，加入报道基因来构建新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组复制子的构建策略；
本发明中，包括利用此系统，用于筛选新冠病毒抗病毒的药物。
本发明包括的新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组DNA克隆(核酸序列1)为一个由DNA序列构成的一个完整质粒(plasmid)，其中包含一个新冠病毒(SARS-CoV-2)剔除结构蛋白S(spike)，M(membrane protein)和E(envelope protein)的核酸序列及一个经过改造过的细菌人工染色体质粒骨架序列(核酸序列6)，质粒(plasmid)是以共价键结合的闭合双链DNA(double stranded DNA)，其中包含一条与mRNA序列一致的一条有义链(positive-sense strand)及一条与之互补的反义链或负义链(negative-sense strand)；所述的新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组DNA克隆(核酸序列1)通过逆转录新冠病毒(SARS-CoV-2)nCoV-SH01毒株感染的总细胞RNA，分别得到20个长度约为1.5kb的cDNA片段(图1)，每个片段经过克隆、测序，最后拼接的序列上传NCBI(获取号：MT121215)。本发明中利用融合PCR及亚克隆方法，对扩增的20个片段其中的一些片段进行拼接、克隆到制备的克隆载体pLC-Zero-blunt(核酸序列7),得到4个中转质粒pLC-nCoV-A，pLC-nCoV-B，pLC-nCoV-C，pnCoV-D，其中片段A(1-8586nt)，B(8587-15102nt)，C(15103-21562nt)涵盖SARS-CoV-2 nCoV-SH01的ORF1区域(1-21562nt)。
相关序列如下。
核酸序列1,SEQ ID NO 1:
GCGATCGCATCGATAAGCTTATTTAAATCATACCAACATGGTCAAATAAAACGAAAGGCTCAGTCGAAAGACTGGGCCTTTCGTTTTAATCTGATCGGCACGTAAGAGGTTCCAACTTTCACCATAATGAAATAAGATCACTACCGGGCGTATTTTTTGAGTTATCGAGATTTTCAGGAGCTAAGGAAGCTAAAATGGAGAAAAAAATCACTGGATATACCACCGTTGATATATCCCAATGGCATCGTAAAGAACATTTTGAGGCATTTCAGTCAGTTGCTCAATGTACCTATAACCAGACCGTTCAGCTGGATATTACGGCCTTTTTAAAGACCGTAAAGAAAAATAAGCACAAGTTTTATCCGGCCTTTATTCACATTCTTGCCCGCCTGATGAATGCTCATCCGGAATTTCGTATGGCAATGAAAGACGGTGAGCTGGTGATATGGGATAGTGTTCACCCTTGTTACACCGTTTTCCATGAGCAAACTGAAACGTTTTCATCGCTCTGGAGTGAATACCACGACGATTTCCGGCAGTTTCTACACATATATTCGCAAGATGTGGCGTGTTACGGTGAAAACCTGGCCTATTTCCCTAAAGGGTTTATTGAGAATATGTTTTTCGTCTCAGCCAATCCCTGGGTGAGTTTCACCAGTTTTGATTTAAACGTGGCCAATATGGACAACTTCTTCGCCCCCGTTTTCACCATGGGCAAATATTATACGCAAGGCGACAAGGTGCTGATGCCGCTGGCGATTCAGGTTCATCATGCCGTTTGTGATGGCTTCCATGTCGGCAGAATGCTTAATGAATTACAACAGTACTGCGATGAGTGGCAGGGCGGGGCGTAACCcAGGAGTCAAAAGCCTCCGGTCGGAGGCTTTTGACTTTCCATTGTTCATTCCACGGACAAAAACAGAGAAAGGAAACGACAGAGGCCAAAAAGCTCGCTTTCAGCACCTGTCGTTTCCTTTCTTTTCAGAGGGTATTTTAAATAAAAACATTAAGTTATGACGAAGAAGAACGGAAACGCCTTAAACCGGAAAATTTTCATAAATAGCGAAAACCCGCGAGGTCGCCGCCCCGTAACCTGTCGGATCACCGGAAAGGACCCGTAAAGTGATAATGATTATCATCTACATATCACAACGTGCGTGGAGGCCATCAAACCACGTCAAATAATCAATTATGACGCAGGTATCGTATTAATTGATCTGCATCAACTTAACGTAAAAGCAACTTCAGACAATACAAATCAGCGACACTGAATACGGGGCAACCTCATGTCGTTAACGTGCCGGCACGGCCTGGGTAACCAGGTATTTTGTCCACATAACCGTGCGCAAAATGTTGTGGATAAGCAGGACACAGCAGCAATCCACAGCAGGCATACAACCGCACACCGAGGTTACTCCGTTCTACAGGTTACGACGAATGTCAATACTTGCCCTTGACAGGCATTGATGGAATCGTAGTCTCACGCTGATAGTCTGATCGACAATACAAGTGGGACCGTGGTCCCAGACCGATAATCAGACCGACAACACGAGTGGGATCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTTCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCATGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGTCTGATTATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGTCTGATTATCAGACCGACGATACAAGTGGAACAGTGGGCCCAGAGAGAATATTCAGGCCAGTTATGCTTTCTGGCCTGTAACAAAGGACATTAAGTAAAGACAGATAAACGTAGACTAAAACGTGGTCGCATCAGGGTGCTGGCTTTTCAAGTTCCTTAAGAATGGCCTCAATTTTCTCTATACACTCAGTTGGAACACGAGACCTGTCCAGGTTAAGCACCATTTTATCGCCCTTATACAATACTGTCGCTCCAGGAGCAAACTGATGTCGTGAGCTTAAACTAGTTCTTGATGCAGATGACGTTTTAAGCACAGAAGTTAAAAGAGTGATAACTTCTTCAGCTTCAAATATCACCCCAGCTTTTTTCTGCTCATGAAGGTTAGATGCCTGCTGCTTAAGTAATTCCTCTTTATCTGTAAAGGCTTTTTGAAGTGCATCACCTGACCGGGCAGATAGTTCACCGGGGTGAGAAAAAAGAGCAACAACTGATTTAGGCAATTTGGCGGTGTTGATACAGCGGGTAATAATCTTACGTGAAATATTTTCCGCATCAGCCAGCGCAGAAATATTTCCAGCAAATTCATTCTGCAATCGGCTTGCATAACGCTGACCACGTTCATAAGCACTTGTTGGGCGATAATCGTTACCCAATCTGGATAATGCAGCCATCTGCTCATCATCCAGCTCGCCAACCAGAACACGATAATCACTTTCGGTAAGTGCAGCAGCTTTACGACGGCGACTCCCATCGGCAATTTCTATGACACCAGATACTCTTCGACCGAACGCCGGTGTCTGTTGACCAGTCAGTAGAAAAGAAGGGATGAGATCATCCAGTGCGTCCTCAGTAAGCAGCTCCTGGTCACGTTCATTACCTGACCATACCCGAGAGGTCTTCTCAACACTATCACCCCGGAGCACTTCAAGAGTAAACTTCACATCCCGACCACATACAGGCAAAGTAATGGCATTACCGCGAGCCATTACTCCTACGCGCGCAATTAACGAATCCACCATCGGGGCAGCTGGTGTCGATAACGAAGTATCTTCAACCGGTTGAGTATTGAGCGTATGTTTTGGAATAACAGGCGCACGCTTCATTATCTAATCTCCCAGCGTGGTTTAATCAGACGATCGAAAATTTCATTGCAGACAGGTTCCCAAATAGAAAGAGCATTTCTCCAGGCACCAGTTGAAGAGCGTTGATCAATGGCCTGTTCAAAAACAGTTCTCATCCGGATCTGACCTTTACCAACTTCATCCGTTTCACGTACAACATTTTTTAGAACCATGCTTCCCCAGGCATCCCGAATTTGCTCCTCCATCCACGGGGACTGAGAGCCATTACTATTGCTGTATTTGGTAAGCAAAATACGTACATCAGGCTCGAACCCTTTAAGATCAACGTTCTTGAGCAGATCACGAAGCATATCGAAAAACTGCAGTGCGGAGGTGTAGTCAAACAACTCAGCAGGCGTGGGAACAATCAGCACATCAGCAGCACATACGACATTAATCGTGCCGATACCCAGGTTAGGCGCGCTGTCAATAACTATGACATCATAGTCATGAGCAACAGTTTCAATGGCCAGTCGGAGCATCAGGTGTGGATCGGTGGGCAGTTTACCTTCATCAAATTTGCCCATTAACTCAGTTTCAATACGGTGCAGAGCCAGACAGGAAGGAATAATGTCAAGCCCCGGCCAGCAAGTGGGCTTTATTGCATAAGTGACATCGTCCTTTTCCCCAAGATAGAAAGGCAGGAGAGTGTCTTCTGCATGAATATGAAGATCTGGTACCCATCCGTGATACATTGAGGCTGTTCCCTGGGGGTCGTTACCTTCCACGAGCAAAACACGTAGCCCCTTCAGAGCCAGATCCTGAGCAAGATGAACAGAAACTGAGGTTTTGTAAACGCCTCCTTTATGGGCAGCAACCCCGATCACCGGTGGAAATACGTCTTCAGCACGTCGCAATCGCGTACCAAACACATCACGCATATGATTAATTTGTTCAATTGTATAACCAACACGTTGCTCAACCCGTCCTCGAATTTCCATATCCGGGTGCGGTAGTCGCCCTGCTTTCTCGGCATCTCTGATAGCCTGAGAAGAAACCCCAACTAAATCCGCTGCTTCACCTATTCTCCAGCGCCGGGTTATTTTCCTCGCTTCCGGGCTGTCATCATTAAACTGTGCAATGGCGATAGCCTTCGTCATTTCATGACCAGCGTTTATGCACTGGTTAAGTGTTTCCATGAGTTTCATTCTGAACATCCTTTAATCATTGCTTTGCGTTTTTTTATTAAATCTTGCAATTTACTGCAAAGCAACAACAAAATCGCAAAGTCATCAAAAAACCGCAAAGTTGTTTAAAATAAGAGCAACACTACAAAAGGAGATAAGAAGAGCACATACCTCAGTCACTTATTATCACTAGCGCTCGCCGCAGCCGTGTAACCGAGCATAGCGAGCGAACTGGCGAGGAAGCAAAGAAGAACTGTTCTGTCAGATAGCTCTTACGCTCAGCGCAAGAAGAAATATCCACCGTGGGAAAAACTCCAGGTAGAGGTACACACGCGGATAGCCAATTCAGAGTAATAAACTGTGATAATCAACCCTCATCAATGATGACGAACTAACCCCCGATATCAaGTCACATGACGAAGGGAAAGAGAAGGAAATCAACTGTGACAAACTGCCCTCAAATTTGGCTTCCTTAAAAATTACAGTTCAAAAAGTATGAGAAAATCCATGCAGGCTGAAGGAAACAGCAAAACTGTGACAAATTACCCTCAGTAGGTCAGAACAAATGTGACGAACCACCCTCAAATCTGTGACAGATAACCCTCAGACTATCCTGTCGTCATGGAAGTGATATCGCGGAAGGAAAATACGATATGAGTCGTCTGGCGGCCTTTCTTTTTCTCAATGTATGAGAGGCGCATTGGAGTTCTGCTGTTGATCTCATTAACACAGACCTGgAGGAAGCGGCGGCGGAAGTCAGGCATACGCTGGTAACTTTGAGGCAGCTGGTAACGCTCTATGATCCAGTCGATTTTCAGAGAGACGATGCCTGAGCCAT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核酸序列2,SEQ ID NO 2:
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核酸序列3,SEQ ID NO 3:
AGCGCTAGCGGAGTGTATACTGGCTTACTATGTTGGCACTGATGAGGGTGTCAGTGAAGTGCTTCATGTGGCAGGAGAAAAAAGGCTGCACCGGTGCGTCAGCAGAATATGTGATACAGGATATATTCCGCTTCCTCGCTCACTGACTCGCTACGCTCGGTCGTTCGACTGCGGCGAGCGGAAATGGCTTACGAACGGGGCGGAGATTTCCTGGAAGATGCCAGGAAGATACTTAACAGGGAAGTGAGAGGGCCGCGGCAAAGCCGTTTTTCCATAGGCTCCGCCCCCCTGACAAGCATCACGAAATCTGACGCTCAAATCAGTGGTGGCGAAACCCGACAGGACTATAAAGATACCAGGCGTTTCCCCTGGCGGCTCCCTCGTGCGCTCTCCTGTTCCTGCCTTTCGGTTTACCGGTGTCATTCCGCTGTTATGGCCGCGTTTGTCTCATTCCACGCCTGACACTCAGTTCCGGGTAGGCAGTTCGCTCCAAGCTGGACTGTATGCACGAACCCCCCGTTCAGTCCGACCGCTGCGCCTTATCCGGTAACTATCGTCTTGAGTCCAACCCGGAAAGACATGCAAAAGCACCACTGGCAGCAGCCACTGGTAATTGATTTAGAGGAGTTAGTCTTGAAGTCATGCGCCGGTTAAGGCTAAACTGAAAGGACAAGTTTTGGTGACTGCGCTCCTCCAAGCCAGTTACCTCGGTTCAAAGAGTTGGTAGCTCAGAGAACCTTCGAAAAACCGCCCTGCAAGGCGGTTTTTTCGTTTTCAGAGCAAGAGATTACGCGCAGACCAAAACGATCTCAAGAAGATCATCTTATTAAGGGGTCTGACGCTCAGTGGAACGAAAACTCACGTTAAGGGATTTTGGTCATGAGATTATCAAAAAGGATCTTCACCTAGATCCTTTTAAATTAAAAATGAAGTTTTAAATCAATCTAAAGTATATATGAGTAAACTTGGTCTGACAGTTACCAATGCTTAATCAGTGAGGCACCTATCTCAGCGATCTGTCTATTTCGTTCATCCATAGTTGCCTGACTCCCCGTCGTGTAGATAACTACGATACGGGAGGGCTTACCATCTGGCCCCAGTGCTGCAATGATACCGCGAGACCCACGCTCACCGGCTCCAGATTTATCAGCAATAAACCAGCCAGCCGGAAGGGCCGAGCGCAGAAGTGGTCCTGCAACTTTATCCGCCTCCATCCAGTCTATTAATTGTTGCCGGGAAGCTAGAGTAAGTAGTTCGCCAGTTAATAGTTTGCGCAACGTTGTTGCCATTGCTGCAGGCATCGTGGTGTCACGCTCGTCGTTTGGTATGGCTTCATTCAGCTCCGGTTCCCAACGATCAAGGCGAGTTACATGATCCCCCATGTTGTGCAAAAAAGCGGTTAGCTCCTTCGGTCCTCCGATCGTTGTCAGAAGTAAGTTGGCCGCAGTGTTATCACTCATGGTTATGGCAGCACTGCATAATTCTCTTACTGTCATGCCATCCGTAAGATGCTTTTCTGTGACTGGTGAGTACTCAACCAAGTCATTCTGAGAATAGTGTATGCGGCGACCGAGTTGCTCTTGCCCGGCGTCAACACGGGATAATACCGCGCCACATAGCAGAACTTTAAAAGTGCTCATCATTGGAAAACGTTCTTCGGGGCGAAAACTCTCAAGGATCTTACCGCTGTTGAGATCCAGTTCGATGTAACCCACTCGTGCACCCAACTGATCTTCAGCATCTTTTACTTTCACCAGCGTTTCTGGGTGAGCAAAAACAGGAAGGCAAAATGCCGCAAAAAAGGGAATAAGGGCGACACGGAAATGTTGAATACTCATACTCTTCCTTTTTCAATATTATTGAAGCATTTATCAGGGTTATTGTCTCATGAGCGGATACATATTTGAATGTATTTAGAAAAATAAACAAATAGGGGTTCCGCGCACATTTCCCCGAAAAGTGCCACCTGACGTGTCGACCCGAATTATATTATTTTTGCCAAATAATTTTTAACAAAAGCTCTGAAGTCTTCTTCATTTAAATTCTTAGATGATACTTCATCTGGAAAATTGTCCCAATTAGTAGCATCACGCTGTGAGTAAGTTCTAAACCATTTTTTTATTGTTGTATTATCTCTAATCTTACTACTCGATGAGTTTTCGGTATTATCTCTATTTTTAACTTGGAGCAGGTTCCATTCATTGTTTTTTTCATCATAGTGAATAAAATCAACTGCTTTAACACTTGTGCCTGAACACCATATCCATCCGGCGaAAcACcACaCAtTAcAGaGAGAGCGGCCGCCAGATCTTCCGGATGGCTCGAGggtctcaTAATTAAAGTTACACTTGTGTTCCTTTTTGTTGCTGCTATTTTCTATTTAATAACACCTGTTCATGTCATGTCTAAACATACTGACTTTTCAAGTGAAATCATAGGATACAAGGCTATTGATGGTGGTGTCACTCGTGACATAGCATCTACAGATACTTGTTTTGCTAACAAACATGCTGATTTTGACACATGGTTTAGCCAGCGTGGTGGTAGTTATACTAATGACAAAGCTTGCCCATTGATTGCTGCAGTCATAACAAGAGAAGTGGGTTTTGTCGTGCCTGGTTTGCCTGGCACGATATTACGCACAACTAATGGTGACTTTTTGCATTTCTTACCTAGAGTTTTTAGTGCAGTTGGTAACATCTGTTACACACCATCAAAACTTATAGAGTACACTGACTTTGCAACATCAGCTTGTGTTTTGGCTGCTGAATGTACAATTTTTAAAGATGCTTCTGGTAAGCCAGTACCATATTGTTATGATACCAATGTACTAGAAGGTTCTGTTGCTTATGAAAGTTTACGCCCTGACACACGTTATGTGCTCATGGATGGCTCTATTATTCAATTTCCTAACACCTACCTTGAAGGTTCTGTTAGAGTGGTAACAACTTTTGATTCTGAGTACTGTAGGCACGGCACTTGTGAAAGATCAGAAGCTGGTGTTTGTGTATCTACTAGTGGTAGATGGGTACTTAACAATGATTATTACAGATCTTTACCAGGAGTTTTCTGTGGTGTAGATGCTGTAAATTTACTTACTAATATGTTTACACCACTAATTCAACCTATTGGTGCTTTGGACATATCAGCATCTATAGTAGCTGGTGGTATTGTAGCTATCGTAGTAACATGCCTTGCCTACTATTTTATGAGGTTTAGAAGAGCTTTTGGTGAATACAGTCATGTAGTTGCCTTTAATACTTTACTATTCCTTATGTCATTCACTGTACTCTGTTTAACACCAGTTTACTCATTCTTACCTGGTGTTTATTCTGTTATTTACTTGTACTTGACATTTTATCTTACTAATGATGTTTCTTTTTTAGCACATATTCAGTGGATGGTTATGTTCACACCTTTAGTACCTTTCTGGATAACAATTGCTTATATCATTTGTATTTCCACAAAGCATTTCTATTGGTTCTTTAGTAATTACCTAAAGAGACGTGTAGTCTTTAATGGTGTTTCCTTTAGTACTTTTGAAGAAGCTGCGCTGTGCACCTTTTTGTTAAATAAAGAAATGTATCTAAAGTTGCGTAGTGATGTGCTATTACCTCTTACGCAATATAATAGATACTTAGCTCTTTATAATAAGTACAAGTATTTTAGTGGAGCAATGGATACAACTAGCTACAGAGAAGCTGCTTGTTGTCATCTCGCAAAGGCTCTCAATGACTTCAGTAACTCAGGTTCTGATGTTCTTTACCAACCACCACAAACCTCTATCACCTCAGCTGTTTTGCAGAGTGGTTTTAGAAAAATGGCATTCCCATCTGGTAAAGTTGAGGGTTGTATGGTACAAGTAACTTGTGGTACAACTACACTTAACGGTCTTTGGCTTGATGACGTAGTTTACTGTCCAAGACATGTGATCTGCACCTCTGAAGACATGCTTAACCCTAATTATGAAGATTTACTCATTCGTAAGTCTAATCATAATTTCTTGGTACAGGCTGGTAATGTTCAACTCAGGGTTATTGGACATTCTATGCAAAATTGTGTACTTAAGCTTAAGGTTGATACAGCCAATCCTAAGACACCTAAGTATAAGTTTGTTCGCATTCAACCAGGACAGACTTTTTCAGTGTTAGCTTGTTACAATGGTTCACCATCTGGTGTTTACCAATGTGCTATGAGGCCCAATTTCACTATTAAGGGTTCATTCCTTAATGGTTCATGTGGTAGTGTTGGTTTTAACATAGATTATGACTGTGTCTCTTTTTGTTACATGCACCATATGGAATTACCAACTGGAGTTCATGCTGGCACAGACTTAGAAGGTAACTTTTATGGACCTTTTGTTGACAGGCAAACAGCACAAGCAGCTGGTACGGACACAACTATTACAGTTAATGTTTTAGCTTGGTTGTACGCTGCTGTTATAAATGGAGACAGGTGGTTTCTCAATCGATTTACCACAACTCTTAATGACTTTAACCTTGTGGCTATGAAGTACAATTATGAACCTCTAACACAAGACCATGTTGACATACTAGGACCTCTTTCTGCTCAAACTGGAATTGCCGTTTTAGATATGTGTGCTTCATTAAAAGAATTACTGCAAAATGGTATGAATGGACGTACCATATTGGGTAGTGCTTTATTAGAAGATGAATTTACACCTTTTGATGTTGTTAGACAATGCTCAGGTGTTACTTTCCAAAGTGCAGTGAAAAGAACAATCAAGGGTACACACCACTGGTTGTTACTCACAATTTTGACTTCACTTTTAGTTTTAGTCCAGAGTACTCAATGGTCTTTGTTCTTTTTTTTGTATGAAAATGCCTTTTTACCTTTTGCTATGGGTATTATTGCTATGTCTGCTTTTGCAATGATGTTTGTCAAACATAAGCATGCATTTCTCTGTTTGTTTTTGTTACCTTCTCTTGCCACTGTAGCTTATTTTAATATGGTCTATATGCCTGCTAGTTGGGTGATGC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核酸序列4,SEQ ID NO 4:
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核酸序列6,SEQ ID NO 6:
GCGATCGCATCGATAAGCTTATTTAAATCATACCAACATGGTCAAATAAAACGAAAGGCTCAGTCGAAAGACTGGGCCTTTCGTTTTAATCTGATCGGCACGTAAGAGGTTCCAACTTTCACCATAATGAAATAAGATCACTACCGGGCGTATTTTTTGAGTTATCGAGATTTTCAGGAGCTAAGGAAGCTAAAATGGAGAAAAAAATCACTGGATATACCACCGTTGATATATCCCAATGGCATCGTAAAGAACATTTTGAGGCATTTCAGTCAGTTGCTCAATGTACCTATAACCAGACCGTTCAGCTGGATATTACGGCCTTTTTAAAGACCGTAAAGAAAAATAAGCACAAGTTTTATCCGGCCTTTATTCACATTCTTGCCCGCCTGATGAATGCTCATCCGGAATTTCGTATGGCAATGAAAGACGGTGAGCTGGTGATATGGGATAGTGTTCACCCTTGTTACACCGTTTTCCATGAGCAAACTGAAACGTTTTCATCGCTCTGGAGTGAATACCACGACGATTTCCGGCAGTTTCTACACATATATTCGCAAGATGTGGCGTGTTACGGTGAAAACCTGGCCTATTTCCCTAAAGGGTTTATTGAGAATATGTTTTTCGTCTCAGCCAATCCCTGGGTGAGTTTCACCAGTTTTGATTTAAACGTGGCCAATATGGACAACTTCTTCGCCCCCGTTTTCACCATGGGCAAATATTATACGCAAGGCGACAAGGTGCTGATGCCGCTGGCGATTCAGGTTCATCATGCCGTTTGTGATGGCTTCCATGTCGGCAGAATGCTTAATGAATTACAACAGTACTGCGATGAGTGGCAGGGCGGGGCGTAACCcAGGAGTCAAAAGCCTCCGGTCGGAGGCTTTTGACTTTCCATTGTTCATTCCACGGACAAAAACAGAGAAAGGAAACGACAGAGGCCAAAAAGCTCGCTTTCAGCACCTGTCGTTTCCTTTCTTTTCAGAGGGTATTTTAAATAAAAACATTAAGTTATGACGAAGAAGAACGGAAACGCCTTAAACCGGAAAATTTTCATAAATAGCGAAAACCCGCGAGGTCGCCGCCCCGTAACCTGTCGGATCACCGGAAAGGACCCGTAAAGTGATAATGATTATCATCTACATATCACAACGTGCGTGGAGGCCATCAAACCACGTCAAATAATCAATTATGACGCAGGTATCGTATTAATTGATCTGCATCAACTTAACGTAAAAGCAACTTCAGACAATACAAATCAGCGACACTGAATACGGGGCAACCTCATGTCGTTAACGTGCCGGCACGGCCTGGGTAACCAGGTATTTTGTCCACATAACCGTGCGCAAAATGTTGTGGATAAGCAGGACACAGCAGCAATCCACAGCAGGCATACAACCGCACACCGAGGTTACTCCGTTCTACAGGTTACGACGAATGTCAATACTTGCCCTTGACAGGCATTGATGGAATCGTAGTCTCACGCTGATAGTCTGATCGACAATACAAGTGGGACCGTGGTCCCAGACCGATAATCAGACCGACAACACGAGTGGGATCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTTCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCATGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGTCTGATTATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGACTAATAATCAGACCGACGATACGAGTGGGACCGTGGTCCCAGTCTGATTATCAGACCGACGATACAAGTGGAACAGTGGGCCCAGAGAGAATATTCAGGCCAGTTATGCTTTCTGGCCTGTAACAAAGGACATTAAGTAAAGACAGATAAACGTAGACTAAAACGTGGTCGCATCAGGGTGCTGGCTTTTCAAGTTCCTTAAGAATGGCCTCAATTTTCTCTATACACTCAGTTGGAACACGAGACCTGTCCAGGTTAAGCACCATTTTATCGCCCTTATACAATACTGTCGCTCCAGGAGCAAACTGATGTCGTGAGCTTAAACTAGTTCTTGATGCAGATGACGTTTTAAGCACAGAAGTTAAAAGAGTGATAACTTCTTCAGCTTCAAATATCACCCCAGCTTTTTTCTGCTCATGAAGGTTAGATGCCTGCTGCTTAAGTAATTCCTCTTTATCTGTAAAGGCTTTTTGAAGTGCATCACCTGACCGGGCAGATAGTTCACCGGGGTGAGAAAAAAGAGCAACAACTGATTTAGGCAATTTGGCGGTGTTGATACAGCGGGTAATAATCTTACGTGAAATATTTTCCGCATCAGCCAGCGCAGAAATATTTCCAGCAAATTCATTCTGCAATCGGCTTGCATAACGCTGACCACGTTCATAAGCACTTGTTGGGCGATAATCGTTACCCAATCTGGATAATGCAGCCATCTGCTCATCATCCAGCTCGCCAACCAGAACACGATAATCACTTTCGGTAAGTGCAGCAGCTTTACGACGGCGACTCCCATCGGCAATTTCTATGACACCAGATACTCTTCGACCGAACGCCGGTGTCTGTTGACCAGTCAGTAGAAAAGAAGGGATGAGATCATCCAGTGCGTCCTCAGTAAGCAGCTCCTGGTCACGTTCATTACCTGACCATACCCGAGAGGTCTTCTCAACACTATCACCCCGGAGCACTTCAAGAGTAAACTTCACATCCCGACCACATACAGGCAAAGTAATGGCATTACCGCGAGCCATTACTCCTACGCGCGCAATTAACGAATCCACCATCGGGGCAGCTGGTGTCGATAACGAAGTATCTTCAACCGGTTGAGTATTGAGCGTATGTTTTGGAATAACAGGCGCACGCTTCATTATCTAATCTCCCAGCGTGGTTTAATCAGACGATCGAAAATTTCATTGCAGACAGGTTCCCAAATAGAAAGAGCATTTCTCCAGGCACCAGTTGAAGAGCGTTGATCAATGGCCTGTTCAAAAACAGTTCTCATCCGGATCTGACCTTTACCAACTTCATCCGTTTCACGTACAACATTTTTTAGAACCATGCTTCCCCAGGCATCCCGAATTTGCTCCTCCATCCACGGGGACTGAGAGCCATTACTATTGCTGTATTTGGTAAGCAAAATACGTACATCAGGCTCGAACCCTTTAAGATCAACGTTCTTGAGCAGATCACGAAGCATATCGAAAAACTGCAGTGCGGAGGTGTAGTCAAACAACTCAGCAGGCGTGGGAACAATCAGCACATCAGCAGCACATACGACATTAATCGTGCCGATACCCAGGTTAGGCGCGCTGTCAATAACTATGACATCATAGTCATGAGCAACAGTTTCAATGGCCAGTCGGAGCATCAGGTGTGGATCGGTGGGCAGTTTACCTTCATCAAATTTGCCCATTAACTCAGTTTCAATACGGTGCAGAGCCAGACAGGAAGGAATAATGTCAAGCCCCGGCCAGCAAGTGGGCTTTATTGCATAAGTGACATCGTCCTTTTCCCCAAGATAGAAAGGCAGGAGAGTGTCTTCTGCATGAATATGAAGATCTGGTACCCATCCGTGATACATTGAGGCTGTTCCCTGGGGGTCGTTACCTTCCACGAGCAAAACACGTAGCCCCTTCAGAGCCAGATCCTGAGCAAGATGAACAGAAACTGAGGTTTTGTAAACGCCTCCTTTATGGGCAGCAACCCCGATCACCGGTGGAAATACGTCTTCAGCACGTCGCAATCGCGTACCAAACACATCACGCATATGATTAATTTGTTCAATTGTATAACCAACACGTTGCTCAACCCGTCCTCGAATTTCCATATCCGGGTGCGGTAGTCGCCCTGCTTTCTCGGCATCTCTGATAGCCTGAGAAGAAACCCCAACTAAATCCGCTGCTTCACCTATTCTCCAGCGCCGGGTTATTTTCCTCGCTTCCGGGCTGTCATCATTAAACTGTGCAATGGCGATAGCCTTCGTCATTTCATGACCAGCGTTTATGCACTGGTTAAGTGTTTCCATGAGTTTCATTCTGAACATCCTTTAATCATTGCTTTGCGTTTTTTTATTAAATCTTGCAATTTACTGCAAAGCAACAACAAAATCGCAAAGTCATCAAAAAACCGCAAAGTTGTTTAAAATAAGAGCAACACTACAAAAGGAGATAAGAAGAGCACATACCTCAGTCACTTATTATCACTAGCGCTCGCCGCAGCCGTGTAACCGAGCATAGCGAGCGAACTGGCGAGGAAGCAAAGAAGAACTGTTCTGTCAGATAGCTCTTACGCTCAGCGCAAGAAGAAATATCCACCGTGGGAAAAACTCCAGGTAGAGGTACACACGCGGATAGCCAATTCAGAGTAATAAACTGTGATAATCAACCCTCATCAATGATGACGAACTAACCCCCGATATCAaGTCACATGACGAAGGGAAAGAGAAGGAAATCAACTGTGACAAACTGCCCTCAAATTTGGCTTCCTTAAAAATTACAGTTCAAAAAGTATGAGAAAATCCATGCAGGCTGAAGGAAACAGCAAAACTGTGACAAATTACCCTCAGTAGGTCAGAACAAATGTGACGAACCACCCTCAAATCTGTGACAGATAACCCTCAGACTATCCTGTCGTCATGGAAGTGATATCGCGGAAGGAAAATACGATATGAGTCGTCTGGCGGCCTTTCTTTTTCTCAATGTATGAGAGGCGCATTGGAGTTCTGCTGTTGATCTCATTAACACAGACCTGgAGGAAGCGGCGGCGGAAGTCAGGCATACGCTGGTAACTTTGAGGCAGCTGGTAACGCTCTATGATCCAGTCGATTTTCAGAGAGACGATGCCTGAGCCATCCGGCTTACGATACTGACACAGGGATTCGTATAAACGCATGGCATACGGATTGGTGATTTCTTTTGTTTCACTAAGCCGAAACTGCGTAAACCGGTTCTGTAACCCGATAAAGAAGGGAATGAGATATGGGTTGATATGTACACTGTAAAGCCCTCTGGATGGACTGTGCGCACGTTTGATAAACCAAGGAAAAGATTCATAGCCTTTTTCATCGCCGGCATCCTCTTCAGGGCGATAAAAAACCACTTCCTTCCCCGCGAAACTCTTCAATGCCTGCCGTATATCCTTACTGGCTTCCGCAGAGGTCAATCCGAATATTTCAGCATATTTAGCAACATGGATCTCGCAGATACCGTCATGTTCCTGTAGGGTGCCATCAGATTTTCTGATCTGGTCAACGAACAGATACAGCATACGTTTTTGATCCCGGGAGAGACTATATGCCGCCTCAGTGAGGTCGTTTGACTGGACGATTCGCGGGCTATTTTTACGTTTCTTGTGATTGATAACCGCTGTTTCCGCCATGACAGATCCATGTGAAGTGTGACAAGTTTTTAGATTGTCACACTAAATAAAAAAGAGTCAATAAGCAGGGATAACTTTGTGAAAAAACAGCTTCTTCTGAGGGCAATTTGTCACAGGGTTAAGGGCAATTTGTCACAGACAGGACTGTCATTTGAGGGTGATTTGTCACACTGAAAGGGCAATTTGTCACAACACCTTCTCTAGAACCAGCATGGATAAAGGCCTACAAGGCGCTCTAAAAAAGAAGATCTAAAAACTATAAAAAAAATAATTATAAAAATATCCCCGTGGATAAGTGGATAACCCCAAGGGAAGTTTTTTCAGGCATCGTGTGTAAGCAGAATATATAAGTGCTGTTCCCTGGTGCTTCCTCGCTCACTCGACCGGGAGGGTTCGAGAAGGGGGGGCACCCCCCTTCGGCGTGCGCGGTCACGCGCACAGGGCGCAGCCCTGGTTAAAAACAAGGTTTATAAATATTGGTTTAAAAGCAGGTTAAAAGACAGGTTAGCGGTGGCCGAAAAACGGGCGGAAACCCTTGCAAATGCTGGATTTTCTGCCTGTGGACAGCCCCTCAAATGTCAATAGGTGCGCCCCTCATCTGTCAGCACTCTGCCCCTCAAGTGTCAAGGATCGCGCCCCTCATCTGTCAGTAGTCGCGCCCCTCAAGTGTCAATACCGCAGGGCACTTATCCCCAGGCTTGTCCACATCATCTGTGGGAAACTCGCGTAAAATCAGGCGTTTTCGCCGATTTGCGAGGCTGGCCAGCTCCACGTCGCCGGCCGAAATCGAGCCTGCCCCTCATCTGTCAACGCCGCGCCGGGTGAGTCGGCCCCTCAAGTGTCAACGTCCGCCCCTCATCTGTCAGTGAGGGCCAAGTTTTCCGCGAGGTATCCACAACGCCGGCGGCCGGCCGCGGTGTCTCGCACACGGCTTCGACGGCGTTTCTGGCGCGTTTGCAGGGCCATAGACGGCCGCCAGCCCAGCGGCGAGGGCAACCAGCCGAGGGCTTCGCCCTGTCGCTCGACTGCGGCGAGCACTACTGGCTGTAAAAGGACAGACCACATCATGGTTCTGTGTTCATTAGGTTGTTCTGTCCATTGCTGACATAATCCGCTCCACTTCAACGTAACACCGCACGAAGATTTCTATTGTTCCTGAAGGCATATTCAAATCGTTTTCGTTACCGCTTGCAGGCATCATGACAGAACACTACTTCCTATAAACGCTACACAGGCTCCTGAGATTAATAATGCGGATCTCTACGATAATGGGAGATTTTCCCGACTGTTTCGTTCGCTTCTCAGTGGATAACAGCCAGCTTCTCTGTTTAACAGACAAAAACAGCATATCCACTCAGTTCCACATTTCCATATAAAGGCCAAGGCATTTATTCTCAGGATAATTGTTTCAGCATCGCAACCGCATCAGACTCCGGCATCGCAAACTGCACCCGGTGCCGGGCAGCCACATCCAGCGCAAAAACCTTCGTGTAGACTTCCGTTGAACTGATGGACTTATGTCCCATCAGGCTTTGCAGAACTTTCAGCGGTATACCGGCATACAGCATGTGCATCGCATAGGAATGGCGGAACGTATGTGGTGTGACCGGAACAGAGAACGTCACACCGTCAGCAGCAGCGGCGGCAACCGCCTCCCCAATCCAGGTCCTGACCGTTCTGTCCGTCACTTCCCAGATCCGCGCTTTCTCTGTCCTTCCTGTGCGACGGTTACGCCGCTCCATGAGCTTATCGGGTCCGCGACAACTTGTCCACGTGGAATTCTAAGCTTGACGTccctgcactaaacgggtcttgaggggttttttgagtactagagacggagtcactgccaaccgagacgGGCCGCCTCGGCCtctagaACCGGTCATCATCACcctgcagg
核酸序列7,SEQ ID NO 7:
TAATtgagaccGCTGAAAAACTCGAGCCATCCGGAAGATCTGGCGGCCGCTCTCtCTgTAaTGtGTgGTgTTtCGCCGGATGGATATGGTGTTCAGGCACAAGTGTTAAAGCAGTTGATTTTATTCACTATGATGAAAAAAACAATGAATGGAACCTGCTCCAAGTTAAAAATAGAGATAATACCGAAAACTCATCGAGTAGTAAGATTAGAGATAATACAACAATAAAAAAATGGTTTAGAACTTACTCACAGCGTGATGCTACTAATTGGGACAATTTTCCAGATGAAGTATCATCTAAGAATTTAAATGAAGAAGACTTCAGAGCTTTTGTTAAAAATTATTTGGCAAAAATAATATAATTCGGGTCGACACGTCAGGTGGCACTTTTCGGGGAAATGTGCGCGGAACCCCTATTTGTTTATTTTTCTAAATACATTCAAATATGTATCCGCTCATGAGACAATAACCCTGATAAATGCTTCAATAATATTGAAAAAGGAAGAGTATGAGTATTCAACATTTCCGTGTCGCCCTTATTCCCTTTTTTGCGGCATTTTGCCTTCCTGTTTTTGCTCACCCAGAAACGCTGGTGAAAGTAAAAGATGCTGAAGATCAGTTGGGTGCACGAGTGGGTTACATCGAACTGGATCTCAACAGCGGTAAGATCCTTGAGAGTTTTCGCCCCGAAGAACGTTTTCCAATGATGAGCACTTTTAAAGTTCTGCTATGTGGCGCGGTATTATCCCGTGTTGACGCCGGGCAAGAGCAACTCGGTCGCCGCATACACTATTCTCAGAATGACTTGGTTGAGTACTCACCAGTCACAGAAAAGCATCTTACGGATGGCATGACAGTAAGAGAATTATGCAGTGCTGCCATAACCATGAGTGATAACACTGCGGCCAACTTACTTCTGACAACGATCGGAGGACCGAAGGAGCTAACCGCTTTTTTGCACAACATGGGGGATCATGTAACTCGCCTTGATCGTTGGGAACCGGAGCTGAATGAAGCCATACCAAACGACGAGCGTGACACCACGATGCCTGCAGCAATGGCAACAACGTTGCGCAAACTATTAACTGGCGAACTACTTACTCTAGCTTCCCGGCAACAATTAATAGACTGGATGGAGGCGGATAAAGTTGCAGGACCACTTCTGCGCTCGGCCCTTCCGGCTGGCTGGTTTATTGCTGATAAATCTGGAGCCGGTGAGCGTGGGTCTCGCGGTATCATTGCAGCACTGGGGCCAGATGGTAAGCCCTCCCGTATCGTAGTTATCTACACGACGGGGAGTCAGGCAACTATGGATGAACGAAATAGACAGATCGCTGAGATAGGTGCCTCACTGATTAAGCATTGGTAACTGTCAGACCAAGTTTACTCATATATACTTTAGATTGATTTAAAACTTCATTTTTAATTTAAAAGGATCTAGGTGAAGATCCTTTTTGATAATCTCATGACCAAAATCCCTTAACGTGAGTTTTCGTTCCACTGAGCGTCAGACCCCTTAATAAGATGATCTTCTTGAGATCGTTTTGGTCTGCGCGTAATCTCTTGCTCTGAAAACGAAAAAACCGCCTTGCAGGGCGGTTTTTCGAAGGTTCTCTGAGCTACCAACTCTTTGAACCGAGGTAACTGGCTTGGAGGAGCGCAGTCACCAAAACTTGTCCTTTCAGTTTAGCCTTAACCGGCGCATGACTTCAAGACTAACTCCTCTAAATCAATTACCAGTGGCTGCTGCCAGTGGTGCTTTTGCATGTCTTTCCGGGTTGGACTCAAGACGATAGTTACCGGATAAGGCGCAGCGGTCGGACTGAACGGGGGGTTCGTGCATACAGTCCAGCTTGGAGCGAACTGCCTACCCGGAACTGAGTGTCAGGCGTGGAATGAGACAAACGCGGCCATAACAGCGGAATGACACCGGTAAACCGAAAGGCAGGAACAGGAGAGCGCACGAGGGAGCCGCCAGGGGAAACGCCTGGTATCTTTATAGTCCTGTCGGGTTTCGCCACCACTGATTTGAGCGTCAGATTTCGTGATGCTTGTCAGGGGGGCGGAGCCTATGGAAAAACGGCTTTGCCGCGGCCCTCTCACTTCCCTGTTAAGTATCTTCCTGGCATCTTCCAGGAAATCTCCGCCCCGTTCGTAAGCCATTTCCGCTCGCCGCAGTCGAACGACCGAGCGTAGCGAGTCAGTGAGCGAGGAAGCGGAATATATCCTGTATCACATATTCTGCTGACGCACCGGTGCAGCCTTTTTTCTCCTGCCACATGAAGCACTTCACTGACACCCTCATCAGTGCCAACATAGTAAGCCAGTATACACTCCGCTAGCGCTGCAGTGAGCGCAACGCAATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGGCACCCCAGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATAATGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACAGGAGGTTTAAACTTTAAACATGTCAAAAGAGACGTCTTTTGTTAAGAATGCTGAGGAACTTGCAAAGCAAAAAATGGATGCTATTAACCCTGAACTTTCTTCAAAATTTAAATTTTTAATAAAATTCCTGTCTCAGTTTCCTGAAGCTTGCTCTAAACCTCGTTCAAAAAAAATGCAGAATAAAGTTGGTCAAGAGGAACATATTGAATATTTAGCTCGTAGTTTTCATGAGAGTCGATTGCCAAGAAAACCCACGCCACCTACAACGGTTCCTGATGAGGTGGTTAGCATAGTTCTTAATATAAGTTTTAATATACAGCCTGAAAATCTTGAGAGAATAAAAGAAGAACATCGATTTTCCATGGCAGCTGAGAATATTGTAGGAGATCTTCTAGAAAGATatacctgcaggGGTCTCA
