CN106701967A - 调控玉米叶夹角主效qtl的分子标记及其应用方法 - Google Patents
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Abstract
本发明属于作物分子育种领域，具体涉及了一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记及其应用。调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记，由LA16和LA19两对SSR标记组成。一种辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法，包括待测玉米基因组DNA提取，上述标记LA16和LA19进行PCR扩增，当得到长度为194bp和209bp的扩增产物时，则待测玉米为候选紧凑株型玉米，并将所述的候选紧凑株型玉米应用于育种。通过本发明的分子标记进行辅助选择紧凑株型叶夹角小的玉米，只需要检测分子标记的特征条带即可预测叶夹角的大小，其鉴定方法简单可行、选择效率高，在玉米株型育种领域具有巨大的应用潜力。
Description
技术领域
本发明属于农作物分子育种领域，特别涉及一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记，本发明还涉及调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记在玉米育种中的应用方法。
技术背景
作为重要的粮食、饲料及工业原料，玉米在维护粮食安全、促进畜牧业发展及提供淀粉加工原料上具有举足轻重的作用。叶夹角是评价玉米株型的重要指标，研究表明不同株型的玉米会直接影响群体冠层内的光分布状况及群体的光能利用效率，且最终显著影响玉米产量。国内外诸多玉米株型试验证明株型对提高密植性、抗倒伏及产量具有重要意义。因此，选育株型紧凑、密植性高的新品种已然成为玉米高产育种的有效途径之一。
玉米株型性状是由多基因控制的复杂数量性状，机理极其复杂，且易受环境影响，因此这给玉米株型机理研究带来了诸多困难。随着分子生物学技术的发展，尤其是分子标记的广泛应用，可以对数量性状相关基因/QTL位点进行分析，深入剖析其遗传机理，挖掘候选功能基因，为分子标记辅助选择(Marker-assisted selection,MAS)育种提供理论依据及技术支撑。
目前，有关玉米株型相关性状QTL定位研究引起了许多学者的广泛关注，但由于受以下诸多因素的制约：①亲本材料遗传背景：兰卡斯特种质(Lancaster,Lan)、四平头种质(Singpingtou,SPT)、旅大红骨种质(BSSS)、瑞德种质(Reid)、PA种质、PB种质等；②定位群体类型：F2:3分离群体、回交群体(Backcross,BC)、重组自交系群体(Recombination inbredlines,RILs)等；③定位群体大小(一般>200)；④定位群体表型环境；⑤遗传连锁图谱精度(一般>200标记)；⑥QTL定位方法：区间作图法(Interval mapping,IM)、复合区间作图法(Composite interval mapping,CIM)、完备区间作图法(Inclusive composite intervalmapping,ICIM)、基于混合线性模型的复合区间作图法(Mixed linear model based oncomposite interval mapping,MCIM)等，导致玉米株型相关性状QTL定位结果存在差异。因此，挖掘不同遗传背景下，在多环境都稳定表达的主效QTL对相关QTL位点的精细定位及MAS育种具有重要意义。
发明内容
本发明要解决的技术问题在于提供一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记；本发明还提供一种辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法；本发明还提供一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记在玉米育种中的应用方法。
为了解决上述技术问题，本发明采用如下技术方案：一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记，由LA16和LA19两对引物组成，所述引物LA16的序列为：
Forward:5’-GGCCCTGCTGGTAGTTGAT-3’
Reverse:5’-TAGTTGATGGTCGTCCCGG-3’；
所述引物LA19的序列为：
Forward:5’-TAACTGAGTGGGTGGGGTGT-3’
