CN113179884A - 一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法 - Google Patents

一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法，该方法以携带多个抗赤霉病基因的综合农艺性状优良的抗赤霉病中间材料NMAS020为抗源、黄淮麦区大面积品种和优良品系为背景亲本，利用分子标记抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ‑1、Fhb2的连锁标记LJJ‑2和LJJ‑3、Fhb5的连锁标记LJJ‑4和LJJ‑5辅助选择结合赤霉病抗扩展和抗侵染的鉴定技术，创制适应性好、综合性状优良的半冬性抗赤霉病育种材料或者品系，为培育适宜黄淮麦区种植的高产抗赤霉病小麦品种提供了材料来源。

Description

一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法
技术领域
本发明属于小麦育种方法技术领域，涉及一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法。
背景技术
小麦赤霉病(Fusariumhead blight，FHB)一直是我国长江中下游麦区、东北春麦区以及华南麦区影响小麦产量与品质最严重的病害。近年来，受气候变暖的影响、矮秆品种的推广、复种指数的提高和秸秆还田等因素的影响，小麦赤霉病流行区域不断扩大，迅速向小麦主产区的黄淮冬麦区乃至北部冬麦区扩展，并且由偶发性病害变为常发性病害和主要病害。由于黄淮麦区历史上缺少赤霉病的诱发环境，育种家对抗病品种的关注较晚，造成一旦气候变化和耕作制度的改变，该麦区的赤霉病危害迅速蔓延和加重。因此，培育赤霉病抗性达到中感及以上水平的小麦品种已经成为黄淮麦区主要育种目标之一。
培育抗赤霉病小麦品种离不开抗赤霉病基因的利用。近年来，国内外对小麦抗赤霉病基因的研究进展迅速，为小麦抗赤霉病遗传改良奠定了理论基础。目前共定位到250余个抗赤霉病相关QTL，分布在小麦21条染色体上，但明确的抗赤霉病基因只有7个，即Fhb1～Fhb7，其中Fhb1(参考文献：Cuthbert P A,Somers D J,Thomas J,et al.Fine mappingFhb1,a major gene controlling Fusarium head blight resistance in bread wheat(Triticum aestivum L.)[J].Theoretical&Applied Genetics,2006,112(8):1465-1472)、Fhb2(参考文献：Cuthbert PA,Somers DJ,Brulé-Babel A.Mapping of Fhb2 onchromosome 6BS:a gene controlling Fusarium head b light field resistance inbread wheat(Triticum aestivum L.)[J].Theoretical&Applied Genetics,2007,114:429-437)是来源于普通小麦的赤霉病抗扩展类型基因，Fhb4(参考文献：Xue S L,Li G Q,Jia H Y,et al.Fine mapping Fhb4,a major QTL conditioning resistance toFusarium infection in bread wheat(Triticum aestivumL.)[J].Theoretical&AppliedGenetics,2010,121(1):147-156)和Fhb5(参考文献：Xue S L,Xu F,Tang M Z,etal.Predise mapping Fhb5,a major QTL conditioning resistance to Fusa riuminfection in bread wheat(Triticum aestivumL.)[J].Theoretical&App liedGenetics,2011,123(6):1055-1063)是来源于普通小麦的赤霉病抗侵染类型。
已有研究表明黄淮麦区主栽小麦品种的赤霉病抗性普遍较差。随着分子生物学的发展，抗病基因的定位和分子标记技术日臻完善和成熟，分子标记辅助育种技术开始被广泛应用。美国、加拿大、澳大利亚和日本等发达国家已经利用Fhb1分子标记辅助选育出了一批小麦新品种，其赤霉病抗性显著提高。种质资源是抗病基因挖掘和抗病育种工作的基础，长江中下游抗赤霉病较好的品种和种质材料属春性、耐寒性差，难以在黄淮北片抗赤霉病品种选育中直接应用，冬性和半冬性的小麦赤霉病抗源种质材料匮乏，因此，以该麦区大面积的品种为背景，利用已有的抗赤霉病分子标记导入抗病基因，结合常规育种对综合农艺性状等的选择，是黄淮麦区抗赤霉病育种的重要途径。目前该麦区还未有利用分子标记辅助选择育成抗赤霉病品种的先例。