为方便克隆，本发明在病毒基因组21562(nt)之后添加了一个BamHI酶切位点(GGATCC)。在片段A的5’端引入T7启动子序列(TAATA CGACT CACTA TAGG,SEQ ID NO 8)。片段D包括病毒基因组中去除结构蛋白S，M和E以及其中的辅助蛋白的一段区域(21563-28213nt)后剩余的基因组片段，在此片段中引入编码蛋白sGluc及Blastincidin(BSD)的核酸序列，其间由编码FMDV 2A的序列(agatc tact ttgac cttct caagt tggcc ggcga cgtcgagtcc aaccc agggc cc,SEQ ID NO 9)连接(如图1)，在片段D的3’末端，加入ploy-A30以及一个具有自动剪切活性的核酶(Ribozyme)HDVr(Michael,et al.Eur.J.Biochem.1997,247:741)的序列(GGCCG GCATG GTCCC AGCCT CCTCG CTGGC GCCGG CTGGG CAACA TGCTTCGGC ATGGC GAATG GGAC,SEQ ID NO 10),HDVr在转录后通过自身剪切产生精确的病毒3’末端(图1)，在最末尾加入T7转录中止序列T7T(ctagc ataac ccctt ggggc ctcta aacgggtctt gaggg gttttt tg,SEQ ID NO 11)，这样在体外利用T7转录试剂盒进行体外转录时不需要对质粒进行线性化。
为利用体外连接体系进行体外连接得到组装产生的新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组DNA片段，本发明中对pLC-nCoV-A，pLC-nCoV-B，pLC-nCoV-C，pLC-nCoV-D质粒进行改造，在片段A，B，C，D5’和3’分别加入BsaI酶切片段，得到质粒pLC-nCoV-A-BsaI(核酸序列2)，pLC-nCoV-B-BsaI(核酸序列3)，pLC-nCoV-C-BsaI(核酸序列4)，pnCoV-D-sGluc-BsaI(核酸序列5)通过BsaI酶切分别释放带有BsaI切口的片段A，B，C，D，然后通过体外连接的方法，对片段A，B，C，D进行连接，得到完整的新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组DNA(图4a)。
本发明种包括通过剔除病毒结构蛋白S，M和E，加入报道基因构建新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组复制子的构建策略：即通过剔除21563-28213(nt)；在病毒基因组21562(nt)之后添加了一个BamHI酶切位点方便克隆；在其5’端加入报道基因，且为方便更换报道基因，在报道基因两端加入酶切位点，如BamHI和NotI；把病毒片段分成片段A(1-8586nt)，B(8587-15102nt)，C(15103-21562nt)三个片段以及含有报道基因的片段D；以及利用这四个片段进行改造，通过加入BsaI来构建体外连接体系。
本发明还提供了所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物在制备治疗新冠病毒感染的药物中的应用。
较好的，所述新冠病毒亚基因组复制子用于筛选诊断或者治疗新冠病毒的药物。
本发明还包括利用核酸序列6或者核酸序列7来作为克隆载体进行克隆，对SARS-CoV-2进行上述制备方法或者使用相同的位点或相同位点的前后1000bp位点进行4个片段克隆的方法，对克隆的4个片段添加BsaI，进行体外连接的方法，通过在克隆上，在病毒3’末端添加直接polyA，HDVr,T7T的方法。
本发明还提供了一种治疗新冠病毒的药物的筛选方法，包括以下步骤：
使用药物候选物处理细胞；
制备所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆；
将所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆转染细胞；或者使细胞表达所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物；
检测新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物的含量和/或活性；
比较使用药物候选物处理或者不使用药物候选物处理的细胞中，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物的含量和/或活性。
基于目前新冠病毒(SARS-CoV-2)尚无有效的抗病毒药物；疫苗作为预防手段，被寄予厚望。虽然目前有多个疫苗正进行临床实验。但其免疫效果与保护效果有待证实。被寄予厚望的氯喹和瑞德西韦(Remdesivir)治疗效果有诸多争议。在研发疫苗的同时，筛选全新、高效、特异性高的直接抗病毒药物仍然迫切。利用活病毒进行筛选需要生物安全三级实验室，极大阻碍筛选效率。本发明利用反向遗传体系，构建无感染活性的亚病毒复制系统，可以规避对生物安全三级实验室的硬性要求，明显提高筛选效率。本发明利用本实验室前期分离的新冠病毒nCoV-SH01毒株，通过反向遗传体系，构建了缺失病毒结构蛋白S(spike)，M(membrane protein)和E(envelope protein)，且带有可分泌的Gaussia荧光素酶(Gaussia luciferase，Gluc)报道基因的亚基因组复制子系统。所述系统经体外转录，产生带报道基因的病毒RNA。病毒RNA经转染入细胞后，起始病毒复制，并导致报道基因Gaussia荧光素酶的表达，分泌到细胞上清；所述细胞上清的荧光素酶可利用荧光素酶底物进行测定。本发明的复制子系统对瑞德西韦及干扰素敏感，但对丙型肝炎病毒的直接抗病毒药物达拉他韦(DCV)及索非布韦(Sofosbuvir)不敏感，因此该系统可以用于新冠病毒抗病毒药物的筛选和评价。
附图说明
图1:新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组构建策略，其中，
新冠病毒(SARS-CoV-2)nCoV-SH01毒株感染的总细胞RNA通过逆转录及PCR扩增，分别得到20个长度约为1.5kb的cDNA片段，利用融合PCR及亚克隆方法，对扩增的20个片段其中的一些片段进行拼接、克隆到克隆载体pLC-Zero-blunt,得到4个中转质粒pLC-nCoV-A，pLC-nCoV-B，pLC-nCoV-C，pnCoV-D，其中片段A(1-8586nt)，B(8587-15102nt)，C(15103-21562nt)涵盖SARS-CoV-2 nCoV-SH01的ORF1区域(1-21562nt)，为方便克隆，在病毒基因组21562(nt)之后添加了一个BamHI酶切位点(GGATCC，SEQ ID NO 8。在片段A的5’端引入T7启动子序列(TAATA CGACT CACTA TAGG)，片段D包括病毒基因组中去除结构蛋白S，M和E以及其中的辅助蛋白的一段区域(21563-28213nt)后剩余的基因组片段，在此片段中引入编码蛋白sGluc及Blastincidin(BSD)的核酸序列，其间由编码FMDV 2A的序列(agatc tactttgac cttct caagt tggcc ggcga cgtcg agtcc aaccc agggc cc，SEQ ID NO 9)连接，在片段D的3’末端，加入ploy-A30以及一个具有自动剪切活性的核酶(Ribozyme)HDVr(Michael,et al.Eur.J.Biochem.1997,247:741)的序列(GGCCG GCATG GTCCC AGCCTCCTCG CTGGC GCCGG CTGGG CAACA TGCTT CGGC ATGGC GAATG GGAC，SEQ ID NO 10),HDVr在转录后通过自身剪切产生精确的病毒3’末端(图1)，在最末尾加入T7转录中止序列T7T(ctagc ataac ccctt ggggc ctcta aacgg gtctt gaggg gttttt tg，SEQ ID NO 11)。
图2:新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组RNA在细胞中的复制水平，其中，
Huh7(a),Huh7.5(b),Vero(c)和BHK21(d)分别转染体外转录产生的sgnCoV-sGlucRNA(WT)或者含有病毒RNA聚合酶nsp12酶活性突变(SAA)位点的RNA，同时共转染或不转染编码N蛋白的mRNA，转染后不同时间点收集上清，测荧光素酶(Luciferase)活性。Mean±SD(n＝3)。
图3:新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组RNA复制对药物的敏感性，其中，
Huh7细胞分别利用Remdesivir(10nM),IFN-α(100U/ml),Daclatasvir(1μM),Sofosbuvir(10μM),2CMC(50μM)处理4小时，然后共转染sgnCoV-sGluc(WT或SAA)和N mRNA.转染后不同时间点收集上清，测荧光素酶(Luciferase)活性。Mean±SD(n＝3)。
图4:体外连接策略构建新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组复制子，其中，
(a)体外连接策略，片段A，B，C，D通过BsaI酶切，从载体释放，然后通过体外连接，组装成全长亚基因组复制子DNA，用于体外转录产生RNA；
(b)Huh7 cells共转染转染由BAC转录及体外连接产物转录产生的sgnCoV-sGluc(WT或SAA)以及N mRNA，转染后不同时间点收集上清，测荧光素酶(Luciferase)活性；
Mean±SD(n＝3)。
具体实施方式
本发明所用的方法均为常规的分子生物学方法，涉及的若干具体的操作细节不再赘述。
实施例1:新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组克隆的构建
分别利用BAC(图1)及体外连接的方法(图4)构建新冠病毒(SARS-CoV-2)的亚基因组DNA，利用体外转录试剂盒(mMESSAGE mMACHINE,ambion)，体外转录产生含有报道基因(如sGluc)的亚基因组RNA，通过转染，能起始病毒复制周期，引起报道基因的表达，报道基因表达的高低水平指示病毒复制水平。且利用体外连接产生的RNA与通过BAC质粒产生的RNA，其复制能力没有差别(图4)。
实施例2:新冠病毒(SARS-CoV-2)亚基因组RNA在细胞中的复制水平
体外转录产生的RNA利用常规的RNA转染试剂，如Mirus mRNA转染试剂，转染不同细胞，通过对比RNA聚合酶缺失的突变体(SAA)对照，表现出明显的病毒复制信号(图2)。
实施例3:利用带报告基因的复制子系统进行新冠病毒(SARS-CoV-2)药物评价
利用不同化合物预先处理细胞，然后如上述转染新冠病毒(SARS-CoV-2)的亚基因组RNA，在转染后不同时间检测上清分泌的荧光素酶信号，来评价药物的抗病毒活性。如图3所示，10nM的Remdesivir,100U/ml IFN-α,1μM Daclatasvir,10μM Sofosbuvir,50μM 2CMC处理4小时后，转染染新冠病毒(SARS-CoV-2)的亚基因组RNA，只有Remdesivir和干扰素IFN-α表现出明显的抗病毒活性。
以上所述，仅为本申请的具体实施方式，但本申请的保护范围并不局限于此，任何熟悉本领域技术的技术人员在本申请公开的技术范围内，可轻易想到的变化或替换，都应涵盖在本申请的保护范围之内。因此，本申请的保护范围应以所述权利要求的保护范围为准。
SEQUENCE LISTING
<110> 复旦大学
<120> 基于细菌人工染色体的新冠病毒SARS-CoV-2亚基因组复制子克隆、构建及应用
<130> 20200907
<160> 11
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 38058
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 1
gcgatcgcat cgataagctt atttaaatca taccaacatg gtcaaataaa acgaaaggct 60
cagtcgaaag actgggcctt tcgttttaat ctgatcggca cgtaagaggt tccaactttc 120
accataatga aataagatca ctaccgggcg tattttttga gttatcgaga ttttcaggag 180
ctaaggaagc taaaatggag aaaaaaatca ctggatatac caccgttgat atatcccaat 240
ggcatcgtaa agaacatttt gaggcatttc agtcagttgc tcaatgtacc tataaccaga 300
ccgttcagct ggatattacg gcctttttaa agaccgtaaa gaaaaataag cacaagtttt 360
atccggcctt tattcacatt cttgcccgcc tgatgaatgc tcatccggaa tttcgtatgg 420
caatgaaaga cggtgagctg gtgatatggg atagtgttca cccttgttac accgttttcc 480
atgagcaaac tgaaacgttt tcatcgctct ggagtgaata ccacgacgat ttccggcagt 540
ttctacacat atattcgcaa gatgtggcgt gttacggtga aaacctggcc tatttcccta 600
aagggtttat tgagaatatg tttttcgtct cagccaatcc ctgggtgagt ttcaccagtt 660
ttgatttaaa cgtggccaat atggacaact tcttcgcccc cgttttcacc atgggcaaat 720
attatacgca aggcgacaag gtgctgatgc cgctggcgat tcaggttcat catgccgttt 780
gtgatggctt ccatgtcggc agaatgctta atgaattaca acagtactgc gatgagtggc 840
agggcggggc gtaacccagg agtcaaaagc ctccggtcgg aggcttttga ctttccattg 900
ttcattccac ggacaaaaac agagaaagga aacgacagag gccaaaaagc tcgctttcag 960
