CN113099774A - 一种低镉优质水稻的筛选方法 - Google Patents

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CN113099774A CN202110511829.8A CN202110511829A CN113099774A CN 113099774 A CN113099774 A CN 113099774A CN 202110511829 A CN202110511829 A CN 202110511829A CN 113099774 A CN113099774 A CN 113099774A
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向太双
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Abstract

本发明属于水稻育种及分子生物学技术领域，公开了一种低镉优质水稻的筛选方法，包括：将待筛选水稻品种/品系的种子分别浸种催芽，并进行无菌苗植株镉含量的测定；制备镉污染程度为轻、中、重的土壤；浸种催芽，培养，得水稻幼苗；分别将待筛选水稻品种/品系的水稻幼苗分别移栽至土壤镉污染程度为轻、中、重的三块大田上进行大田种植和盆栽种植，得到低镉水稻品种/品系；检测得到到低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，并对收获的水稻进行评价。本发明通过现有的水稻种质资源中存在籽粒镉含量明显较低的品种/品系，来选籽粒镉含量明显较低的水稻品种，筛选得到的低镉水稻品种/品系的低镉特征特性表现为全面、稳定。

Description

一种低镉优质水稻的筛选方法
技术领域
本发明属于水稻育种及分子生物学技术领域，尤其涉及一种低镉优质水稻的筛选方法。
背景技术
目前，镉(Cd)在土壤中可移动性高，毒性极强，是最具有危害性的重金属元素之一，极易被植物吸收并运输储存至不同部位，经食用途径进入生物体内并在体内累积，引起人畜慢性中毒，给动物及人类的生存带来巨大威胁，摄入过量时将引起肾小管功能障碍、骨质疏松、“骨痛病(itai-itai)”等疾病，甚至可能导致癌症的发病率提升。20世纪以来，随着工业的快速发展，过度施肥、错误排放等问题的恶化，稻田镉污染程度不断提升，随着土壤pH的不断下降，水稻镉污染的问题愈发严重，世界多地区均有出现水稻镉含量严重超标的情况。目前我国镉污染的耕地约113万公顷，涉及11个省(市)，每年因重金属污染而减产的粮食约有1000亿吨，被污染的粮食达1200亿吨。水稻是我国第一大粮食作物，全国约有60％的人口以大米为主食。
稻田镉污染的治理包括人为镉排放量的控制和水稻中镉积累的抑制两部分，还可通过培养籽粒积累能力低的水稻品种在污染土壤中进行种植来降低稻田镉含量，要实现这一目标，需要深入剖析水稻镉元素累积的遗传机制。急需从工程措施治理、土壤修复、栽培技术更新、品种改良等多方面形成合力，解决大米镉超标的问题。
研究表明，现有技术大多数是对于低镉品种的选育，只是把选育的品种进行低镉筛选试验而已，未形成系统的从亲本选配、筛选方法、评价标准等方法。因此，选籽粒镉含量明显较低的水稻品种是一条经济有效、技术可行的提高稻米卫生品质的途径。
通过上述分析，现有技术存在的问题及缺陷为：现有技术大多数是对于低品种的选育，只是把选育的品种进行低镉筛选试验而已，未形成系统的从亲本选配、筛选方法、评价标准等方法。
发明内容
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种低镉优质水稻的筛选方法。
本发明是这样实现的，一种低镉优质水稻的筛选方法，所述低镉优质水稻的筛选方法包括以下步骤：
步骤一，将待筛选水稻品种/品系的种子分别浸种催芽，得到发芽的水稻种子；对得到的发芽水稻种子进行预处理后，继续培养，得到无菌苗，并进行无菌苗植株镉含量的测定；
步骤二，将土壤装入盆中，添加基肥以及不同含量的氯化镉，混合均匀，加水浸泡，得到镉污染程度为轻、中、重的土壤；选择步骤一中植株低镉含量的水稻品种种子，浸种催芽，培养，得水稻幼苗；
步骤三，将待筛选水稻品种/品系的水稻幼苗分别移栽至土壤镉污染程度为轻、中、重的三块大田上进行大田种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三块大田中所收糙米的镉含量在湘早籼45号以下的水稻品种/品系；
步骤四，将大田种植筛选出的水稻品种/品系分别在土壤镉污染程度为轻、中、重的塑料盆中进行盆栽种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三种土壤镉污染程度的小型试验区中所收糙米的镉含量均在湘早籼45号以下的水稻品种/品系，得到低镉水稻品种/品系；
步骤五，检测得到到低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，并对收获的水稻进行评价；
