CN112159857B - 大豆香味分子标记BADH2-InDel及其应用 - Google Patents

大豆香味分子标记BADH2-InDel及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供了大豆香味分子标记BADH2‑InDel，属于分子标记辅助育种技术领域；所述大豆香味分子标记BADH2‑InDel位于BADH2基因第一外显子区，用于检测SEQ ID NO.1所示核苷酸序列的缺失的多态性。本发明的大豆香味分子标记BADH2‑InDel能够准确鉴定大豆香味，对大豆香型的鉴定效率高达85.8％，为大豆香型品种的选择育种奠定理论基础，为进一步开发功能标记以加快分子标记在育种中的应用提供了理论依据。有利于科学合理选择香味大豆资源开展优质香豆分子育种，大幅提高优质香味大豆的育种效率。

Description

大豆香味分子标记BADH2-InDel及其应用
技术领域
本发明涉及分子标记辅助育种技术领域，尤其涉及大豆香味分子标记 BADH2-InDel及其应用。
背景技术
大豆，一年生草本植物，起源于中国，具有很高的营养价值和药用价值。 我国生产的大豆主要用于食用，长期以来只重视产量和一般品质，而忽略了 香味品质，然而香味是大豆重要的品质指标之一。
传统育种中鉴别大豆香味通常采用蒸煮后咀嚼法、磨制豆乳品尝法等， 主要依赖人的主观感官进行判定，或利用电子鼻或GC-MS法测定豆乳挥发 成份的方法。咀嚼法或品尝法依靠味觉，试验样品多时误差较大，而且对于 香味杂交种、或低世代杂交种难以鉴定，电子鼻或GC-MS可通过定量分析 测定挥发成份，但费时费工，且在鉴定过程中容易受叶绿素气味或样品保存 时间等因素的干扰，同样存在准确性问题。因此，如何准确、快速、简单地 对香味进行鉴定是香味大豆育种中的重要难题之一。
发明内容
本发明的目的在于提供大豆香味分子标记BADH2-InDel及其应用，本发 明的大豆香味分子标记BADH2-InDel能够准确鉴定大豆香味，进而用于辅助 大豆育种。
为了实现上述发明目的，本发明提供以下技术方案：
本发明提供了大豆香味分子标记BADH2-InDel，所述大豆香味分子标记 BADH2-InDel位于BADH2基因第一外显子区，用于检测SEQ ID NO.1所示 核苷酸序列的40bp处缺失的多态性。
优选的，所述大豆香味分子标记BADH2-InDel包括上游引物和下游引 物；所述上游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示；所述下游引物的核苷 酸序列如SEQ ID NO.3所示。
本发明提供了一种包括上述方案所述大豆香味分子标记BADH2-InDel 的试剂盒。
本发明提供了上述方案所述大豆香味分子标记BADH2-InDel或者所述 试剂盒在分子标记辅助大豆育种中的应用。
优选的，所述应用包括鉴定大豆香味。
本发明的有益效果：本发明提供了大豆香味分子标记BADH2-InDel，所 述大豆香味分子标记BADH2-InDel位于BADH2基因第一外显子区，用于检 测SEQ ID NO.1所示核苷酸序列的40bp处缺失的多态性。本发明的大豆香 味分子标记BADH2-InDel能够准确鉴定大豆香味，对大豆香型的鉴定效率 高达85.8％，为大豆香型品种的选择育种奠定理论基础，为进一步开发功能 标记以加快分子标记在育种中的应用提供了理论依据。有利于科学合理选择 香味大豆资源开展优质香豆分子育种，大幅提高优质香味大豆的育种效率。
附图说明
图1为第10外显子928位核苷酸(TT)缺失有关InDel标记的电泳结 果；
图2为BADH2变异位点；
图3为本发明InDel标记鉴定的部分电泳结果。
具体实施方式
本发明提供了大豆香味分子标记BADH2-InDel，所述大豆香味分子标记 BADH2-InDel位于BADH2基因第一外显子区，用于检测SEQ ID NO.1所示 核苷酸序列的40bp处缺失的多态性；SEQ ID NO.1所示核苷酸序列具体为： GGTGAGTTGCAGGCAGTGTCATCTCTCCTTTGACGACAAGATGAGCAT CCCAATTCCCCATCGGCAGTTATTCATAGACGGAGACTGGAAAGTCCCC GTCCTCAAGAATCGGATTCCCATCATCAACCCTTCCACCCAACACATCA TCGGTTCTCTTCTTTCCCATTCTCTGTCTCTCATCAGATCTCAATCTCAA TCTCAATCTCCTTCCTTGTCTTCTCAATGCAGGGGATATCCCAGCAGCT ACTAAGGAAGACGTTGATCTCGCTGTCGCTGCCGCCAAAGCTGCCCTC TCCCGCAACAAGGGCGCCGATTGGGCCTCCGCTTCCGGCTCCGTTCGG GCTCGCTACCTCCGCGCCATCGCTGCCAAGGTTCCTCTT，长度380bp。
优选的，所述大豆香味分子标记BADH2-InDel包括上游引物和下游引 物；所述上游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，具体为： GGTGAGTTGCAGGCAGTGT；所述下游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.3 所示，具体为：AAGAGGAACCTTGGCAGCGA。
