CN115961075A - 水稻OsNramp5突变体及其筛选方法与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及水稻育种技术领域，具体涉及一种水稻OsNramp5突变体、水稻OsNramp5突变体筛选方法与应用。编码所述OsNramp5突变体的核苷酸序列与日本晴水稻的OsNramp5基因序列相比，包含如下碱基缺失段：在7号染色体8878413‑8878424位置(RAP_Locus)存[TCCTTGCCCATG/‑]共12个碱基的缺失。本发明所述的水稻OsNramp5突变体，能很好地应用于低镉积累水稻品种的选育的选育，丰富低镉积累水稻品种。本发明通过独特的indel分子标记结合电泳检测以及一代测序验证，实现了诱变M1代即可将OsNramp5突变体精准鉴定和筛选出来，操作高效精准而简便，显著降低了成本。培育出的低镉积累水稻产品种植后其根、茎、叶和成熟种子的镉含量显著低于同品种的野生水稻。
Description
技术领域
本发明涉及水稻诱变育种技术领域，具体涉及一种水稻OsNramp5突变体及其筛选方法与应用。
背景技术
水稻是我国第一大粮食作物，在长江流域及以南地区种植面积大。随着经济的迅速发展，工业污染物大量排放及农业投入品的过量使用致使中国的耕地受污染面积增大，而水稻具有富集重金属镉的习性，是吸收镉能力最强的大宗谷类作物，使得稻米镉污染比较严重，目前稻米镉含量超标已成为影响人类健康的重大问题。控制稻米籽粒镉含量是提高稻米质量安全水平的关键，也是稻米质量安全研究的重要方向，而选育、推广低镉积累水稻品种，是解决“镉大米”问题最经济有效的措施。
辐射诱变育种是通过物理或化学手段，不借助转基因技术，获得稳定遗传的突变种质的育种方法。与自然变异相比，诱变育种能够在短时间内提高突变率并获得更优异的突变类型，但是这种突变是随机的，如何高效、精准的鉴定与镉积累相关的目的基因的变异是目前诱变育种的一个难点。申请号为202111412187.2的中国专利公开了水稻OsNramp5突变体及其筛选方法和用途，其采用辐射诱变加快了植物基因组变异率，在经诱变后的植物M2代的苗期运用高通量分子筛选技术从辐射诱变群体中检测OsNramp5等位基因的变异。申请号为201911222439.8的中国专利公开了一种水稻OsNramp5-18突变型基因及其鉴定方法、鉴定用KASP分型引物及应用，OsNramp5-18突变型基因在8875646-8875663位置(RAP_Locus)存在[CCTACGTGGCAATTCACA/-]18个bp的缺失，其通过深度靶向测序的方法筛选突变体，测序准确度高，然而成本高昂。尽管如此，诱变育种仍然是一种可行的、具有不可替代性的育种方法，本发明通过提供一种新的水稻OsNramp5突变体及其筛选方法与应用，以丰富低镉积累相关的基因及相关的突变体，从而更好地指导低镉积累水稻品种的选育，具有极为重要的意义。
发明内容
本发明所解决的技术问题在于提供一种水稻OsNramp5突变体，以更好地指导低镉积累水稻品种的选育。
本发明所解决的技术问题还在于提供一种精准化识别，效率高、准确性好、操作简便且成本低廉的水稻OsNramp5突变体的筛选方法。
本发明所解决的技术问题还在于将筛选出的水稻OsNramp5突变体在水稻育种中的应用，从而获得更为丰富的低镉积累水稻品种。
本发明所解决的技术问题采用以下技术方案来实现：
一种水稻OsNramp5突变体，编码所述OsNramp5突变体的核苷酸序列与日本晴水稻的OsNramp5基因序列相比，包含如下碱基缺失段：在7号染色体8878413-8878424位置(RAP_Locus)存在[TCCTTGCCCATG/-]共12个碱基的缺失。
进一步地，编码所述OsNramp5突变体的基因包括如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列，或包括与如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列有95％以上同源性的编码相同功能蛋白的特异性序列。
水稻OsNramp5突变体的筛选方法，包括对水稻OsNramp5基因外显子区域进行indel分子标记检测，indel分子标记包括如下14个位点对应的正向和反向引物：