为提高小麦赤霉病抗性，现有技术是选择长江中下游抗赤霉病品种(系)或者现有抗源和黄淮麦区品种杂交，低世代田间自然选择淘汰农艺性状差的材料，高世代大规模的田间赤霉病接种鉴定等表型选择，收获后进行产量测定，选育赤霉病抗性好、产量高的品种。但是，1、长江中下游抗赤霉病较好的品种和种质材料属春性、耐寒性差，难以在黄淮北片抗赤霉病品种选育中直接应用，与黄淮麦区品种杂交，由于育种材料遗传背景的差异性，后代的各种性状分离很大，一些性状的稳定需要很长的时间。当需要聚合的优良性状越多时，上述问题也就越突出，且往往会导致育种周期太长甚至最终失败。2、应用传统的混合法或者系谱法进行杂种后代处理：混合法一般在F4代开始选株，前期只淘汰劣株，没有对目标性状进行有效选择，而小麦赤霉抗赤霉病侵染性状往往与一些不利的农艺性状连锁，例如株高偏高、抽穗期偏晚、穗密度较稀和粒重较低等，因此低世代会淘汰很多携带抗病基因的材料；而系谱法在F2代就进行株系选择，目的性很强，但是工作量偏大，小麦赤霉病的鉴定环境要求非常高，而黄淮麦区的环境不利于大规模发病，选择压不强，导致育种效率低甚至育种失败。因此，急需一种能够培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的育种方法。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术中存在的缺陷，提供一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法，该方法以携带多个抗赤霉病基因的综合农艺性状优良的抗赤霉病中间材料为抗源、黄淮麦区大面积品种和优良品系为背景亲本，利用分子标记辅助选择结合赤霉病抗扩展和抗侵染的鉴定技术，创制适应性好、综合性状优良的半冬性抗赤霉病育种材料或者品系，为培育适宜黄淮麦区种植的高产抗赤霉病小麦品种提供了材料来源。
本发明提供了一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法，所述方法包括以下步骤，
步骤一：以携带多个抗赤霉病基因的中间材料为母本，以平均亩产超过500公斤的大面积推广的品种为父本杂交，获得杂交一代种子；
步骤二：以步骤一中杂交一代种子为母本，以植株较矮，株型紧凑，抗寒性强，高抗白粉病的小麦品系为父本杂交，收获复交F1种子；
步骤三：种植F1，混收脱粒产生F2；
步骤四：F2在大田种植，挑选出抗寒、较矮、株型比较紧凑、抗白粉病和方穗等优良性状的单株，将中选单株收获脱粒产生复交F3单株种子，淘汰红皮籽粒；
步骤五：复交F3代中，按照株行在大田种植，选择株行性状表型较一致，综合抗病和综合农艺性状优良的株系，检测和筛选中选单株的抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，选择分子标记检测均呈阳性的株系，小麦生育后期，根据分子标记检测结果，在含有抗赤霉病基因Fhb1、Fhb2和Fhb5三个目标基因的株行中选择综合农艺性状好和抗白粉病、性状表型较一致的株行，田间中选株行收获时按单株收获(整行单株全拔)脱粒，淘汰籽粒小、饱满度差和红皮籽粒的单株；
步骤六：复交F4代中，进行分子标记检测，检测和筛选中选株行的抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，选择分子标记检测均呈阳性的株行；小麦抽穗扬花期，分子标记检测均呈阳性的株行采用单花滴注法接种中选株行，鉴定赤霉病抗性；小麦生育后期，选择株行性状表型较一致、赤霉病抗性好于中抗对照、综合抗病和农艺性状好的株行收获脱粒，测定株行产量，筛选出产量排名靠前的株行成F5品系；
步骤七：中选F5品系按照小区种植成鉴定圃，2个重复，第1个重复采用单花滴注法鉴定品系抗扩展性，第2个重复撒施病麦粒法鉴定赤霉病抗侵染性，收获抗侵染性和抗扩展性均好于或者相当于中抗品系，鉴定第1个重复的产量，选择平均亩产大于500公斤的品系，推荐进入生产试验，育成黄淮麦区多基因聚合的抗赤霉病高产小麦新品种(系)。
进一步地，所述携带多个抗赤霉病基因的中间材料为小麦NMAS020、NMAS018。
进一步地，所述平均亩产超过500公斤的大面积推广的品种为济麦22、济麦44、济麦23和鲁原502。
进一步地，所述植株较矮，株型紧凑，抗寒性强，高抗白粉病的小麦品系为石H083-366。
进一步地，所述抗赤霉病基因Fhb1连锁标记LJJ-1的引物序列如SEQ ID NO:1和SEQ ID NO:2所示。
