CN111088382B - 一种玉米全基因组snp芯片及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种玉米全基因组SNP芯片及其应用，本发明通过大规模的测序挖掘，针对玉米现有高密度芯片存在问题，对国内外具有广泛代表性的400份自交系玉米进行深度测序，从中挖掘优异位点，并集成6张玉米芯片的研究结果；采取生物信息数据分析，位点基本参数评估，探针设计评估等步骤，形成一套SNP位点组合，包含1536个位点，并在Affymetrix axiom技术平台上实现基因分型。本发明的玉米全基因组SNP芯片含有针对上述1536个SNP位点的探针。本发明的芯片可应用于玉米品种DNA指纹构建、品种鉴别和确权，基因组水平种质资源研究，分子标记辅助选择育种。

Description

一种玉米全基因组SNP芯片及其应用
技术领域
本发明属于作物育种与分子生物学技术领域，具体地说，涉及一种玉米全基因组SNP芯片及其应用。
背景技术
随着基因组学及生物技术平台的快速发展，农作物基因型分析进入了新的时代。各作物陆续开展大样本重测序工作，建立其全基因组遗传信息库。在全基因组遗传信息库建立的基础上，优异分子标记开发、单倍型图谱绘制、基因组多样性评估等方面开始系统展开。分子标记(Molecular Markers)，指可遗传并可检测的DNA序列，是以个体间核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接的反映。同时高密度芯片技术分型平台陆续发布，并将其陆续应用于分子鉴定、分子育种以及基础研究之中。SNP标记具有在基因组上分布密度高、分布均匀的特征，为最适于开发芯片的标记。玉米为二倍体杂交作物，具有重组率高、遗传多样性丰富以及较好的基因组学研究基础，其SNP位点开发、评估具有较好的研究基础。
SNP(Single Nucleotide Polymorphism，单核苷酸多态性)作为第三代遗传标记，在基因组上分布最为丰富，具有二态性，单个SNP位点突变率低，易于通过芯片技术实现自动化和规模化，受到众多研究者的重视。玉米的高密度芯片主要以商业化发布芯片为主，其评估材料基本上以美国和欧洲为主，导致分析中国材料出现数据质量低、多态性低的情况。为了加快我国玉米遗传研究和育种应用，需要加大评估材料的背景，尤其是国内种质，利用高质量测序数据结合已有芯片的研究基础，亟需开发一种覆盖全基因组、数据共享性高、通量高、适用于多平台检测的玉米全基因组SNP芯片。
发明内容
本发明的目的是提供适用于分子鉴定和分子辅助育种的玉米全基因组SNP芯片。
本发明通过对国内外具有广泛代表性的400份自交系进行深度测序，全基因组水平挖掘SNP位点，建立优异SNP位点集合；基于生物信息分析手段，确定属于二态、单拷贝SNP位点，并集成6张已知芯片中高质量位点，形成候选位点集合；提交Affymetrix和Illumina两类主流技术平台进行位点打分评估、设计探针；将符合设计要求的位点基于测序数据进一步评估，基于多态性、杂合率、两侧60bp序列保守性等参数进一步分析，获得高质高效的位点集合；将上述位点按照基本均匀分布的原则形成候选位点集合；提交Affymetrix和Illumina再次进行位点评估、探针设计，形成高密度60K芯片(Maize6H-60K)；基于60K芯片，利用200份自交系和200份杂交种，根据数据获得率、基因分型效果、三联体特征等试验结果进行位点验证，60K芯片中筛选出兼9K兼容多平台、试验数据质量高、多态性高的标记位点；再进一步根据均匀分布，每2000Kbp中筛选2-4个标记，最终从8K中确定了1536个SNP标记。具体所确定1536个SNP标记的信息如表1所示。
表1
Figure BSA0000195961930000021
Figure BSA0000195961930000031
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本发明的1536个SNP位点挑选流程如下：
(一)Maize6H-60K芯片中SNP标记的评估筛选。
(1)对国内外具有广泛代表性的400份自交系进行全基因组重测序，测序深度为10×，利用bwa软件将序列比对到玉米参考基因序列上，共挖掘27,648,399个SNP位点。
(2)基于生物信息分析手段，分析位点是否二态和单拷贝，并且具有多态性，SNP位点数目为183,538个；再将玉米已知芯片中高质量位点(85,231个SNPs)整合在一起；形成候选位点集合。
(3)将上述位点提交Affymetrix和Illumina两类主流技术平台进行位点打分、设计探针；评估分值在0.6及以上，两侧设计探针的评估结果为recommended或neutral着入选。
