CN109371160A - 与水稻耐盐性和耐低氧性相关的snp分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了与水稻耐盐性和耐低氧性相关的SNP分子标记及其应用。本发明提供的SNP分子标记位于水稻第1号染色体26,874,154位，多态性为A或C。该SNP分子标记与水稻在低氧且高盐萌发条件下的胚芽鞘长度显著相关，该位点基因型为AA的水稻品种在低氧且高盐萌发条件下的胚芽鞘相对长度显著大于基因型为CC的水稻品种。本发明还依据该SNP位点设计了PCR引物，引物的核苷酸序列如序列1和序列2所示。本发明提供的SNP分子标记在自然群体验证表明该标记可以有效预测水稻低氧和高盐萌发性，从而可用于水稻耐盐、耐低氧和直播分子育种标记辅助育种。

Description

与水稻耐盐性和耐低氧性相关的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及水稻育种和分子遗传学领域，具体涉及与水稻耐盐性和耐低氧性相关的SNP分子标记及其应用，特别涉及水稻基因组第1号染色体上的一个与水稻耐盐和耐低氧萌发性状显著关联的SNP分子标记及其应用。
背景技术
水稻是世界上最重要的三大粮食作物之一，是世界2/3人口的主要食物来源。随着人口与经济的快速增长，粮食生产面临着巨大的发展压力，而水稻安全生产对于中国的可持续发展至关重要。近年来，随着经济的发展，劳动力成本的提高和农业机械化的普及，直播稻成为了水稻生产新的发展方向，其具有低成本、操作简便的优点。但是，水稻直播时低氧、低温和高盐等环境条件，造成了出苗不整齐、缺苗等现象，限制了直播稻的发展。培育和种植耐低氧萌发和耐高盐萌发的水稻品种是最经济和最有效的措施。因此，发掘同时控制水稻耐低氧萌发和耐高盐萌发的相关基因，开发与低氧和高盐萌发性状紧密相关的分子标记，对于培育直播稻品种具有重要意义。
水稻种质资源是新基因挖掘和分子育种的资源基础，种质资源中蕴藏着丰富的遗传变异。事实上，不论是遗传育种还是生产中，仅仅是极少数资源得到有效利用，因此优异种质的发掘、优异基因及其分子标记的鉴定是育种取得突破性进展的关键。随着全基因组测序技术的发展，使在全基因组水平上比较不同种质资源基因变异成为可能，同时结合表型鉴定数据，利用连锁分析和关联分析(GWAS)等分析方法，可以高效发掘种质资源中蕴含的新基因和有利等位基因。
单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphisms，SNP)主要是指由于单个核苷酸的变异而引起基因组水平上的DNA序列多态性，SNP在水稻基因组中的分布相当广泛，随着高通量测序技术的进步，SNP已经成为了新一代的分子标记。功能标记是根据功能基因内部引起表型性状变异的多态性基序开发出来的一种新型分子标记。由于来自基因内的功能性基序，此类标记不需要进一步验证就可以在不同的遗传背景下或者不同的水稻种质资源中确定目标等位基因的有无。
发明内容
本发明的一个目的是提供一种鉴定或辅助鉴定水稻耐盐性和/或耐低氧性的方法。
本发明提供的鉴定或辅助鉴定水稻耐盐性和/或耐低氧性的方法是检测待测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型是AA基因型还是CC基因型：AA基因型的待测水稻的耐盐性和/或耐低氧性高于CC基因型的待测水稻；
所述CC基因型是水稻第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为C的纯合体；所述AA基因型是水稻第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为A的纯合体。
上述方法中，所述耐盐性为苗期耐盐性；具体为苗期耐盐萌发性；所述耐低氧性为苗期耐低氧性；具体为苗期耐低氧萌发性。
所述AA基因型的待测水稻的耐盐性和/或耐低氧性高于CC基因型的待测水稻体现为AA基因型的待测水稻在低氧且高盐胁迫下的胚芽鞘相对长度大于CC基因型的待测水稻。所述低氧且高盐胁迫的处理方法具体如下：将待测水稻种子置于玻璃管(直径2.5cm，高度8cm)中，然后加入浓度为65mM的NaCl水溶液，NaCl水溶液的高度保持在5cm。所述胚芽鞘相对长度＝胁迫条件下的胚芽鞘长度-正常条件下的胚芽鞘长度。
进一步的，所述检测待测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型是AA基因型还是CC基因型的方法为如下A)或B)：
A)直接测序；
B)测序含有水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸的PCR扩增产物。
更进一步的，所述PCR扩增产物所用的引物具体可为1)或2)：
1)由序列表中序列1所示的单链DNA分子和序列表中序列2所示的单链DNA分子组成的引物对A；
2)由序列A所示的单链DNA分子和序列B所示的单链DNA分子组成的引物对B；
所述序列A为将序列1删除或增加或改变一个或几个核苷酸，且与序列1具有相同功能的核苷酸；
所述序列B为将序列2删除或增加或改变一个或几个核苷酸，且与序列2具有相同功能的核苷酸。