cacctgtcgt ttcctttctt ttcagagggt attttaaata aaaacattaa gttatgacga 1020
agaagaacgg aaacgcctta aaccggaaaa ttttcataaa tagcgaaaac ccgcgaggtc 1080
gccgccccgt aacctgtcgg atcaccggaa aggacccgta aagtgataat gattatcatc 1140
tacatatcac aacgtgcgtg gaggccatca aaccacgtca aataatcaat tatgacgcag 1200
gtatcgtatt aattgatctg catcaactta acgtaaaagc aacttcagac aatacaaatc 1260
agcgacactg aatacggggc aacctcatgt cgttaacgtg ccggcacggc ctgggtaacc 1320
aggtattttg tccacataac cgtgcgcaaa atgttgtgga taagcaggac acagcagcaa 1380
tccacagcag gcatacaacc gcacaccgag gttactccgt tctacaggtt acgacgaatg 1440
tcaatacttg cccttgacag gcattgatgg aatcgtagtc tcacgctgat agtctgatcg 1500
acaatacaag tgggaccgtg gtcccagacc gataatcaga ccgacaacac gagtgggatc 1560
gtggtcccag actaataatc agaccgacga tacgagtggg accgtggtcc cagactaata 1620
atcagaccga cgatacgagt gggaccgtgg ttccagacta ataatcagac cgacgatacg 1680
agtgggaccg tggtcccaga ctaataatca gaccgacgat acgagtggga ccatggtccc 1740
agactaataa tcagaccgac gatacgagtg ggaccgtggt cccagtctga ttatcagacc 1800
gacgatacga gtgggaccgt ggtcccagac taataatcag accgacgata cgagtgggac 1860
cgtggtccca gactaataat cagaccgacg atacgagtgg gaccgtggtc ccagtctgat 1920
tatcagaccg acgatacaag tggaacagtg ggcccagaga gaatattcag gccagttatg 1980
ctttctggcc tgtaacaaag gacattaagt aaagacagat aaacgtagac taaaacgtgg 2040
tcgcatcagg gtgctggctt ttcaagttcc ttaagaatgg cctcaatttt ctctatacac 2100
tcagttggaa cacgagacct gtccaggtta agcaccattt tatcgccctt atacaatact 2160
gtcgctccag gagcaaactg atgtcgtgag cttaaactag ttcttgatgc agatgacgtt 2220
ttaagcacag aagttaaaag agtgataact tcttcagctt caaatatcac cccagctttt 2280
ttctgctcat gaaggttaga tgcctgctgc ttaagtaatt cctctttatc tgtaaaggct 2340
ttttgaagtg catcacctga ccgggcagat agttcaccgg ggtgagaaaa aagagcaaca 2400
actgatttag gcaatttggc ggtgttgata cagcgggtaa taatcttacg tgaaatattt 2460
tccgcatcag ccagcgcaga aatatttcca gcaaattcat tctgcaatcg gcttgcataa 2520
cgctgaccac gttcataagc acttgttggg cgataatcgt tacccaatct ggataatgca 2580
gccatctgct catcatccag ctcgccaacc agaacacgat aatcactttc ggtaagtgca 2640
gcagctttac gacggcgact cccatcggca atttctatga caccagatac tcttcgaccg 2700
aacgccggtg tctgttgacc agtcagtaga aaagaaggga tgagatcatc cagtgcgtcc 2760
tcagtaagca gctcctggtc acgttcatta cctgaccata cccgagaggt cttctcaaca 2820
ctatcacccc ggagcacttc aagagtaaac ttcacatccc gaccacatac aggcaaagta 2880
atggcattac cgcgagccat tactcctacg cgcgcaatta acgaatccac catcggggca 2940
gctggtgtcg ataacgaagt atcttcaacc ggttgagtat tgagcgtatg ttttggaata 3000
acaggcgcac gcttcattat ctaatctccc agcgtggttt aatcagacga tcgaaaattt 3060
cattgcagac aggttcccaa atagaaagag catttctcca ggcaccagtt gaagagcgtt 3120
gatcaatggc ctgttcaaaa acagttctca tccggatctg acctttacca acttcatccg 3180
tttcacgtac aacatttttt agaaccatgc ttccccaggc atcccgaatt tgctcctcca 3240
tccacgggga ctgagagcca ttactattgc tgtatttggt aagcaaaata cgtacatcag 3300
gctcgaaccc tttaagatca acgttcttga gcagatcacg aagcatatcg aaaaactgca 3360
gtgcggaggt gtagtcaaac aactcagcag gcgtgggaac aatcagcaca tcagcagcac 3420
atacgacatt aatcgtgccg atacccaggt taggcgcgct gtcaataact atgacatcat 3480
agtcatgagc aacagtttca atggccagtc ggagcatcag gtgtggatcg gtgggcagtt 3540
taccttcatc aaatttgccc attaactcag tttcaatacg gtgcagagcc agacaggaag 3600
gaataatgtc aagccccggc cagcaagtgg gctttattgc ataagtgaca tcgtcctttt 3660
ccccaagata gaaaggcagg agagtgtctt ctgcatgaat atgaagatct ggtacccatc 3720
cgtgatacat tgaggctgtt ccctgggggt cgttaccttc cacgagcaaa acacgtagcc 3780
ccttcagagc cagatcctga gcaagatgaa cagaaactga ggttttgtaa acgcctcctt 3840
tatgggcagc aaccccgatc accggtggaa atacgtcttc agcacgtcgc aatcgcgtac 3900
caaacacatc acgcatatga ttaatttgtt caattgtata accaacacgt tgctcaaccc 3960
gtcctcgaat ttccatatcc gggtgcggta gtcgccctgc tttctcggca tctctgatag 4020
cctgagaaga aaccccaact aaatccgctg cttcacctat tctccagcgc cgggttattt 4080
tcctcgcttc cgggctgtca tcattaaact gtgcaatggc gatagccttc gtcatttcat 4140
gaccagcgtt tatgcactgg ttaagtgttt ccatgagttt cattctgaac atcctttaat 4200
cattgctttg cgttttttta ttaaatcttg caatttactg caaagcaaca acaaaatcgc 4260
aaagtcatca aaaaaccgca aagttgttta aaataagagc aacactacaa aaggagataa 4320
gaagagcaca tacctcagtc acttattatc actagcgctc gccgcagccg tgtaaccgag 4380
catagcgagc gaactggcga ggaagcaaag aagaactgtt ctgtcagata gctcttacgc 4440
tcagcgcaag aagaaatatc caccgtggga aaaactccag gtagaggtac acacgcggat 4500
agccaattca gagtaataaa ctgtgataat caaccctcat caatgatgac gaactaaccc 4560
ccgatatcaa gtcacatgac gaagggaaag agaaggaaat caactgtgac aaactgccct 4620
caaatttggc ttccttaaaa attacagttc aaaaagtatg agaaaatcca tgcaggctga 4680
aggaaacagc aaaactgtga caaattaccc tcagtaggtc agaacaaatg tgacgaacca 4740
ccctcaaatc tgtgacagat aaccctcaga ctatcctgtc gtcatggaag tgatatcgcg 4800
gaaggaaaat acgatatgag tcgtctggcg gcctttcttt ttctcaatgt atgagaggcg 4860
cattggagtt ctgctgttga tctcattaac acagacctgg aggaagcggc ggcggaagtc 4920
aggcatacgc tggtaacttt gaggcagctg gtaacgctct atgatccagt cgattttcag 4980
agagacgatg cctgagccat ccggcttacg atactgacac agggattcgt ataaacgcat 5040
ggcatacgga ttggtgattt cttttgtttc actaagccga aactgcgtaa accggttctg 5100
taacccgata aagaagggaa tgagatatgg gttgatatgt acactgtaaa gccctctgga 5160
tggactgtgc gcacgtttga taaaccaagg aaaagattca tagccttttt catcgccggc 5220
atcctcttca gggcgataaa aaaccacttc cttccccgcg aaactcttca atgcctgccg 5280
tatatcctta ctggcttccg cagaggtcaa tccgaatatt tcagcatatt tagcaacatg 5340
gatctcgcag ataccgtcat gttcctgtag ggtgccatca gattttctga tctggtcaac 5400
gaacagatac agcatacgtt tttgatcccg ggagagacta tatgccgcct cagtgaggtc 5460
gtttgactgg acgattcgcg ggctattttt acgtttcttg tgattgataa ccgctgtttc 5520
cgccatgaca gatccatgtg aagtgtgaca agtttttaga ttgtcacact aaataaaaaa 5580
gagtcaataa gcagggataa ctttgtgaaa aaacagcttc ttctgagggc aatttgtcac 5640
agggttaagg gcaatttgtc acagacagga ctgtcatttg agggtgattt gtcacactga 5700
aagggcaatt tgtcacaaca ccttctctag aaccagcatg gataaaggcc tacaaggcgc 5760
tctaaaaaag aagatctaaa aactataaaa aaaataatta taaaaatatc cccgtggata 5820
agtggataac cccaagggaa gttttttcag gcatcgtgtg taagcagaat atataagtgc 5880
tgttccctgg tgcttcctcg ctcactcgac cgggagggtt cgagaagggg gggcaccccc 5940
cttcggcgtg cgcggtcacg cgcacagggc gcagccctgg ttaaaaacaa ggtttataaa 6000
tattggttta aaagcaggtt aaaagacagg ttagcggtgg ccgaaaaacg ggcggaaacc 6060
cttgcaaatg ctggattttc tgcctgtgga cagcccctca aatgtcaata ggtgcgcccc 6120
tcatctgtca gcactctgcc cctcaagtgt caaggatcgc gcccctcatc tgtcagtagt 6180
cgcgcccctc aagtgtcaat accgcagggc acttatcccc aggcttgtcc acatcatctg 6240
tgggaaactc gcgtaaaatc aggcgttttc gccgatttgc gaggctggcc agctccacgt 6300
cgccggccga aatcgagcct gcccctcatc tgtcaacgcc gcgccgggtg agtcggcccc 6360
tcaagtgtca acgtccgccc ctcatctgtc agtgagggcc aagttttccg cgaggtatcc 6420
acaacgccgg cggccggccg cggtgtctcg cacacggctt cgacggcgtt tctggcgcgt 6480
ttgcagggcc atagacggcc gccagcccag cggcgagggc aaccagccga gggcttcgcc 6540
ctgtcgctcg actgcggcga gcactactgg ctgtaaaagg acagaccaca tcatggttct 6600
gtgttcatta ggttgttctg tccattgctg acataatccg ctccacttca acgtaacacc 6660
gcacgaagat ttctattgtt cctgaaggca tattcaaatc gttttcgtta ccgcttgcag 6720
gcatcatgac agaacactac ttcctataaa cgctacacag gctcctgaga ttaataatgc 6780
ggatctctac gataatggga gattttcccg actgtttcgt tcgcttctca gtggataaca 6840
