CN106011151B - 一种重金属转运蛋白基因及其应用方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种重金属转运蛋白基因及其应用方法，本发明首次克隆了木本植物毛果杨的PtABCC1基因，并将其转入拟南芥中。通过镉胁迫拟南芥实验，证明了PtABCC1可以增加拟南芥对镉的抗性和富集。本发明为治理土壤重金属污染提供了新的思路。
Description
技术领域
本发明涉及生物修复技术，尤其是一种重金属转运蛋白基因及其应用方法。
背景技术
前人研究表明，拟南芥的ABC转运蛋白家族中的ABCC类的转运蛋白 ABCC1和ABCC2，能将植物螯合肽螯合的重金属镉、汞运入液泡，从而减少其对植物细胞的毒害(ParkJ,SongWY,Ko D,et al.The phytochelatin transporters AtABCC1andAtABCC2mediatetolerance to cadmium and mercury.Plant Journal, 2012,69(2):278-288)。
杨树对镉的富集的研究已经较多，但都还不深入。何佳丽等分析了灰杨，美洲黑杨、欧美杨、84K杨、欧洲黑杨、群众杨六种杨树对镉胁迫的分子生理响应机制，发现这六种杨树对镉都具有较高的耐受性与富集性(He J,Ma C,Ma Y,et al.Cadmium tolerance insix poplar species.Environmental Science and Pollution Research,2013,20(1):163-174)。吴雁华等研究了京南地区土壤重金属污染特征与杨树修复效应，发现棉白杨对土壤中镉的吸附含量顺序为叶>枝皮> 根皮>根材>茎皮>枝材>茎材(吴雁华.京南地区土壤重金属污染特征与杨树修复效应[硕士学位论文].中国地质大学(北京),2005)。Shim等将酵母中的 ScYCF1(yeast cadmium factor 1)基因转入到杨树(Populus alba X Populustremula var.glandulosa,BH1)中，使得转基因杨树中镉、锌、铅的积累量都有所提高(ShimD,Kim S,Choi YI,et al.Transgenic poplar trees expressing yeast cadmium factor1exhibit the characteristics necessary for the phytoremediation of minetailing soil.Chemosphere,2013,90(4):1478-1486)。He等将细菌中的谷胱甘肽合成酶在杨树(Populus tremula×P.alba)中过表达，使得杨树对100μM 的镉的抗性增强(He J,LiH,Ma C,et al.Overexpression of bacterialγ- glutamylcysteine synthetasemediates changes in cadmium influx,allocation and detoxification inpoplar.NewPhytologist,2015,205(1):240-254)。
生物修复技术中的植物修复技术，因其投资少，不需要大型设备，可长久有效的处理污染土壤，容易进行后续处理等优点吸引了我们的关注。杨树是世界范围内种植最为广泛的一种速生树木，具有一定的重金属富集能力。我们拟克隆杨树中负责重金属富集的相关基因，并在拟南芥中验证其功能，培育出富集重金属能力更加强大的超富集植物材料，为将来缓解土壤重金属污染提供新的思路。
本发明提供了一种木本植物重金属转运蛋白基因及其应用方法。该基因可以增加拟南芥对镉的抗性和富集，是首次将木本植物ABC转运蛋白基因应用于重金属污染修复。
发明内容
本发明提供了一种重金属转运蛋白基因及其应用方法。
生物修复技术中的植物修复技术，因其投资少，不需要大型设备，可长久有效的处理污染土壤，容易进行后续处理等优点吸引了我们的关注。杨树是世界范围内种植最为广泛的一种速生树木，具有一定的重金属富集能力。我们拟克隆杨树中负责重金属富集的相关基因，并在拟南芥中验证其功能，培育出富集重金属能力更加强大的超富集植物材料，为将来缓解土壤重金属污染提供新的思路。
毛果杨(Populus trichocarpa Torr.&Gray)PtABCC1基因的克隆方法。