步骤六，将得到的低镉水稻品种进行系谱选育，选用籽粒细长的水稻品种A为母本，与团粒、米质达国标三级的水稻品种B进行杂交，然后进行系谱选育得F1单株；
步骤七，选择综合农艺性状优良的单株，系谱法选育，室内考种、筛选，自交至F5代；
步骤八，分别通过筛选后的单代种植，反复进行单株性状的筛选检验，最终得到符合目标性状的优质水稻株系。
进一步，步骤一中，对得到的发芽水稻种子进行预处理，包括：
(1)获取发芽的水稻种子，将发芽的水稻种子分别用福尔马林溶液杀菌5～10s，并用水冲洗3～5次；
(2)用水冲洗干净后，将发芽的水稻种子置于铺有纱布的杯中，加水；用无菌透气封口膜封住杯口，置于25～32℃的条件下培养；
(3)待培养至水稻幼苗长至2～4cm，向杯中分别加入含有镉离子的复合肥溶液，培养至水稻幼苗长至12～15cm，对无菌苗剪苗，并用超纯水清洗，烘干，测定所述无菌苗植株的镉含量。
进一步，所述烘干的温度为60～90℃，所述烘干的时间为10～24h。
进一步，所述无菌苗植株镉含量的测定方法包括：
采用激光光谱检测方式获取无菌苗植株根系的光谱数据，根据光谱数据确定镉元素发射谱线的信号强度；
采用多元线性回归法，以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出建立镉元素定量检测模型；
采用镉元素定量检测模型，根据镉元素发射谱线的信号强度确定无菌苗植株根系中镉元素的含量。
进一步，所述采用多元线性回归法，以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出建立镉元素定量检测模型，包括：
采用多元线性回归法以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出构建得到的第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型；
获取第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型的线性回归系数，记为第一线性回归系数和第二线性回归系数；
判断第一线性回归系数是否大于第二线性回归系数，得到判断结果；若判断结果为是，则以第一镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；若判断结果为否，则以第二镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；
第一线性回归系数和第二线性回归系数均为镉元素发射谱线的信号强度与镉元素含量的相关度。
进一步，步骤二中，所述土壤镉污染程度为轻、中、重分别是指土壤总镉含量为0.2～0.4mg/kg、0.4～0.6mg/kg、0.6～1.0mg/kg。
进一步，步骤二中，所述浸种催芽，包括：
(1)用清水将水稻种子恒温浸泡8～10h，加入强氯精，浸泡10～12h；
(2)用清水将水稻种子清洗干净后，将水稻种子用纱布包裹，置于32～35℃的水浴锅中浸泡8～12h；
(3)置于催芽袋里30～32℃条件下催芽36～48h，经三起三落，即可完成浸种催芽操作。
进一步，步骤五中，所述检测低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，包括：
(1)提取待测水稻基因组DNA；
(2)用分子标记Indel Tal-1的引物或者用分子标记Indel Tal-2的引物对提取的基因组DNA进行PCR扩增；
(3)利用qRCd-5分子标记，检测水稻品种或品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL。
进一步，所述PCR的反应体系如下：上游引物1μL、下游引物1μL、DNA模板2μL、Mix酶6μL；
所述PCR反应条件为：94℃预变性3min，94℃预变性30s，57℃退火30s，72℃延伸30s，扩增38个循环，最后72℃终延伸10min。
进一步，步骤五中，所述对收获的水稻进行评价，包括：
(1)统计各试验组各个品种平均稻米镉含量列出数据表；
(2)稳定性分析：采用AMMI模型对各试验组各个品种的稻米镉含量的稳定性表现进行分析，获得各品种稳定性参数；
(3)以所述平均稻米镉含量为横坐标，以所述各品种稳定性参数为纵坐标绘制散点图；
(4)对参鉴品种进行综合评分；其中，所述评分越高，所述品种稻米镉含量越低，稳定性越好。
进一步，所述参鉴品种的盆栽和大田鉴定结果均落入稳定低镉型区可认定为镉低积累水稻候选品种；所述镉低积累水稻品种选择连续3年评定为镉低积累水稻候选品种。
进一步，所述对参鉴品种进行综合评分，包括：
Sn＝1/(Xcd*0.6+Di*0.4)；
其中，Sn为参鉴品种的综合评分，Xcd为平均稻米镉含量，Di为品种稳定性参数。
