CN109022370B - 一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂 - Google Patents

一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂。本发明通过研究发现从水稻细菌性褐条病菌中分离得到的水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1(保藏编号为CCTCC M 2014599)具有诱导水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期的功能，而前噬菌体进入到裂解周期后，会大量增殖，裂解水稻白叶枯病菌后从细菌细胞中释放，从而使得水稻白叶枯病菌的生长及数量受到影响，相当于AP1间接杀灭了水稻白叶枯病菌。所以水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1能够被用于防治由水稻白叶枯病菌引起的水稻白叶枯病，且AP1分离自稻田的细菌，不会对环境或动物产生毒害作用，安全环保。

Description

一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂
技术领域
本发明涉及生物技术领域，特别是涉及一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂。
背景技术
水稻是我国主要的粮食作物、经济作物，是世界上三分之一人类的主食。水稻细菌性褐条病菌(Acidovorax avenae subsp.avenae)为假单胞杆菌属细菌，该病原菌主要在稻种、稻草上越冬，通过稻株的气孔、伤口侵入为害。该病原菌引发的主要症状是在水稻秧苗上沿叶脉在叶片叶鞘上产生褐色条纹，严重时可造成心叶枯死；在水稻上还会出现早穗畸形穗和不实率增加。
本申请人在公开号为CN104630154A的中国发明专利中公开了一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体及其应用，从发病水稻稻种上分离到一株水稻细菌性褐条病菌，利用该菌株作为宿主菌进行裂解性噬菌体的筛选，获得了一种噬菌体，命名为水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1，保藏编号为CCTCC M 2014599。
水稻白叶枯病是水稻的主要流行性病害之一，历史上曾几次大面积暴发流行。近年来，随着水稻种植格局和品种调整，台风暴雨等灾害性气候频发，白叶枯病害呈上升趋势，病害重发流行频率提高，监测预警和防控难度大，严重威胁我国水稻的安全生产。
水稻白叶枯等植物病原细菌上都大量存在前噬菌体序列，前噬菌体的溶原/裂解周期转换释放不仅是自然界重要的生物学现象，对于防治病原细菌引起的植物病害也有着十分重要的实践意义。但目前并不清楚噬菌体何时何种条件下发生转换。虽然国内外相关的科研工作者的大量研究表明外界刺激如紫外灯照射，丝裂霉素C等抗生素，H2O2，萘啶酸，盐离子或其它可以引起DNA损伤的诱导剂能诱导噬菌体溶原/裂解周期转换，但具体哪种外界刺激可以诱导哪些噬菌体的周期转换目前尚无定论。为有效利用前噬菌体尤其是通过调控溶原/裂解周期转换来防控该病害对我国水稻的危害，迫切需要我们去深入探究和理解前噬菌体诱导释放的方法。
发明内容
本发明针对现有技术中存在的不足，提供了一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂，该噬菌体为水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1，保藏编号为CCTCC M 2014599。
本发明经研究发现，从水稻细菌性褐条病菌中分离得到的水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1(保藏编号为CCTCC M 2014599)具有诱导水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期的功能，而前噬菌体进入到裂解周期后，会大量增殖，裂解水稻白叶枯病菌后从病菌细胞中释放，从而使得水稻白叶枯病菌的生长及数量受到影响，相当于AP1间接杀灭了水稻白叶枯病菌。将水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1与水稻白叶枯病菌共同孵育，可以达到杀灭水稻白叶枯病菌的目的。
而水稻白叶枯病是由于水稻感染了水稻白叶枯病菌引起的，所以利用水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1可以来防治水稻白叶枯病。通过将水稻种子浸泡在水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1悬液中，或者将水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1喷洒在水稻秧苗上。
本发明还提供了水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在制备用于抑制水稻白叶枯病菌的生防制剂中的应用。以及水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在制备用于防治水稻白叶枯病的生防制剂中的应用。
本发明还提供了一种用于抑制水稻白叶枯病菌的生防制剂，活性成分为水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1，保藏编号为CCTCC M 2014599。