A、通过Trizol法从毛果杨(P.trichocarpa)的嫩叶中提取RNA，利用Takara 公司的逆转录试剂盒将其mRNA反转录成cDNA；
B、以该cDNA作为PCR模板，使用NEB公司Q5高保真酶，以及PtABCC1 基因特异引物PtABCC1_FP4：5'-GATGGGATTTGAAGCATTGGA、 PtABCC1_RP2：5'-CTACATTTCAACATGGTTCCAG扩增得到PtABCC1片段；
C、通过TA克隆方法将PtABCC1连入载体pCXSN。XcmI酶切连接载体，会切除一条670bp的小条带。然后将转化后得到的单菌落进行菌检，得到了阳性克隆PtA1-25与PtA1-35。
将重金属转运蛋白基因应用于植物中，培育出富集重金属能力更加强大的植物，为缓解土壤重金属污染提供新的思路。
将重金属转运蛋白基因应用于植物中，包括以下步骤：
a、将pCXSN-PtABCC1质粒载体通过浸花法转入植物中，得到T1代种子；
b、将T1代种子经过消毒铺于含有1/2MS潮霉素培养皿上，生长10天左右可以看到阳性苗的生长；
c、将阳性植株苗移栽到土壤中生长，收获转PtABCC1的T2代种子，T2 种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T3代种子；
T3种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T4代种子，利用T4 代种子是否发生分离比来确定T3代种子的纯合与杂合，或继续下一代纯合体筛选。
本发明的有益优点：
(1)本发明成功克隆了毛果杨PtABCC1基因，是首先在木本植物中克隆得到ABCC类转运蛋白并应用到植物修复研究中。通过镉胁迫拟南芥的实验，证明了PtABCC1可以增加拟南芥Atabcc1突变体对镉的抗性、增强野生型拟南芥对镉的富集作用。
(2)首先尝试利用木本植物中的ABC转运蛋白基因对植物进行操作，培育具有重金属超富集能力的植物，为治理土壤重金属污染提供了新的思路。
附图说明
图1：毛果杨RNA的提取(A)及PtABCC1的扩增(B)，M为Marker。
图2：pCXSN质粒的XcmI酶切与BamHI与HindIII酶切质粒 pCXSN-PtABCC1的检测结果。
图3：拟南芥WT、PtABCC1-WT、Atabcc1、PtABCC1-Atabcc1在含有镉离子培养基中的生长情况(标尺1.5cm)。
图4：在含有镉的培养基中生长的不同拟南芥株系地上部分的镉含量。
具体实施方式
下面列举实施例对本发明进行更为详细的说明，但本发明并不仅限于这些实施例。
毛果杨(Populus trichocarpa Torr.&Gray)PtABCC1基因的克隆方法。
通过Trizol法从毛果杨(P.trichocarpa)的嫩叶中提取RNA，利用Takara 公司的逆转录试剂盒将其mRNA反转录成cDNA(图2A)；以该cDNA作为PCR 模板，使用NEB公司Q5高保真酶，以及PtABCC1基因特异引物PtABCC1_FP4： 5'-GATGGGATTTGAAGCATTGGA、PtABCC1_RP2： 5'-CTACATTTCAACATGGTTCCAG扩增得到PtABCC1片段，PCR方法与程序如下。
反应条件如下：98℃，30s预变性；33循环：98℃，10s变性；Tm＝51.5℃， 30s退火；72℃延伸200s；最后72℃终延伸5min。PCR产物以用1％琼脂糖凝胶进行电泳检测质量。
扩增片段的电泳显示，该基因片段大小约为5kb，与预测的片段大小4875 bp一致(图1B)。图1A中是毛果杨RNA提取后电泳检测结果，其28S、18S、 5s较为清晰明亮，其标量是2000bp的DNAmarker。如图1B中是PtABCC1的扩增结果，图中可以看到清晰明亮的5000bp左右的条带，以及一条模糊的小条带，该短片段可能是非特异的扩增带。
通过TA克隆方法将PtABCC1连入载体pCXSN(GenBank: FJ905214.1,Chen S等2009)，连接载体使用XcmI进行酶切，会切除一条670bp 的小条带(图2A)。然后将转化后得到的单菌落进行菌检，得到了阳性克隆 PtA1-25与PtA1-35。提取阳性克隆的质粒，使用BamHI与HindIII内切酶分别进行酶切(图2B)，经过分析，如果基因连接正确，BamHI酶切后将产生4280 bp与595bp的条带，HindIII酶切后将产生4248bp条带。