结合上述的所有技术方案，本发明所具备的优点及积极效果为：本发明提供的低镉优质水稻的筛选方法，通过现有的水稻种质资源中存在籽粒镉含量明显较低的品种/品系，来选籽粒镉含量明显较低的水稻品种，筛选得到的低镉水稻品种/品系的低镉特征特性表现为全面、稳定。本发明还提供利用与水稻镉积累量相关的主效QTL加快选育低镉常规晚稻品种的方法，其为以湘早籼45号作为育种亲本选育稳定株系，以所述筛选方法筛选出低常规晚稻品种。本发明通过对单一杂交体进行分级的农艺性状的筛选，使得单一杂交体最终获得品质的改良，获得较优品质的水稻品种，具有较高的性状品质的一致性、稳定性。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例的技术方案，下面将对本发明实施例中所需要使用的附图做简单的介绍，显而易见地，下面所描述的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1是本发明实施例提供的低镉优质水稻的筛选方法流程图。
图2是本发明实施例提供的对得到的发芽水稻种子进行预处理的方法流程图。
图3是本发明实施例提供的浸种催芽的方法流程图。
图4是本发明实施例提供的检测低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL的方法流程图。
图5是本发明实施例提供的对收获的水稻进行评价的方法流程图。
图6是本发明实施例提供的无菌苗植株镉含量的测定方法流程图。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种低镉优质水稻的筛选方法，下面结合附图对本发明作详细的描述。
如图1所示，本发明实施例提供的低镉优质水稻的筛选方法包括以下步骤：
S101，将待筛选水稻品种/品系的种子分别浸种催芽，得到发芽的水稻种子；对得到的发芽水稻种子进行预处理后，继续培养，得到无菌苗，并进行无菌苗植株镉含量的测定；
S102，将土壤装入盆中，添加基肥以及不同含量的氯化镉，混合均匀，加水浸泡，得到镉污染程度为轻、中、重的土壤；选择步骤一中植株低镉含量的水稻品种种子，浸种催芽，培养，得水稻幼苗；
S103，将待筛选水稻品种/品系的水稻幼苗分别移栽至土壤镉污染程度为轻、中、重的三块大田上进行大田种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三块大田中所收糙米的镉含量在湘早籼45号以下的水稻品种/品系；
S104，将大田种植筛选出的水稻品种/品系分别在土壤镉污染程度为轻、中、重的塑料盆中进行盆栽种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三种土壤镉污染程度的小型试验区中所收糙米的镉含量均在湘早籼45号以下的水稻品种/品系，得到低镉水稻品种/品系；
S105，检测得到到低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，并对收获的水稻进行评价；
S106，将得到的低镉水稻品种进行系谱选育，选用籽粒细长的水稻品种A为母本，与团粒、米质达国标三级的水稻品种B进行杂交，然后进行系谱选育得F1单株；
S107，选择综合农艺性状优良的单株，系谱法选育，室内考种、筛选，自交至F5代；
S108，分别通过筛选后的单代种植，反复进行单株性状的筛选检验，最终得到符合目标性状的优质水稻株系。
如图2所示，本发明实施例提供的步骤S101中，所述对得到的发芽水稻种子进行预处理，包括：
S201，获取发芽的水稻种子，将发芽的水稻种子分别用福尔马林溶液杀菌5～10s，并用水冲洗3～5次；
S202，用水冲洗干净后，将发芽的水稻种子置于铺有纱布的杯中，加水；用无菌透气封口膜封住杯口，置于25～32℃的条件下培养；
S203，待培养至水稻幼苗长至2～4cm，向杯中分别加入含有镉离子的复合肥溶液，培养至水稻幼苗长至12～15cm，对无菌苗剪苗，并用超纯水清洗，烘干，测定所述无菌苗植株的镉含量。
本发明实施例提供的烘干的温度为60～90℃，所述烘干的时间为10～24h。
本发明实施例提供的步骤S102中，所述土壤镉污染程度为轻、中、重分别是指土壤总镉含量为0.2～0.4mg/kg、0.4～0.6mg/kg、0.6～1.0mg/kg。
如图3所示，本发明实施例提供的步骤S102中，所述浸种催芽，包括：
S301，用清水将水稻种子恒温浸泡8～10h，加入强氯精，浸泡10～12h；
S302，用清水将水稻种子清洗干净后，将水稻种子用纱布包裹，置于32～35℃的水浴锅中浸泡8～12h；
S303，浸泡后，置于催芽袋里30～32℃条件下催芽36～48h，经三起三落，即可完成浸种催芽操作。
如图4所示，本发明实施例提供的步骤S105中，所述检测低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，包括：
S401，提取待测水稻基因组DNA；
S402，用分子标记Indel Tal-1的引物对或者用分子标记IndelTal-2的引物对提取的基因组DNA进行PCR扩增；
S403，利用qRCd-5分子标记，检测水稻品种或品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL。
