CN106498048B - 一种与大豆结瘤数相关的qtl、snp分子标记及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种与大豆结瘤数相关的QTL，位于7号染色体的M33594‑M33587‑M33586区间，由SNP分子标记M33594、M33587、M33586定位。与该QTL紧密连锁的分子标记为M33594、M33587、M33586，M33594的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，M33587的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，M33586的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示。本发明还公开了一种与大豆结瘤数相关的QTL的应用，该QTL和分子标记可用于分子标记辅助选择育种，显著提高高效结瘤材料的选择效率，为进一步丰富大豆结瘤数调控网络提供了一种最经济有效的分子育种新途径。

Description

一种与大豆结瘤数相关的QTL、SNP分子标记及应用
技术领域
本发明属于分子生物学技术领域，具体涉及一种与大豆结瘤数相关的QTL、SNP分子标记及应用。
背景技术
大豆是高蛋白和高油作物，可通过与根瘤菌共生结瘤固氮，来满足大豆生长发育和繁殖对高氮的需求。在大豆生命周期中，萌发期和幼苗发育需要的氮素从子叶和土壤中吸收获得；随后大豆幼苗在低氮条件下可以很快和根瘤菌建立共生关系，结瘤数量不断增多，共生固氮效率随之增高，在生长后期，尤其是开花和鼓粒期达到最高。提高大豆固氮效率才是促进大豆生长，提高大豆产量和品质的关键。控制大豆合适的结瘤数是实现大豆高效固氮的有效办法。最适结瘤数下，固氮量占植物所需总氮量的95％。
然而现有技术中，对于大豆结瘤数的直观鉴定费时费力，目前对可以用于大豆育种过程中父母本筛选的标记位点的研究较少，不利于高效结瘤性状的大豆品种选育，因此有必要寻找一个可以有效反应大豆结瘤数的QTL(数量性状基因座位，quantitative traitlocus)以及与其相关的SNP(单核苷酸的多态性)分子标记。
发明内容
本发明提供的一种与大豆结瘤数相关的QTL、SNP分子标记，与大豆结瘤数性状紧密相关，可以用于高效结瘤性状的大豆品种选育。
本发明的目的是提供一种与大豆结瘤数相关的QTL，与大豆结瘤数相关的QTL位于7号染色体的M33594-M33587-M33586区间，由SNP分子标记M33594、M33587、M33586定位。
本发明还提供了一种与上述QTL紧密连锁的SNP分子标记，所述SNP分子标记为M33594，M33594的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，M33594的扩增引物为：
M94F：5’-CGATCCTTTGTGAGTGTGGGT-3’，如SEQ ID NO.4所示；
M94R：5’-GCCGAATCGTGCTCACAAC-3’，如SEQ ID NO.5所示。
本发明还提供了一种与上述QTL紧密连锁的SNP分子标记，所述分子标记为M33587，M33587的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，M33587的扩增引物为：
M87F：5’-TGGTAACCCAGACTCCCTTGC-3’，如SEQ ID NO.6所示；
M87R：5’-GTGGGTACCCTCCTTGGTCA-3’，如SEQ ID NO.7所示。
本发明还提供了一种与上述QTL紧密连锁的SNP分子标记，所述分子标记为M33586，M33586的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，M33586的扩增引物为：
M86F：5’-AACCCAGACTCCCTTGCTTTG-3’，如SEQ ID NO.8所示；
M86R：5’-GTTTGACAGGAGGATTGGCAA-3’，如SEQ ID NO.9所示。
本发明还提供了上述QTL在大豆结瘤数性状选育中的应用。
本发明还提供了上述任一SNP分子标记，在大豆结瘤数性状分子标记辅助选择选育中的应用。