图2中显示PtA1-25与PtA1-35这两个克隆的酶切片段与预测的一致，说明我们得到了正确连接的克隆。
测序工作由Life technologies测序部广州分公司完成，测序结果与核酸序列如SEQ ID NO：1所示。
M为Marker；PtA1-25为pCXSN-PtABCC1-25号克隆，PtA1-35为 pCXSN-PtABCC1-35号克隆。
在拟南芥野生型与Atabcc1突变体中进行毛果杨PtABCC基因的功能验证。
将pCXSN-PtABCC1质粒载体通过浸花法(Martínez-Zapater J,Salinas J.Arabidopsis protocols.Humana Press,1998)转入野生型(WT)和Atabcc1突变拟南芥中，得到T1代种子分别命名为PtABCC1-WT和PtABCC1-Atabcc1。将 T1代种子经过消毒铺于含有1/2MS潮霉素培养皿上，生长10天左右可以看到阳性苗的生长。阳性苗叶子较绿，有较长根部，能看到明显的真叶。将阳性植株苗移栽到土壤中生长，收获转PtABCC1的T2代种子；T2种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T3代种子；T3种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T4代种子。利用T4代种子是否发生分离比来确定T3代种子的纯合与杂合，或继续下一代纯合体筛选。
分别将拟南芥株系WT、PtABCC1-WT、Atabcc1、PtABCC1-Atabcc1分别种在含有0μM、40μM、60μM镉离子的1/2MS培养基中。结果显示如图3 当拟南芥缺少了AtABCC1后，植株对镉离子敏感；当杨树PtABCC1在拟南芥 Atabcc1中过表达时，能提高植株对镉离子的耐受性。
镉胁迫下1/2MS培养基中拟南芥的地上部分镉含量测定结果显示，随着镉浓度的增高，拟南芥地上部分镉含量也增加，在40μM以及60μM镉浓度下 PtABCC1-WT地上部分镉的积累都比WT植株显著增多。PtABCC1可以促进 WT拟南芥对镉的吸收(图4)。
以上所述，仅为本发明较佳的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内，根据本发明的技术方案及其发明构思加以等同替换或改变，都应涵盖在本发明的保护范围之内。
Claims (5)
1.一种重金属转运蛋白基因，其特征在于，其核酸序列如SEQ ID NO：1所示。
2.一种由权利要求1所述重金属转运蛋白基因编码的重金属转运蛋白，其特征在于，其氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示。
3.一种重金属转运蛋白基因在提高拟南芥富集重金属能力中的应用，其特征在于，所述的重金属转运蛋白基因为权利要求1所述的重金属转运蛋白基因。
4.一种重金属转运蛋白基因在提高拟南芥富集重金属能力中的应用方法，其特征在于，包括以下步骤：
a、将pCXSN-PtABCC1质粒载体通过浸花法转入植物中，得到T1代种子；
b、将T1代种子经过消毒铺于含有1/2MS潮霉素培养皿上，生长10天左右可以看到阳性苗的生长；
c、将阳性植株苗移栽到土壤中生长，收获转PtABCC1的T2代种子，T2种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T3代种子；
所述的PtABCC1基因，其克隆方法，包括以下步骤：
A、通过Trizol法从毛果杨(P.trichocarpa)的嫩叶中提取RNA，利用Takara公司的逆转录试剂盒将其mRNA反转录成cDNA；
B、以该cDNA作为PCR模板，使用NEB公司Q5高保真酶，以及PtABCC1基因特异引物PtABCC1_FP4：5'-GATGGGATTTGAAGCATTGGA、PtABCC1_RP2：5'-CTACATTTCAACATGGTTCCAG扩增得到PtABCC1片段。
5.根据权利要求4所述的重金属转运蛋白基因在提高拟南芥富集重金属能力中的应用方法，其特征在于，T3种子继续使用潮霉素筛选，种植到土壤当中，收获T4代种子，利用T4代种子是否发生分离比来确定T3代种子的纯合与杂合，或继续下一代纯合体筛选。
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