CN104818259A - 利用人的抗逆基因HsGST提高植物的抗逆性 - Google Patents
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Abstract
本发明提供了一种人抗逆基因及其制备方法和用途。所述的人抗逆基因是HsGSTA3，其碱基序列如SEQ ID No1。其编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No2 所示。本发明利用PTDS技术人工合成HsGSTA3的基因序列，所获得的GST基因能用于植物遗传转化，提高植物抗逆性。
Description
技术领域
本发明涉及作物遗传育种领域，具体地说，利用农杆菌将人谷胱甘肽S-转移酶基因转化到植物中，使之能在植物中高效表达，提高植物的抗逆性。
背景技术
自然界中，由于不同的地理位置、气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种逆境，植物常在不利的环境条件下生长， 如干旱、水涝、盐害、低温、高温、病虫害等。对农业生产来说，各种逆境是影响作物产量和品质最直接、最重要的因素。因此，加强植物抗性生理的研究，探明植物在逆境下的生命活动规律并加以人为调控，培育具有抵抗不良环境性状的优良品种，以提高作物的产量和品质，对于获得农业高产稳产具有重要意义。
谷胱甘肽S－转移酶（glutathione S-transferase，简称GST，EC2.5.1.18）是广泛分布于动物、植物、鸟类、昆虫及微生物体内的一组多功能同工酶，其主要功能是催化各种亲电子化合物（如各种环境致癌物、污染物、药物等）与还原型谷胱甘肽的巯基偶联，增加其疏水性而易于穿越细胞膜，分解后排出体外，从而达到解毒的作用。GST有多种亚型，其中GSTA是人肝脏中主要的亚型，包括GSTA1，GSTA2，GSTA3，GSTA4，GSTA5五种亚型，占肝脏GST的65%－80%，具有重要的解毒功能。
发明内容
本发明的目的是提供一种人谷胱甘肽S－转移酶基因的新用途，将该基因转入植物中，可提高植物对盐、干旱的耐受性。
所说的人抗逆相关基因，是HsGSTA3，它具有SEQ ID No1的序列。
上述基因编码的蛋白质，它具有SEQ ID No2的氨基酸序列。
上述基因HsGSTA3能用于植物遗传转化，在制备抗逆的转基因植物中的应用。
上述所说的人抗逆相关基因HsGSTA3，是通过以下方法得到：
1. PTDS方法获得人抗逆相关基因HsGSTA3
PTDS方法参照Xiong AS等 [Xiong AS, Yao QH, Peng RH, Li X, Fan HQ, Cheng ZM, Li Y (2004) A simple, rapid, high-fidelity and cost-effective PCR-based two-step DNA synthesis method for long gene sequence. Nucleic Acids. Res 32，e98]。
该方法共设计16对引物用于基因的合成。在50 μl反应体系中，内侧引物（P2-P31）的添加量为10 ng，外侧引物（P1，P32）添加量为100 ng，扩增条件为：94 ℃ 预热10 min；94 ℃， 30 s；54 ℃，30 s；72 ℃，40 s；35个循环；最后72 ℃延伸10 min。使用的Taq DNA聚合酶为KOD FX taq酶（Toyobo公司日本）扩增目的基因。经过1.0%的琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物为一条约700 bp的片段。
2. 引物的设计与合成
本发明设计16对引物，外侧引物两端分别引入BamHI和SacI的酶切位点。引物顺序为5′→3′。
P1: AAGGATCCATGGCAGGGAAGCCCAAGCTTCACTACTTCAATGGACGGGGCAGAATGGAGCCCATCCGG
P2: CCAGCTGCAGCCAAGAGCCACCGGATGGGCTCCATTCTGCCCCGTCCATTGAAGTAGTGA