Reverse:5’-TGTGGGGTGGGTGAGTCAAT-3’。
一种辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法，包括如下步骤：提取待测玉米的基因组DNA，用本发明提供的引物LA16和LA19进行PCR扩增，当得到长度为194bp和209bp的扩增产物，则待测玉米为候选紧凑株型玉米。
一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记在玉米育种中的应用方法，其特征在于：用本发明提供的辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法，鉴定出候选株型紧凑叶夹角小的玉米，将候选紧凑株型玉米应用于育种。
发明人通过对两套F2:3家系株型相关性状叶夹角QTL分析，发现在玉米第七染色体Bin7.00处存在一个调控玉米叶夹角的主效QTL。在此基础上，通过构建一套BC3F2群体对上述主效QTL进行进一步精细定位，最终将调控叶夹角主效QTL定位到Bin 7.00区域的LA16与LA19标记之间，该主效QTL在大喇叭口期和花期的累积表型贡献率为36.27％。分析表明利用这两对SSR分子标记可以对紧凑株型玉米进行预测。
本发明的有益效果在于：通过本发明提供的分子标记进行分子标记辅助选择，只需检测分子标记的特征扩增条带，即可预测玉米株型紧凑与否，此鉴定方法简单可行、选择效率高。可在玉米生育早期鉴定出紧凑株型的玉米单株，淘汰其它单株，选择目标明确，且不受环境影响。
附图说明
图1是大喇叭口期Pop1叶夹角的频率分布图；
图2是花期Pop1叶夹角的频率分布图；
图3是大喇叭口期Pop2叶夹角频率分布图；
图4是花期Pop2叶夹角频率分布图；
图5是Pop1叶夹角主效QTL定位示意图；
图6是Pop2叶夹角主效QTL定位示意图；
图7是BC3F2精细定位群体叶夹角主效QTL精细定位示意图。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明做进一步说明，下述实施例中试验方法如无特殊说明，均为常规试验方法，下述实施例中所述的实验试剂及耗材如无特殊说明，均来自常规生化试剂公司。
本实施例中，获得调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记的详细步骤如下：
1.玉米F2:3群体构建及叶夹角的测定
以本课题组前期筛选获得的紧凑株型自交系廊黄、昌7-2为母本，以平展株型自交系TS141为共同父本，2011年于平凉(35.43°N，106.93°E；1204m)组配2个F1杂交组合分别为廊黄x TS141和昌7-2 x TS141，次年在同地种植2个F1代，让其自交获得相应的F2分离群体。来年分别种植F2所有单株自交获得F2:3家系，其中廊黄与TS141构建的F2:3家系简称Pop1，包含202个株系；昌7-2与TS141构建的F2:3家系简称Pop2，包含218个株系。
2014年于武威(37.97°N，102.63°E；1508m)和张掖(38.83°N，106.93°E；1536m)种植Pop1及相应亲本。2015年于古浪(36.67°N，102.85°E；1785m)和景泰(37.18°N，104.03°E；1640m)种植Pop2及相应亲本。两套F2:3家系在四个试验点都分别进行干旱胁迫和正常供水处理，采用平膜滴灌技术，按完全随机区组设计，三次重复，双行区，行长6.0m，株距0.5m，行距0.6m。干旱胁迫处理是在大喇叭口期前到花期结束进行不灌水，其它时期每隔20d灌水一次；正常供水处理是在玉米生长过程中缺水时及时灌水。
在不同处理下，分别选择两套F2:3家系中长势整体一致单株10株，在大喇叭口期(第10片叶)和花期(棒三叶)测定叶夹角(叶片与茎秆的锐角角度，LA)，然后取其平均值代表每一株系的叶夹角。根据公式：
计算广义遗传力(H2)，式中：为基因型方差，为基因型与环境互作方差，为误差，n为环境个数，r为重复数。Pop1和Pop2叶夹角鉴定结果见表1。所得大喇叭口期和花期Pop1叶夹角的频率分布图见图1和图2所示；所得大喇叭口期和花期Pop2叶夹角的频率分布图见图3和图4所示。
由表1可知：同一生育时期，紧凑株型自交系廊黄/昌7-2与平展株型自交系TS141的叶夹角在不同环境处理下差异显著；从大喇叭口期生长到花期时，3份自交系的叶夹角都呈增大的趋势。由表1、图1、图2、图3和图4可知：两个生育时期不同环境处理下，构建的两套F2:3家系的叶夹角呈典型的正态分布，且叶夹角的广义遗传力较大，表明叶夹角是受多基因控制的数量性状，且受遗传本质影响较大。
表1 两套F2:3家系叶夹角值