本发明还提供了一种用于防治水稻白叶枯病的生防制剂，活性成分为水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1，保藏编号为CCTCC M 2014599。
优选的，所述的生防制剂中，水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的浓度为不低于109PFU/mL。
本发明通过研究发现从水稻细菌性褐条病菌中分离得到的水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1(保藏编号为CCTCC M 2014599)具有诱导水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期的功能，而前噬菌体进入到裂解周期后，会大量增殖，裂解水稻白叶枯病菌后从病菌细胞中释放，从而使得水稻白叶枯病菌的生长及数量受到影响，相当于AP1间接杀灭了水稻白叶枯病菌。所以水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1能够被用于防治由水稻白叶枯病菌引起的水稻白叶枯病。
附图说明
图1为水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的浓度检测结果图，其中，0-11分别代表10倍梯度稀释的AP1。
图2为实施例2中AP1诱导的水稻白叶枯病菌前噬菌体溶原/裂解周期转换产生的噬菌斑结果图，其中，编号L1～L6分别为6株分离自辽宁的水稻白叶枯病菌，编号G8～G16、C2、C4、C8分别为12株分离自广东省的水稻白叶枯病菌，编号Z1～Z4分别为4株分离自浙江的水稻白叶枯病菌，下同。
图3为实施例3中使用AP1特异性引物对PCR扩增实施例2共培养后产生噬菌斑的电泳检测结果图，其中，泳道M为标准分子量DL2000Marker，泳道H2O为以水作为模板的阴性对照组，泳道AP1为以外源噬菌体AP1基因组为模板的阳性对照组。
图4为实施例4中使用Xanthomonas oryzae噬菌体OP2特异性引物对PCR扩增实施例2共培养后产生噬菌斑的电泳检测结果图，其中，泳道M为标准分子量DL2000Marker，泳道H2O为以水作为模板的阴性对照组，泳道AP1为以外源噬菌体AP1基因组为模板的对照组。
图5为实施例5中酶切鉴定检测结果图，其中，图A为BglⅡ酶切结果，图B为HindⅢ酶切结果，泳道M为标准分子量DL2000Marker，泳道AP1为外源噬菌体AP1基因组，泳道L1、L3、G9、G12分别为实施例2中编号L1、L3、G9、G12菌株产生的噬菌斑基因组。
图6为实施例6中外源噬菌体AP1及水稻白叶枯病菌诱导周期转换释放的代表性前噬菌体的透射电子显微镜的形态图，其中，图A为外源噬菌体AP1，图B～D分别为外源噬菌体AP1分别与水稻白叶枯病菌菌株L1、L3、G9、G12共培养后诱导释放的噬菌体。
具体实施方式
实施例1
水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1，保藏编号为CCTCC M 2014599，由本申请人前期实验所得，相关信息详见公开号为CN104630154A的中国发明专利。
水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae subsp.oryzae，简称Xoo)，其中6株分离自辽宁(L1～L6)，4株分离自浙江(Z1～Z4)，12株分离自广东省的水稻白叶枯病株(G8～G16、C2、C4、C8)。
挑取新鲜的水稻白叶枯病菌的单菌落，置于5ml的NA液体培养基中，在转速为200rpm的恒温摇床中30℃培养至菌液浓度约108cfu/ml；取1ml该菌液至新的5ml的NA培养基中，加6μl浓度为109pfu/ml的AP1噬菌体(图1：0-11分别代表10倍梯度稀释的AP1，根据AP1在其原始宿主菌水稻细菌性褐条病菌上的噬菌斑个数，推算出其浓度为109pfu/ml)；置于温度为30℃，转速为200rpm的恒温摇床中孵育，12h后收集裂解液，4℃下10000g离心10min，取上清液进行10倍梯度稀释，至10-11，备用。
实施例2
将5ml的NA半固体培养基(冷却至50℃左右)与1ml水稻白叶枯病菌菌悬液(108cfu/ml)混匀，平铺在NA固体培养基上，制成Xoo菌的菌毯，凝固后备用。
将实施例1制备的不同浓度的裂解液取2μl滴至Xoo菌的菌板上，晾干，30℃恒温培养箱孵育24h。
水稻白叶枯病菌前噬菌体溶原/裂解周期转换成功被诱导的结果判断：22株分离自辽宁、浙江和广东的水稻白叶枯病菌上，肉眼观察共培养后的裂解液产生透明的噬菌斑(图2)。
实施例3
利用外源噬菌体AP1的保守基因设计特异性引物，排除AP1自身扩增繁殖的判断：AP1中可以检测到条带，而诱导释放的噬菌体检测不到条带。AP1保守基因的特异性引物，其核苷酸序列分别为：
上游引物F1：5’-ATAGGATCCATGAAGTTCTACGCCCCCACCG-3’，
下游引物R1：5’-TGTCAGTCGACTCAGCCGTTCACGTCTTCGAAG-3’。
使用F1和R1扩增AP1所得到的序列片段如SEQ ID No.1所示，片段长度为395bp。
PCR检测体系：
2×T5 Super PCR mix酶 10μL
10μmol/L上下游引物 各1μL
模板 1μL
灭菌双蒸水 7μL
总共 20μL
PCR反应条件：98℃预变性10min；98℃变性30S，60℃退火20S，72℃延伸15S，共35个循环；72℃延伸3min。
PCR产物使用电泳进行检测，结果如图3所示，实施例2中共培养产生噬菌斑的22株分离自辽宁、浙江和广东的水稻白叶枯病菌，经检测均没有扩增条带，说明这些噬菌斑不是AP1自身扩增产生的，而是AP1诱导了水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期，然后大量扩增后产生的。