进一步地，所述抗赤霉病基因Fhb2连锁标记LJJ-2的引物序列如SEQ ID NO:3和SEQ ID NO:4所示，所诉LJJ-3的引物序列如SEQ ID NO:5和SEQ ID NO:6所示。
进一步地，所述抗赤霉病基因Fhb5连锁标记LJJ-4的引物序列如SEQ ID NO:7和SEQ ID NO:8所示，所述LJJ-5的引物序列如SEQ ID NO:9和SEQ ID NO:10所示。
进一步地，采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病主效基因Fhb1的对应连锁标记LJJ-1，所述PCR扩增的方法为：所述PCR扩增的体系为10μL，包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl2 1.0μL、5U Taq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL；所述PCR扩增程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s，64℃退火30s，72℃延伸45s，35个循环；72℃延伸10分钟；4℃保存。采用LJJ-1引物在1％琼脂糖电泳液中检测本研究所涉及材料连同亲本，目标基因型与携带多个抗赤霉病基因的中间材料相同，为中选材料。
进一步地，采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病主效基因Fhb2的对应连锁标记LJJ-2和LJJ-3，Fhb5的对应连锁标记LJJ-4和LJJ-5所述PCR扩增的方法为：所述PCR扩增的体系为10μL，包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10MmMgCl2 1.0μL、5U Taq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL；所述PCR扩增程序为：(1)94℃预变性8min，(2)94℃变性30s，(3)SDAAS2引物60℃退火40s；LJJ-3引物61℃退火40s；LJJ-4引物52℃退火40s；LJJ-5引物61℃退火40s(4)72℃延伸30s，36个循环，(5)72℃延伸10分钟；(6)4℃保存。采用LJJ-2和LJJ-3引物、LJJ-4和LJJ-5引物在8％非变性聚丙乙烯酰胺凝胶电泳液，arc:bis＝19:1，200伏电泳1小时40分钟～2小时30分钟，检测本研究所涉及材料连同亲本，目标基因型与携带多个抗赤霉病基因的中间材料相同视为阳性，为中选材料。
进一步地，所述鉴定赤霉病抗性，以济麦22为感病对照，苏麦3号为抗病对照，郑9023为中抗对照。
进一步地，所述单花滴注法接种所用菌种为禾谷镰刀菌F.g(Fusariumgraminearum)15-A DON型，由江苏省农业科学院食品质量安全与检测研究所惠赠，由山东省农业科学院作物研究所楚秀生繁种并提供，采用单花滴注法人工接种鉴定；用微量移液器取20微升分生孢子悬浮液，注入麦穗中部小穗刚开花的小花内；每个品种接种5穗，接种麦穗套保鲜袋保湿3天，接种后21d调查每个接种穗的发病小穗和总小穗数，计算平均病小穗数和平均病小穗率(％)，作为赤霉病抗性评价指标(Xue S L,Xu F,Tang M Z,etal.Predise mapping Fhb5,a major QTL conditioning resistance to Fusariuminfection in bread wheat(Triticum aestivumL.)[J].Theoretical&AppliedGenetics,2011,123(6):1055-1063)。
与现有技术相比，本发明具有以下技术效果：
(1)本发明分析验证了含有不同抗病基因及不同抗病基因组合，其赤霉病抗性不同。在仅含有一个抗病基因的4类品系中，含有Fhb1和Fhb4的品系平均病小穗数明显低于含Fhb2和Fhb5类型的品系及对照济麦22的感病小穗数和病小穗率，表现赤霉病抗性较好；在含有2个抗病基因组合中，含有(Fhb1+Fhb2)的品系平均感病小穗数和平均感病小穗率却表现最低、赤霉病抗性最好，显著低于(Fhb1+Fhb4)的品系；可见并非任意两种抗病基因组合后的抗病性都是可预见的，且含有单一抗病基因与含有两个同类型抗病基因的表现有显著差异。同时，含有3个抗病基因组合(Fhb1+Fhb2+Fhb5)的品系平均感病小穗数和平均感病小穗率却表现最低、赤霉病抗性最好。本发明利用分子标记辅助选择和常规育种技术，其中采用的分子标记为抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，利用该特定组合可提高抗赤霉病育种的效率。
