CN105622737A - Myb37蛋白及其编码基因在调控植物生长发育中的应用 - Google Patents

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CN105622737A CN201610007118.6A CN201610007118A CN105622737A CN 105622737 A CN105622737 A CN 105622737A CN 201610007118 A CN201610007118 A CN 201610007118A CN 105622737 A CN105622737 A CN 105622737A
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于泳涛
王小芳
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Abstract

本发明公开了一种MYB37蛋白及其编码基因在调控植物生长发育中的应用。本发明所提供的应用具体为由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质(即MYB37蛋白)在调控植物生长发育中的应用；所述生长发育体现在开花起始时间和/或开花时莲座叶数上。实验证明，相对于野生型对照植株，MYB37基因过表达植株开花起始时间延迟(营养生长时间延长，生殖生长滞后)并且开花时莲座叶数增加。本发明可通过调节MYB37表达量获得改变原有生长及开花时间的转基因植物，以满足对不同作物的经济需求与特定的文化需求。在农作物遗传改良、花卉果木、生态园林等诸多行业领域具有广阔的市场和应用前景。

Description

MYB37蛋白及其编码基因在调控植物生长发育中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，涉及一种MYB37蛋白及其编码基因在调控植物生长发育中的应用。
背景技术
目前为止，已发现的开花植物达30多万种，占地球上所有植物种类总数的一半以上。人们种植的粮食作物、蔬菜和果树等，大多数都是开花植物。开花植物由根、茎、叶、花、果实、种子六大器官构成。开花植物生长发育过程，要经历营养生长和生殖生长两个不同的阶段。营养生长包括根、茎、叶等营养器官的生长，而生殖生长包括花、果实、种子等生殖器官的生长。开花是植物由营养生长向生殖生长转换的重要过程，是这两个不同生长阶段的转换标志。植物开花受到多种内部与外部因素的影响，外部因素包括光照与温度，内部因素包括自主途径和赤霉素途径等。脱落酸(AbscisicAcid，ABA)是植物体内重要的天然生长激素，参与调控植物生长发育各个阶段，包括种子休眠、种子萌发，幼苗生长、气孔运动以及营养生长向生殖生长转换等过程。
为了满足人们对不同作物的经济需求以及特定的文化需求，一直以来，研究人员一直致力于研究如何运用各种不同的方法，调控植物的营养生长和生殖生长等不同发育时段的转变速度。已有的人为控制花期的主要措施有：控制光照、温度和水肥等外部因素以及修剪等。这些技术措施没有改变植物的遗传特性，所达到的花时控制效果不够稳定，因此存在缺陷。而随着科学家们对植物开花分子机制的不断深入研究，植物生长发育与开花调控基因工程领域取得了重大进展。采用转基因技术向植物导入外源参与调节开花基因已成为调控植物生长阶段转换的新途径。通过调节转基因植物中开花调节基因的表达水平，可以有效且稳定的控制植物生长发育时间以及开花时间。这些研究在农作物遗传改良、花卉果木、生态园林等诸多行业领域具有广阔的市场和应用前景。
MYB类转录因子家族是指含有MYB结构域的一类转录因子，是拟南芥中最大的一类转录因子家族。MYB结构域通常含有1-4个不完全重复的氨基酸序列(R)，每一个重复序列R中大约有52个氨基酸。MYB转录因子在动植物中都存在，拟南芥中已鉴定出超过200基因编码MYB转录因子，其中含有两个R的R2R3-MYB成员最多，大约有126个成员左右；MYB37属于R2R3-MYB中第14亚组，在拟南芥tair网站上的基因号为AT5G23000(https://www.arabidopsis.org/)。随着对MYB转录因子家族成员的研究，越来越多的MYB转录因子被人们所认知。MYB转录因子广泛参与植物次生代谢调控、细胞形态决定、胁迫应答、分生组织形成及细胞周期控制等。
发明内容
本发明的目的是提供一种MYB37蛋白及其编码基因在调控植物生长发育中的应用。
本发明所提供的应用，具体为如下A或B或C：
A：由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质在调控植物生长发育中的应用。
B：由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因在调控植物生长发育中的应用。
C：由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质或其编码基因在如下a1)或a2)中的应用：