gccagcttct ctgtttaaca gacaaaaaca gcatatccac tcagttccac atttccatat 6900
aaaggccaag gcatttattc tcaggataat tgtttcagca tcgcaaccgc atcagactcc 6960
ggcatcgcaa actgcacccg gtgccgggca gccacatcca gcgcaaaaac cttcgtgtag 7020
acttccgttg aactgatgga cttatgtccc atcaggcttt gcagaacttt cagcggtata 7080
ccggcataca gcatgtgcat cgcataggaa tggcggaacg tatgtggtgt gaccggaaca 7140
gagaacgtca caccgtcagc agcagcggcg gcaaccgcct ccccaatcca ggtcctgacc 7200
gttctgtccg tcacttccca gatccgcgct ttctctgtcc ttcctgtgcg acggttacgc 7260
cgctccatga gcttatcggg tccgcgacaa cttgtccacg tggaattcta agcttgacgt 7320
ccctgcaggt aatacgactc actataggat taaaggttta taccttccca ggtaacaaac 7380
caaccaactt tcgatctctt gtagatctgt tctctaaacg aactttaaaa tctgtgtggc 7440
tgtcactcgg ctgcatgctt agtgcactca cgcagtataa ttaataacta attactgtcg 7500
ttgacaggac acgagtaact cgtctatctt ctgcaggctg cttacggttt cgtccgtgtt 7560
gcagccgatc atcagcacat ctaggtttcg tccgggtgtg accgaaaggt aagatggaga 7620
gccttgtccc tggtttcaac gagaaaacac acgtccaact cagtttgcct gttttacagg 7680
ttcgcgacgt gctcgtacgt ggctttggag actccgtgga ggaggtctta tcagaggcac 7740
gtcaacatct taaagatggc acttgtggct tagtagaagt tgaaaaaggc gttttgcctc 7800
aacttgaaca gccctatgtg ttcatcaaac gttcggatgc tcgaactgca cctcatggtc 7860
atgttatggt tgagctggta gcagaactcg aaggcattca gtacggtcgt agtggtgaga 7920
cacttggtgt ccttgtccct catgtgggcg aaataccagt ggcttaccgc aaggttcttc 7980
ttcgtaagaa cggtaataaa ggagctggtg gccatagtta cggcgccgat ctaaagtcat 8040
ttgacttagg cgacgagctt ggcactgatc cttatgaaga ttttcaagaa aactggaaca 8100
ctaaacatag cagtggtgtt acccgtgaac tcatgcgtga gcttaacgga ggggcataca 8160
ctcgctatgt cgataacaac ttctgtggcc ctgatggcta ccctcttgag tgcattaaag 8220
accttctagc acgtgctggt aaagcttcat gcactttgtc cgaacaactg gactttattg 8280
acactaagag gggtgtatac tgctgccgtg aacatgagca tgaaattgct tggtacacgg 8340
aacgttctga aaagagctat gaattgcaga caccttttga aattaaattg gcaaagaaat 8400
ttgacacctt caatggggaa tgtccaaatt ttgtatttcc cttaaattcc ataatcaaga 8460
ctattcaacc aagggttgaa aagaaaaagc ttgatggctt tatgggtaga attcgatctg 8520
tctatccagt tgcgtcacca aatgaatgca accaaatgtg cctttcaact ctcatgaagt 8580
gtgatcattg tggtgaaact tcatggcaga cgggcgattt tgttaaagcc acttgcgaat 8640
tttgtggcac tgagaatttg actaaagaag gtgccactac ttgtggttac ttaccccaaa 8700
atgctgttgt taaaatttat tgtccagcat gtcacaattc agaagtagga cctgagcata 8760
gtcttgccga ataccataat gaatctggct tgaaaaccat tcttcgtaag ggtggtcgca 8820
ctattgcctt tggaggctgt gtgttctctt atgttggttg ccataacaag tgtgcctatt 8880
gggttccacg tgctagcgct aacataggtt gtaaccatac aggtgttgtt ggagaaggtt 8940
ccgaaggtct taatgacaac cttcttgaaa tactccaaaa agagaaagtc aacatcaata 9000
ttgttggtga ctttaaactt aatgaagaga tcgccattat tttggcatct ttttctgctt 9060
ccacaagtgc ttttgtggaa actgtgaaag gtttggatta taaagcattc aaacaaattg 9120
ttgaatcctg tggtaatttt aaagttacaa aaggaaaagc taaaaaaggt gcctggaata 9180
ttggtgaaca gaaatcaata ctgagtcctc tttatgcatt tgcatcagag gctgctcgtg 9240
ttgtacgatc aattttctcc cgcactcttg aaactgctca aaattctgtg cgtgttttac 9300
agaaggccgc tataacaata ctagatggaa tttcacagta ttcactgaga ctcattgatg 9360
ctatgatgtt cacatctgat ttggctacta acaatctagt tgtaatggcc tacattacag 9420
gtggtgttgt tcagttgact tcgcagtggc taactaacat ctttggcact gtttatgaaa 9480
aactcaaacc cgtccttgat tggcttgaag agaagtttaa ggaaggtgta gagtttctta 9540
gagacggttg ggaaattgtt aaatttatct caacctgtgc ttgtgaaatt gtcggtggac 9600
aaattgtcac ctgtgcaaag gaaattaagg agagtgttca gacattcttt aagcttgtaa 9660
ataaattttt ggctttgtgt gctgactcta tcattattgg tggagctaaa cttaaagcct 9720
tgaatttagg tgaaacattt gtcacgcact caaagggatt gtacagaaag tgtgttaaat 9780
ccagagaaga aactggccta ctcatgcctc taaaagcccc aaaagaaatt atcttcttag 9840
agggagaaac acttcccaca gaagtgttaa cagaggaagt tgtcttgaaa actggtgatt 9900
tacaaccatt agaacaacct actagtgaag ctgttgaagc tccattggtt ggtacaccag 9960
tttgtattaa cgggcttatg ttgctcgaaa tcaaagacac agaaaagtac tgtgcccttg 10020
cacctaatat gatggtaaca aacaatacct tcacactcaa aggcggtgca ccaacaaagg 10080
ttacttttgg tgatgacact gtgatagaag tgcaaggtta caagagtgtg aatatcactt 10140
ttgaacttga tgaaaggatt gataaagtac ttaatgagaa gtgctctgcc tatacagttg 10200
aactcggtac agaagtaaat gagttcgcct gtgttgtggc agatgctgtc ataaaaactt 10260
tgcaaccagt atctgaatta cttacaccac tgggcattga tttagatgag tggagtatgg 10320
ctacatacta cttatttgat gagtctggtg agtttaaatt ggcttcacat atgtattgtt 10380
ctttctaccc tccagatgag gatgaagaag aaggtgattg tgaagaagaa gagtttgagc 10440
catcaactca atatgagtat ggtactgaag atgattacca aggtaaacct ttggaatttg 10500
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atagtcaaca aactgttggt caacaagacg gcagtgagga caatcagaca actactattc 10620
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ttgaagtgaa tagttttagt ggttatttaa aacttactga caatgtatac attaaaaatg 10740
cagacattgt ggaagaagct aaaaaggtaa aaccaacagt ggttgttaat gcagccaatg 10800
tttaccttaa acatggagga ggtgttgcag gagccttaaa taaggctact aacaatgcca 10860
tgcaagttga atctgatgat tacatagcta ctaatggacc acttaaagtg ggtggtagtt 10920
gtgttttaag cggacacaat cttgctaaac actgtcttca tgttgtcggc ccaaatgtta 10980
acaaaggtga agacattcaa cttcttaaga gtgcttatga aaattttaat cagcacgaag 11040
ttctacttgc accattatta tcagctggta tttttggtgc tgaccctata cattctttaa 11100
gagtttgtgt agatactgtt cgcacaaatg tctacttagc tgtctttgat aaaaatctct 11160
atgacaaact tgtttcaagc tttttggaaa tgaagagtga aaagcaagtt gaacaaaaga 11220
tcgctgagat tcctaaagag gaagttaagc catttataac tgaaagtaaa ccttcagttg 11280
aacagagaaa acaagatgat aagaaaatca aagcttgtgt tgaagaagtt acaacaactc 11340
tggaagaaac taagttcctc acagaaaact tgttacttta tattgacatt aatggcaatc 11400
ttcatccaga ttctgccact cttgttagtg acattgacat cactttctta aagaaagatg 11460
ctccatatat agtgggtgat gttgttcaag agggtgtttt aactgctgtg gttataccta 11520
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acaattatat aaccacttac ccgggtcagg gtttaaatgg ttacactgta gaggaggcaa 11640
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<210> 2
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<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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aacacttccc acagaagtgt taacagagga agttgtcttg aaaactggtg atttacaacc 3120
attagaacaa cctactagtg aagctgttga agctccattg gttggtacac cagtttgtat 3180
taacgggctt atgttgctcg aaatcaaaga cacagaaaag tactgtgccc ttgcacctaa 3240
tatgatggta acaaacaata ccttcacact caaaggcggt gcaccaacaa aggttacttt 3300
tggtgatgac actgtgatag aagtgcaagg ttacaagagt gtgaatatca cttttgaact 3360
tgatgaaagg attgataaag tacttaatga gaagtgctct gcctatacag ttgaactcgg 3420
tacagaagta aatgagttcg cctgtgttgt ggcagatgct gtcataaaaa ctttgcaacc 3480
agtatctgaa ttacttacac cactgggcat tgatttagat gagtggagta tggctacata 3540
ctacttattt gatgagtctg gtgagtttaa attggcttca catatgtatt gttctttcta 3600
ccctccagat gaggatgaag aagaaggtga ttgtgaagaa gaagagtttg agccatcaac 3660
tcaatatgag tatggtactg aagatgatta ccaaggtaaa cctttggaat ttggtgccac 3720
ttctgctgct cttcaacctg aagaagagca agaagaagat tggttagatg atgatagtca 3780
acaaactgtt ggtcaacaag acggcagtga ggacaatcag acaactacta ttcaaacaat 3840
tgttgaggtt caacctcaat tagagatgga acttacacca gttgttcaga ctattgaagt 3900
gaatagtttt agtggttatt taaaacttac tgacaatgta tacattaaaa atgcagacat 3960