2)通过本发明的方法，创制出目标性状比较突出、综合性状较为优良的半冬性抗赤霉病育种材料济麦8803，为培育适宜黄淮麦区种植的既高产又抗赤霉病的小麦品种奠定了物质基础。
附图说明
为了更清楚地说明本发明具体实施方式或现有技术中的技术方案，下面将对具体实施方式描述中所需要使用的附图作简单地介绍。
图1小麦新品系济麦8803和对照济麦22单花滴注接种21天后的发病表现。
图2济麦8803综合农艺性状表现。
具体实施方式
下面将结合附图对本发明技术方案的实施例进行详细的描述。以下实施例仅用于更加清楚地说明本发明的技术方案，因此只是作为示例，而不能以此来限制本发明的保护范围。需要注意的是，除非另有说明，本申请使用的技术术语或者科学术语应当为本发明所属领域技术人员所理解的通常意义。
实施例1抗赤霉病育种群体构建及杂种后代选育方法
以NMAS020为母本，以济麦22为父本杂交，获得杂交F1。以杂种F1为母本，以含抗白粉病基因Pm21的石H083-366为父本复交，复交目的主要是提高杂种后代白粉病抗性；复交后代采用系谱法主要针对耐寒性、株高、株型、穗部性状、粒色及白粉病抗性等进行选育，单株和株系利用分子标记跟踪检测抗赤霉病基因；对53个性状基本稳定、综合性状优良的品系采用单花滴注法接种鉴定赤霉病抗性，济麦22为感病对照。
与抗赤霉病基因Fhb1、Fhb2、Fhb5紧密连锁的标记特异引物序列如表1所示。
表1 Fhb1和Fhb2连锁标记引物序列信息
Figure BDA0003045533560000081
采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病主效基因Fhb1的对应连锁标记LJ J-1，所述PCR扩增的方法为：所述PCR扩增的体系为10μL，包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCRbuffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl2 1.0μL、5U Taq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL；所述PCR扩增程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s，64℃退火30s，72℃延伸45s，35个循环；72℃延伸10分钟；4℃保存。采用LJJ-1引物在1％琼脂糖电泳液中检测本研究所涉及材料连同亲本，目标基因型与NMAS020相同，为中选材料。
采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病主效基因Fhb2的对应连锁标记LJ J-2和LJJ-3，Fhb5的对应连锁标记LJJ-4和LJJ-5所述PCR扩增的方法为：所述PCR扩增的体系为10μL，包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl21.0μL、5UTaq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL；所述PCR扩增程序为：(1)94℃预变性8min，(2)94℃变性30s，(3)SDAAS2引物60℃退火40s；LJJ-3引物61℃退火40s；LJJ-4引物52℃退火40s；LJJ-5引物61℃退火40s(4)72℃延伸30s，36个循环，(5)72℃延伸10分钟；(6)4℃保存。采用LJJ-2和LJJ-3引物、LJJ-4和LJJ-5引物在8％非变性聚丙乙烯酰胺凝胶电泳液，arc:bis＝19:1，200伏电泳1小时40分钟～2小时30分钟，检测本研究所涉及材料连同亲本，目标基因型与NMAS020相同视为阳性，为中选材料。
Fhb4紧密连锁的标记特异引物及扩增参见文章(Xue S L,Li G Q,Jia H Y,etal.Fine mapping Fhb4,a major QTL conditioning resistance to Fusariuminfection in bread wheat(Triticum aestivumL.)[J].Theoretical&AppliedGenetics,2010,121(1):147-156.)。检测判断方法
53个品系及对照济麦22种植于山东省农科院作物所15条田，顺序排列，一次重复，6行区，小区长4m，宽1.5m，机械条播，基本苗15万/亩。幼苗习性、株型、粒型和株高等农艺性状调查参考农作物品种区域试验技术规范-小麦(NY/T 1301-2007)。
