CN113287513A - 一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法 - Google Patents

一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍的方法，它包括枝条剪取、低温处理、枝条修剪、枝条扦插和扦插后的保温保湿管理、重复授粉自交等操作。与现有技术相比，本发明不需采用秋水仙素处理，避免了药剂对研究者及环境的影响，只采用低温处理枝条的方式，就能使茄子单倍体植株扦插成活植株的花粉活力提高到一倍以上，自交后获得的种子播种后得到的实生苗，经过流式细胞仪鉴定均为二倍体，建立了DH系。通过低温处理扦插枝条并结合授粉自交，可以有效克服成熟茄子单倍体植株加倍困难的问题，最终单倍体茄子植株自交种子萌发率达到66.7％，全部为二倍体。

Description

一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法
技术领域
本发明属于植物育种或组织培养领域，具体涉及一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法。
背景技术
茄子(Solarium melongena L)，原产亚洲热带，我国各省均有栽培。草本或亚灌木状，果可供蔬食，根、茎、叶、种子皆可入药。
近年发展起来的以组织培养和遗传工程为主导的生物技术,为缩短育种年限开辟了一条新途径。70年代初,Riana等成功地通过茄子花药培养经愈伤组织途径成苗，目前不论是茄子花药还是花粉(小孢子)培养，都已有许多成功的报道，但国内利用花药或花粉培养获得的亲本，选育出茄子新品种的报道却并不多。究其原因，主要是茄子花药或花粉培养产生再生植株的频率不高，且再生植株中的加倍单倍体植株频率低，成熟的单倍体植株加倍困难。一般加倍方法是：采用一定浓度的秋水仙素溶液，处理比较幼嫩植株的生长点一定时间，成功的报道国内仅见于北京市农科院蔬菜所单倍体组，其加倍处理后的植株结实率最高的可达到87.5％，但加倍前植株是否结实，以及加倍处理后的结实植株是否为二倍体则并未说明。申请人获得的茄子单倍体植株多数能够开花结果，只是不能获得成熟种子而表现不育；在单倍体加倍方法研究过程中，也采用了秋水仙素溶液滴生长点的处理方法，处理后枝条要么死亡，要么没有加倍成功，与其他茄子育种单位交流，普遍反应茄子单倍体植株处理生长点诱导加倍难以成功。
除了活体植株生长点诱导加倍方法外，组培过程中诱导生根苗或无根幼苗加倍、秋水仙素浸幼苗根或分蘖节法等也是常用的方法，但这些常用方法均存在同样的问题：一旦处理过程中造成苗死亡，则非但单倍体不能成功加倍，而且原有单倍体材料也会丢失。
发明内容
发明目的：本发明所要解决的技术问题是针对现有技术的不足，提供一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，提高单倍体植株加倍成功率和成活率。
为了实现上述目的，本发明采取的技术方案如下：
一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，包括如下步骤：
(1)采集单倍体茄子植株枝条，将其放入塑料袋中包好，再放入4℃冰箱中保存10天，取出后将其基部浸入多菌灵溶液；
(2)取步骤(1)中低温处理后的枝条用水冲洗后，将基部剪成45度斜面，浸入吲哚-3-丁酸溶液中，再插入基质中；
(3)将步骤(2)中插入基质中的枝条用塑料薄膜密封后，放入光照培养箱中进行光照培养，15～20天后可得到成活的茄子扦插苗；
(4)将扦插成活的植株，培养至开花现蕾，进行多次重复授粉自交并测定花粉活力，待自交种果成熟后，采收其中成熟的种子；
(5)将所得的种子播种，当种子萌发出苗后，统计出苗率，测定萌发的种苗细胞中DNA含量并确定其倍性；
(6)将种子萌发的二倍体植株进行自交繁殖，建立DH系。
具体地，步骤(1)中，所述的单倍体茄子植株枝条的采集方法为：D1单倍体植株不进行整枝打叉，四门斗开花后，在气温适宜的春季或秋季(尽量避开夏季和冬季)，选取木质化程度较高的枝条，从顶端向下保留10cm以上，从下部剪下枝条。