a1)选育开花起始时间延迟的植物品种；
a2)选育开花时莲座叶数增加的植物品种。
在本发明中，以上A和B中的所述调控植物生长发育具体体现为调控植物的开花起始时间和/或开花时莲座叶数。在本发明的一个实施例中，所述调控具体体现为使开花起始时间延迟和/或使开花时莲座叶数增加。
在本发明中，以上C中的所述选育开花起始时间延迟的植物品种的方法，具体可包括将所述MYB37蛋白表达量较高的植株作为亲本进行杂交的步骤；以上C中的所述选育开花时莲座叶数增加的植物品种的方法，具体可包括将所述MYB37蛋白表达量较高的植株作为亲本进行杂交的步骤。
所述开花起始时间即为营养生长向生殖生长转换的过渡时间。因此，“开花起始时间延迟”即营养生长时间延长，生殖生长滞后。
所述开花时莲座叶数具体为开花第1天时莲座叶数。
本发明的另一个目的是提供一种培育转基因植物的方法。
本发明所提供的培育转基因植物的方法，为如下(A)或(B)：
(A)培育开花起始时间延迟(即营养生长时间延长，生殖生长滞后)的转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比开花起始时间延迟(即营养生长时间延长，生殖生长滞后)；
(B)培育开花时莲座叶数(开花第1天时莲座叶数)增加的转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比开花时莲座叶数增加。
在上述应用或方法中，所述由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因(即MYB37基因)是如下1)至5)中任一所述的DNA分子：
1)编码序列为序列表中序列2自5’末端第100至1089位核苷酸所示的DNA分子；
2)序列表中序列2所示的DNA分子；
3)序列表中序列1所示的DNA分子；
4)在严格条件下与1)-3)任一所限定的DNA分子杂交且编码由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的DNA分子；
5)与1)-4)任一限定的DNA分子具有90％以上同源性且编码由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的DNA分子。
上述严格条件可为用6×SSC，0.5％SDS的溶液，在65℃下杂交，然后用2×SSC，0.1％SDS和1×SSC，0.1％SDS各洗膜一次。
其中，序列1由1793个核苷酸组成，为所述MYB37基因在拟南芥基因组中序列，其中第236-327及458-854位均为内含子序列；序列2由1304个核苷酸组成，为所述MYB37基因的cDNA序列，其中第100-1089位为编码序列(ORF)；序列1和序列2均编码序列表中序列3所示的蛋白质，序列3由329个氨基酸残基组成。
在所述(A)和所述(B)中，所述由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因是通过含有所述蛋白质的编码基因的重组表达载体导入所述受体植物中的。
所述重组表达载体可用现有的植物表达载体构建。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等，如pCAMBIA-1300-221、pGreen0029、pCAMBIA3301、pBI121、pBin19、pCAMBIA2301、pCAMBIA1301-UbiN或其它衍生植物表达载体。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端。使用所述基因构建重组表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，例如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、泛素基因Ubiquitin启动子(pUbi)、胁迫诱导型启动子rd29A等，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用重组表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。也可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
在本发明中，所述重组表达载体中启动所述蛋白质的编码基因转录的启动子为35S启动子。
更为具体的，所述重组表达载体为将所述MYB37基因插入pCAMBIA-1300-221载体的多克隆位点XbaI与KpnI之间后得到的重组质粒。
在上述方法中，将携带有所述MYB37基因的所述重组表达载体导入所述受体植物，具体可为：通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。
在上述应用或方法中，所述植物即可为双子叶植物，也可为单子叶植物。