赤霉病鉴定所用菌种为禾谷镰刀菌F.g(Fusarium graminearum)15-A DON型，由江苏省农业科学院食品质量安全与检测研究所惠赠，由山东省农业科学院作物研究所楚秀生繁种并提供，采用单花滴注法人工接种鉴定；用微量移液器取20微升分生孢子悬浮液，注入麦穗中部小穗刚开花的小花内；每个品种接种5穗，接种麦穗套保鲜袋保湿3天，接种后21d调查每个接种穗的发病小穗和总小穗数，计算平均病小穗数和平均病小穗率(％)，作为赤霉病抗性评价指标。
育种实践表明，苏麦3号和望水白等赤霉病抗源材料及其衍生系虽然具有良好的赤霉病抗性，但农艺性状、其它病害抗性和丰产性等较差，由于基因连锁关系，在进行综合性状选择时往往会导致抗赤霉病目标基因的丢失。本发明的抗赤霉病复交育种群体，经过连续多代田间优良单株和株系农艺性状选择最终保留了53个株系(品系)，经抗赤霉病分子标记检测，56个品系中共33个品系含有1-3个抗病基因，占62.3％；不含任何位点的有20个，占37.7％(表2)。尽管杂种各世代都进行了分子标记检测，并且在早代曾出现过15种基因组合类型(包括4个基因组合类型，Fhb1+Fh b2+Fhb4+Fhb5)，但可能由于田间综合农艺性状的选择，结果只出现了7种基因组合类型。
表2不同基因及其组合的品系数量
Figure BDA0003045533560000101
Figure BDA0003045533560000111
从总体上看，含有不同数量的抗赤霉病基因，其平均病小穗数和平均病小穗率均有显著差异，含有3个抗赤霉病基因的平均病小穗数和平均病小穗率均显著低于含有2个抗赤霉病基因的，含有2个抗赤基因的显著低于含有1个的，含有1个抗赤基因的显著低于不含有任何抗赤霉病基因的品系及对照品种济麦22(表2)。根据赤霉病严重度分级标准和评价标准(农业行业标准)，含有一个抗病主效基因可达到中感水平，含2个基因可达到中抗及以上抗性水平，含有3个抗病基因可达到高抗水平，不含任何主效基因的品种(系)(包括对照济麦22)表现高感赤霉病。
表3含不同数量抗病基因品系赤霉病平均表现
Figure BDA0003045533560000112
实施例2
步骤一：第一年4月在温室以携带多个抗赤霉病基因的中间材料NMA S020为母本，以平均亩产超过500公斤、累计推广超过1亿亩的品种济麦22为父本杂交，获得杂种F1种子。
抗赤霉病基因供体材料NMAS020(NIL/PH691)，是南京农业大学利用望水白主效QTL近等基因系与PH691杂交创制的抗赤霉病中间材料，含有Fhb1(位于3B染色体)、Fhb2(6B)、Fhb4(4B)和Fhb5(5A)等4个抗赤霉病基因。
济麦22系山东农科院育成的小麦品种，2004～2006年度参加山东省区试，两年均列第一名，平均亩产536.81公斤，比对照极显著增产10.79％，生产试验平均亩产519.1公斤，比对照增产4.05％；2004～2006年度参加国家黄淮北片区试，平均亩产518.08公斤，比对照显著增产4.67％，生产试验平均比对照增产2.05％。
步骤二：第二年4月继续在温室以杂种F1为母本，以植株较矮，株型紧凑，抗寒性强，高抗白粉病的小麦品系石H083-366为父本杂交，收获复交F1种子。
石H083-366来源于石家庄农科院，(参考文献：傅晓艺，李彩华，赵彥坤，史占良，郭进考，何明琦.小麦新品种‘石麦22号’丰产性、稳产性及适应性分析，中国农学通报,2016(32):21:38-43)。
步骤三：第三年10月在大田种植复交F1，混收脱粒产生复交F2种子。
步骤四：第四年10月F2在大田种植，选择耐寒性2级及以上，株高70～85cm，株型紧凑，亩穗数40～45万，穗粒数36～42粒，千粒重40～45g，白粒的单株。
步骤五：第五年10月将F3按照株行在大田种植(双行区，行长3m，行距30cm，株距5.2cm)，每20行设一行黄淮麦区对照品种济麦22为农艺性状参照，小麦起身期按株行取叶片(每个株行取5个单株叶片混合)按照实施例1中记载的方法进行分子标记检测，检测和筛选中选株行的抗赤霉病基因Fhb1、Fhb2和Fhb5的连锁标记LJJ-1、LJJ-2和LJJ-3，选择分子标记检测均呈阳性(含杂合型)的株行；小麦生育后期，根据分子标记检测结果，在含有抗赤霉病基因Fhb1、Fhb2和Fhb5三个目标基因的株行中选择综合农艺性状好和抗白粉病、性状表型较一致的株行，田间中选株行收获时按单株收获(整行单株全拔)脱粒，淘汰籽粒小、饱满度差和红皮籽粒的单株成F4。
步骤六：第六年10月复交F4按株行种植在大田(双行区，行长3m，行距30cm，株距5.2cm)，每20行设一行黄淮麦区对照品种济麦22为农艺性状参照，小麦起身期按株行取叶片(每个株行取5个单株叶片混合)按照实施例1中记载的方法进行分子标记检测，检测和筛选中选株行的抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，选择分子标记检测均呈阳性的株行；小麦抽穗扬花期，分子标记检测均呈阳性的株行采用单花滴注法接种中选株行，接种后套保鲜袋保湿3天，21天后调查赤霉病发病小穗率，鉴定赤霉病抗性，济麦22为感病对照，苏麦3号为抗病对照，郑9023为中抗对照；小麦生育后期，选择株行性状表型较一致、接种21天后平均病小穗率小于郑9023、综合抗病和农艺性状好的株行收获脱粒，测定株行产量，筛选出产量排名靠前的株行成F5品系。