P3: GCAGAATGGAGCCCATCCGGTGGCTCTTGGCTGCAGCTGGAGTGGAGTTTGAAGAGAAAT
P4: ATCTTCTGCAGATCCTATAAATTTCTCTTCAAACTCCACTCCAGCTGCAGCCAAGAGCCA
P5: AGTGGAGTTTGAAGAGAAATTTATAGGATCTGCAGAAGATTTGGGAAAGTTAAGAAATGA
P6: GCTGGAACATCAAACTCCCATCATTTCTTAACTTTCCCAAATCTTCTGCAGATCCTATAA
P7: TTGGGAAAGTTAAGAAATGATGGGAGTTTGATGTTCCAGCAAGTACCAATGGTTGAGATT
P8: TGTACCAACTTCATCCCATCAATCTCAACCATTGGTACTTGCTGGAACATCAAACTCCCA
P9: TGGGAGTTTGATGTTCCAGCAAGTACCAATGGTTGAGATTGATGGGATGAAGTTGGTACA
P10: AGTTGAGAATGGCTCTGGTCTGTACCAACTTCATCCCATCAATCTCAACCATTGGTACTT
P11: GATGGGATGAAGTTGGTACAGACCAGAGCCATTCTCAACTACATTGCCAGCAAATACAAC
P12: TTTATGTCTTTCCCGTAGAGGTTGTATTTGCTGGCAATGTAGTTGAGAATGGCTCTGGTC
P13: ACATTGCCAGCAAATACAACCTCTACGGGAAAGACATAAAGGAGAGAGCCCTAATTGATA
P14: TGCCATACCTTCTGTATACATATCAATTAGGGCTCTCTCCTTTATGTCTTTCCCGTAGAG
P15: GGAGAGAGCCCTAATTGATATGTATACAGAAGGTATGGCAGATTTGAATGAAATGATCCT
P16: GTCGACATAAGGGCAGAAGAAGGATCATTTCATTCAAATCTGCCATACCTTCTGTATACA
P17: GATTTGAATGAAATGATCCTTCTTCTGCCCTTATGTCGACCTGAGGAAAAAGATGCCAA
P18: TTCTCTTTGATCAAGGCAATCTTGGCATCTTTTTCCTCAGGTCGACATAAGGGCAGAAGA
P19: CTGAGGAAAAAGATGCCAAGATTGCCTTGATCAAAGAGAAAACAAAAAGTCGCTATTTCC
P20: TAACACTTTTTCGAAGGCAGGGAAATAGCGACTTTTTGTTTTCTCTTTGATCAAGGCAAT
P21: AACAAAAAGTCGCTATTTCCCTGCCTTCGAAAAAGTGTTACAGAGCCATGGACAAGACTA
P22: TCAGCTTGTTGCCAACAAGGTAGTCTTGTCCATGGCTCTGTAACACTTTTTCGAAGGCAG
P23: CAGAGCCATGGACAAGACTACCTTGTTGGCAACAAGCTGAGCCGGGCTGACATTAGCCTG
P24: ACATAGTAGAGAAGTTCCACCAGGCTAATGTCAGCCCGGCTCAGCTTGTTGCCAACAAGG
P25: GCCGGGCTGACATTAGCCTGGTGGAACTTCTCTACTATGTGGAAGAGCTTGACTCCAGCC
P26: CAGAGGGAAGTTGGAGATAAGGCTGGAGTCAAGCTCTTCCACATAGTAGAGAAGTTCCAC
P27: GGAAGAGCTTGACTCCAGCCTTATCTCCAACTTCCCTCTGCTGAAGGCCCTGAAAACCAG
P28: CCGTGGGCAGGTTGCTGATTCTGGTTTTCAGGGCCTTCAGCAGAGGGAAGTTGGAGATAA
P29: CTGAAGGCCCTGAAAACCAGAATCAGCAACCTGCCCACGGTGAAGAAGTTTCTACAGCCT