进一步，所述双子叶植物可为十字花科植物。在本发明的一个实施例中，所述植物具体为拟南芥，更加具体为拟南芥野生型(Col-0生态型)。
在本发明中，以上所有所述由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质均可替换为序列3所示蛋白质与标签蛋白所形成的融合蛋白，具体如在pCAMBIA-1300-221载体的酶切位点XbaI和KpnI之间插入序列2的第100-1086位所示DNA片段后所得重组质粒表达得到的融合蛋白。
实验证明，相比野生型对照植株，MYB37基因过表达植株开花起始时间延迟，并且开花时莲座叶数增加。本发明可通过调节MYB37表达量获得改变原有生长及开花时间的转基因植物，以满足对不同作物的经济需求与特定的文化需求。在农作物遗传改良、花卉果木、生态园林等诸多行业领域具有广阔的市场和应用前景。
附图说明
图1为实时荧光定量PCR检测过表达材料中MYB37mRNA的表达情况。
图2为MYB37过表达株系晚花相关表型。**表示与Col-0组相比，差异极显著(P<0.01)。其中，A为生长5周左右各植株生长情况；B为不同植株的开花起始时间统计结果(从层积后开始计算)；C为不同植株开花时莲座叶数统计结果。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中的％，如无特殊说明，均为质量百分含量。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复试验，结果取平均值。
pCAMBIA-1300-221载体：由清华大学提供(记载文献：LijingLiu,YiyueZhang,SanyuanTang,etal.AnefficientsystemtodetectproteinubiquitinationbyagroinfiltrationinNicotianabenthamiana.ThePlantJournal,2010(61):893-903.)。在pCAMBIA-1300-221载体中，位于多克隆位点(MCS)上游的启动子为35S启动子。在pCAMBIA-1300-221载体中，含有GFP基因。pCAMBIA-1300-221载体相关信息：http://www.cambia.org/daisy/cambia/materials/vectors/585.html。
拟南芥野生型(Col-0生态型)：拟南芥野生型种子(Arabidopsisthaliana,ecotypeColumbia-0)，为拟南芥生物研究中心(ABRC，https://www.arabidopsis.org/)的产品。
根癌农杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)：根癌农杆菌菌株GV3101，由清华大学提供(记载文献：R.Berres,L.otten,B.Tinlandetal.TransformationofvitistissuebydifferentstrainsofAgrobacteriumtumefacienscontainingtheT_6bgene.PlantCellReports,1992(11):192-195.)。
大肠杆菌(Escherichiacoli)菌株DH5α(DE3)感受态：为全式金生物有限公司产品。
实施例1、MYB37转基因植物的获得及鉴定
本实施例中所涉及的MYB37基因来源于拟南芥(Arabidopsisthaliana)，其在拟南芥基因组中的序列如序列表中序列1所示，序列1由1793个核苷酸组成，为所述MYB37基因在拟南芥基因组中序列，其中第236-327及458-854位均为内含子序列；所述MYB37基因的cDNA序列如序列表中序列2所示，序列2由1304个核苷酸组成，为所述MYB37基因的cDNA序列，其中第100-1089位为编码序列(ORF)；序列1和序列2均编码序列表中序列3所示的蛋白质，序列3由329个氨基酸残基组成。
一、重组表达载体pCAMBIA-1300-221-MYB37的构建
提取拟南芥野生型(Col-0生态型)的总RNA，反转录后获得cDNA。以所得cDNA为模板，通过引物1与引物2进行PCR扩增，反应结束后对其产物进行纯化，表明扩增得到约1000bp片段，测序表明，该片段具有自序列表中的序列2自5’端起第100-1086位核苷酸序列。
引物1：5’-CTAGTCTAGAATGGGAAGAGCTCCGTGTT-3’(下划线部分为XbaI的识别位点，该序列的第11-29位为序列2的第100-118位)；
引物2：5’-CGGGGTACCGGAGTAGAAATAGGGCAAGC-3’(下划线部分为KpnI的识别位点，该序列的第10-29位为序列2的第1067-1086位的反向互补序列)。
