CN111793715B - 一种与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记及其应用，单体型如图2所示，此单体型导致纤维长度出现多态性，本发明提供的与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记可以用于棉花纤维伸长率性状的早期预测和筛选，还可以用于棉纤维长度分子标记辅助育种，本方法主要通过直接检测DNA，在棉花的各个组织、各个发育阶段均可应用，不受季节、环境限制、不存在表达与否等问题。

Description

一种与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记及其应用
技术领域
本发明属于分子生物学领域，具体涉及一种与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记及其应用。
背景技术
棉花是世界上最重要的经济作物之一，提供了世界总纤维用量的35％。陆地棉作为天然纤维作物，因其适应性广和高产特性，在世界范围内广泛种植，占全球棉花的95％以上，是主要的栽培种。随着人们对中高档纺织品需求的增长，对纤维品质的要求日益提高，但是过于趋同的遗传背景使得目前棉花育种可供选择的优质亲本寥寥无几，以及对棉花优质基因源认识有限，使得陆地棉纤维品质改良困难重重。传统的育种方法已经无法满足当前生产的需要，要想解决当前棉花纤维品质存在的问题，必须挖掘与纤维品质相关的优异位点。分子标记技术的发展使直接选择数量性状的基因型成为可能。随着全基因组关联技术的发展和应用，与纤维品质相关的SNPs和优异位点逐渐得以挖掘，这些技术的发展和优异位点的挖掘为陆地棉纤维品质的改良奠定了坚实的基础和多样的选择。
单体型(Haplotype)是位于一条染色体特定区域的一组相互关联，并倾向于以整体遗传给后代的单核苷酸多态的组合，又称单倍体型或单元型。同一染色体上的连锁不平衡的多个分子标记的情况即为单体型。SNPs位点并不是独立遗传的，而是在染色体上倾向于以一个整体遗传给后代，成组遗传的SNPs位点在一代又一代的遗传中绝少发生重组。于是，这样的一组SNPs位点类型也就是单体型(Morris R W,Kaplan N L.On the Advantageof Haplotype Analysis in the Presence of Multiple Disease SusceptibilityAlleles.Genetic Epidemiology,2002,23(3):221-233)，由于单体型包含着多个SNPs的遗传信息，许多研究表明，在与复杂性状的相关分析中，采用单体型比单个SNPs具有更好地统计分析效果(Hoehe M R.Haplotypes and the systematic analysis of geneticvariation in genes and genomes.Pharmacogenomics,2003,4(5):547-570.)，开发陆地棉中与纤维长度相关的单体型可以为陆地棉纤维长度的改良提供快速简洁的检测手段，同时还可为纤维长度的改良提供丰富的种质资源。
全基因组关联分析：Genome-wide association study,GWAS)是应用基因组中数以百万计的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)为分子遗传标记，进行全基因组水平上的对照分析或相关性分析，通过比较发现影响复杂性状的基因变异的一种新策略；为了克服传统育种在改良纤维长度方面存在的育种周期长、人力和时间成本高、效率低等困难，提高改良陆地棉纤维长度的效率，满足现代工业对棉花纤维长度的需求。
发明内容
本发明的目的是提供一种与陆地棉纤维长度关联的单体型分子标记及其应用。
为达到上述目的，本发明采用的技术方案是：
一种与陆地棉纤维长度相关的单体型，所述单体型大小为889480kb，该单体型位于陆地棉A09号染色体上61235072-62124552的区间。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型分子标记的方法，包括以下步骤：(1)提供四对引物序列，每对引物序列均包括一个上游引物序列和一个下游引物序列，上游引物序列均用JF表示，下游引物序列均用JR表示；