P30: GGAGGCTTCCTTGGGCTGCCAGGCTGTAGAAACTTCTTCACCGTGGGCAGGTTGCTGATT
P31: TGAAGAAGTTTCTACAGCCTGGCAGCCCAAGGAAGCCTCCCGCAGATGCAAAAGCTTTAG
P32: AAGAGCTCCTGAAAATCTTTCTGGCTTCTTCTAAAGCTTTTGCATCTGCGGGAGGCTTCCTTGGGCTGCC
引物由上海生工生物工程技术有限公司合成 (http://www.sangon.com)。
3. 克隆鉴定与序列测定
扩增片段采用爱思进生物技术（杭州）有限公司 (http://axygenbio.com) DNA琼脂糖凝胶回收试剂盒回收后，克隆到大连宝生物有限公司 (http://takara.com.cn) 的pMD-18-Simple T载体上进行克隆鉴定和序列测定。
4. 序列分析
本发明通过核苷酸序列测定分析，最终获得人抗逆相关基因HsGSTA3，其核苷酸序列信息如SEQ ID No1所示，其氨基酸序列如SEQ ID No2所示。
本发明所述的抗逆基因HsGSTA3能用于植物遗传转化，在培育提高抗逆性植物中的应用。
本发明实现的有益效果:
本发明克隆了人HsGSTA3基因，为了进一步分析该基因在盐、干旱逆境中的作用与功能，我们比较了转HsGSTA3基因的拟南芥植株和野生型拟南芥植株对盐、干旱胁迫的耐受性。结果表明，野生型拟南芥和转HsGSTA3基因的拟南芥植株在存活率上有明显的差异，转基因植株比野生型植株有明显的抗盐、抗干旱能力，这也表明HsGSTA3基因的转入提高了拟南芥植株的抗盐、抗干旱能力。
附图说明
图1：琼脂糖凝胶电泳鉴定PCR扩增产物。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明作进一步阐述，但不限制本发明。
下述实施例中，所用的试验材料及其来源包括：
拟南芥 (Arabidopsis thaliana L.)的种子经过2.5%（v/v）Ca(ClO)2消毒后种植在黑土：蛭石：珍珠岩（3：9：1）的混合基质中，22 ℃，16 h光照培养（16 h光照，8 h黑暗，冷光源）生长至抽薹。
大肠杆菌（Escherichia coli）DH5α由上海市农业科学院生物技术研究所植物基因工程研究室保存。克隆载体PMD-18-Simple T、各类限制性内切酶、Taq聚合酶、连接酶、dNTP、10×PCR buffer 和 DNA marker购自宝生物工程大连有限公司。所有的化学试剂都从美国西格玛化学公司和上海国药化学试剂公司购买。
下述实施例中常规的基因操作参照分子克隆文献进行【Sambook J，Frets E F，Mannsdes T et al. In: Molecular Cloning. 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press，1989】。
实施例1
PTDS方法获得人抗逆相关基因HsGSTA3基因片段
(一）试验方法：
本发明设计16对引物（P1－P32），为了克隆鉴定等构建需要，外侧引物两端分别引入Bam HⅠ和Sac Ⅰ的酶切位点。引物顺序为5′→3′。
P1: AAGGATCCATGGCAGGGAAGCCCAAGCTTCACTACTTCAATGGACGGGGCAGAATGGAGCCCATCCGG
P2: CCAGCTGCAGCCAAGAGCCACCGGATGGGCTCCATTCTGCCCCGTCCATTGAAGTAGTGA
P3: GCAGAATGGAGCCCATCCGGTGGCTCTTGGCTGCAGCTGGAGTGGAGTTTGAAGAGAAAT
P4: ATCTTCTGCAGATCCTATAAATTTCTCTTCAAACTCCACTCCAGCTGCAGCCAAGAGCCA
P5: AGTGGAGTTTGAAGAGAAATTTATAGGATCTGCAGAAGATTTGGGAAAGTTAAGAAATGA