实施例4
利用已报道的Xanthomonas oryzae噬菌体OP2的保守基因设计特异性引物，明确诱导周期转换释放的噬菌体是否归属于Xanthomonas oryzae噬菌体：在AP1中检测不到条带，而诱导释放的噬菌体中可以检测到条带。
Xanthomonas oryzae噬菌体的terminase保守基因的特异性引物，其核苷酸序列分别为：
上游引物F2：5’-ATTACGCCGCATTCG-3’，
下游引物R2：5’-GGTAGATTGGCTCGCACA-3’。
使用F2和R2扩增Xanthomonas oryzae噬菌体OP2所得到的序列片段如SEQ IDNo.2所示，片段长度为309bp。
PCR检测体系：
2×T5 Super PCR mix酶 10μL
10μmol/L上下游引物 各1μL
模板 1μL
灭菌双蒸水 7μL
总共 20μL
PCR反应条件：98℃预变性10min；98℃变性30S，53℃退火20S，72℃延伸15S，共35个循环；72℃延伸3min。
PCR产物使用电泳进行检测，结果如图4所示，实施例2中共培养产生噬菌斑的22株分离自辽宁、浙江和广东的水稻白叶枯病菌，经检测均具有扩增条带，扩增条带的大小也与309bp相符合，而扩增AP1没有扩增出条带，说明这些噬菌斑不是AP1自身扩增产生的，而是AP1诱导了水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期，然后大量扩繁后产生的。
实施例5
选取水稻白叶枯病菌的菌株L1、L3、G9和G12，分别挑取新鲜的水稻白叶枯病菌各菌株的单菌落，根据实施例1和实施例2中的步骤，获得AP1侵染水稻白叶枯病菌的透明的噬菌斑。挑取单个的各菌株产生的透明的噬菌斑，分别于SM缓冲液(NaCl 5.8g，MgSO4·7H2O2g，1M Tris-HCl(pH7.5)50ml，2％明胶溶液(m/v)5ml，加水至1000ml)重悬，以释放噬菌斑中的噬菌体。重复上述操作5次，得到纯化的水稻白叶枯病菌被AP1诱导释放的前噬菌体，经0.22μm微孔滤膜过滤除菌得到纯净的前噬菌体液。
分别挑取新鲜的水稻白叶枯病菌各菌株的单菌落，置于400ml的NA液体培养基中，在转速为200rpm的恒温摇床中30℃培养至菌液浓度约108cfu/ml，加400μl浓度为109pfu/ml的上述纯化的前噬菌体，室温放置30min，置于温度为30℃，转速为200rpm的恒温摇床中培养至澄清。用PEG-NaCl法浓缩噬菌体颗粒。
(1)将裂解培养物冷却至室温，加入DNase I和RNase A至终浓度各1μg/ml，37℃放置60min。
(2)加入固体氯化钠至终浓度为1M，混匀溶解，冰浴1h。于4℃以10000g离心10min去除细菌碎片，将上清倒入一个干净的三角瓶中。
(3)加入固体聚乙二醇(PEG 8000)至终浓度为10％，于室温用磁力搅拌器轻轻搅拌使其溶解。冰浴至少1h，使噬菌体颗粒形成沉淀。
(4)于4℃以11000g离心10min回收沉淀的噬菌体颗粒，丢弃上清，将离心管倾斜放置5min，让残存液体从噬菌体沉淀中充分流出。
(5)用SM溶液重悬噬菌体颗粒，每100ml步骤(1)中获得的上清液加1.6ml SM缓冲液，充分冲洗离心管壁。
(6)加入等体积的氯仿，振荡30s，去除菌悬液中的聚乙二醇和细菌碎片。于4℃以3000g，离心15min。回收含噬菌体颗粒的水相。
(7)如果水相较浑浊，可以重复步骤(9)，用氯仿重新抽提一次。得到噬菌体粗颗粒。
(8)吸取2ml的浓缩的前噬菌体颗粒溶液，加DNase I至终浓度5μg/ml，RNase至终浓度1μg/ml，30℃，1h。
(9)加入EDTA(pH8.0)至终浓度20m mol/L，65℃，10min，终止DNase I活性。
(10)加蛋白酶K至终浓度50μg/ml，加SDS至0.5％，混匀，56℃，1h。
(11)用等体积平衡酚(pH8.0)抽提，3，000g离心5min，收集上清液。
(12)用等体积氯仿抽提，3000g离心5min，收集上清液。
(13)加入1/10体积3mmol/L NaAc(pH5.2)，再加两倍提交的无水乙醇沉淀核酸，-20℃过夜，4℃离心12000g，10min，沉淀用70％乙醇和无水乙醇各洗一次，去乙醇，干燥。
(14)用适量的灭菌的双蒸水混悬沉淀，0.8％的琼脂糖鉴定纯度。
(15)用Nanodrop测定提取的DNA浓度，取2μg的前噬菌体的全基因组DNA分别用BglⅡ或者HindⅢ于37℃，30min酶切。
酶切体系：
BglⅡ或者HindⅢ 2μL
10×FastDigest Buffer 2μL
DNA 1μg
灭菌双蒸水 补足至20μL
(16)酶切产物用琼脂糖凝胶电泳进行检测，AP1与前噬菌体的基因组的酶切图谱有显著差异，结果如图5所示。
实施例6
根据上述实施例5中纯化浓缩的前噬菌体，LP1、LP3、GP9、GP12分别代表L1、L3、G9、G12菌株诱导的前噬菌体。
利用透射电子显微镜观察AP1及代表性前噬菌体的形态：AP1噬菌体为短尾，而诱导释放的噬菌体LP1，LP3，GP9和GP12均为长尾，结果如图6所示，说明AP1确实是诱导水稻白叶枯病菌中的前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期，前噬菌体扩增释放。
序列表
<110> 浙江大学
<120> 一种水稻细菌性褐条病菌噬菌体的应用及生防制剂
<160> 6
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 395
<212> DNA