本发明的另一个目的是提供检测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型的物质的新用途。
本发明提供了检测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型的物质在如下(a1)-(a8)中任一种中的应用：
(a1)鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性；
(a2)制备鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性的产品；
(a3)选育耐盐和/或耐低氧水稻品种；
(a4)制备选育耐盐和/或耐低氧水稻品种的产品；
(a5)改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性；
(a6)制备改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性的产品；
(a7)直播稻分子育种；
(a8)制备直播稻分子育种的产品。
本发明还有一个目的是提供一种鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性的产品。
本发明提供的鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性的产品为检测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型的物质。
上述产品具体为如下(b1)-(b3)中任一种：
(b1)上述引物；
(b2)含有(b1)所述的引物的PCR试剂；
(b3)含有(b1)所述的引物或(b2)所述的PCR试剂的试剂盒。
上述产品在如下(c1)-(c4)中任一种应用也属于本发明的保护范围：
(c1)鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性；
(c2)选育耐盐和/或耐低氧水稻品种；
(c3)改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性；
(c4)直播稻分子育种。
本发明的最后一个目的是提供一种选育耐盐和/或耐低氧水稻品种的方法。
本发明提供的选育耐盐和/或耐低氧水稻品种的方法包括选择AA基因型的水稻品种进行育种的步骤；所述AA基因型是水稻第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为A的纯合体。
上述应用或方法或产品中，所述耐盐性为苗期耐盐性；具体为苗期耐盐萌发性；所述耐低氧性为苗期耐低氧性；具体为苗期耐低氧萌发性。
上述应用或方法或产品中，所述水稻第1号染色体第26,874,154位也即为序列3第336位。
本发明基于高密度SNP分子标记的关联分析方法快速、准确的检测到与水稻耐盐性和耐低氧性显著关联的SNP位点，其位于水稻第1号染色体第26,874,154位。通过实验证明：该位点与高盐和低氧胁迫条件下的水稻胚芽鞘长度显著相关，解释表型变异为9.9％。该SNP位点可以作为功能性分子标记，筛选耐盐和耐低氧的水稻资源和品种，在直播稻分子育种中发挥重要作用。
具体实施方式
以下实施例进一步说明本发明的内容，但不应理解为对本发明的限制。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件的修改或者替换，均属于本发明的范围。若无特别指明，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。若无特殊说明，实施例中所用的材料、试剂等均可从商业途径得到。
实施例1、与水稻耐盐和耐低氧萌发性紧密连锁的SNP分子标记的获得与鉴定
一、与水稻耐盐和耐低氧萌发性紧密连锁的SNP分子标记的获得
1、从已深度测序的3000份全球水稻核心种质资源(3K RGP.The 3,000RiceGenome Project[J].GigaScience,2014,3:7)中，根据生育期、基因型、地理来源和水稻类型等特点，并结合其他农艺性状如株高、结实率等筛选得到具有丰富遗传变异的水稻材料582份，并将其作为试验材料，其中包括籼稻372份、粳稻172份、Aro 16份、Aus 14份以及Admixed 8份。
2、在中国农业科学院作物科学研究所实验室，考察582份种质资源在正常条件下及在低氧且高盐胁迫条件下的胚芽鞘相对长度。具体步骤如下：每份材料选择10粒饱满的干种子置于玻璃管(直径2.5cm，高度8cm)中，然后加入浓度为65mM的NaCl水溶液，NaCl水溶液的高度保持在5cm，同时进行高盐和低氧的处理；同时设置正常对照条件(在玻璃管中加入蒸馏水，水层的高度保持在0.3cm)。在人工培养箱中处理7天后，分别调查在正常条件下及在低氧且高盐胁迫条件下的胚芽鞘长度，并计算胚芽鞘的相对长度(胚芽鞘的相对长度＝胁迫条件下的胚芽鞘长度-正常条件下的胚芽鞘长度)，用于进行全基因组关联分析(GWAS)。水稻材料的胚芽鞘的相对长度越大，其耐盐和耐低氧萌发性越强。