(2)用步骤(1)中的至少一对引物对序列对陆地棉进行扩增，若能扩增出条带则说明此陆地棉拥有这种与纤维长度相关的单体型，若不能扩增出条带，则说明此陆地棉不拥有这种与纤维长度相关的单体型。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型分子标记的方法，所述步骤(2)中四对引物序列的序列表如表1所示：
表1
Figure BDA0002658647050000031
一种与陆地棉纤维长度相关的单体型的应用，所述应用采用表1中所述的四对引物对，利用棉花不同组织部位的基因组DNA，用所述的四对引物序列中的至少一对引物序列即可在棉花发育早期对此单体型进行筛选，进而预测棉花纤维长度的差异。
进一步的，通过全基因组筛选单体型有无，在不分析片段长度的条件下，即可快速、规模化筛选或检测单体型。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型所用的引物对或试剂盒，包含有表1中所用的四对引物对中的至少一对引物序列。
本发明具有的优点是：
通过筛选出与陆地棉纤维长度相关的单体型，将该单体型应用于棉花纤维长度的辅助选择，可以尽快的提高我国棉花品种的纤维长度；本发明提供的与陆地棉纤维长度相关的单体型可以用于棉花纤维长度的早期预测和筛选，还可以用于棉纤维长度的分子标记辅助选择育种，其直接以DNA的形式表现，在棉花的各个组织、各个发育阶段均可检测到，不受季节、环境限制、不存在表达与否等问题，表现为中性(标记表现为不受环境影响，不受发育时期以及不受表达等的影响就称为中性标记)。
附图说明
图1是本发明鉴定单体型区间的示意图。
图2是本发明明确单体型区间在染色体具体位置的示意图。
具体实施方式
以下实施例中所使用的的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明。均可从商业途径得到。
实施例
一种与陆地棉纤维长度相关的单体型，所述单体型大小为889480kb，该单体型位于陆地棉A09号染色体上61235072-62124552的区间。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型分子标记的方法，包括以下步骤：(1)提供四对引物序列，每对引物序列均包括一个上游引物序列和一个下游引物序列，上游引物序列均用JF表示，下游引物序列均用JR表示；
(2)用步骤(1)中的至少一对引物对序列对陆地棉进行扩增，若能扩增出条带则说明此陆地棉拥有这种与纤维长度相关的单体型，若不能扩增出条带，则说明此陆地棉不拥有这种与纤维长度相关的单体型。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型分子标记的方法，所述步骤(2)中四对引物序列的序列表如表1所示：
表1
Figure BDA0002658647050000051
一种与陆地棉纤维长度相关的单体型的应用，所述应用采用表1中所述的四对引物对，利用棉花不同组织部位的基因组DNA，用所述的四对引物序列中的至少一对引物序列即可在棉花发育早期对此单体型进行筛选，进而预测棉花纤维长度的差异。
进一步的，通过全基因组筛选单体型有无，在不分析片段长度的条件下，即可快速、规模化筛选或检测单体型。
一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型所用的引物对或试剂盒，包含有表1中所用的四对引物对中的至少一对引物序列。
验证试验
关联群体纤维长度的测定：1245份棉花核心种质资源田间试验于2016年和2017年连续两年分别在河南安阳，河北石家庄，江苏大丰，湖南浏阳、新疆库车，阿拉尔，石河子棉花所，石河子农垦科学院，共8个试验点进行，试验设置2次重复，正常的大田栽培管理，在棉花营养生长期分别对每个单株取样、提取DNA，送到诺禾致远公司进行基因组重测序，在棉花吐絮盛期，收摘每个正常棉株中部内围第一、二果节上正常吐絮棉铃1～2个，共30个，轧花后，皮棉样品利用HVI1000进行纤维品质检测，数据采集参照棉花种质资源描述规范。
陆地棉纤维长度全基因组相关分析：对编号为1-630的材料和编号为631-1245的材料及所有的1245份材料分别计算其最佳线性无偏预测(Best Linear UnbiasedPrediction,BLUP)作为性状值进行关联分析，随后，利用获得的BLUPs结合所得的基因型数据，对陆地棉纤维长度全基因组扫描(GWAS)定位，结果表明，编号为1-630的材料和编号为631-1245的材料分开预测的效应位点与整合后的1245份材料预测的效应位点具有一致性，故而采用整合后的1245份材料的结果进行后续分析。
结果