赤霉病鉴定步骤同实施例1，本发明中接种21天后品系的平均病小穗率小于中抗对照的视为中选材料。
步骤七：第七年10月将中选F5株系按照小区种植在大田成鉴定圃，设黄淮麦区对照品种济麦22为农艺性状参照，全面进行产量鉴定、抗病性鉴定等，一次重复，6行区，小区长4m，宽1.5m，机械条播，基本苗15万/亩。幼苗习性、株型、粒型和株高等农艺性状调查参考农作物品种区域试验技术规范-小麦(NY/T 1301-2007)。采用单花滴注法鉴定赤霉病抗扩展性，接种后套保鲜袋保湿3天，21天后品系的平均病小穗率小于中抗对照的视为中选品系。撒施病麦粒法鉴定赤霉病抗侵染性，撒施病麦粒法接种鉴定具体方法，田间对中选品系随机挂牌100个穗子，在小麦孕穗期(开花前一周)撒施病麦粒，4～6斤/亩，并喷水保湿0.8～1.2小时，小麦开花后15天停止喷水，并立即对挂牌穗子的病穗率调查，济麦22为感病对照，苏麦3号为抗病对照，郑9023为中抗对照，病穗率小于或者等于中抗对照视为中选抗赤霉病品系。收获抗侵染性和抗扩展性均好于郑9023的品系，鉴定产量，选择平均亩产大于500公斤的品系济麦8803(表4)。
济麦8803特征特性：
表4济麦8803赤霉病抗性检测结果
Figure BDA0003045533560000141
济麦8803综合农艺性状表现较好、抗赤霉病且高产(表4、5和附图2)，该品系幼苗半匍匐，苗色较深，耐寒性好(2级)；株型较为紧凑，株高82cm，抗倒伏；抽穗期较对照济麦22早2天左右，成熟期相当；方穗，长芒，白壳，白粒，籽粒椭圆形，千粒重43克；高抗白粉病，含抗白粉病基因Pm21。济南市济阳区试验基地小区产量折亩产561.48公斤，较对照济麦22增产9.38％(对照济麦22产量513.33公斤/亩)；济南试验基地，小区产量624.4公斤/亩，对照济麦22倒伏严重，无法计算产量。
表5济麦8803与济麦22的农艺性状和产量的比较
Figure BDA0003045533560000142
Figure BDA0003045533560000151
综上，通过本发明的小麦抗赤霉病分子标记聚合育种方法，在选育世代中利用分子标记抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5辅助选择和常规育种技术，创制出目标性状比较突出、综合性状较为优良的半冬性抗赤霉病育种材料济麦8803，为培育适宜黄淮麦区种植的既高产又抗赤霉病的小麦品种奠定了物质基础。
除非另外具体说明，否则在这些实施例中阐述的数值并不限制本发明的范围。在这里示出和描述的所有示例中，除非另有规定，任何具体值应被解释为仅仅是示例性的，而不是作为限制，因此，示例性实施例的其他示例可以具有不同的值。
SEQUENCE LISTING
<110> 山东省农业科学院作物研究所、江苏里下河地区农业科学研究所
<120> 一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法
<130> 2021
<160> 10
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 1
attcctacta gccgcctggt 20
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 2
actggggcaa gcaaacattg 20
<210> 3
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 3
ggagattgac cgagtggat 19
<210> 4
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 4
cgtgagagcg gttctttg 18
<210> 5
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 5
atgcctgctt gctcactg 18
<210> 6
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 6
tcctatgcgt tcggttgg 18
<210> 7
<211> 29
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 7