本发明提供了一种包括上述方案所述大豆香味分子标记BADH2-InDel 的试剂盒；所述试剂盒优选的还包括TaqDNA聚合酶、dNTPs、LodingBuffer 和ddH2O。
本发明提供了上述方案所述大豆香味分子标记BADH2-InDel或者所述 试剂盒在分子标记辅助大豆育种中的应用；所述应用优选的包括鉴定大豆香 味。
实施例1
1、供试材料：以前人研究的香味材料KaoriHime、Yuagari Musume为 对照，选用已经构建的85份微核心大豆材料(表1)及558份重测序材料(表 2)。采用气相色谱-质谱联用(GC-MS)技术对开花期的顶叶进行了2-AP 分析，并在中国农业科学院作物科学研究所顺义试验站进行了种植和取样。
表1 85份微核心材料
Figure BDA0002594330050000031
Figure BDA0002594330050000041
Figure BDA0002594330050000051
表2 558份重测序材料
Figure BDA0002594330050000061
Figure BDA0002594330050000071
Figure BDA0002594330050000081
Figure BDA0002594330050000091
Figure BDA0002594330050000101
Figure RE-GDA0002806834860000111
Figure RE-GDA0002806834860000121
Figure BDA0002594330050000131
Figure BDA0002594330050000141
2、设计引物与开发分子标记的方法：基于测序结果比对找出缺失位点， 于网站http://helix.wustl.edu/dcaps/dcaps.html开发InDel分子标记，从 Phytozome(http://www.phytozome.net/soybean)下载Glyma.05g01770的序 列，利用Primer 5.0软件在包含缺失位点所在序列处设计InDel引物。
3、大豆基因组DNA的提取取大豆出苗期一周后的嫩叶，用DNA纯 化试剂盒(genomic DNA purificationkit，Thermo Scientific)提取大豆叶片 基因组DNA。
4、DNA扩增BADH2-InDel功能标记开发的PCR体系与程序PCR反 应体系20μL，包含模板DNA：4μL，5UμL-1TaqDNA聚合酶0.2μL，引物 (20μmolL-1)1.5μL，dNTPs 2μL，LodingBuffer2μL，ddH2O补至20μL。 PCR反应程序为95℃预变性5min；94℃变性30s，55℃退火30s，72℃延 伸45s，40个循环；72℃延伸8min，12℃低温保存。
5、电泳检测PCR扩增产物在1％的琼脂糖凝胶上电泳检测；标记的扩 增产物在6％变性聚丙烯酰胺凝胶电泳仪上电泳，银染后观察结果。
6、测序由中国农业科学院重大楼一楼完成
7、香味表型鉴定方法取大豆开花期顶部叶片2～3片，准确称取0.8g， 用剪刀剪碎成直径为2cm大小的形状，置于盛有3ml酒精的10ml离心管中， 用漩涡混合器(型号：XH-C)震荡混匀数分钟后超声萃取20min，静置2h 后于低温离心机4℃12000rpm离心10min，用一次性注射器取1ml上清并 用25um滤膜过滤于气质小瓶中(32mm*11mm)编号，旋紧盖子密封待用。 GC-MS(Gas Chromatography-Mass Spectrometer，气相色谱-质谱联用仪)2010 色谱柱为DB-WAX毛细管柱为30m*0.18mm*0.25um，柱温升温程序为60℃ 保持2min，10℃/min升至100℃，然后以30℃/min升至230℃，保持5min； 进样口压力为78.0kPa，进样口温度为250℃；载气为高纯(纯度>99.999％) 氦气；恒压不分流进样，进样量为1μL。质谱条件为电子轰击(EI)离子源， 离子源温度为200℃；离子化能量为70eV；接口温度为220℃；检测器电压 为0.1KV，全扫描方式，扫描范围为m/z 35～500。
7、香味表型分级标准
利用Microsoft Excel 2013计算558份大豆种质2AP含量的平均值、标准 差、最大值、最小值、变异幅度和变异系数，进一步对试验材料进行分级， 分级标准为：先计算出参试品种某一性状的总体平均数(xi)和标准差(σ)， 然后从第1级[xi≥x+σ]，第2级[xi≥x+0.1σ]，第3级[xi<x]划分为3级， 每一级中观察值个体数相对于总个数的比例用于计算多样性指数，计算公 式：H'＝－∑ni＝1PilnPi，式中n为某一性状表型级别的数目，Pi为某性状第i 级别内个体数占总个数的比值，ln为自然对数。
8、结果分析
8.1BADH2已知功能位点的检测