用限制性内切酶XbaI和KpnI双酶切以上所得PCR产物，胶回收酶切片段，与经过同样双酶切的pCAMBIA-1300-221载体骨架相连，得到重组质粒。将所述重组质粒送样测序，将经测序表明在pCAMBIA-1300-221载体的酶切位点XbaI和KpnI之间插入序列2的第100-1086位所示DNA片段的重组质粒命名为pCAMBIA-1300-221-MYB37。在重组表达载体pCAMBIA-1300-221-MYB37中，启动所述MYB37基因转录的启动子为35S启动子。
在重组表达载体pCAMBIA-1300-221-MYB37的构建过程中，也可以人工合成的序列表的序列2所示的MYB37基因为模板。
二、MYB37转基因拟南芥的获得及鉴定
1、MYB37转基因拟南芥及转入pCAMBIA-1300-221空载体的拟南芥植株的获得
将步骤一构建的重组表达载体pCAMBIA-1300-221-MYB37及pCAMBIA-1300-221空载体通过冻融法导入农杆菌GV3101感受态。对转化后的重组农杆菌用由引物1和引物2组成的引物对进行PCR鉴定。将经鉴定表明含有MYB37基因(PCR目的条带大小为1000bp左右)的农杆菌GV3101命名为pCAMBIA-1300-221-MYB37；将转入pCAMBIA-1300-221空载体的农杆菌GV3101命名为空-GFP/pCAMBIA-1300-221。
采用用农杆菌花序侵染的方法(SJClough,AFBent.Floraldip:asimplifiedmethodforAgrobacterium-mediatedtransformationofArabidopsisthaliana.ThePlantJournal,1998,16(6):735-743.)将上述所得的重组农杆菌pCAMBIA-1300-221-MYB37(或空-GFP/pCAMBIA-1300-221)转化拟南芥野生型(Col-0生态型)。
转化后进行潮霉素抗性筛选，在含40mg/L潮霉素的MS培养基上培养，收集具有潮霉素抗性的转基因拟南芥的种子，获得具有潮霉素抗性的两种转基因苗，即转入pCAMBIA-1300-221-MYB37的拟南芥植株和转入pCAMBIA-1300-221空载体的拟南芥植株(T1代)。
2、MYB37转基因拟南芥鉴定
(1)遗传学分离比方法鉴定插入拷贝数
根据遗传学原理，单拷贝插入之后自交后代会产生3:1的分离比。结合统计学的方法，统计抗生素培养基上抗性苗和非抗性苗的数量。用分离比方法鉴定出转基因植株为单拷贝插入的株系(单拷贝MYB37转基因拟南芥)，从而用于纯合体的筛选。
(2)转基因拟南芥OE1和OE6纯合系的筛选
经上述鉴定分析后，选择其中二个具有代表性的单拷贝MYB37转基因拟南芥株系，分别记为OE1和OE6(T1代)。播种于含40mg/L潮霉素MS培养基上，经过连续2代筛选，以所有自交后代均能正常生长(即所有后代均具潮霉素抗性)的亲本植株为纯合系，最终获得T3代转基因拟南芥OE1和OE6的纯合系植株，作为实验材料进行后续实验检测分析。
三、转基因拟南芥OE1和OE6纯合系中MYB37基因表达量分析
提取拟南芥野生型(Col-0生态型)和过表达植株(OE1和OE6)的总RNA，利用实时荧光定量PCR检测材料中MYB37基因在转录水平上表达情况。具体如下：
1、转录水平分析(RNA表达量)
以上述获得的转基因拟南芥植株(OE1和OE6)及拟南芥野生型(Col-0生态型)为实验材料。各实验材料在平皿中生长12天后进行收样，提取各实验材料的总RNA，反转录成单链cDNA，然后通过实时荧光定量PCR方法分析MYB37基因在各实验材料中的表达情况。
其中，扩增MYB37基因的引物序列为：
MYB37RT-F1：5’-CGACAAGACAAAAGTGAAGCGA-3’(序列2的第120-141位)；
MYB37RT-R1：5’-TGGCAGCGAAGAGACTAAAAATG-3’(序列2的第333-355位的反向互补序列)。
以Actin2/8作为内参基因，扩增内参Actin的引物序列为：
Actin-F：5’-GGTAACATTGTGCTCAGTGGTGG-3’；
Actin-R：5’-AACGACCTTAATCTTCATGCTGC-3’。
上述引物的反应条件如下:
(1)反应体系的建立
实时荧光定量PCR反应体系
(2)三个重复，轻甩混匀，用Bio-RadCFX96荧光定量PCR仪进行实验。
(3)反应程序的设定：
实时荧光定量PCR反应程序
(4)数值分析，以2-ΔCt作为衡量基因转录水平的相对差值，对各株系中MYB37基因的表达进行分析比较。Ct值为PCR反应荧光信号达到设定阈值时的循环数，ΔCt值为特异引物Ct值与Actin引物Ct值之差。
MYB37相关遗传材料的实时荧光定量PCR检测结果如图1所示，MYB37基因的表达均为相对值，以拟南芥野生型(Col-0)中MYB37基因的表达为1。从图中可以看出，相比拟南芥野生型(Col-0)，步骤二获得的转基因拟南芥OE1和OE6中MYB37mRNA表达量均显著高于野生型(Col-0)中。
实施例2、MYB37转基因植物延迟开花分析试验