(4)将符合设计要求的位点基于测序数据进一步评估，基于多态性、杂合率、两侧60bp序列保守性等参数进一步分析，获候选位点集合(88619个SNPs)。
(5)将上述位点按照物理和遗传基本均匀分布的原则形成位点集合；提交Affymetrix和Illumina再次进行位点评估、探针设计，形成高密度60K芯片(Maize6H-60K)。
(二)1536个高质高效SNP标记的评估筛选。
(1)基于60K芯片，利用200份自交系和200份杂交种，根据数据获得率、基因分型效果、三联体特征等试验结果进行位点验证。数据获得率在99％以上；利用三联体样品评估符合遗传规律；位点能够自动分型，并且在每次试验中评估类型均为PHR(poly highResolusion)；获得标记数目为15031个。
(2)基于位点多态性MAF值大于等于0.2，PIC值大于等于0.2，获得标记数目为14630个。
(3)根据位点分布在基因内，且相邻标记不紧密连锁，获得标记9343个。
(4)再根据均匀分布，每2000Kbp中筛选2-4个标记，最终确定了1536个SNP标记(见图2)。
这1536个SNP标记可以采用Affymetrix或Illumina的相关芯片技术平台进行生产应用(图1展示了随机抽取一个位点，在Affymetrix芯片技术平台的基因分型效果)。
用于检测本发明所述的SNP分子标记的探针属于本发明的保护范围。
本发明还提供了上述探针在制备玉米全基因组SNP芯片中的应用。
本发明获得的SNP标记芯片，其具体实施方式通过以下步骤进行：
(1)探针及芯片制备。在Affymetrix公司进行1536个SNP位点探针的合成，芯片生产。
(2)样本DNA提取。按照所设计的玉米分子鉴定、分子育种或者其他生物学研究实验，收集所需的样本，提取样本基因组DNA，根据所定制的SNP芯片要求配制特定浓度的样本基因组DNA溶液，并恰当保存。
(3)芯片检测，SNP位点基因分型。按照定制的芯片要求，在相应的基因分型仪器上通过处理后的样本基因组DNA和SNP芯片上的探针杂交，获得杂交信号数据，即芯片检测原始数据。
(4)基因分型分析。利用软件对芯片检测原始数据进行质量控制，选择杂交信号质量高的数据进行解析，转化为SNP位点的基因分型数据，与相应的玉米分子鉴定、分子育种育种或其他生物学研究实验结合，选择相应的数据分析方法，得到相应的结果。
进一步，本发明提供一种玉米全基因组SNP芯片，该芯片含有本发明所述的用于检测上述SNP分子标记的探针。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在构建玉米DNA指纹数据库中的应用。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在玉米品种真实性鉴定或玉米品种鉴定中的应用。
利用本发明进行玉米品种真实性检测具体判断标准如下：
获得待测样品和对照样品在1536个SNP位点基因分型数据，并进行样品间数据比较，得到差异位点百分比。差异位点百分比的计算方法为D＝(差异位点数n/比较位点数N)×100％(比较位点数必须大≥1460个，即数据缺失率＜5％，N最大值为1536)。
(1)待测和对照品种间差异位点百分比≥5％，结论为检测到明显差异；
(2)待测和对照品种间差异位点百分比＜5％，结论为未检测到明显差异。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在玉米聚类分析、或玉米亲缘关系分析中的应用。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在进行玉米种质资源分析中的应用。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在玉米连锁图谱构建和基因定位中的应用。
本发明提供了上述SNP分子标记、或所述的探针、或所述的SNP芯片在玉米分子育种材料背景选择中的应用。
本发明通过基于国内外代表性玉米样本高质量测序数据挖掘SNP位点，利用生物信息分析方法评估是否具有多态性、是否为单拷贝，形成玉米全基因SNP优异位点集合。在两大主流芯片技术平台上对候选位点严格的试验评估，结合多态性和均匀分布原则，形成高质高效的1536个SNP标记组合。基于1536个SNP标记组合本发明提供了一种适于玉米分子检测和分子育种的全基因SNP芯片，包含1536个SNP标记组合；该标记组合经过多轮验证，具有高质量、高鉴别力、高兼容性、均匀分布的优点；可应用于玉米品种DNA指纹构建、品种鉴别和确权，基因组水平种质资源研究，分子标记辅助选择育种以及其他基础研究之中，应用前景良好，市场价值客观。
附图说明
图1为本发明公开的1536个SNP分子标记中，随机抽取1个位点的基因分型效果图.图中，左测一簇的基因型为AA，中间一簇的基因型为AB，右测一簇的基因型为BB.