本发明提供的一种与大豆结瘤数相关的QTL，作图区间M33594-M33587-M33586仅为0.659cM，距离很小，且筛选出的分子标记M33594、M33587、M33586均与大豆结瘤数的性状紧密连锁、显著相关，可用于分子标记辅助选择育种，能够显著提高高效结瘤材料的选择效率，为进一步丰富大豆结瘤数调控网络提供了一种最经济有效的分子育种新途径。
附图说明
图1是位于7号染色体上的50-150cM遗传图谱部分与结瘤数有关的QTL的扫描结果；
图2是位于7号染色体上M33594-M33587-M33586区间的遗传图谱及QTL作图区间。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施例对本发明进行详细说明，但不应理解为本发明的限制。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
本发明提供的一种与大豆结瘤数相关的QTL，与大豆结瘤数相关的QTL位于7号染色体的M33594-M33587-M33586区间，由SNP分子标记M33594、M33587、M33586定位。具体按照以下方法获得：
一、遗传群体的构建
以结瘤数多的大豆地方品种一千粒为母本，结瘤数少的长岭野生豆为父本，进行有性杂交，F1代选择长势良好，结实多的单株收获，然后采用单粒传法，繁种加代到F5，接着单株收获，次年种成株行，连续种植3代，获得F5:8家系，从中随机选取200个家系进行遗传图谱构建。
二、遗传图谱的构建
1.用CTAB法提取上述亲本及200个子代F5:8家系的DNA，用Thermo nanodrop 2000检测DNA浓度，并用1％琼脂糖电泳检测DNA的纯度及完整性。
2.利用北京百迈客生物科技有限公司自主研发的SLAF-seq技术和HighMap软件对2个亲本和200个子代开发高密度分子标签，进行遗传图谱构建，具体步骤如下：
(1)基因组酶切：利用酶切预测软件对已公布大豆参考基因组进行酶切预测，选择内切酶RsaI和HaeIII对检测合格的各样品基因组进行酶切，然后选择基因组片段范围在364-414bp的SLAF-seq片段。
(2)基因测序：对得到的SLAF-seq片段用Klenow Fragment(3′→5′exo–)(NEB)和dATP在37℃下进行3′端加A处理，连接Dual-index测序接头，然后进行PCR扩增及PCR扩增产物的纯化、切胶回收目的片段，并对回收的目的片段进行cDNA文库质检，cDAN文库质检合格后用Illumina HiSeqTM 2500进行测序。为评估建库实验的准确性，选用水稻(Oryzasativa)作为对照(Control)进行相同的处理参与建库和测序。
所述PCR扩增使用的引物为F：AATGATACGGCGACCACCGA和R：CAAGCAGAAGACGGCATACG。
利用Agencourt AMPure XP beads(Beckman Coulter,High Wycombe，UK)进行PCR扩增产物的纯化。
(3)SNP标签与基因分型：根据测序Reads在参考基因组上的定位结果，利用GATK软件进行局部重比对(Local Realignment)和变异检测，同时采用samtools软件进行变异检测，取GATK软件和samtools软件两种方法得到的交集变异位点等步骤，以保证检测得到的SNP(single nucleotide polymorphism，单核苷酸多态性)的准确性，最终筛选可用的SNP标签为111399个。
(4)SNP标签的筛选：为保证遗传图谱质量，完整度低于70％及严重偏分离的SNP标签被去除。为了避免染色体上的SNP标签聚集现象对遗传图谱构建过程中的影响，在进行遗传图谱构建之前，对部分SNP标签进行了去除冗余处理，对每个重叠群(contig/supercontig)，在一定大小的窗口(本实施例采用120kb)内，取唯一一个SNP标签测序深度均值最高的Marker代表该区段，用于后续分析，共计筛选出的4902个SNP标签。