表中字符说明：T1、T2分别为大喇叭口期和花期；W-W、S-W、W-Z、S-Z、W-G、S-G、W-J、S-J分别为武威正常供水处理、武威干旱胁迫处理、张掖正常供水处理、张掖干旱胁迫处理、古浪正常供水处理、古浪干旱胁迫处理、景泰正常供水处理、景泰干旱胁迫处理。下同。
2.SSR标记设计及其多态性筛选
在玉米基因组数据库MaizeGDB网站(http://www.maizegdb.org/)选择均匀分布于玉米10条染色体的SSR标记872对，上海Sangon合成。采用CTAB法提取亲本廊黄、昌7-2、TS141基因组DNA，用1％琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，用德国IMPLEN微量分光光度仪检测DNA浓度。PCR反应体系见表2，PCR扩增反应程序见表3，扩增产物用8％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染。
表2 PCR反应体系
表3 PCR扩增反应程序
872对SSR标记在亲本间进行筛选，结果表明，在亲本廊黄与TS141间筛选出213对条带清晰、多态性好的SSR标记，在亲本昌7-2与TS141间筛选出217对条带清晰、多态性好的SSR标记。这些多态性SSR标记将用于两套F2分离群体基因型分析，并构建相应的遗传连锁图谱。
3.遗传连锁图谱构建
利用上述构建的两套F2分离群体及上述亲本间筛选出的相应多态性SSR标记，对两套相应的F2分离群体进行基因型分析，并采用JoinMap4.0软件(http://www.kyazma.nl/index.php/mc.JoinMap/sc.Evaluate/)构建遗传连锁图谱，利用Kosambi函数计算遗传距离(centimorgan，cM)。
结果表明，构建的两套遗传连锁图谱分别各包含199和205对SSR标记，覆盖了玉米的10个连锁群，总遗传距离为1542.5和1648.8cM，分子标记间平均遗传距离为7.8和8.0cM。两套遗传图谱与IBM2 2008 Neighbors(http://www.maizegdb.org/data_center/map)相比，标记在参考图谱上的相对顺序高度一致。
4.叶夹角QTL初定位
根据两套F2:3家系在两个生育时期、不同环境处理下的叶夹角表型值，采用Windows QTL Cartographer version 2.5软件(http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLcart.htm)中的CIM法检测相应的F2:3家系的叶夹角QTL。就CIM而言，采用Zmapqtl程序模块Model 6,窗口大小为10.0cM，每隔0.5cM对叶夹角进行基因型扫描，通过1000次抽样确定LOD阈值(LOD>3.0)。根据显性效应(D)与加性效应(A)之比的绝对值来估计QTL作用方式：|D/A|＝0.00～0.20为加性(A)，|D/A|＝0.21～0.80为部分显性(PD)，|D/A|＝0.81～1.20为显性(D)，|D/A|>1.20为超显性(OD)。QTL命名参照McCouch et al.(1997)的命名方法，即q+性状名称缩写+染色体名称+QTL在染色体上序号。Pop1和Pop2叶夹角主效QTL检测结果见表4。所得Pop1叶夹角主效QTL定位示意图见图5；所得Pop2叶夹角主效QTL定位示意图见图6。
由表4、图5和图6可知，在两套F2:3家系的两生育时期、多个环境下都检测到了一个叶夹角主效QTL为命名为qLA-Ch.7-1，位于第七染色体Bin 7.00处，介于标记umc2177与umc1378之间。qLA-Ch.7-1的基因作用方式以加性效应为主，减小叶夹角的等位基因均来源于紧凑株型亲本廊黄/昌7-2。在Pop1中，qLA-Ch.7-1的累积表型贡献率为66.67％，遗传距离为19.7cM。在Pop2中，qLA-Ch.7-1的累积表型贡献率为14.24％，遗传距离为0.6cM。虽然qLA-Ch.7-1在Pop1的累积表型贡献率最大，但该主效QTL遗传距离较大，因此，需要构建精细定位群体对该区间qLA-Ch.7-1进行进一步的精细定位。
表4 两套F2:3家系叶夹角主效QTL检测
5.精细定位群体BC3F2构建及叶夹角测定
以紧凑株型自交系廊黄为供体，以平展株型自交系TS141为受体构建BC3F2精细定位群体。2011年于平凉(35.43°N，106.93°E；1204m)两个亲本杂交获得F1。2012年在同地种植F1与受体亲本TS141杂交获得BC1F1。2013年在同地种植BC1F1所有单株，从中选出株型紧凑叶夹角小的15个单株继续与TS141杂交获得BC2F1。2014年在同地种植BC2F1所有单株，从中选出株型紧凑叶夹角小的12个单株与TS141杂交获得BC3F1。2015年于古浪(36.67°N，102.85°E；1785m)种植BC3F1所有单株，从中选出株型紧凑叶夹角小的10个单株自交获得BC3F2。2016年在同地种植BC3F2的一个果穗258个单株，大喇叭口期(第10片叶)和花期(棒三叶)测定每一单株的叶夹角。BC3F2群体叶夹角鉴定结果见表5。