3、通过全基因组关联分析发掘一个与水稻耐盐和耐低氧萌发性显著相关的SNP位点，该SNP位点位于水稻基因组第1号染色体第26,874,154bp位，也即为序列3第336位。当该SNP位点为A时，编码异亮氨酸(Ile)，胚芽鞘相对长度较长，即具有较强的耐高盐和耐低氧萌发性，当该SNP位点为C时，编码亮氨酸(Leu)，胚芽鞘相对长度较短，即低氧和高盐条件下的萌发性较差。
4、针对步骤3获得的SNP位点设计了引物，引物序列如表1所示。
表1、引物序列
引物名称 引物序列(5’-3’)
正向引物 5’-ATGACAGCAGGAATGCCA-3’(序列1)
反向引物 5’-TCAAGCCGAGGTTCAAAG-3’(序列2)
二、基于SNP分子标记鉴定水稻耐盐性和耐低氧性的方法
基于SNP分子标记鉴定待测水稻耐盐性和耐低氧性的方法是检测待测水稻中SNP位点(第1号染色体第26,874,154位)的基因型是AA基因型还是CC基因型：AA基因型水稻的耐盐性和/或耐低氧性高于CC基因型水稻。CC基因型水稻是水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸为C的纯合体；AA基因型水稻是水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸为A的纯合体。
检测待测水稻中SNP位点(第1号染色体第26,874,154位)的基因型是AA基因型还是CC基因型的具体步骤如下：提取水稻基因组DNA，以基因组DNA为模板，采用步骤一中设计的正向引物和反向引物进行PCR扩增，得到PCR扩增产物；将PCR扩增产物进行测序，根据测序结果确定待测水稻中SNP位点(第1号染色体第26,874,154位)的基因型是AA基因型还是CC基因型。
实施例2、与水稻耐盐和耐低氧萌发性紧密连锁的SNP分子标记的应用
一、胚芽鞘相对长度检测
在关联群体中随机选取在低氧和高盐胁迫条件下胚芽鞘相对长度具有显著差异的种质资源20份作为实验材料，20份材料均记载于文献“Wang Wensheng et al.,Genomicvariation in 3,010diverse accessions of Asian cultivated rice.Nature,2018,557:43-49.”中，公众可从申请人处获得，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。按照实施例1步骤一中的2的方法检测水稻胚芽鞘的相对长度。结果如表2所示。
二、基因型检测
按照实施例1步骤二中的方法检测待测水稻的基因型。
结果如表2所示。20个材料中10个材料在该SNP位点的基因型为AA，10个材料在该SNP位点的基因型为CC。同时发现该SNP位点基因型为CC的水稻材料的平均胚芽鞘相对长度为0.74cm，基因型为AA的材料的平均胚芽鞘相对长度为1.48cm，两者间差异显著(p＝1.33E-05)。结果表明：该SNP位点基因型为AA的水稻材料的胚芽鞘相对长度显著大于基因型为CC的水稻品种，说明基因型为AA的水稻材料的耐盐和耐低氧萌发性显著强于基因型为CC的水稻品种。本发明进一步证明该SNP位点能够作为有效的遗传标记应用于水稻分子标记辅助选择，改良水稻的低氧和高盐萌发特性，加速直播稻的育种进程。
表2、20份水稻种质资源在低氧和高盐胁迫条件下胚芽鞘相对长度及SNP基因型
序列表
<110>中国农业科学院作物科学研究所 中国农业科学院深圳生物育种创新研究院
<120>与水稻耐盐性和耐低氧性相关的SNP分子标记及其应用
<160>3
<170>PatentIn version 3.5
<210>1
<211>18
<212>DNA
<213>人工序列(Artificial Sequence)
<400>1
atgacagcag gaatgcca 18
<210>2
<211>18
<212>DNA
<213>人工序列(Artificial Sequence)
<400>2
tcaagccgag gttcaaag 18
<210>3
<211>782
<212>DNA
<213>人工序列(Artificial Sequence)
<400>3
atgacagcag gaatgccatt tctgtatcta atcctatcac aaaagattgt aagagaattt 60
tggagccccc tggtgcaaag tttccagact acagcacaat tgccataaag gtagatcgtt 120
cctctcataa ttacaccatt acattggcaa aatgcaagca agttccagag gattacgtcc 180
gatgggattt ctctttatac aagtatgact cacagagtag ttcatgggtg actgcggttg 240
aggaggtgtt cattggttgg agagggggtg atgacagcgt gatatgtgat ggagtattgt 300
actgtttaat tcactccaca ggcattcttg gtaatattga accgcgtcat agcattatca 360
tgtatgacct tattgctggg ccttctaagg cgtcactaat gcaatcgtcg atcccagcac 420