P6: GCTGGAACATCAAACTCCCATCATTTCTTAACTTTCCCAAATCTTCTGCAGATCCTATAA
P7: TTGGGAAAGTTAAGAAATGATGGGAGTTTGATGTTCCAGCAAGTACCAATGGTTGAGATT
P8: TGTACCAACTTCATCCCATCAATCTCAACCATTGGTACTTGCTGGAACATCAAACTCCCA
P9: TGGGAGTTTGATGTTCCAGCAAGTACCAATGGTTGAGATTGATGGGATGAAGTTGGTACA
P10: AGTTGAGAATGGCTCTGGTCTGTACCAACTTCATCCCATCAATCTCAACCATTGGTACTT
P11: GATGGGATGAAGTTGGTACAGACCAGAGCCATTCTCAACTACATTGCCAGCAAATACAAC
P12: TTTATGTCTTTCCCGTAGAGGTTGTATTTGCTGGCAATGTAGTTGAGAATGGCTCTGGTC
P13: ACATTGCCAGCAAATACAACCTCTACGGGAAAGACATAAAGGAGAGAGCCCTAATTGATA
P14: TGCCATACCTTCTGTATACATATCAATTAGGGCTCTCTCCTTTATGTCTTTCCCGTAGAG
P15: GGAGAGAGCCCTAATTGATATGTATACAGAAGGTATGGCAGATTTGAATGAAATGATCCT
P16: GTCGACATAAGGGCAGAAGAAGGATCATTTCATTCAAATCTGCCATACCTTCTGTATACA
P17: GATTTGAATGAAATGATCCTTCTTCTGCCCTTATGTCGACCTGAGGAAAAAGATGCCAA
P18: TTCTCTTTGATCAAGGCAATCTTGGCATCTTTTTCCTCAGGTCGACATAAGGGCAGAAGA
P19: CTGAGGAAAAAGATGCCAAGATTGCCTTGATCAAAGAGAAAACAAAAAGTCGCTATTTCC
P20: TAACACTTTTTCGAAGGCAGGGAAATAGCGACTTTTTGTTTTCTCTTTGATCAAGGCAAT
P21: AACAAAAAGTCGCTATTTCCCTGCCTTCGAAAAAGTGTTACAGAGCCATGGACAAGACTA
P22: TCAGCTTGTTGCCAACAAGGTAGTCTTGTCCATGGCTCTGTAACACTTTTTCGAAGGCAG
P23: CAGAGCCATGGACAAGACTACCTTGTTGGCAACAAGCTGAGCCGGGCTGACATTAGCCTG
P24: ACATAGTAGAGAAGTTCCACCAGGCTAATGTCAGCCCGGCTCAGCTTGTTGCCAACAAGG
P25: GCCGGGCTGACATTAGCCTGGTGGAACTTCTCTACTATGTGGAAGAGCTTGACTCCAGCC
P26: CAGAGGGAAGTTGGAGATAAGGCTGGAGTCAAGCTCTTCCACATAGTAGAGAAGTTCCAC
P27: GGAAGAGCTTGACTCCAGCCTTATCTCCAACTTCCCTCTGCTGAAGGCCCTGAAAACCAG
P28: CCGTGGGCAGGTTGCTGATTCTGGTTTTCAGGGCCTTCAGCAGAGGGAAGTTGGAGATAA
P29: CTGAAGGCCCTGAAAACCAGAATCAGCAACCTGCCCACGGTGAAGAAGTTTCTACAGCCT
P30: GGAGGCTTCCTTGGGCTGCCAGGCTGTAGAAACTTCTTCACCGTGGGCAGGTTGCTGATT
P31: TGAAGAAGTTTCTACAGCCTGGCAGCCCAAGGAAGCCTCCCGCAGATGCAAAAGCTTTAG
P32: AAGAGCTCCTGAAAATCTTTCTGGCTTCTTCTAAAGCTTTTGCATCTGCGGGAGGCTTCCTTGGGCTGCC