图2为本发明公开的1536个SNP标记在玉米10对染色体上的分布情况，显示较好得均匀分布于全基因组上。
图3为基于1536个SNP标记200份玉米种质资源材料的聚类分析图。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，需要理解的是一下实施例仅为了起到说明的目的，并不是用于对本发明的范围进行限制。下述实施例中的实验方法，如果没有特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的实验试剂材料，如果没有特殊说明，均为常规生化试剂商店购买。
实施例1 玉米全基因组SNP多态位点的获得与全基因组芯片的合成
(一)Maize6H-60K芯片中SNP标记的评估筛选
(1)对国内外具有广泛代表性的400份自交系进行全基因组重测序，测序深度为10×，利用bwa软件将序列比对到玉米参考基因序列上，共挖掘27,648,399个SNP位点。
(2)基于生物信息分析手段，分析位点是否二态和单拷贝，并且具有多态性，SNP位点数目为183,538个；再将玉米已知芯片中高质量位点(85,231个SNPs)整合在一起；形成候选位点集合。
(3)将上述位点提交Affymetrix和Illumina两类主流技术平台进行位点打分、设计探针；评估分值在0.6及以上，两侧设计探针的评估结果为recommended或neutral着入选.
(4)将符合设计要求的位点基于测序数据进一步评估，基于多态性、杂合率、两侧60bp序列保守性等参数进一步分析，获候选位点集合(88619个SNPs)。
(5)将上述位点按照物理和遗传基本均匀分布的原则形成位点集合；提交Affymetrix和Illumina再次进行位点评估、探针设计，形成高密度60K芯片(Maize6H-60K)，该芯片市售获得。
(二)1536个高质高效SNP标记的评估筛选
(1)基于60K芯片，利用200份自交系和200份杂交种，根据数据获得率、基因分型效果、三联体特征等试验结果进行位点验证。数据获得率在99％以上；利用三联体样品评估符合遗传规律；位点能够自动分型，并且在每次试验中评估类型均为PHR(poly highResolusion)；获得标记数目为15031个.
(2)基于位点多态性MAF值≥0.2，PIC值≥0.2，获得标记数目为14630个.
(3)根据位点分布在基因内，且相邻标记不紧密连锁，获得标记9343个。
(4)再进一步根据均匀分布，每2000Kbp中筛选2-4个标记，最终确定了1536个SNP标记，其信息如表1.图2展示了1536个位点在玉米染色体上的分布情况。
这1536个SNP标记可以采用Affymetrix或Illumina的相关芯片技术平台进行合成应用。图1展示了随机抽取一个位点在Affymetrix芯片技术平台上的试验效果
实施例2 利用本发明的全基因组SNP芯片构建玉米标准DNA指纹数据库
1、DNA提取及质量鉴定
选择玉米已知杂交种样品，采用常规CTAB法分别提取基因组DNA，并去除RNA，用琼脂糖电泳和紫外分光光度计分别检测所提取DNA的质量。即琼脂糖电泳显示DNA条带单一，没有明显弥散；紫外分光光度计检测A260/280介于1.8-2.0之间；A260/230介于1.8-2.0之间；利用Qubit4进行基因组DNA的定量，并将所有玉米样品的基因组DNA稀释到20ng/ul。
2、利用全基因组SNP芯片进行基因分型试验
采用实施例1制得的全基因组SNP芯片对步骤1获得的各玉米样品的基因组DNA进行检测.具体按照Affymetrix的芯片检测标准流程操作，在GeneTitan系统上进行芯片杂交，芯片扫描，原始数据采集等，获得每个样本的原始数据。
3、玉米样品SNP-DNA指纹数据获得
原始数据导入Axiom Analysis Suite软件，分析获得每个玉米样品1536个SNP标记的指纹数据，最后将获得的玉米样品的SNP标记的DNA指纹数据导入数据库管理系统，建立玉米已知杂交种SNP-DNA指纹数据库。
实施例3 利用本发明的全基因组SNP芯片鉴别玉米品种的真实性
1、利用实施例1制备的SNP芯片鉴别玉米品种真实性检测结果判断标准的确定
农业行业标准(NY/T1432-2014)《玉米品种鉴定技术规程 SSR标记法》，此标准为基于SSR标记的玉米品种DNA指纹鉴定方法，此标准将40个SSR位点中大于等于2个位点差异的品种认为是不同品种，按照位点比率计算同为5％差异。
将400份玉米品种两两比较差异位点百分比分析，结果显示差异位点百分比介于0.2％-75％之间，低于5％占0.03％，5％-10％之间的占0.025％，高于10％占99.94％.根据以上结果，将差异位点百分比5％可以作为玉米品种真实性鉴定的判断阈值。
利用本发明进行玉米品种真实性检测具体判断标准如下：获得待测样品和对照样品在1536个SNP标记位点的基因型数据，并进行样品间数据比较，得到差异位点百分比。差异位点百分比的计算方法为D＝(差异位点数n/比较位点数N)×100％(比较位点数必须大≥1460个，即数据缺失率＜5％，N最大值为1536)。
(1)待测和对照品种间差异位点百分比≥5％，结论为检测到明显差异；
(2)待测和对照品种间差异位点百分比＜5％，结论为未检测到明显差异.