具体地，步骤(1)中，所述的多菌灵溶液由有效成分含量为50wt％的多菌灵可湿性粉剂与水按照1:500～800的质量比稀释得到；将基部浸入多菌灵溶液，浸泡时间为0.5～4h，优选0.5～2h。
优选地，步骤(2)中，所述的IBA溶液的浓度为500～1000ppm，枝条基部2cm在吲哚-3-丁酸溶液中的浸泡时间为10s～20min；所述的基质为蛭石或由蛭石、草灰和珍珠岩以5：4：1的体积比混合而成，厚度不小于10cm，浇透但不积水；枝条插入基质的深度为3～4cm，倾斜角度为30度，株行距为8cm。
优选地，步骤(3)中，所述的光照培养的温度为24～26℃，光周期为12～16h，暗周期为8～12h，光照强度为1000～1500lx；塑料薄膜密封后前两周内不打开薄膜，两周后可打开薄膜，拔除未生根枝条并浇水后，重新盖好薄膜。
具体地，步骤(4)中，所述的授粉自交过程为：授粉时间在上午8点到10点且天气良好；授粉前用经过酒精消毒的镊子将当天即将开放的花蕾的花瓣拨开，露出柱头，采取开放的花朵的花药，用尖镊子挑开花药囊，再将镊子沿着花药底端向花药散粉孔端平推以收集花粉，将镊子前端收集到的花粉轻轻沾到柱头上即可，也可以授粉后用铝环固定在花蕾末端并扎紧。前者座果率高于后者，但纯度会降低。为获得更多的自交种子，尽可能采集多个花药中的花粉给1个花蕾的柱头授粉。
具体地，步骤(4)中，测定花粉活力采用医用碘伏溶液进行染色观察。将花粉置于载玻片上，加1-2滴碘伏溶液，盖上盖玻片，室温下放置50分钟后染色完成，将玻片放入显微镜下观察，被染色成蓝色的花粉则是含有淀粉的有活力的花粉粒。观察3个视野，统计出花粉的染色率，并计算出花粉活力。花粉活力＝有活力花粉/花粉总数。
优选地，步骤(5)中，种子播种时，先晾晒2h，再采用干种子直播法，播种到穴盘中，穴盘表面覆盖薄膜保湿。
具体地，步骤(5)中，测定细胞中DNA含量采用流式细胞仪进行鉴定。二倍体植株样本峰值的荧光强度X-Mean(横坐标)与细胞DNA含量成正比，所以由各样本X-Mean之间的比例关系判断倍性。例如，将对照的二倍体峰调整在横坐标200位置，则单倍体会出现在100，峰值在400位置的为四倍体。图形的纵坐标代表细胞数量，峰的高低反应了细胞比例的不同。
优选地，步骤(6)中，自交繁殖的步骤与步骤(4)相同。
有益效果：
应用本发明方法，低温处理用于扦插的单倍体茄子枝条，虽然不能使成活植株直接加倍成二倍体，但能够将花粉活力从原来的19.9％提高到46.8％，发育成熟的自交种子数明显增多；种子播种后萌发的实生苗倍性鉴定结果均为二倍体。本发明方法采用低温处理代替秋水仙素处理避免了对环境和实验者产生的不利影响。经过1轮低温处理和自交后，茄子单倍体植株成功获得了二倍体自交后代。本发明方法为茄子单倍体植株加倍和育种利用提供了新途径：即单倍体无性繁殖保存，低温处理插条等方法促使扦插成活的植株产生更多有活力的花粉和胚囊，从而能够通过自交获得加倍单倍体株系(DH系)。
附图说明
下面结合附图和具体实施方式对本发明做更进一步的具体说明，本发明的上述和/或其他方面的优点将会变得更加清楚。
图1为D1茄子单倍体植株的果实。
图2为单倍体植株D1的种子及其实生苗。
图3为流式细胞仪测定的D1单倍体植株及其实生苗的倍性。
图4是经低温处理和自交产生的实生苗进入开花座果期的植株及其果实。
具体实施方式
根据下述实施例，可以更好地理解本发明。
试验在2019年-2021年于金陵科技学院遗传育种实验室中进行。D1单倍体植株为原种紫长茄(商品种，产地为湖北，果实紫红色长棒状，果长30cm)与金科红茄1号(金陵科技学院选育的品种，2021年获授植物新品种权，品种权号：CNA20182819.3)的杂交组合，在2019年进行花药培养时获得的1个再生单倍体植株。2020年春季测定该植株的花粉活力为15.6％，能够座果(图1)，但果实内的种子发育不成熟，不能萌发成苗。50％wp多菌灵粉剂为上海悦联化工有限公司生产，其有效成分含量为50wt％，每升自来水中含有1.25克粉剂，配置成为稀释800倍的混悬液；秋水仙素粉剂(分子量为399.49)为sigma公司原产分装，吲哚-3-丁酸(IBA,分子量为203.24)，由中国医药集团上海化学试剂公司生产，粉剂先用少量100％酒精溶解，再用超纯水稀释到1000ppm。
(1)采集单倍体植株上的枝条：D1单倍体植株不进行整枝打叉，四门斗开花后，在气温适宜的春季或秋季(尽量避开夏季和冬季)，选取木质化程度较高的枝条，从顶端向下保留10cm以上，从下部剪下枝条，共剪取120个插条。