Arikit S(Arikit S,Yoshihashi T,Wanchana S,et al.APCR-based marker fora locus conferring aroma in vegetable soybean(Glycine max L.)[J].Theoretical&Applied Genetics,2011,122(2):311-316.)等发现5个芳香大豆品 种(Chamame，Kouri，Kaori hime，Yuagari musume和Fukunari)的香气 成份2-AP含量的升高均与甜菜碱脱氢酶基因GmAMADH2的第10外显子 928位核苷酸(TT)缺失有关。这种变异导致了甜菜碱脱氢酶基因的移码突 变和提前终止。并开发了标记，Gm2AP(引物为Gm2-AP上游：5’-GGTCAGATATGCAGTGCAAC-3’(核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示)和 Gm2-AP下游：5’-TTGACCCATTTCACAATCCTAT-3’，核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示)，本发明利用该标记检测了85份微核心种质，仅鉴定出一份 种质(大黄豆(ZDD22145))存在InDel(图1)，进一步对该基因测序证明， 大黄豆存在2bp的缺失，并且在其他位点没有变异，利用GC-MS测定2-AP， 含量仅为0.172ppm，说明BADH2的变异与香味没有关系。
8.2香味种质的BADH2分子鉴定
以前人已经鉴定的2份日本香味材料(包括两份香型KaoriHime(日本)、 YuagariMusume(日本))为对照，以GC-MS测定所得到的吉育701，哈 13-2089、哈13-3510、哈14-2038，哈13-2958、合农70、合丰44、红面豆、 通化平顶香、绥农82等10份2AP含量较高的材料(表1)基因组DNA为 模板，PCR扩增BADH2基因序列，通过(http://multalin)在线软件与2份日本香味材料(KaoriHime、Yuagari Musume)BADH2全基因序列比对，发 现KaoriHime、Yuagari Musume仅仅在第10外显子区第928区域发生TT缺 失，在第1和第12外显子区未发生变异，而其他10份香味材料在第1外显 子和第12外显子区发生24处发生变异，包括7处缺失，15处置换，2处可 变剪接(表3)。其中有6份材料哈13-2089、哈13-3510、哈13-2958、合农70、合丰44、红面豆只编码17个氨基酸；哈14-2038只编码33个氨基 酸；通化平顶香只编码87个氨基酸、绥农82只编码11个氨基酸。在Uniprot 网站(https://www.uniprot.org/uniprot/B0M1A5)查找domain，发现BADH2 的功能结构域为23～485个氨基酸处均为domain区，这表明，发现的氨基酸 终止翻译，导致甜菜碱脱氢酶功能丧失。
表3香味材料BADH2变异汇总
Figure BDA0002594330050000171
Figure BDA0002594330050000181
Figure BDA0002594330050000191
根据第一外显子40bp处存在缺失(表3，图2)，开发了分子标记，命 名为BADH2-InDel，包含基因BADH2变异区域(上游引物： GGTGAGTTGCAGGCAGTGT，核苷酸序列如SEQ IDNO.2所示，下游引物： AAGAGGAACCTTGGCAGCGA，核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示)，产物 序列长度380bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，具体为： GGTGAGTTGCAGGCAGTGTCATCTCTCCTTTGACGACAAGATGAGCAT CCCAATTCCCCATCGGCAGTTATTCATAGACGGAGACTGGAAAGTCCC CGTCCTCAAGAATCGGATTCCCATCATCAACCCTTCCACCCAACACAT CATCGGTTCTCTTCTTTCCCATTCTCTGTCTCTCATCAGATCTCAATCTC AATCTCAATCTCCTTCCTTGTCTTCTCAATGCAGGGGATATCCCAGCA GCTACTAAGGAAGACGTTGATCTCGCTGTCGCTGCCGCCAAAGCTGCC CTCTCCCGCAACAAGGGCGCCGATTGGGCCTCCGCTTCCGGCTCCGTT CGGGCTCGCTACCTCCGCGCCATCGCTGCCAAGGTTCCTCTT。
8.3 BADH2-InDel标记的鉴定效率
为了验证该本发明分子标记的有效性，用该分子标记分析构建的重测序 材料558份，共筛选出有缺失的材料32份(基因型为B的材料，编号为1～32)， 部分电泳图见图3(1～13为基因缺失带型，标记为B带型，其余为正常带型， 标记为A带型)，包括21份材料基因型(编号为1～21)与表型香完全吻合， 11份材料基因型(编号为22～32)与表型不吻合，判断该基因的缺失与该表 型无关；其余为非缺失材料共有537份，其中基因型与表型完全吻合的有530 份，不吻合的有7份(编号为33～38)，如石观营青豆，黑生101，南农大 红豆，南通黄油果子，如皋刺鱼头儿丙，合丰30(表4)，判断这6份材料 的香型由该基因的其他突变引起，或由其他基因控制。
表4香味材料的基因型及表型