tgtggaagaa gctaaaaagg taaaaccaac agtggttgtt aatgcagcca atgtttacct 4020
taaacatgga ggaggtgttg caggagcctt aaataaggct actaacaatg ccatgcaagt 4080
tgaatctgat gattacatag ctactaatgg accacttaaa gtgggtggta gttgtgtttt 4140
aagcggacac aatcttgcta aacactgtct tcatgttgtc ggcccaaatg ttaacaaagg 4200
tgaagacatt caacttctta agagtgctta tgaaaatttt aatcagcacg aagttctact 4260
tgcaccatta ttatcagctg gtatttttgg tgctgaccct atacattctt taagagtttg 4320
tgtagatact gttcgcacaa atgtctactt agctgtcttt gataaaaatc tctatgacaa 4380
acttgtttca agctttttgg aaatgaagag tgaaaagcaa gttgaacaaa agatcgctga 4440
gattcctaaa gaggaagtta agccatttat aactgaaagt aaaccttcag ttgaacagag 4500
aaaacaagat gataagaaaa tcaaagcttg tgttgaagaa gttacaacaa ctctggaaga 4560
aactaagttc ctcacagaaa acttgttact ttatattgac attaatggca atcttcatcc 4620
agattctgcc actcttgtta gtgacattga catcactttc ttaaagaaag atgctccata 4680
tatagtgggt gatgttgttc aagagggtgt tttaactgct gtggttatac ctactaaaaa 4740
ggctggtggc actactgaaa tgctagcgaa agctttgaga aaagtgccaa cagacaatta 4800
tataaccact tacccgggtc agggtttaaa tggttacact gtagaggagg caaagacagt 4860
gcttaaaaag tgtaaaagtg ccttttacat tctaccatct attatctcta atgagaagca 4920
agaaattctt ggaactgttt cttggaattt gcgagaaatg cttgcacatg cagaagaaac 4980
acgcaaatta atgcctgtct gtgtggaaac taaagccata gtttcaacta tacagcgtaa 5040
atataagggt attaaaatac aagagggtgt ggttgattat ggtgctagat tttactttta 5100
caccagtaaa acaactgtag cgtcacttat caacacactt aacgatctaa atgaaactct 5160
tgttacaatg ccacttggct atgtaacaca tggcttaaat ttggaagaag ctgctcggta 5220
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gtataatggt tatcttactt cttcttctaa aacacctgaa gaacatttta ttgaaaccat 5340
ctcacttgct ggttcctata aagattggtc ctattctgga caatctacac aactaggtat 5400
agaatttctt aagagaggtg ataaaagtgt atattacact agtaatccta ccacattcca 5460
cctagatggt gaagttatca cctttgacaa tcttaagaca cttctttctt tgagagaagt 5520
gaggactatt aaggtgttta caacagtaga caacattaac ctccacacgc aagttgtgga 5580
catgtcaatg acatatggac aacagtttgg tccaacttat ttggatggag ctgatgttac 5640
taaaataaaa cctcataatt cacatgaagg taaaacattt tatgttttac ctaatgatga 5700
cactctacgt gttgaggctt ttgagtacta ccacacaact gatcctagtt ttctgggtag 5760
gtacatgtca gcattaaatc acactaaaaa gtggaaatac ccacaagtta atggtttaac 5820
ttctattaaa tgggcagata acaactgtta tcttgccact gcattgttaa cactccaaca 5880
aatagagttg aagtttaatc cacctgctct acaagatgct tattacagag caagggctgg 5940
tgaagctgct aacttttgtg cacttatctt agcctactgt aataagacag taggtgagtt 6000
aggtgatgtt agagaaacaa tgagttactt gtttcaacat gccaatttag attcttgcaa 6060
aagagtcttg aacgtggtgt gtaaaacttg tggacaacag cagacaaccc ttaagggtgt 6120
agaagctgtt atgtacatgg gcacactttc ttatgaacaa tttaagaaag gtgttcagat 6180
accttgtacg tgtggtaaac aagctacaaa atatctagta caacaggagt caccttttgt 6240
tatgatgtca gcaccacctg ctcagtatga acttaagcat ggtacattta cttgtgctag 6300
tgagtacact ggtaattacc agtgtggtca ctataaacat ataacttcta aagaaacttt 6360
gtattgcata gacggtgctt tacttacaaa gtcctcagaa tacaaaggtc ctattacgga 6420
tgttttctac aaagaaaaca gttacacaac aaccataaaa ccagttactt ataaattgga 6480
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cgataatttt aagtttgtat gtgataatat caaatttgct gatgatttaa accagttaac 6660
tggttataag aaacctgctt caagagagct taaagttaca tttttccctg acttaaatgg 6720
tgatgtggtg gctattgatt ataaacacta cacaccctct tttaagaaag gagctaaatt 6780
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tactaattat atgccttatt tctttacttt attgctacaa ttgtgtactt ttactagaag 7380
tacaaattct agaattaaag catctatgcc gactactata gcaaagaata ctgttaagag 7440
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actgataaat attataattt ggtttttact attaagtgtt tgcctaggtt ctttaatcta 7560
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gtggttaata attaatcttg tacaaatggc cccgatttca gctatggtta gaatgtacat 7980
cttctttgca tcattttatt atgtatggaa aagttatgtg catgttgtag acggttgtaa 8040
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tagtgatgaa gttgcgagag acttgtcact acagtttaaa agaccaataa atcctactga 8280
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tgataaagct ggtcaaaaga cttatgaaag acattctctc tctcattttg ttaacttaga 8400
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gctccaagtt aaaaatagag ataataccga aaactcatcg agtagtaaga ttagagataa 9360
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ttttccagat gaagtatcat ctaagaattt aaatgaagaa gacttcagag cttttgttaa 9480
aaattatttg gcaaaaataa tataattcgg gtcgacacgt caggtggcac ttttcgggga 9540
aatgtgcgcg gaacccctat ttgtttattt ttctaaatac attcaaatat gtatccgctc 9600
atgagacaat aaccctgata aatgcttcaa taatattgaa aaaggaagag tatgagtatt 9660
caacatttcc gtgtcgccct tattcccttt tttgcggcat tttgccttcc tgtttttgct 9720
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tcaccagtca cagaaaagca tcttacggat ggcatgacag taagagaatt atgcagtgct 10020
gccataacca tgagtgataa cactgcggcc aacttacttc tgacaacgat cggaggaccg 10080
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gaaccggagc tgaatgaagc cataccaaac gacgagcgtg acaccacgat gcctgcagca 10200
atggcaacaa cgttgcgcaa actattaact ggcgaactac ttactctagc ttcccggcaa 10260
caattaatag actggatgga ggcggataaa gttgcaggac cacttctgcg ctcggccctt 10320
ccggctggct ggtttattgc tgataaatct ggagccggtg agcgtgggtc tcgcggtatc 10380
attgcagcac tggggccaga tggtaagccc tcccgtatcg tagttatcta cacgacgggg 10440
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catttttaat ttaaaaggat ctaggtgaag atcctttttg ataatctcat gaccaaaatc 10620
ccttaacgtg agttttcgtt ccactgagcg tcagacccct taataagatg atcttcttga 10680
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gcgcagtcac caaaacttgt cctttcagtt tagccttaac cggcgcatga cttcaagact 10860
aactcctcta aatcaattac cagtggctgc tgccagtggt gcttttgcat gtctttccgg 10920
gttggactca agacgatagt taccggataa ggcgcagcgg tcggactgaa cggggggttc 10980
gtgcatacag tccagcttgg agcgaactgc ctacccggaa ctgagtgtca ggcgtggaat 11040
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aaatctccgc cccgttcgta agccatttcc gctcgccgca gtcgaacgac cgagcgtagc 11340
gagtcagtga gcgaggaagc ggaatatatc ctgtatcaca tattctgctg acgcaccggt 11400
gcagcctttt ttctcctgcc acatgaagca cttcactgac accctcatca gtgccaacat 11460
agtaagccag tatacactcc gctagcgct 11489
<210> 3
<211> 9349
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 3
agcgctagcg gagtgtatac tggcttacta tgttggcact gatgagggtg tcagtgaagt 60
gcttcatgtg gcaggagaaa aaaggctgca ccggtgcgtc agcagaatat gtgatacagg 120
atatattccg cttcctcgct cactgactcg ctacgctcgg tcgttcgact gcggcgagcg 180
gaaatggctt acgaacgggg cggagatttc ctggaagatg ccaggaagat acttaacagg 240
gaagtgagag ggccgcggca aagccgtttt tccataggct ccgcccccct gacaagcatc 300
acgaaatctg acgctcaaat cagtggtggc gaaacccgac aggactataa agataccagg 360
cgtttcccct ggcggctccc tcgtgcgctc tcctgttcct gcctttcggt ttaccggtgt 420
cattccgctg ttatggccgc gtttgtctca ttccacgcct gacactcagt tccgggtagg 480
cagttcgctc caagctggac tgtatgcacg aaccccccgt tcagtccgac cgctgcgcct 540
tatccggtaa ctatcgtctt gagtccaacc cggaaagaca tgcaaaagca ccactggcag 600
cagccactgg taattgattt agaggagtta gtcttgaagt catgcgccgg ttaaggctaa 660
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caagagatta cgcgcagacc aaaacgatct caagaagatc atcttattaa ggggtctgac 840