(2)扦插前枝条处理和扦插基质准备：将枝条在50％多菌灵800倍液中，室温下浸泡2h后取出，晾干或吸干基部液体，再放入4℃冰箱中10d进行低温处理。
在枝条低温处理过程中准备好扦插基质，基质采用保湿效果好的纯蛭石，装入不透水的塑料箱内，厚度10cm以上，浇透但不积水，备用。
(3)枝条扦插：用锋利的修枝剪等将基部剪成45度斜面，顶端剪平或不剪。将修剪过的枝条基部斜面浸入1000ppm的IBA溶液中，30s后取出，向前方倾斜30度，插入基质中，株行距约8cm，深度达到3-4cm，扦插完后淋一遍小水，注意基质中不能积水。
(4)覆盖保湿：用塑料薄膜将塑料箱盖严，然后整个塑料箱放入光照培养箱中，光照培养箱温度设定为25℃，光暗周期12h/12h，光照强度调整为1500lx。
(5)扦插后管理：扦插后2周内不开膜，2周后打开塑料膜，观察统计成活率，见表1。生根成活的枝条不腐不蔫不干，部分枝条上的芽有一定量的生长，死亡的枝条则干缩萎蔫。将未生根枝条拔除，并根据基质干湿情况适当浇小水，重新盖好薄膜，与培养箱顶端之间留约1cm宽缝隙，并在保证植株不萎蔫的基础上逐步加大缝隙宽度，直至揭除薄膜。最后将成活的扦插苗移栽到大盆内或田间，按照正常栽培管理即可。
(6)从扦插成活的D1植株上选择即将开放的大花蕾进行授粉，授粉宜安排在上午8点到10点且天气良好时。进行多次重复授粉自交并用医用碘伏溶液染色法测定扦插苗花粉活力，结果见表2。待自交种果成熟后，采收其中的成熟种子。
(7)摘取D1植株上成熟的自交果实，后熟7～10d，取出种子晒干备用，如图2。选用32孔穴盘进行种子播种，播种前先将种子放到纱网袋中晒种2h。将配置的营养土装入穴盘后，先浇透水，待水分渗入基质后，每穴播1粒干种子，再用较为干燥的基质覆盖并按压，覆盖厚度约2cm，最后在穴盘上覆盖塑料薄膜保湿。将穴盘放入温室苗床上，保持室温25℃左右，14天后统计出苗率，随后正常管理至种苗产生3-4片真叶，结果见表3和图2。
(8)植株倍性鉴定：当实生苗生长至3-4片真叶时，对直接扦插苗、低温处理后扦插苗和实生苗进行流式细胞仪倍性鉴定。流式细胞仪鉴定方法为采集新鲜幼嫩叶片，用冰盒带至实验室进行倍性测定。叶片编号同植株编号一一对应，试验提供的2个二倍体对照为商品种“苏崎4号”和“84-1株系”(该株系为课题组花药培养获得，经细胞学鉴定染色体数24，为二倍体)，每一个测试需要的叶片大约小拇指甲盖大小。准备测试的叶片应为此量的4倍以上，以备重复实验用。
测试机构：北京金迪未来生物科技有限公司
检测仪器：Partec CyFlow Space
试剂盒：Partec CyStain UV Precise P
结果判定方法：样本峰值的荧光强度X-Mean(横坐标)与细胞DNA含量成正比，所以由各样本X-Mean之间的比例关系判断倍性。例如，将对照的二倍体峰调整在横坐标200位置，则单倍体会出现在100，峰值在400位置的为四倍体。图形的纵坐标代表细胞数量，峰的高低反应了细胞比例的不同。图3中，左侧是D1经首次低温处理后的扦插苗及其倍性鉴定结果，流式细胞仪测定显示为单倍体植株；右侧是D1经自交座果后获得的种子长成的实生苗及其倍性鉴定结果，流式细胞仪测定显示为二倍体植株。实生苗开花结果正常，果实避光面有明显的条纹，如图4。
从表1可以看出，低温处理会影响扦插的成活率，使成活率降低。
表1 D1植株扦插处理成活
Figure BDA0003143579860000061
表2 D1花粉活力比较
Figure BDA0003143579860000062
由表2可知，直接扦插成活的单倍体植株花粉活力为19.9％，插条低温处理后的成活单倍体植株，其花粉活力则高达46.8％。低温处理插条使扦插成活的D1植株的花粉活力比未处理情况下提高了26.9％。分别采收两类植株上的自交种果，后熟10d后将种子洗出晾干，形态正常较饱满的种子视为成熟种子，其播种后出苗情况见表3。
表3单倍体茄子加倍前后种子出苗率统计结果
Figure BDA0003143579860000063
如表3所示。可以看出，未低温处理的D1植株自交种子种胚发育不良，晒干后种子卷曲易碎，均为成熟度差的种子；低温处理后植株自交种子出苗率则达到66.7％。