本发明实施例提供的PCR的反应体系如下：上游引物1μL、下游引物1μL、DNA模板2μL、Mix酶6μL；所述PCR反应条件为：94℃预变性3min，94℃预变性30s，57℃退火30s，72℃延伸30s，扩增38个循环，最后72℃终延伸10min。
如图5所示，本发明实施例提供的步骤S105中，所述对收获的水稻进行评价，包括：
S501，统计各试验组各个品种平均稻米镉含量列出数据表；
S502，稳定性分析：采用AMMI模型对各试验组各个品种的稻米镉含量的稳定性表现进行分析，获得各品种稳定性参数；
S503，以所述平均稻米镉含量为横坐标，以所述各品种稳定性参数为纵坐标绘制散点图；
S504，对参鉴品种进行综合评分；其中，所述评分越高，所述品种稻米镉含量越低，稳定性越好。
本发明实施例提供的参鉴品种的盆栽和大田鉴定结果均落入稳定低镉型区可认定为镉低积累水稻候选品种；所述镉低积累水稻品种选择连续3年评定为镉低积累水稻候选品种。
本发明实施例提供的对参鉴品种进行综合评分，包括：
Sn＝1/(Xcd*0.6+Di*0.4)；
其中，Sn为参鉴品种的综合评分，Xcd为平均稻米镉含量，Di为品种稳定性参数。
如图6所示，本发明实施例中的无菌苗植株镉含量的测定方法包括：
S601，采用激光光谱检测方式获取无菌苗植株根系的光谱数据，根据光谱数据确定镉元素发射谱线的信号强度；
S602，采用多元线性回归法，以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出建立镉元素定量检测模型；
S603，采用镉元素定量检测模型，根据镉元素发射谱线的信号强度确定无菌苗植株根系中镉元素的含量。
本发明实施例中的步骤S602具体包括：采用多元线性回归法以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出构建得到的第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型；
获取第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型的线性回归系数，记为第一线性回归系数和第二线性回归系数；
判断第一线性回归系数是否大于第二线性回归系数，得到判断结果；若判断结果为是，则以第一镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；若判断结果为否，则以第二镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；
第一线性回归系数和第二线性回归系数均为镉元素发射谱线的信号强度与镉元素含量的相关度。
以上所述，仅为本发明的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，都应涵盖在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.一种低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，所述低镉优质水稻的筛选方法包括以下步骤：
步骤一，将待筛选水稻品种/品系的种子分别浸种催芽，得到发芽的水稻种子；对得到的发芽水稻种子进行预处理后，继续培养，得到无菌苗，并进行无菌苗植株镉含量的测定；
所述无菌苗植株镉含量的测定方法包括：
采用激光光谱检测方式获取无菌苗植株根系的光谱数据，根据光谱数据确定镉元素发射谱线的信号强度；
采用多元线性回归法，以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出建立镉元素定量检测模型；
采用镉元素定量检测模型，根据镉元素发射谱线的信号强度确定无菌苗植株根系中镉元素的含量；
步骤二，将土壤装入盆中，添加基肥以及不同含量的氯化镉，混合均匀，加水浸泡，得到镉污染程度为轻、中、重的土壤；选择步骤一中植株低镉含量的水稻品种种子，浸种催芽，培养，得水稻幼苗；
步骤三，将待筛选水稻品种/品系的水稻幼苗分别移栽至土壤镉污染程度为轻、中、重的三块大田上进行大田种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三块大田中所收糙米的镉含量在湘早籼45号以下的水稻品种/品系；
步骤四，将大田种植筛选出的水稻品种/品系分别在土壤镉污染程度为轻、中、重的塑料盆中进行盆栽种植，至水稻成熟期，取水稻籽粒，测定镉含量；以湘早籼45号作为对照，筛选在三种土壤镉污染程度的小型试验区中所收糙米的镉含量均在湘早籼45号以下的水稻品种/品系，得到低镉水稻品种/品系；
步骤五，检测得到低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，并对收获的水稻进行评价；
步骤六，将得到的低镉水稻品种进行系谱选育，选用籽粒细长的水稻品种A为母本，与团粒、米质达国标三级的水稻品种B进行杂交，然后进行系谱选育得F1单株；
步骤七，选择综合农艺性状优良的单株，系谱法选育，室内考种、筛选，自交至F5代；
步骤八，分别通过筛选后的单代种植，反复进行单株性状的筛选检验，最终得到符合目标性状的优质水稻株系。