gctcagtgga acgaaaactc acgttaaggg attttggtca tgagattatc aaaaaggatc 900
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ctatttcgtt catccatagt tgcctgactc cccgtcgtgt agataactac gatacgggag 1080
ggcttaccat ctggccccag tgctgcaatg ataccgcgag acccacgctc accggctcca 1140
gatttatcag caataaacca gccagccgga agggccgagc gcagaagtgg tcctgcaact 1200
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ttaccgctgt tgagatccag ttcgatgtaa cccactcgtg cacccaactg atcttcagca 1740
tcttttactt tcaccagcgt ttctgggtga gcaaaaacag gaaggcaaaa tgccgcaaaa 1800
aagggaataa gggcgacacg gaaatgttga atactcatac tcttcctttt tcaatattat 1860
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cgaattatat tatttttgcc aaataatttt taacaaaagc tctgaagtct tcttcattta 2040
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aagttctaaa ccattttttt attgttgtat tatctctaat cttactactc gatgagtttt 2160
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tgtcactcgt gacatagcat ctacagatac ttgttttgct aacaaacatg ctgattttga 2520
cacatggttt agccagcgtg gtggtagtta tactaatgac aaagcttgcc cattgattgc 2580
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cacaactaat ggtgactttt tgcatttctt acctagagtt tttagtgcag ttggtaacat 2700
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<213> Artificial Sequence
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ccctgcacta aacgggtctt gaggggtttt ttgagtacta gagacggagt cactgccaac 7380
cgagacgggc cgcctcggcc tctagaaccg gtcatcatca ccctgcagg 7429
<210> 7
<211> 2884
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 7
taattgagac cgctgaaaaa ctcgagccat ccggaagatc tggcggccgc tctctctgta 60
atgtgtggtg tttcgccgga tggatatggt gttcaggcac aagtgttaaa gcagttgatt 120
ttattcacta tgatgaaaaa aacaatgaat ggaacctgct ccaagttaaa aatagagata 180
ataccgaaaa ctcatcgagt agtaagatta gagataatac aacaataaaa aaatggttta 240
gaacttactc acagcgtgat gctactaatt gggacaattt tccagatgaa gtatcatcta 300
agaatttaaa tgaagaagac ttcagagctt ttgttaaaaa ttatttggca aaaataatat 360
aattcgggtc gacacgtcag gtggcacttt tcggggaaat gtgcgcggaa cccctatttg 420
tttatttttc taaatacatt caaatatgta tccgctcatg agacaataac cctgataaat 480
gcttcaataa tattgaaaaa ggaagagtat gagtattcaa catttccgtg tcgcccttat 540
tccctttttt gcggcatttt gccttcctgt ttttgctcac ccagaaacgc tggtgaaagt 600
aaaagatgct gaagatcagt tgggtgcacg agtgggttac atcgaactgg atctcaacag 660
cggtaagatc cttgagagtt ttcgccccga agaacgtttt ccaatgatga gcacttttaa 720
agttctgcta tgtggcgcgg tattatcccg tgttgacgcc gggcaagagc aactcggtcg 780
ccgcatacac tattctcaga atgacttggt tgagtactca ccagtcacag aaaagcatct 840
tacggatggc atgacagtaa gagaattatg cagtgctgcc ataaccatga gtgataacac 900
tgcggccaac ttacttctga caacgatcgg aggaccgaag gagctaaccg cttttttgca 960
caacatgggg gatcatgtaa ctcgccttga tcgttgggaa ccggagctga atgaagccat 1020
accaaacgac gagcgtgaca ccacgatgcc tgcagcaatg gcaacaacgt tgcgcaaact 1080
attaactggc gaactactta ctctagcttc ccggcaacaa ttaatagact ggatggaggc 1140
ggataaagtt gcaggaccac ttctgcgctc ggcccttccg gctggctggt ttattgctga 1200
taaatctgga gccggtgagc gtgggtctcg cggtatcatt gcagcactgg ggccagatgg 1260
taagccctcc cgtatcgtag ttatctacac gacggggagt caggcaacta tggatgaacg 1320
aaatagacag atcgctgaga taggtgcctc actgattaag cattggtaac tgtcagacca 1380
agtttactca tatatacttt agattgattt aaaacttcat ttttaattta aaaggatcta 1440
ggtgaagatc ctttttgata atctcatgac caaaatccct taacgtgagt tttcgttcca 1500
ctgagcgtca gaccccttaa taagatgatc ttcttgagat cgttttggtc tgcgcgtaat 1560
ctcttgctct gaaaacgaaa aaaccgcctt gcagggcggt ttttcgaagg ttctctgagc 1620
taccaactct ttgaaccgag gtaactggct tggaggagcg cagtcaccaa aacttgtcct 1680
ttcagtttag ccttaaccgg cgcatgactt caagactaac tcctctaaat caattaccag 1740
tggctgctgc cagtggtgct tttgcatgtc tttccgggtt ggactcaaga cgatagttac 1800
cggataaggc gcagcggtcg gactgaacgg ggggttcgtg catacagtcc agcttggagc 1860
gaactgccta cccggaactg agtgtcaggc gtggaatgag acaaacgcgg ccataacagc 1920
ggaatgacac cggtaaaccg aaaggcagga acaggagagc gcacgaggga gccgccaggg 1980
gaaacgcctg gtatctttat agtcctgtcg ggtttcgcca ccactgattt gagcgtcaga 2040
tttcgtgatg cttgtcaggg gggcggagcc tatggaaaaa cggctttgcc gcggccctct 2100
cacttccctg ttaagtatct tcctggcatc ttccaggaaa tctccgcccc gttcgtaagc 2160
catttccgct cgccgcagtc gaacgaccga gcgtagcgag tcagtgagcg aggaagcgga 2220
atatatcctg tatcacatat tctgctgacg caccggtgca gccttttttc tcctgccaca 2280
tgaagcactt cactgacacc ctcatcagtg ccaacatagt aagccagtat acactccgct 2340
agcgctgcag tgagcgcaac gcaattaatg tgagttagct cactcattag gcaccccagg 2400
ctttacactt tatgcttccg gctcgtataa tgtgtggaat tgtgagcgga taacaatttc 2460
acacaggagg tttaaacttt aaacatgtca aaagagacgt cttttgttaa gaatgctgag 2520
gaacttgcaa agcaaaaaat ggatgctatt aaccctgaac tttcttcaaa atttaaattt 2580
ttaataaaat tcctgtctca gtttcctgaa gcttgctcta aacctcgttc aaaaaaaatg 2640
cagaataaag ttggtcaaga ggaacatatt gaatatttag ctcgtagttt tcatgagagt 2700
cgattgccaa gaaaacccac gccacctaca acggttcctg atgaggtggt tagcatagtt 2760
cttaatataa gttttaatat acagcctgaa aatcttgaga gaataaaaga agaacatcga 2820
ttttccatgg cagctgagaa tattgtagga gatcttctag aaagatatac ctgcaggggt 2880
ctca 2884
<210> 8
<211> 19
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 8
taatacgact cactatagg 19
<210> 9
<211> 56
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 9
agatctactt tgaccttctc aagttggccg gcgacgtcga gtccaaccca gggccc 56
<210> 10
<211> 68
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 10
ggccggcatg gtcccagcct cctcgctggc gccggctggg caacatgctt cggcatggcg 60
aatgggac 68
<210> 11
<211> 48
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 11
ctagcataac cccttggggc ctctaaacgg gtcttgaggg gttttttg 48

Claims (10)

1.一种新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物，其特征在于，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物中，不含有新冠病毒的结构蛋白S、M或者E。
2.一种新冠病毒亚基因组复制子克隆，其特征在于，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆剔除结构蛋白S、M和E的核酸序列。
3.根据权利要求2所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆，其特征在于，所述新冠病毒亚基因组复制子克隆的序列如SEQ ID NO 1或者SEQ ID NO 7所示。
4.一种细胞，其特征在于，所述的细胞含有权利要求2或者3所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆。
5.权利要求2所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的制备方法，其特征在于，所述的制备方法包括以下步骤：
(1)分离纯化新冠病毒毒株感染的总细胞RNA；
(2)将步骤(1)获得的纯化的新冠病毒毒株感染的总细胞RNA进行逆转录和/或扩增；
(3)拼接步骤(2)获得的产物所对应的核酸序列；
(4)获得涵盖新冠病毒毒株ORF1区域的核酸序列。
6.根据权利要求5所述的制备方法，其特征在于，所述制备方法还包括在新冠病毒毒株的ORF1区域之外增加以下序列中的一种或者几种的步骤：
启动子序列；
荧光素酶的编码序列；
Blastincidin的核酸序列；
ploy-A30；
具有自动剪切活性的核酶编码序列；
新冠病毒3’末端的编码序列；
转录中止序列；
酶切位点。
7.根据权利要求5或者6所述的制备方法，其特征在于，所述新冠病毒毒株是SARS-CoV-2nCoV-SH01。
8.权利要求1所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物的应用，其特征在于，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物在制备治疗新冠病毒感染的药物中的应用。
9.权利要求2所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的应用，其特征在于，所述新冠病毒亚基因组复制子用于筛选诊断或者治疗新冠病毒的药物。
10.一种治疗新冠病毒的药物的筛选方法，其特征在于，所述的筛选方法包括以下步骤：
使用药物候选物处理细胞；
制备权利要求2所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆；
将权利要求2所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆转染细胞；或者使细胞表达权利要求1所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物；
检测新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物的含量和/或活性；
比较使用药物候选物处理或者不使用药物候选物处理的细胞中，所述的新冠病毒亚基因组复制子克隆的表达产物的含量和/或活性。
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