本发明提供了一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法的思路及方法，具体实现该技术方案的方法和途径很多，以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。本实施例中未明确的各组成部分均可用现有技术加以实现。

Claims (10)

1.一种基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，包括如下步骤：
(1)采集茄子单倍体植株枝条，将其放入塑料袋中包好，再放入4℃冰箱中保存10天，取出后将其基部浸入多菌灵溶液；
(2)取步骤(1)中低温处理后的枝条用水冲洗后，将基部剪成45度斜面，浸入吲哚-3-丁酸溶液中，再插入基质中；
(3)将步骤(2)中插入基质中的枝条用塑料薄膜密封后，放入光照培养箱中进行培养，15～20天后可得到成活的茄子扦插苗；
(4)将扦插成活的植株，培养至开花现蕾，进行多次重复授粉自交并测定花粉活力，待自交种果成熟后，采收其中的成熟的种子；
(5)将所得的种子播种，当种子萌发出苗后，统计出苗率，测定萌发的种苗细胞中DNA含量并确定其倍性；
(6)将种子萌发的二倍体植株进行自交繁殖。
2.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(1)中，所述的单倍体茄子植株枝条的采集方法为：当单倍体茄子植株发育到四门斗开花时，将木质化程度较高的枝条，从顶端向下保留10cm以上，从下部剪下枝条。
3.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(1)中，所述的多菌灵溶液由有效成分含量为50wt％的多菌灵可湿性粉剂与水按照1:500～800的质量比稀释得到；将基部浸入多菌灵溶液，浸泡时间为0.5～4h，优选0.5～2h。
4.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(2)中，所述的吲哚-3-丁酸溶液的浓度为500～1000ppm，枝条基部切面在吲哚-3-丁酸溶液中的浸泡时间为10s～20min；所述的基质为蛭石或由蛭石、草灰和珍珠岩以5：4：1的体积比混合而成，厚度不小于10cm，浇透但不积水；枝条插入基质的深度为3～4cm，倾斜角度为30度，株行距为8cm。
5.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(3)中，所述的光照培养的温度为24～26℃，光周期为12～16h，暗周期为8～12h，光照强度为1000～1500lx；塑料薄膜密封后前两周内不打开薄膜，两周后可打开薄膜，拔除未生根枝条并浇水后，重新盖好薄膜。
6.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(4)中，所述的授粉自交过程为：授粉时间在上午8点到10点且天气良好；授粉前用经过酒精消毒的镊子将当天即将开放的花蕾的花瓣拨开，露出柱头，采取开放的花朵的花药，用尖镊子挑开花药囊，再将镊子沿着花药底端向花药散粉孔端平推收集花粉，将镊子前端收集到的花粉轻轻沾到柱头上，授粉后用铝环固定在花蕾末端并扎紧；为获得更多的自交种子，采集多个花药中的花粉给1个花蕾的柱头授粉。
7.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(4)中，测定花粉活力采用医用碘伏溶液染色法。
8.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(5)中，种子播种前先晒种2h，然后播种到穴盘中，浇透水，顶上覆盖塑料薄膜保湿，14天后部分种子发芽，揭掉薄膜。
9.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(5)中，测定细胞中DNA含量采用流式细胞仪进行鉴定。
10.根据权利要求1所述的基于提高花粉活力的茄子单倍体植株有性繁殖加倍方法，其特征在于，步骤(6)中，自交繁殖的步骤与步骤(4)的方法相同。
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