Figure BDA0002594330050000192
Figure BDA0002594330050000201
Figure BDA0002594330050000211
不同大豆品种2AP含量存在广泛的遗传变异，其变异幅度为 0.01～2.6ppm，平均含量为0.13ppm，标准差为0.14，变异系数为1.14，遗 传多样性指数为0.226。参试的558份材料划分成了3个等级。一级香型材 料共有26份(含有21份BADH2-InDel材料)，二级香型材料7份，三级 香型材料525份(含有5份BADH2-InDel)，0.127～0.270ppm。对BADH2-InDel 两种基因型的表型进行t检验，香型材料的2AP含量平均值为结果表明， p＝4.45*10-115<0.05，说明香味大豆和非香大豆表型差异极显著。该标记对 大豆香型的鉴定效率为85.8％。
表5重测序材料的表型及基因型
Figure BDA0002594330050000212
Figure BDA0002594330050000221
下面将结合本发明中的实施例，对本发明中的技术方案进行清楚、完整 地描述。显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的 实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳 动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普 通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润 饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。
序列表
<110> 中国农业科学院作物科学研究所
<120> 大豆香味分子标记BADH2-InDel及其应用
<160> 5
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 380
<212> DNA
<213> 大豆 (Glycine max Linn. Merr.)
<400> 1
ggtgagttgc aggcagtgtc atctctcctt tgacgacaag atgagcatcc caattcccca 60
tcggcagtta ttcatagacg gagactggaa agtccccgtc ctcaagaatc ggattcccat 120
catcaaccct tccacccaac acatcatcgg ttctcttctt tcccattctc tgtctctcat 180
cagatctcaa tctcaatctc aatctccttc cttgtcttct caatgcaggg gatatcccag 240
cagctactaa ggaagacgtt gatctcgctg tcgctgccgc caaagctgcc ctctcccgca 300
acaagggcgc cgattgggcc tccgcttccg gctccgttcg ggctcgctac ctccgcgcca 360
tcgctgccaa ggttcctctt 380
<210> 2
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence )
<400> 2
ggtgagttgc aggcagtgt 19
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence )
<400> 3
aagaggaacc ttggcagcga 20
<210> 4
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence )
<400> 4
ggtcagatat gcagtgcaac 20
<210> 5
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence )
<400> 5
ttgacccatt tcacaatcct at 22

Claims (4)

1.用于检测大豆香味分子标记BADH2-InDel的引物对，所述大豆香味分子标记BADH2-InDel位于BADH2基因第一外显子区，在BADH2基因的40bp处存在缺失多态性；所述BADH2基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示；
所述引物对包括上游引物和下游引物；所述上游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示；所述下游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示。
2.一种包括权利要求1所述引物对的试剂盒。
3.权利要求1所述引物对或者权利要求2所述试剂盒在分子标记辅助大豆育种中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述应用包括鉴定大豆香型。
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