(5)连锁分析：将(4)筛选出的4902个SNP标签，通过与参考基因组的定位，将SNP标签分为20个连锁群，通过两两标签之间计算MLOD值(距离指标)，共上图4564个，定位为上图标记(记作上图Marker)。以连锁群为单位，采用HighMap软件将分析获得连锁群内的上图Marker进行线性排列，并估算相邻上图Marker间的遗传距离，最终得到总图距为3403.90cM的遗传图谱，图1是位于7号染色体上的与结瘤数有关的QTL遗传图谱的50-150cM部分扫描结果。
三、人工接种鉴定亲本及200个子代的结瘤数
1.试验于2015年1月至2016年5月在吉林省农业科学院安普智能温室进行了两批次实验。
2.大豆植株培养：以河沙作为栽培介质，栽培桶高30cm、直径25cm，每份材料3个桶，每桶4株。同期播种，出苗后，每隔10天浇1L无氮营养液。
3.接种根瘤菌鉴定结瘤数：待大豆对生真叶初步展开时，利用BNCC134953大豆慢生根瘤菌于每株大豆子叶节下的根部接种2mL活化的根瘤菌液，每毫升活化的根瘤菌液含有107的根瘤菌，参照王宏光等(大豆科学，大豆根瘤菌HD001的分离鉴定及结瘤能力检测：2014)方法。花期取大豆全根，用水洗净后，测定大豆的结瘤数。需要说明的是，本步骤接种的根瘤菌也可以选择其他根瘤菌，只要是便于测定大豆结瘤数的根瘤菌即可。
四、大豆结瘤数的QTL分析
利用两批次结瘤数的平均值及构建的总图距为3403.90cM的遗传图谱，采用rQTL作图软件的复合区间(CIM)作图法，以LOD(连锁系数)≥3为标准，对大豆结瘤数进行QTL分析。在7号染色体上发现QTL区间M33594-M33587-M33586与大豆结瘤数相关，如表1所示。
表1大豆结瘤数QTL区间
五、结瘤数QTL区间标记的应用
与大豆结瘤数相关的QTL紧密连锁的SNP分子标记为M33594、M33587、M33586，其是以待鉴定材料的基因组DNA作为模板，以引物进行PCR扩增所得的片段；其中M33594的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，M33587的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，M33586的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示。
其中，M33594的扩增引物为：
M94F：5’-CGATCCTTTGTGAGTGTGGGT-3’(如SEQ ID NO.4所示)；
M94R：5’-GCCGAATCGTGCTCACAAC-3’(如SEQ ID NO.5所示)；
M33587的扩增引物为：
M87F：5’-TGGTAACCCAGACTCCCTTGC-3’(如SEQ ID NO.6所示)；
M87R：5’-GTGGGTACCCTCCTTGGTCA-3’(如SEQ ID NO.7所示)；
M33586的扩增引物为：
M86F：5’-AACCCAGACTCCCTTGCTTTG-3’(如SEQ ID NO.8所示)；
M86R：5’-GTTTGACAGGAGGATTGGCAA-3’(如SEQ ID NO.9所示)。
利用上述SNP分子标记辅助判断结瘤数的具体步骤如下：
1.利用CTAB法提取待鉴定材料基因组DNA
1)取大豆新鲜叶片加入液氮研磨成粉状，取适量放入1.5mL离心管中。
2)加入0.6mL预热的CTAB提取液，颠倒混匀几次，在65℃的温度下水浴一小时，每15min混匀一次，12000rpm离心15min。
3)加入0.6mL 24：1(V/V)的氯仿：异戊醇溶液，颠倒混匀5-10次，10000rpm离心15min。
4)取上清溶液转移到另外一个空的离心管中，用24:1(V/V)的氯仿：异戊醇溶液重新抽提一次，然后加50μLRNase(10mg/mL)室温下放置30min。
5)加等体积-20℃预冷的异丙醇，于-20℃冰箱中30min，5000rpm离心10min去上清。
6)用70％乙醇清洗两次。吹干后用灭菌水溶解，得到基因组模板DNA，将基因组模板DNA放入4℃冰箱保存备用。
7)用0.8％的琼脂糖检测DNA的浓度，稀释到工作浓度用于PCR扩增。
2.分别利用M33594、M33587、M33586的引物进行PCR扩增，分别得到M33594扩增产物、M33587扩增产物和M33586扩增产物。
1)PCR扩增体系：总体积为20μL，包括10ng基因组模板DNA2μL，2×Es TaqMasterMix 10μL，10mM的引物各2μL和ddH2O 4μL。