Indel01位点：正向引物OsNramp5-1F和反向引物OsNramp5-1R分别如序列表SEQID NO.2和SEQ ID NO.3所示；
Indel02位点：正向引物OsNramp5-2F和反向引物OsNramp5-2R分别如序列表SEQID NO.4和SEQ ID NO.5所示；
Indel03位点：正向引物OsNramp5-3F和反向引物OsNramp5-3R分别如序列表SEQID NO.6和SEQ ID NO.7所示；
Indel04位点：正向引物OsNramp5-4F和反向引物OsNramp5-4R分别如序列表SEQID NO.8和SEQ ID NO.9所示；
Indel05位点：正向引物OsNramp5-5F和反向引物OsNramp5-5R分别如序列表SEQID NO.10和SEQ ID NO.11所示；
Indel06位点：正向引物OsNramp5-6F和反向引物OsNramp5-6R分别如序列表SEQID NO.12和SEQ ID NO.13所示；
Indel07位点：正向引物OsNramp5-7F和反向引物OsNramp5-7R分别如序列表SEQID NO.14和SEQ ID NO.15所示；
Indel08位点：正向引物OsNramp5-8F和反向引物OsNramp5-8R分别如序列表SEQID NO.16和SEQ ID NO.17所示；
Indel09位点：正向引物OsNramp5-9F和反向引物OsNramp5-9R分别如序列表SEQID NO.18和SEQ ID NO.19所示；
Indel10位点：正向引物OsNramp5-10F和反向引物OsNramp5-10R分别如序列表SEQID NO.20和SEQ ID NO.21所示；
Indel11位点：正向引物OsNramp5-11F和反向引物OsNramp5-11R分别如序列表SEQID NO.22和SEQ ID NO.23所示；
Indel12位点：正向引物OsNramp5-12F和反向引物OsNramp5-12R分别如序列表SEQID NO.24和SEQ ID NO.25所示；
Indel13位点：正向引物OsNramp5-13F和反向引物OsNramp5-13R分别如序列表SEQID NO.26和SEQ ID NO.27所示；
Indel14位点：正向引物OsNramp5-14F和反向引物OsNramp5-15R分别如序列表SEQID NO.28和SEQ ID NO.29所示。
进一步地，水稻OsNramp5突变体的筛选方法，包括如下步骤：
1)水稻种子诱变后获得M1代水稻材料，将M1代水稻材料分单株进行种植，并取多个单株水稻上的叶片分组混合而得到多组混合样品；对每组混合样品提取混池DNA；
2)通过indel分子标记对每组混池DNA进行PCR扩增，并将得到的PCR扩增产物进行电泳检测，筛选与野生型水稻OsNramp5基因检测有差异的混池样品；
3)将有差异的混池样品对应的水稻分单株提取DNA，进一步通过检测出差异对应的indel分子标记对单株提取DNA进行PCR扩增，并将得到的PCR扩增产物进行电泳检测，筛选出与野生型水稻OsNramp5基因有差异的单株，通过一代测序方式对有差异的单株进行验证。
进一步地，步骤1)中，水稻品种为华恢8612。
优选的，步骤1)中，采用理化方式进行诱变，理化诱变方式包括伽马射线诱变或重离子诱变或EMS(甲基磺酸乙酯)诱变等。
进一步地，步骤1)中，每6～10个单株水稻上的叶片分组混合而得到混合样品。
进一步地，10μl PCR反应体系包括10mM引物F和R各0.3μl、dNTP0.8μl、DNA50～100ng，PCR反应条件为：94℃预变性5min，94℃变性30s，56℃退火30s，72℃延伸40s，共30个循环，12℃保温。
本发明还保护所述的水稻OsNramp5突变体在选育和/或制备低镉积累水稻产品中的应用。
进一步的，低镉积累水稻产品培育方法为：以水稻OsNramp5突变体为供体，以杂交水稻骨干亲本为受体，进行回交改良，采用常规育种与indel分子标记结合的方法，培育具有所述OsNramp5突变体的低镉积累的水稻品种。
进一步的，回交改良的代数为2～6代。
有益效果：本发明所述的水稻OsNramp5突变体，为首次筛选出来的独特的水稻OsNramp5突变体，能很好地应用于低镉积累水稻品种的选育。