由表5可知，两生育时期BC3F2精细定位群体的叶夹角介于两亲本之间，廊黄、昌7-2及BC3F2精细定位群体从大喇叭口期生长到花期时，其叶夹角都呈增大的趋势。
表5 BC3F2群体叶夹角值
6.目标染色体区间内引物开发
上述叶夹角主效QTL：qLA-Ch.7-1初定位到第七染色体bin7.00区域的umc2177与umc1378标记之间后，发现在此区间内玉米基因组数据库中前人开发的标记已不能满足精细定位的需求。因此，在初定位区间内挑选一些BAC(Bacterial artificial chromosome)(http://www.maizegdb.org/data_center/map)，并在这些BAC序列中寻找SSR位点，BAC序列从NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)和MaizeGDB(http://www.maizegdb.org)获得，用Primer3(http://bioinfo.ut.ee/primer3-0.4.0/)设计了45对SSR引物(见表6)，对Primer3设计的引物在Primer-Blast上进行重复性筛选，剔除已开发的引物(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/tool/primer-blast)。引物长度一般设计为20bp左右，GC含量为40～60％，引物本身和引物之间不能存在互补序列以防形成发卡结构或引物二聚体，上下游引物Tm值相差不大于5℃，PCR扩增产物在100-300bp之间。这些引物用于双亲间多态性检测，并用于后期精细定位主效叶夹角QTL。目标区间内开发的45对SSR引物(见表6)由Patentin version 3.5软件生成相应的引物序列表，该序列表见说明书核苷酸和氨基酸序列表。
表6 目标区间内开发的SSR引物
7.qLA-Ch.7-1精细定位
45对新开发的SSR引物对双亲廊黄与TS141间进行多态性筛选获得8对多态性引物。利用这8对新的多态性SSR引物及qLA-Ch.7-1两侧标记(umc2177和umc1378)对BC3F2群体进行基因型分析，采用JionMap4.0软件构建遗传连锁图谱，采用Windows QTLCartographer version 2.5软件检测叶夹角QTL。BC3F2群体qLA-Ch.7-1精细定位结果见表7。所得BC3F2群体叶夹角主效QTL：qLA-Ch.7-1精细定位示意图见图7。
由表7和图7可知，目标区间的遗传图谱总长为13.8cM，标记间平均遗传距离为1.4cM。利用BC3F2群体对qLA-Ch.7-1进一步精细定位到了第七染色体Bin 7.00区域的SSR标记LA16与LA19之间，两标记遗传距离为2.9cM，两生育时期qLA-Ch.7-1的累积表型贡献率为36.27％，减小叶夹角的等位基因来自紧凑株型自交系廊黄。
表7 BC3F2群体qLA-Ch.7-1精细定位
上述调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记，由LA16和LA19两对SSR标记组成，其中标记LA16的序列为：
Forward:5’-GGCCCTGCTGGTAGTTGAT-3’
Reverse:5’-TAGTTGATGGTCGTCCCGG-3’；
所述引物LA19的序列为：
Forward:5’-TAACTGAGTGGGTGGGGTGT-3’
Reverse:5’-TGTGGGGTGGGTGAGTCAAT-3’。
利用上述调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记辅助选择紧凑株型玉米的方法包括：提取待测玉米基因组DNA，用标记LA16和LA19进行PCR扩增，当得到长度为194bp和209bp的扩增产物，则待测玉米为候选紧凑株型的玉米单株，淘汰其它单株，在玉米种植过程，可以在有限的耕地资源上提高种质密度，进而显著提高玉米产量。
目标区间新开发SSR标记
SEQUENCE LISTING
<110> 甘肃农业大学
<120> 调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记及其应用
<130> 2016
<160> 90
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.)