2)PCR扩增条件：94℃预变性3min；94℃变性30s，60℃退火45s，72℃延伸45s；循环35次；72℃终延伸10min。
3.根据序列比对结果判断结瘤数
分别将M33594扩增产物、M33587扩增产物和M33586扩增产物进行测序分析，M33594扩增产物自5’端第179位在母本一千粒中为G、父本长岭野生豆中为A；M33587扩增产物自5’端第148位在母本一千粒中也为T、父本长岭野生豆中为C；M33586扩增产物自5’端第108位在母本一千粒中为T、父本长岭野生豆中为C。当子代这些位点的SNP与母本一致时，结瘤数多，当与父本一致时结瘤数少，M33594的判断准确率为81.6％，M33587的判断准确率高达90.5％，M33586的判断准确率为82.3％，因此上述SNP分子标记M33594、M33587、M33586可作为大豆结瘤数性状的共显性分子标记。
本发明以M33587居中的M33586-M33587-M33594的QTL区间都是大豆开花期的理想标记区间(见表1所示)，其中M33587为LOD最高点，其贡献率为31.7％。与此标记紧密相连的QTL区间的加性效应为正值，即一千粒为该QTL的供体。因此，无论是从该QTL区间的定位，还是该QTL区间对表型的贡献率来看，以M33587居中的M33586-M33587-M33594的区间都是大豆结瘤数的理想标记区间。
图2是位于7号染色体上M33594-M33587-M33586区间的遗传图谱及QTL作图区间，如图1或图2所示，利用本发明提供的如表1所示的大豆结瘤数染色体(07)作图区间M33594-M33587-M33586仅为0.659cM，距离很小，且筛选出的分子标记M33594、M33587、M33586与大豆结瘤数紧密连锁、显著相关，可用于分子标记辅助选择育种，显著提高高效结瘤材料的选择效率，为进一步丰富大豆结瘤数调控网络提供了一种最经济有效的分子育种新途径。
尽管已描述了本发明的优选实施例，但本领域内的技术人员一旦得知了基本创造性概念，则可对这些实施例作出另外的变更和修改。所以，所附权利要求意欲解释为包括优选实施例以及落入本发明范围的所有变更和修改。
显然，本领域的技术人员可以对本发明进行各种改动和变型而不脱离本发明的精神和范围。这样，倘若本发明的这些修改和变型属于本发明权利要求及其等同技术的范围之内，则本发明也意图包含这些改动和变型在内。

Claims (3)

1.一种与大豆结瘤数相关的QTL，其特征在于，与大豆结瘤数相关的QTL位于7号染色体的M33594-M33587-M33586区间，由SNP分子标记M33594、M33587、M33586定位；
所述SNP分子标记为M33594，M33594的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，M33594的扩增引物为：
M94F：5’-CGATCCTTTGTGAGTGTGGGT-3’，如SEQ ID NO.4所示；
M94R：5’-GCCGAATCGTGCTCACAAC-3’，如SEQ ID NO.5所示；
所述分子标记为M33587，M33587的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，M33587的扩增引物为：
M87F：5’-TGGTAACCCAGACTCCCTTGC-3’，如SEQ ID NO.6所示；
M87R：5’-GTGGGTACCCTCCTTGGTCA-3’，如SEQ ID NO.7所示；
所述分子标记为M33586，M33586的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，M33586的扩增引物为：
M86F：5’-AACCCAGACTCCCTTGCTTTG-3’，如SEQ ID NO.8所示；
M86R：5’-GTTTGACAGGAGGATTGGCAA-3’，如SEQ ID NO.9所示。
2.根据权利要求1所述的QTL在大豆结瘤数性状选育中的应用。
3.根据权利要求1所述的SNP分子标记在大豆结瘤数性状分子标记辅助选择选育中的应用。
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