对1245份棉花材料进行了2年、6个地点、12个自然环境的种植，并检测分析了这些品种的纤维长度。通过IlluminaHiseq测序平台对这1245份棉花品种进行基因组重测序，获得高质量的cleandata数据量为41.85Tb，平均每个样品的测序深度达10倍以上，通过GWAS分析累计21个计算值(2年6个试验点共计12个环境；每个试验点的年间均值共计6个；6个试验点每年的育种值共计2个；所有12个环境的育种值记为1个，上述总计为21个计算值)获得至少在三个及以上环境中稳定出现的与陆地棉纤维长度相关的位于A09染色体上的单体型。
通过SNP标记和纤维长度的关联分析，得到与纤维长度相关的区间，随后对得到的相关区间进行分型，分型结果表明位于陆地棉A09号染色体上的区间与纤维长度呈现出显著的正相关，初步将区间61235072-62124552为目标区间，大小为889480kb，将这一区间作为与陆地棉纤维长度相关的单体型。
随后，将这一单体型与不同棉种基因组进行序列比对，结果表明这一长度为889480bp的单体型与亚洲棉中Chr09染色体上的区间61,975,788-62,926,487具有高度相似性，分析认为J02508中889480bp的单体型来自于亚洲棉，为了验证这一结果，在纤维长度较好的材料中选择J02-508作为验证材料，在纤维长度较差的材料中选择中RI015作为验证材料，同时选择亚洲棉标准系石系亚1号(SXY-1)和陆地棉标准系TM-1为材料验证这一单体型的效应，首先选择SXY-1为模板，在SXY-1的A09染色体61975788-62926487区间设计引物，引物名称及其信息如表1所示，用所设计引物以陆地棉标准系TM-1、陆地棉J02-508和陆地棉中RI015及SXY-1为模板，分别进行PCR，随后PCR产物用1.2％的琼脂糖，120V电压，电泳时间为20min，利用凝胶成像系统拍照，结果如图1所示，J02-508和SXY-1都可以扩增出目的条带，但是TM-1和中RI015则不能扩增出来条带，这说明这一单体型来自亚洲棉，且存在于纤维长度较长的材料中，而在纤维长度较短的材料则不存在这一单体型。
实验所需的DNA聚合酶为南京诺唯赞生物科技有限公司的
Figure BDA0002658647050000073
Max Super-Fidelity DNA Polymerase(货号P505-d1，以下简称P505酶)，反应体系见表2:表2
Figure BDA0002658647050000071
Figure BDA0002658647050000072
Max Super-Fidelity DNA Polymerase扩增程序如下(以JF1-2/JR1-2为例)：95℃3min；34cycles；95℃15sec；62℃15sec；72℃1min 30sec；72℃5min。
为了明确单体型在J02508基因组中的具体区间和位点，利用IntegrativeGenomics Viewer(IGV)软件，以TM-1的基因组为参考基因组，以J02-508和中RI015测序文件中的A09的bam文件为比对序列进行序列比对。以TM-1为模板设计引物，分别设计上游断点和下游断点的引物，设计引物时参照IGV中A09染色体上的信息，避开IGV上出现的SNPs和Indels位点，使设计的引物的在TM-1和J02508中都不存在SNPs。目的是为了确定单体型在J02508中A09染色体上的起始和终止位点，明确单体型的区间范围。实验所用引物信息如表3所示。
表3
引物名称 引物序列(5’-3’) 产物长度(bp) Tm(℃)
TZSYF1 AGAGAAAGTGATTGGATGGACATGA 1121 60
TZSYR1 CGATTGATGTGTCGTTTGATGTGTT 1121 60
TZXYF1 AGTTACGATGCCGACTTGCTTACA 1297 60
TZXYR1 TGCCAGCCCATCTCCTCCATT 1297 60
利用表2的引物进行PCR扩增，扩增模板为J02508，反应体系为见表4：
表4
Figure BDA0002658647050000081
Figure BDA0002658647050000082
Max Super-Fidelity DNA Polymerase扩增程序如下(TZSYF1/TZSYR1)：
95℃3min
34cycles
95℃15sec；60℃15sec；72℃1min 30sec
72℃5min
PCR产物用1.2％的琼脂糖凝胶电泳，通过DNA凝胶回收试剂盒(QIAGEN)对扩增的进行回收，DNA凝胶回收步骤如下:
回收前准备：向Buffer PE中加入无水乙醇；将异丙醇提前预冷；于50℃水浴锅中预热的灭菌ddH2O。
1)向含有胶块的1.5mL离心管中加入600μL Buffer QG(3倍胶体积)；
2)50℃水浴锅中10min，2-3min颠倒混匀一次至胶块全部溶解；
3)向离心管中加入胶块等体积的异丙醇约200μL，混匀，异丙醇不宜加过多否者容易有RNA污染；
4)先取650μL胶液于洗脱柱中，12000r/min，1min，倒掉废液，再取剩余的液体，离心后倒掉废液；
5)向洗脱柱中加入500μL Buffer QG，12000r/min，离心1min，弃废液；
6)向洗脱柱中加入700μL Buffer PE，室温静置3min，离心1min，弃废液重复一次；
7)12000r/min，空离心2min，弃废液，将此洗脱柱转移至新的1.5mLEP管中，开盖室温静置3min，挥发酒精；
8)向洗脱柱膜中间加入35μL预热的灭菌ddH2O，室温静置3min，离心1min；
9)取1μL测浓度，2μL进行电泳检测。
将回收的SV6-GA0146和SV6-GA0149 PCR产物与T载体进行连接，此时所用T载体为promega的
Figure BDA0002658647050000091
-T Easy，见表5：
Figure BDA0002658647050000101
用枪吹打混匀，室温放置1h；
将上述连接产物转入大肠杆菌感受态DH5α中，步骤如下：
1)将10μL连接产物加入到100μL的感受态细胞中用枪轻轻混匀；
2)冰上放置30min；
3)42℃热激45–50sec，立即冰上放置2min；
4)在超净台中加入900μL无抗生素的液体LB培养基，37℃，200r/min，培养1h；
5)取100μL转化细胞涂布在含有LB/Amp/IPTG/X-Gal的固体培养板上12-16h。
6)挑选白色菌落于1.5mL含有Amp的液体LB中，37℃，200r/min，培养8h；
7)取1μL菌液分别以TZSYF1/TZSYR1和TZXYF1/TZXYR1引物，用诺唯赞Mix进行菌液PCR鉴定；
8)取阳性克隆送到上海生工公司进行一代测序。
根据从生工返回的测序结果，利用Snapgene软件，以TM-1为参考序列，以J02508和SXY-1为比对序列进行序列比对，根据J02508上游断点之前的序列与TM-1的序列具有一致性，而上游断点之后的序列与SXY-1的序列具有一致性的特点；J02508下游断点处之后的序列与TM-1序列具有一致性，下游断点处之前的序列与SXY-1具有一致性的特点，明确了J02508中与纤维长度相关的单体型的具体位点和区间范围。结果如图2所示。

Claims (3)

1.一种检测与陆地棉纤维长度相关的单体型分子标记的方法，其特征在于，包括以下步骤：
（1）提供三对引物序列，每对引物序列均包括一个上游引物序列和一个下游引物序列，上游引物序列均用JF表示，下游引物序列均用JR表示；
（2）用步骤（1）中的至少一对引物对陆地棉进行扩增，若能扩增出条带则说明此陆地棉拥有这种与纤维长度相关的单体型，若不能扩增出条带，则说明此陆地棉不拥有这种与纤维长度相关的单体型；
所述步骤（2）中引物序列的序列表如表1所示：
表1
Figure 719718DEST_PATH_IMAGE001
。
2.一种与陆地棉纤维长度相关的单体型的应用，所述应用采用权利要求1中所述的三对引物对，其特征在于：利用棉花不同组织部位的基因组DNA，用所述的三对引物序列中的至少一对引物序列即可在棉花发育早期对此单体型进行筛选，进而预测棉花纤维长度的差异。
3.如权利要求2所述的与陆地棉纤维长度相关的单体型的应用，其特征在于：通过全基因组筛选单体型有无，在不分析片段长度的条件下，即可快速、规模化筛选或检测单体型。
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Title
Genomic analyses in cotton identify signatures of selection and loci associated with fiber quality and yield traits;Lei Fang等;《Nature Genetics》;20170605;第1-12页 *

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CN111793715A (zh) 2020-10-20

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