2.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，步骤一中，对得到的发芽水稻种子进行预处理，包括：
(1)获取发芽的水稻种子，将发芽的水稻种子分别用福尔马林溶液杀菌5～10s，并用水冲洗3～5次；
(2)用水冲洗干净后，将发芽的水稻种子置于铺有纱布的杯中，加水；用无菌透气封口膜封住杯口，置于25～32℃的条件下培养；
(3)待培养至水稻幼苗长至2～4cm，向杯中分别加入含有镉离子的复合肥溶液，培养至水稻幼苗长至12～15cm，对无菌苗剪苗，并用超纯水清洗，烘干，所述烘干的温度为60～90℃，所述烘干的时间为10～24h，测定所述无菌苗植株的镉含量。
3.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，所述采用多元线性回归法，以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出建立镉元素定量检测模型，包括：
采用多元线性回归法以镉元素发射谱线的信号强度为输入，以镉元素的含量为输出构建得到的第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型；
获取第一镉元素定量检测模型和第二镉元素定量检测模型的线性回归系数，记为第一线性回归系数和第二线性回归系数；
判断第一线性回归系数是否大于第二线性回归系数，得到判断结果；若判断结果为是，则以第一镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；若判断结果为否，则以第二镉元素定量检测模型为镉元素定量检测模型；
第一线性回归系数和第二线性回归系数均为镉元素发射谱线的信号强度与镉元素含量的相关度。
4.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，步骤二中，所述土壤镉污染程度为轻、中、重分别是指土壤总镉含量为0.2～0.4mg/kg、0.4～0.6mg/kg、0.6～1.0mg/kg。
5.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，步骤二中，所述浸种催芽，包括：
(1)用清水将水稻种子恒温浸泡8～10h，加入强氯精，浸泡10～12h；
(2)用清水将水稻种子清洗干净后，将水稻种子用纱布包裹，置于32～35℃的水浴锅中浸泡8～12h；
(3)置于催芽袋里30～32℃条件下催芽36～48h，经三起三落，即可完成浸种催芽操作。
6.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，步骤五中，所述检测低镉水稻品种/品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL，包括：
(1)提取待测水稻基因组DNA；
(2)用分子标记Indel Tal-1的引物对或者用分子标记IndelTal-2的引物对提取的基因组DNA进行PCR扩增；
(3)利用qRCd-5分子标记，检测水稻品种或品系中是否具有与水稻镉积累量相关的QTL。
7.如权利要求6所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，所述PCR的反应体系如下：上游引物1μL、下游引物1μL、DNA模板2μL、Mix酶6μL；
所述PCR反应条件为：94℃预变性3min，94℃预变性30s，57℃退火30s，72℃延伸30s，扩增38个循环，最后72℃终延伸10min。
8.如权利要求1所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，步骤五中，所述对收获的水稻进行评价，包括：
(1)统计各试验组各个品种平均稻米镉含量列出数据表；
(2)稳定性分析：采用AMMI模型对各试验组各个品种的稻米镉含量的稳定性表现进行分析，获得各品种稳定性参数；
(3)以所述平均稻米镉含量为横坐标，以所述各品种稳定性参数为纵坐标绘制散点图；
(4)对参鉴品种进行综合评分；其中，所述评分越高，所述品种稻米镉含量越低，稳定性越好。
9.如权利要求8所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，所述参鉴品种的盆栽和大田鉴定结果均落入稳定低镉型区可认定为镉低积累水稻候选品种；所述镉低积累水稻品种选择连续3年评定为镉低积累水稻候选品种。
10.如权利要求8所述的低镉优质水稻的筛选方法，其特征在于，所述对参鉴品种进行综合评分，包括：
Sn＝1/(Xcd*0.6+Di*0.4)；
其中，Sn为参鉴品种的综合评分，Xcd为平均稻米镉含量，Di为品种稳定性参数。
CN202110511829.8A 2021-05-11 2021-05-11 一种低镉优质水稻的筛选方法 Pending CN113099774A (zh)

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