PCR反应体系：10×PCR buffer 5.0 μl；dNTPs（各2.5 mM）4 μl；内侧引物（P2-P31）的添加量为10 ng，外侧引物（P1，P32）添加量为100 ng；KOD FX taq 0.4 μl（预变性后加入）；加无菌水定容至50 μl。
PCR反应程序： 94 ℃ 预热10 min；94 ℃， 30 s；54 ℃，30 s；72 ℃，40 s；35个循环；最后72 ℃延伸10 min。
（二）试验结果：
经过1.0%的琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物为一条约700bp的片段（图1）。
实施例2
克隆鉴定、序列测定
(一)试验方法：
扩增片段采用爱思进生物技术（杭州）有限公司DNA琼脂糖凝胶回收试剂盒回收后，克隆到大连宝生物工程有限公司的pMD-18-Simple T载体上进行克隆鉴定和序列测定。
本发明通过核苷酸序列测定分析，最终获得人抗逆相关基因HsGSTA3基因，其碱基和氨基酸序列信息如SEQ ID No 1和SEQ ID No 2所示。
（二）试验结果：
测序分析结果显示：人抗逆相关基因HsGSTA3编码阅读框长669 bp，编码的蛋白质含222个氨基酸。
实施例3
HsGSTA3基因超量表达载体的构建
将实施例2中测序鉴定正确的含有序列表SEQ ID No 1所示核苷酸的DNA片段用BamHI和SacI进行双酶切，回收纯化后与含有双35S启动子和NOS终止子的pYPX245（Genbank：AY78049.1）质粒连接，酶切鉴定和序列测定表明含有谷胱甘肽S-转移酶基因的植物表达单元，将该表达单元插入植物表达载体pCambia1301，构建拟南芥谷胱甘肽S-转移酶的植物表达载体pCAM：HsGSTA3。该表达载体还包含GUS报告基因和带内含子潮霉素抗性标记基因。
实施例4
拟南芥的遗传转化
（一）试验方法：
将实施例3构建的拟南芥谷胱甘肽S-转移酶的植物表达载体pCAM：HsGSTA3用蘸花法转化拟南芥，具体方法如下：
1. 农杆菌的准备：
1）将pCAM: HsGSTA3用电击法转化根癌农杆菌GV3101，或EHA105，或LBA4404菌株（Biovector Co.,LTD），得到含有pCAM: HsGSTA3的重组农杆菌，并涂布于含有卡那霉素抗性的平板筛选转化子。
2）挑取农杆菌单菌接种于5 mL LB 液体培养基（利福平 50 μg/mL，氯霉素100 μg/mL）中，28 ℃，250 rpm培养20 h。
3）取1 mL菌液转接入20-30 mL LB液体培养基（利福平 50 μg/mL，氯霉素100 μg/mL）中，28 ℃，250 rpm培养约12 h，测OD 600 ≈ 1.5。
4）8000 rpm，4 ℃，10 min离心收集菌体，重悬于农杆菌转化渗透液（5% 蔗糖，0.05% Silwet L-77）并稀释至OD 600 ≈ 0.8。
2. 拟南芥蘸花法转化：
1）将拟南芥的花薹浸入渗透液中，轻轻搅动约10 s后取出，全部转化完毕后，用保鲜袋罩住拟南芥，以保持湿润环境，水平放置，22 ℃避光培养，24 h后去掉保鲜袋直立培养。
2）初次转化四天后，可再进行一次转化，重复两次，总共转化三次，这样可以对花序上发育的不同时期的花蕾进行转化，提高转化效率。
3）生长约两个月后，收集种子，4 ℃冰箱储存待用。
（二）试验结果：
经过蘸花法转化的拟南芥生长约两个月后，正常开花结子。
实施例5
拟南芥种子的筛选
（一）试验方法：
1) 称25-30 mg种子放入1.5 ml 离心管。
2) 1 ml 75%乙醇消毒1 min（不停摇晃振荡），8000 rpm离心5s，去上清。
3) 加入1 ml 过滤后的漂白粉（2.5%）消毒15 min （不停摇晃振荡，充分消毒），8000 rpm离心5 s，去上清。
4) 无菌水洗涤3-4次。
5) 将种子均匀的播撒到1/2 MS平板（潮霉素50 μg/mL）上，Parafilm膜封口，4 ℃冰箱放置两天，22 ℃，16 h光照培养10天。