以拟南芥野生型(Col-0生态型)、实施例1得到的T3代纯合体MYB37转基因株系(OE1和OE6)以及实施例1得到的转入pCAMBIA-1300-221空载体的对照植株[Col-0(35SGFP)]为实验材料。将各实验材料的种子(每种实验材料播种80-100粒)同时播种在MS培养基上。4℃下低温层积3天后，移入光照培养箱中进行培养10天，移至土中生长，对各组植株的开花时间进行观测，并统计植株开花时莲座叶片总数。一次实验中每种实验材料统计48棵植株，t检验用于分析差异显著性(**P<0.01)，实验重复3次，结果取平均值。
图2中A所示为生长5周左右各植株生长情况。与拟南芥野生型(Col-0生态型)相比，MYB37转基因株系(OE1和OE6)表现出开花延迟。图2中B所示为不同植株的开花起始时间统计(从层积后开始计算)；与拟南芥野生型(Col-0生态型)相比，MYB37转基因株系(OE1和OE6)开花起始时间明显延迟(**P<0.01)。图2中C为不同植株开花时莲座叶数，具体为开花第1天时莲座叶数。与拟南芥野生型(Col-0生态型)相比，MYB37转基因株系(OE1和OE6)莲座叶数显著增加(**P<0.01)。而对于实施例1得到的转入pCAMBIA-1300-221空载体的对照植株[Col-0(35SGFP)]，其开花起始时间及开花时莲座叶数均与拟南芥野生型(Col-0生态型)一致，无统计学差异(图2中B和C)。
以上结果表明，与拟南芥野生型(Col-0生态型)相比，MYB37转基因株系表现出开花延迟，生殖生长显著滞后(营养生长时间延长)。因此，调节MYB37基因的表达水平可以控制植物生长发育及开花时间。

Claims (10)

1.由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质在调控植物生长发育中的应用。
2.由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因在调控植物生长发育中的应用。
3.根据权利要求1或2所述的应用，其特征在于：所述生长发育体现在开花起始时间和/或开花时莲座叶数上。
4.由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质或其编码基因在如下a1)或a2)中的应用：
a1)选育开花起始时间延迟的植物品种；
a2)选育开花时莲座叶数增加的植物品种。
5.培育转基因植物的方法，为如下(A)或(B)：
(A)培育开花起始时间延迟的转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比开花起始时间延迟；
(B)培育开花时莲座叶数增加的转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比开花时莲座叶数增加。
6.根据权利要求1-5中任一所述的应用或方法，其特征在于：所述由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因是如下1)至5)中任一所述的DNA分子：
1)编码序列为序列表中序列2自5’末端第100至1089位核苷酸所示的DNA分子；
2)序列表中序列2所示的DNA分子；
3)序列表中序列1所示的DNA分子；
4)在严格条件下与1)-3)任一所限定的DNA分子杂交且编码由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的DNA分子；
5)与1)-4)任一限定的DNA分子具有90％以上同源性且编码由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的DNA分子。
7.根据权利要求5或6所述的方法，其特征在于：在所述(A)和所述(B)中，所述由序列表中序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的编码基因是通过含有所述蛋白质的编码基因的重组表达载体导入所述受体植物中的。
8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于：所述重组表达载体中启动所述蛋白质的编码基因转录的启动子为35S启动子。
9.根据权利要求1-8中任一所述的应用或方法，其特征在于：所述植物为双子叶植物或单子叶植物。
10.根据权利要求9所述的应用或方法，其特征在于：所述双子叶植物为十字花科植物。
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CN101050461A (zh) * 2007-04-02 2007-10-10 中国科学院遗传与发育生物学研究所 来源于拟南芥的与耐逆性相关的转录因子及其编码基因与应用
CN101981192A (zh) * 2007-04-18 2011-02-23 波夫曼斯种植公司 对于热胁迫具有增强的耐受力的植物

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