cttgctctct cacctgtgga cgtctgctta acttgaggga gaagctggtt ctggttggtg 480
ggattgcaaa acagaacaga cctgacatca tcaaaggaat tggaatatgg gaacttcaca 540
aaaaacaatg gcaagaggta ggtcgaatgc ctcataaatt atttcaagga tttggtgagt 600
ttgatgatgt atttgctagc agtggcacag acgaccttgt ctacatccaa agctatggtg 660
caactgcttt gcttgctttc gatacgaagc agaagcagtg gaagtggtcc gcaaaatgcc 720
ctgtgagcaa aagatttcct ctccagcttt tcactggctt ttgctttgaa cctcggcttg 780
at 782

Claims (10)

1.一种鉴定或辅助鉴定水稻耐盐性和/或耐低氧性的方法，是检测待测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型是AA基因型还是CC基因型：AA基因型的待测水稻的耐盐性和/或耐低氧性强于CC基因型的待测水稻；
所述AA基因型是水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为A的纯合体；所述CC基因型是水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为C的纯合体。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于：
所述耐盐性为苗期耐盐性；
或，所述耐低氧性为苗期耐低氧性。
3.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于：所述检测待测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型是AA基因型还是CC基因型的方法为如下A)或B)：
A)直接测序；
B)测序含有水稻基因组第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸的PCR扩增产物。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于：所述PCR扩增产物所用的引物为1)或2)：
1)由序列表中序列1所示的单链DNA分子和序列表中序列2所示的单链DNA分子组成的引物对A；
2)由序列A所示的单链DNA分子和序列B所示的单链DNA分子组成的引物对B；
所述序列A为将序列1删除或增加或改变一个或几个核苷酸，且与序列1具有相同功能的核苷酸；
所述序列B为将序列2删除或增加或改变一个或几个核苷酸，且与序列2具有相同功能的核苷酸。
5.检测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型的物质在如下(a1)-(a8)中任一种中的应用：
(a1)鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性；
(a2)制备鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性的产品；
(a3)选育耐盐和/或耐低氧水稻品种；
(a4)制备选育耐盐和/或耐低氧水稻品种的产品；
(a5)改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性；
(a6)制备改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性的产品；
(a7)直播稻分子育种；
(a8)制备直播稻分子育种的产品。
6.一种鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性的产品，为检测水稻第1号染色体第26,874,154位的基因型的物质。
7.根据权利要求6所述的产品，其特征在于：所述产品为如下(b1)-(b3)中任一种：
(b1)权利要求4中所述的引物；
(b2)含有(b1)所述的引物的PCR试剂；
(b3)含有(b1)所述的引物或(b2)所述的PCR试剂的试剂盒。
8.权利要求6或7所述的产品在如下(c1)-(c4)中任一种应用：
(c1)鉴定或辅助鉴定待测水稻耐盐性和/或耐低氧性；
(c2)选育耐盐和/或耐低氧水稻品种；
(c3)改良水稻的耐盐性和/或耐低氧性；
(c4)直播稻分子育种。
9.一种选育耐盐和/或耐低氧水稻品种的方法，包括选择AA基因型的水稻品种进行育种的步骤；所述AA基因型是水稻第1号染色体第26,874,154位脱氧核糖核苷酸均为A的纯合体。
10.根据权利要求5所述的应用或权利要求6或7所述的产品或权利要求8所述的应用或权利要求9所述的方法，其特征在于：
所述耐盐性为苗期耐盐性；
或，所述耐低氧性为苗期耐低氧性。
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