catgattgat tcgatgacta taatatctt 29
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 8
tctttctccc gttgcaatgt 20
<210> 9
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 9
ccgattgtag atcaaaagcc 20
<210> 10
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列（artificial sequence）
<400> 10
tctagagagt ctttttcccg agc 23

Claims (8)

1.一种基于多基因聚合培育黄淮麦区抗赤霉病高产小麦的方法，其特征在于，所述方法包括以下步骤，
步骤一：以携带多个抗赤霉病基因的中间材料为母本，以平均亩产超过500公斤的大面积推广的品种为父本杂交，获得杂交一代种子；
步骤二：以步骤一中杂交一代种子为母本，以植株较矮，株型紧凑，抗寒性强，高抗白粉病的小麦品系为父本杂交，收获复交F1种子；
步骤三：种植F1，混收脱粒产生F2；
步骤四：F2在大田种植，挑选出抗寒、较矮、株型比较紧凑、抗白粉病和方穗等优良性状的单株，将中选单株收获脱粒产生复交F3单株种子，淘汰红皮籽粒；
步骤五：复交F3代中，按照株行在大田种植，选择株行性状表型较一致，综合抗病和综合农艺性状优良的株系，检测和筛选中选单株的抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，选择分子标记检测均呈阳性的株系，小麦生育后期，根据分子标记检测结果，在含有抗赤霉病基因Fhb1、Fhb2和Fhb5三个目标基因的株行中选择综合农艺性状好和抗白粉病、性状表型较一致的株行，田间中选株行收获时按单株收获脱粒，淘汰籽粒小、饱满度差和红皮籽粒的单株；
步骤六：复交F4代中，进行分子标记检测，检测和筛选中选株行的抗赤霉病基因Fhb1的连锁标记LJJ-1、Fhb2的连锁标记LJJ-2和LJJ-3、Fhb5的连锁标记LJJ-4和LJJ-5，选择分子标记检测均呈阳性的株行；小麦抽穗扬花期，分子标记检测均呈阳性的株行采用单花滴注法接种中选株行，鉴定赤霉病抗性；小麦生育后期，选择株行性状表型较一致、赤霉病抗性好于中抗对照、综合抗病和农艺性状好的株行收获脱粒，测定株行产量，筛选出产量排名靠前的株行成F5品系；
步骤七：中选F5品系按照小区种植成鉴定圃，2个重复，第1个重复采用单花滴注法鉴定品系抗扩展性，第2个重复撒施病麦粒法鉴定赤霉病抗侵染性，收获抗侵染性和抗扩展性均好于或者相当于中抗品系，鉴定第1个重复的产量，选择平均亩产大于500公斤的品系，推荐进入生产试验，育成黄淮麦区多基因聚合的抗赤霉病高产小麦新品种(系)。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述携带多个抗赤霉病基因的中间材料为小麦NMAS020、NMAS018。
3.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述平均亩产超过500公斤的大面积推广的品种为济麦22、济麦44、济麦23和鲁原502。
4.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述植株较矮，株型紧凑，抗寒性强，高抗白粉病的小麦品系为石H083-366。
5.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述抗赤霉病基因Fhb1连锁标记LJJ-1的引物序列如SEQ ID NO:1和SEQ ID NO:2所示。
6.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述抗赤霉病基因Fhb2连锁标记LJJ-2的引物序列如SEQ ID NO:3和SEQ ID NO:4所示，所诉LJJ-3的引物序列如SEQ ID NO:5和SEQID NO:6所示。
7.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述抗赤霉病基因Fhb5连锁标记LJJ-4的引物序列如SEQ ID NO:7和SEQ ID NO:8所示，所述LJJ-5的引物序列如SEQ ID NO:9和SEQID NO:10所示。
8.根据根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述鉴定赤霉病抗性，以济麦22为感病对照，苏麦3号为抗病对照，郑9023为中抗对照。
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