本发明通过独特的indel分子标记结合电泳检测以及一代测序验证，实现了诱变M1代即可将水稻OsNramp5突变体精准筛选出来，操作高效精准而简便，显著降低了成本。
本发明所述的水稻OsNramp5突变体在选育和/或制备低镉积累水稻产品时，培育和制备方法简单，且无需基因编辑手段，培育出的含有本发明OsNramp5突变体的水稻种植后其根、茎、叶和成熟种子的镉含量显著低于同品种的野生水稻。
附图说明
图1为实施例1中Indel分子标记检测辐射8612群体部分单株的聚丙烯酰胺凝胶电泳图。(M:DNA marker；W：华恢8612；65-96为混样DNA的编号)；
图2为实施例1中差异单株的聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。(M:DNA marker；W：华恢8612)；
图3为实施例1中第3号单株的OsNramp5测序结果分析；
图4为实施例1中第3号单株后代部分植株Indel分子标记检测的聚丙烯酰胺凝胶电泳图(M:DNA marker；W：华恢8612；1-32为DNA编号)
图5为实施例1中辐8612-12与正常的华恢8612的测序结果比对。
图6为辐8612-12与正常的华恢8612镉含量测定。(A：华恢8612与辐8612-12叶片镉含量；B:华恢8612与辐8612-12茎镉含量；C:华恢8612与辐8612-12根部镉含量；D：华恢8612与辐8612-12成熟种子镉含量。)
具体实施方式
为了使本发明实现的技术手段、创作特征、达成目的与功效易于明白了解，下面结合具体实施例进一步阐述本发明。
除非另有定义，下文中所使用的所有专业术语与本领域技术人员通常理解的含义相同。本文中所使用的专业术语只是为了描述具体实施例的目的，并不是旨在限制本发明的保护范围。非另有特别说明，本发明中用到的各种原材料、试剂、仪器和设备等均可通过市场购买得到或者可通过现有方法制备得到。实施例以华恢8612品种为例说明构思及达到的实验结果，实际应用不以华恢8612为限。
实施例1
一种水稻OsNramp5突变体，编码所述OsNramp5突变体的核苷酸序列与日本晴水稻的OsNramp5基因序列相比，包含如下碱基缺失段：在7号染色体8878413-8878424位置(RAP_Locus)存[TCCTTGCCCATG/-]共12个碱基的缺失。编码所述OsNramp5突变体的基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示
所述的水稻OsNramp5突变体的筛选方法，以华恢8612为例，包括如下步骤：
1)用10％的次氯酸钠溶液浸泡4.0kg的华恢8612的种子30min，然后用自来水清洗，并浸泡24h；浸泡24h后将华恢8612的种子水分沥干，并采用剂量为350Gy的伽马射线辐照处理沥干的华恢8612的种子，获得辐射华恢8612的M1代。
将辐射华恢8612M1代的种子育秧后分单株进行种植。以768株秧苗为一个群体，每个群体96行，每行8株，种植20个群体，共15360株，并对每个群体按1～20进行编号。
以每个群体为单位，每个单株取等量叶片，每8个单株的叶片混为一个样品，一个群体有96个样品，96个样品分别装入96深孔板中进行DNA提取，20个群体共提取1920个混池DNA。
2)利用水稻OsNramp5外显子区域的14对indel分子标记分别对混池DNA进行PCR扩增，并对PCR产物进行聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，筛选与未辐射的华恢8612有差异的混池样品。其中PCR反应体系以10μl计为：10×PCR buffer 1μl，dNTP 0.8μl，10mM引物F和R各0.3μl，DNA聚合酶0.1μl，DNA100ng，加ddH2O补足至10μl。PCR反应条件为：94℃预变性5min，94℃变性30s，56℃退火30s，72℃延伸40s，共30个循环，12℃保温。
结果如图1所示，在indel分子标记OsNramp5-2F/OsNramp5-2R的检测结果中，第16个群体中第70号样品检测与华恢8612有差异。