2、鉴定待测玉米样品是否为某已知对照玉米品种
以下将详述如何利用实施例1制备的SNP芯片鉴别待测玉米样品(代号为A)是否为已知的对照玉米品种郑单958(代号为B).
DNA提取及质量鉴定：提取待测玉米样品(代号为A)和对照玉米品种郑单958(代号为B)的基因组DNA，进行DNA质量鉴定、芯片检测和1536个标记位点基因型指纹数据获得，具体方法同实施例2.
将样品A和样品B的1536个SNP基因型指纹数据进行比对，结果为，A样品(待测玉米样品)和作为对照玉米样品的B样品(已知玉米品种郑单958)比较位点数为1636个，差异位点数为940个，差异位点百分比为61.2％。根据5％的判断标准，鉴定待测玉米样品A不是郑单958。
实施例4 利用本发明的全基因组SNP芯片鉴别玉米样品的特异性
以下将详述如何利用实施例1制备的SNP芯片鉴别待测玉米样品(代号为C)是否具有品种特异性。
DNA提取及质量鉴定：提取待测玉米样品(代号为C)的基因组DNA，进行DNA质量鉴定、芯片检测和1536个标记基因型指纹数据获得，具体方法同实施例2.
将样品C的1536个SNP基因型指纹数据导入实施例2中构建玉米已知杂交种SNP-DNA指纹数据库，并将C的指纹与已知品种的指纹进行一一比较。如果C与玉米已知品种的比较，差异位点百分比均达到5％及以上，则玉米样品C具有特异性；如果C与玉米已知品种的比较，发现有差异位点百分比低于5％的情况，则玉米样品C不具有特异性.
实施例5 利用本发明的全基因组SNP芯片分析评估玉米种质资源
本发明提供的1536个SNP标记的评估筛选过程中，选用了各类种质资源代表材料，因此在评估分析玉米种质资源样品时能够获得较好区分效果，如类群划分中的应用。以下为利用实施例1制备的SNP芯片对200份种质资源样品进行类群划分情况。
200份玉米样品DNA提取及质量鉴定、芯片检测和1536个SNP标记基因型指纹数据获得，具体方法同实施例2。基于获得的200份样品1536个标记的基因型数据，利用Power-Marker ver.3.25软件，选用Rogers(1972)遗传距离计算法，分析建立NJ聚类树状图(neighbor-joining tree)，200份样品被划分为到不同的群内，共计形成了九个类群(见图3)。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (6)

1.一种SNP芯片在构建玉米DNA指纹数据库中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号 [ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
2.一种SNP芯片在玉米品种鉴定中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号 [ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
3.一种SNP芯片在玉米亲缘关系分析中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号[ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
4.一种SNP芯片在进行玉米种质资源分析中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号 [ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
5.一种SNP芯片在玉米连锁图谱构建和基因定位中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号 [ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
6.一种SNP芯片在玉米分子育种材料背景选择中的应用；所述SNP芯片包含用于检测SNP分子标记的探针，所述SNP分子标记是指表1中“序列”一栏对应的序列，其中每个序列中方括号 [ ] 内的核苷酸代表SNP位点。
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