<400> 1
agaacactca gccaggagga 20
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 2
aggaggaccg actcacaaga 20
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 3
ggcgacatct tggtgtacct 20
<210> 4
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 4
tccatgtggt tctacagcgg 20
<210> 5
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 5
ctgtggtttg gcggtacttt 20
<210> 6
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 6
tttcatggcg gtttggtgtc 20
<210> 7
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 7
ctcagccaga cctcaacctc 20
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 8
ctccaactcc agaccgactc 20
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<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 9
aatggagtgc ggtttagcac 20
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<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 10
cacgatttgg cgtgaggtaa 20
<210> 11
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 11
ggagtgcggt ttagcacagt 20
<210> 12
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 12
tgacacgatt tggcgtgagg 20
<210> 13
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 13
gcaagcagac agggtctctc 20
<210> 14
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 14
ctctctggga cagacgaacg 20
<210> 15
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 15
accatcttca tcgtgcaaca 20
<210> 16
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 16
acaacgtgct acttctacca 20
<210> 17
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 17
cagtcggcat atgcttcaga 20
<210> 18
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 18
agacttcgta tacggctgac 20
<210> 19
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 19
gcatatcaac ccccattgac 20
<210> 20
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 20
cagttacccc caactatacg 20
<210> 21
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 21
ccaatgctag ctgacgttcc 20
<210> 22
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 22
ccttgcagtc gatcgtaacc 20
<210> 23
<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 23
tccaatggat cgtcgagaa 19
<210> 24
<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 24
aagagctgct aggtaacct 19
<210> 25
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 25
ctgcagacct tcacctcctc 20
<210> 26
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 26
ctcctccact tccagacgtc 20
<210> 27
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 27
accctcttcg tgttgctcac 20
<210> 28
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 28
cactcgttgt gcttctccca 20
<210> 29
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 29
aaaaccatta ccgtggcaag 20
<210> 30
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 30
gaacggtgcc attaccaaaa 20
<210> 31
<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 31
ggccctgctg gtagttgat 19
<210> 32
<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 32
tagttgatgg tcgtcccgg 19
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<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 33
ggtggatgct cttccttcc 19
<210> 34
<211> 19
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 34
ccttccttct cgtaggtgg 19
<210> 35
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 35
taactgagtg ggtggggtgt 20
<210> 36
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 36
tgtggggtgg gtgagtcaat 20
<210> 37
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 37
taactgagtg ggtggggtgt 20
<210> 38
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 38
tgtggggtgg gtgagtcaat 20
<210> 39
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 39
gctacccctg ttgctctacg 20
<210> 40
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 40
gcatctcgtt gtccccatcg 20
<210> 41
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 41
gtgcgtgcaa cgaatctcta 20
<210> 42
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 42
atctctaagc aacgtgcgtg 20
<210> 43
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 43
cgcggacaga gaccctacta 20
<210> 44
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 44
atcatcccag agacaggcgc 20
<210> 45
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 45
catgcattat gtgccactcc 20
<210> 46
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 46
cctcaccgtg tattacgtac 20
<210> 47
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 47
ccatgcatta tgtgccactc 20
<210> 48
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 48
ctcaccgtgt attacgtacc 20
<210> 49
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 49