3)将70号有差异的样品对应的水稻分单株提取DNA，利用indel分子标记OsNramp5-2F/OsNramp5-2R进行PCR扩增，并进行聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，筛选与华恢8612有差异的单株，如图2所示，在8个候选单株的检测结果中，第3号单株与华恢8612有差异，利用测序引物26N5-1-CX-F:5'GTCACTACCACCATTCTCTTCTTCG3'26N5-1-CX-R:5'TTAGCTCAAAGTCAAAGATGGTGAC3'，以第3号单株DNA为模板进行扩增，PCR产物进行测序验证，如图3所示，3号单株在第2外显子处开始出现双峰，说明3号单株OsNramp5在第2外显子处出现了变异。
具体突变类型通过下一代继续验证：将3号单株收种，种子育秧后按单株种植，共203株，分单株提取叶片DNA作为模板，用indel分子标记OsNramp5-2F/OsNramp5-2R进行扩增，电泳检测，发现该家系分离出了缺失纯合的突变单株，如图4的2、6、11、12、24和32号样品。随机选取两个检测有纯合缺失条带的样品DNA，用26N5-1-CX-F/R引物进行测序，发现都在OsNramp5的第二个外显子处存在TCCTTGCCCATG共12个碱基的缺失，将其命名为辐8612-12，具体如图5所示。
实施例2
一种水稻OsNramp5突变体在选育和/或制备低镉积累水稻产品中的应用，具体为：以实施例1获得的辐8612-12突变体为供体亲本，以杂交稻骨干恢复系或不育系为受体，进行回交改良；采用常规育种与分子标记辅助选择相结合的方法，培育具有低镉积累特性的优良新型恢复系或不育系；回交的代数视后代表现而定，当回交后代主要农艺性状达到育种目标时，即可停止回交，一般需回交2～6代。
为了验证辐8612-12的低镉积累表型，将辐8612-12与正常华恢8612种植在土壤镉含量为0.217mg/kg的土壤中，于水稻成熟期分别取辐8612-12与正常华恢8612的根、茎、叶和成熟的种子进行镉含量测定。如图6所示，辐8612-12的根、茎、叶以及成熟种子的镉含量，显著低于正常华恢8612，说明辐8612-12具有低镉积累的特性。
以上显示和描述了本发明的基本原理、主要特征和本发明的优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例的限制，上述实施例和说明书中描述的只是说明本发明的原理，在不脱离本发明精神和范围的前提下，本发明还会有各种变化和改进，这些变化和改进都落入要求保护的本发明范围内。本发明要求保护范围由所附的权利要求书及其等效物界定。
Claims (10)
1.一种水稻OsNramp5突变体，其特征在于，编码所述OsNramp5突变体的核苷酸序列与日本晴水稻的OsNramp5基因序列相比，包含如下碱基缺失段：在7号染色体8878413-8878424位置(RAP_Locus)存在[TCCTTGCCCATG/-]共12个碱基的缺失。
2.根据权利要求1所述的水稻OsNramp5突变体，其特征在于，编码所述OsNramp5突变体的基因包括如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列，或包括与如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列有95％以上同源性的编码相同功能蛋白的特异性序列。
3.一种如权利要求1所述的水稻OsNramp5突变体的筛选方法，其特征在于，包括对水稻OsNramp5基因外显子区域进行indel分子标记检测，indel分子标记包括如下14个位点对应的正向和反向引物：
Indel01位点：正向引物OsNramp5-1F和反向引物OsNramp5-1R分别如序列表SEQ IDNO.2和SEQ ID NO.3所示；
Indel02位点：正向引物OsNramp5-2F和反向引物OsNramp5-2R分别如序列表SEQ IDNO.4和SEQ ID NO.5所示；
Indel03位点：正向引物OsNramp5-3F和反向引物OsNramp5-3R分别如序列表SEQ IDNO.6和SEQ ID NO.7所示；
Indel04位点：正向引物OsNramp5-4F和反向引物OsNramp5-4R分别如序列表SEQ IDNO.8和SEQ ID NO.9所示；