<213> 水稻细菌性褐条病菌噬菌体(Acidovorax avenae subsp. Avenae phage)
<400> 1
ataggatcca tgaagttcta cgcccccacc gacgaaccca tgcatatcgc cctcacctct 60
ggtcacacgg ctgtggtgga acgctctggc accgaactgc cccccatctt ccatcgggag 120
gcggtggcgc gaggcgcgct cctggatacg caactggacc tcggcgcgct gccaacgccc 180
gtggttgatg ccctgacggg tcaggacgtc acggcacagc gtggcgccgc catccgcgcc 240
gccatcactg ccatgatgga cggctccgaa gatggcgact tcaacggcga tggtcgcccc 300
aatctgggcc gcctgaaggc gcgcctgggc ttcgacatca cgcgcgaaga agcggacgca 360
gccttcgaag acgtgaacgg ctgagtcgac tgaca 395
<210> 2
<211> 309
<212> DNA
<213> 水稻细菌性褐条病菌噬菌体(Acidovorax avenae subsp. avenae phage)
<400> 2
attacgccgc attcgtgtct gccacgcacc gaccgcgctt catccactcg gatttttcct 60
actccgtctg caaggcggtc gacgacttcg tcgaagacct gattgcaggc cgccgaccga 120
tactcgacct gaccgcgcca cctcaattcg ggaaatcgtc gctgatctcc cgctgtctgc 180
ctgggtacgt gatcgggcgg ctaggtccgg tgcttggtca ctgtcgcgtc gcgctgtcgt 240
cgtacgcgct accgcgcgcg aaagcaaacc tacgcgacgc acgcagcatc atgtgcgagc 300
caatctacc 309
<210> 3
<211> 31
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial)
<400> 3
ataggatcca tgaagttcta cgcccccacc g 31
<210> 4
<211> 33
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial)
<400> 4
tgtcagtcga ctcagccgtt cacgtcttcg aag 33
<210> 5
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial)
<400> 5
attacgccgc attcg 15
<210> 6
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial)
<400> 6
ggtagattgg ctcgcaca 18

Claims (7)

1.水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在诱导水稻白叶枯病菌前噬菌体从溶原周期转换到裂解周期中的应用，其中，所述水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的保藏编号为CCTCC M2014599。
2.水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在抑制水稻白叶枯病菌中的应用，其中，所述水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的保藏编号为CCTCC M 2014599。
3.如权利要求2所述的应用，其特征在于，将水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1与水稻白叶枯病菌共同孵育。
4.水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在防治水稻白叶枯病中的应用，其中，所述水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的保藏编号为CCTCC M 2014599。
5.如权利要求4所述的应用，其特征在于，将水稻种子浸泡在水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1悬液中，或者将水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1喷洒在水稻秧苗上。
6.水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在制备用于抑制水稻白叶枯病菌的生防制剂中的应用，其中，所述水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的保藏编号为CCTCC M 2014599。
7.水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1在制备用于防治水稻白叶枯病的生防制剂中的应用，其中，所述水稻细菌性褐条病菌噬菌体AP1的保藏编号为CCTCC M 2014599。
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