tgccttgtgt cctgtactgc 20
<210> 50
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 50
cgtcatgtcc tgtgttccgt 20
<210> 51
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 51
atcacgaggg agatggacac 20
<210> 52
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 52
cacaggtaga gggagcacta 20
<210> 53
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 53
gaaagtcgaa aaccgacgac 20
<210> 54
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 54
cagcagccaa aagctgaaag 20
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<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 55
aaggggaagg agaaggagtg 20
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<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 56
gtgaggaaga ggaaggggaa 20
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<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 57
gtggcttgct tcctcaactc 20
<210> 58
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 58
ctcaactcct tcgttcggtg 20
<210> 59
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 59
caaaggcggc agactacttc 20
<210> 60
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 60
cttcatcaga cggcggaaac 20
<210> 61
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 61
aggtggtagg catggtgaag 20
<210> 62
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 62
gaagtggtac ggatggtgga 20
<210> 63
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 63
gctccaggtc tttgagatgc 20
<210> 64
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 64
cgtagagttt ctggacctcg 20
<210> 65
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 65
gcaaagaggg tgcttgactc 20
<210> 66
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 66
ctcagttcgt gggagaaacg 20
<210> 67
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 67
tccaattttt cagggagtgc 20
<210> 68
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 68
cgtgagggac tttttaacct 20
<210> 69
<211> 23
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 69
cctatgcaat cacttatcct ggt 23
<210> 70
<211> 23
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 70
tggtcctatt cactaacgta tcc 23
<210> 71
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 71
ggaacagatg ggctgaatgt 20
<210> 72
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 72
tgtaagtcgg gtagacaagg 20
<210> 73
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 73
tatgcaccga gatgtgaagc 20
<210> 74
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 74
cgaagtgtag agccacgtat 20
<210> 75
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 75
gaaggccaaa attgagacca 20
<210> 76
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 76
accagagtta aaaccggaag 20
<210> 77
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 77
gggcaagctc tacgagtacg 20
<210> 78
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 78
gcatgagcat ctcgaacggg 20
<210> 79
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 79
ctactaccgc tgcaccaaca 20
<210> 80
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 80
acaaccacgt cgccatcatc 20
<210> 81
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 81
tggatgatgg agactgacga 20
<210> 82
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 82
agcagtcaga ggtagtaggt 20
<210> 83
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 83
ttcagccaga tcgagcctat 20
<210> 84
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 84
tatccgagct agaccgactt 20
<210> 85
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 85
acgtgacagt gaagccagtg 20
<210> 86
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 86
gtgaccgaag tgacagtgca 20
<210> 87
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 87
acccatttga aggaatgcac 20
<210> 88
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 88
cacgtaagga agtttaccca 20
<210> 89
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 89
attccagcag ctcaaacacc 20
<210> 90
<211> 20
<212> DNA
<213> 玉米属玉米（Zea mays L.）
<400> 90
ccacaaactc gacgacctta 20
2
Claims (3)
1.一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记，其特征在于：由LA16和LA19两对引物组成，所述引物LA16的序列为：
Forward:5’-GGCCCTGCTGGTAGTTGAT-3’
Reverse:5’-TAGTTGATGGTCGTCCCGG-3’；
所述引物LA19的序列为：
Forward:5’-TAACTGAGTGGGTGGGGTGT-3’
Reverse:5’-TGTGGGGTGGGTGAGTCAAT-3’。
2.一种辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法，其特征在于包括如下步骤：提取待测玉米的基因组DNA，用权利要求1所述的分子标记引物LA16和LA19进行PCR扩增，当得到长度为194bp和209bp的扩增产物，则待测玉米为候选紧凑株型玉米。
3.一种调控玉米叶夹角主效QTL的分子标记在玉米育种中的应用方法，其特征在于：用权利要求2所的辅助选择株型紧凑叶夹角小的玉米方法，鉴定出候选株型紧凑叶夹角小的玉米，将候选紧凑株型玉米应用于育种。
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