Indel05位点：正向引物OsNramp5-5F和反向引物OsNramp5-5R分别如序列表SEQ IDNO.10和SEQ ID NO.11所示；
Indel06位点：正向引物OsNramp5-6F和反向引物OsNramp5-6R分别如序列表SEQ IDNO.12和SEQ ID NO.13所示；
Indel07位点：正向引物OsNramp5-7F和反向引物OsNramp5-7R分别如序列表SEQ IDNO.14和SEQ ID NO.15所示；
Indel08位点：正向引物OsNramp5-8F和反向引物OsNramp5-8R分别如序列表SEQ IDNO.16和SEQ ID NO.17所示；
Indel09位点：正向引物OsNramp5-9F和反向引物OsNramp5-9R分别如序列表SEQ IDNO.18和SEQ ID NO.19所示；
Indel10位点：正向引物OsNramp5-10F和反向引物OsNramp5-10R分别如序列表SEQ IDNO.20和SEQ ID NO.21所示；
Indel11位点：正向引物OsNramp5-11F和反向引物OsNramp5-11R分别如序列表SEQ IDNO.22和SEQ ID NO.23所示；
Indel12位点：正向引物OsNramp5-12F和反向引物OsNramp5-12R分别如序列表SEQ IDNO.24和SEQ ID NO.25所示；
Indel13位点：正向引物OsNramp5-13F和反向引物OsNramp5-13R分别如序列表SEQ IDNO.26和SEQ ID NO.27所示；
Indel14位点：正向引物OsNramp5-14F和反向引物OsNramp5-15R分别如序列表SEQ IDNO.28和SEQ ID NO.29所示。
4.根据权利要求3所述的筛选方法，其特征在于，包括如下步骤：
1)水稻种子诱变后获得M1代水稻材料，将M1代水稻材料分单株进行种植，并取多个单株水稻上的叶片分组混合而得到多组混合样品；对每组混合样品提取混池DNA；
2)通过indel分子标记对每组混池DNA进行PCR扩增，并将得到的PCR扩增产物进行电泳检测，筛选与野生型水稻OsNramp5基因检测有差异的混池样品；
3)将有差异的混池样品对应的水稻分单株提取DNA，进一步通过检测出差异对应的indel分子标记对单株提取DNA进行PCR扩增，并将得到的PCR扩增产物进行电泳检测，筛选出与野生型水稻OsNramp5基因有差异的单株，通过一代测序方式对有差异的单株进行验证。
5.根据权利要求4所述的筛选方法，其特征在于，步骤1)中，水稻品种为华恢8612。
6.根据权利要求4所述的筛选方法，其特征在于，步骤1)中，每6～10个单株水稻上的叶片分组混合而得到混合样品。
7.根据权利要求4所述的筛选方法，其特征在于，10μl PCR反应体系包括10mM引物F和R各0.3μl、dNTP 0.8μl、DNA 50～100ng，PCR反应条件为：94℃预变性5min，94℃变性30s，56℃退火30s，72℃延伸40s，共30个循环，12℃保温。
8.一种如权利要求1所述的水稻OsNramp5突变体在培育和/或制备低镉积累水稻产品中的应用。
9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，低镉积累水稻产品培育方法为：以水稻OsNramp5突变体为供体，以杂交水稻骨干亲本为受体，进行回交改良，采用常规育种与indel分子标记结合的方法，培育具有所述OsNramp5突变体的低镉积累的水稻品种。
10.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，回交改良的代数为2～6代。
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Legal Events
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|---|---|---|---|
| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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