6) 将抗性植株移栽到盆中培养，苗稍大后，进行GUS活性检测，选出阳性植株（T1）培养至开花结实，收集T1植株上所结T2种子。
实施例6
抗逆相关基因HsGSTA3转化植株后的抗逆分析
（一）试验方法：
将转基因拟南芥自交纯和一代，选取3个纯合转化株系，收取种子。播种后，幼苗生长10-20天，分别用NaCl、甘露醇处理，观察植株的耐盐，耐干旱效果。
（二）试验结果：
结果表明：野生型和转HsGSTA3基因拟南芥在存活率上有明显的差异，转基因植株比野生型拟南芥抗盐和干旱能力有明显提高。经过盐、干旱处理的转基因与野生型拟南芥的存活率如表1所示。
表1 转基因与野生型拟南芥的盐、干旱处理后存活率
附：本发明所涉及到的核苷酸序列表：
<110> 上海市农业科学院
<120> 利用人的抗逆基因HsGST提高植物的抗逆性
<160> 2
<170> PatentIn version 3.3
<210> SEQ ID No 1
<211> 669
<212> DNA
<213> 人(Homo sapiens)
<400> 1
1 ATGGCAGGGA AGCCCAAGCT TCACTACTTC AATGGACGGG GCAGAATGGA GCCCATCCGG
61 TGGCTCTTGG CTGCAGCTGG AGTGGAGTTT GAAGAGAAAT TTATAGGATC TGCAGAAGAT
121 TTGGGAAAGT TAAGAAATGA TGGGAGTTTG ATGTTCCAGC AAGTACCAAT GGTTGAGATT
181 GATGGGATGA AGTTGGTACA GACCAGAGCC ATTCTCAACT ACATTGCCAG CAAATACAAC
241 CTCTACGGGA AAGACATAAA GGAGAGAGCC CTAATTGATA TGTATACAGA AGGTATGGCA
301 GATTTGAATG AAATGATCCT TCTTCTGCCC TTATGTCGAC CTGAGGAAAA AGATGCCAAG
361 ATTGCCTTGA TCAAAGAGAA AACAAAAAGT CGCTATTTCC CTGCCTTCGA AAAAGTGTTA
421 CAGAGCCATG GACAAGACTA CCTTGTTGGC AACAAGCTGA GCCGGGCTGA CATTAGCCTG
481 GTGGAACTTC TCTACTATGT GGAAGAGCTT GACTCCAGCC TTATCTCCAA CTTCCCTCTG
541 CTGAAGGCCC TGAAAACCAG AATCAGCAAC CTGCCCACGG TGAAGAAGTT TCTACAGCCT
601 GGCAGCCCAA GGAAGCCTCC CGCAGATGCA AAAGCTTTAG AAGAAGCCAG AAAGATTTTC
661 AGGTTTTAA
<210> SEQ ID No 2
<211> 222
<212> PRT
<213> 人(Homo sapiens)
<400> 2
1 MAGKPKLHYF NGRGRMEPIR WLLAAAGVEF EEKFIGSAED LGKLRNDGSL MFQQVPMVEI
61 DGMKLVQTRA ILNYIASKYN LYGKDIKERA LIDMYTEGMA DLNEMILLLP LCRPEEKDAK
121 IALIKEKTKS RYFPAFEKVL QSHGQDYLVG NKLSRADISL VELLYYVEEL DSSLISNFPL
181 LKALKTRISN LPTVKKFLQP GSPRKPPADA KALEEARKIF RF
Claims (4)
1.人谷胱甘肽S-转移酶基因或其编码的蛋白质或多肽在提高植物抗逆性方面的用途。
2.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述蛋白质或多肽的序列如SEQ ID No 2所示。
3.如权利要求2所述的用途，其特征在于，所述人谷胱甘肽S-转移酶基因是编码权利要求2所述的蛋白质或多肽的序列。
4.如权利要求3所述的用途，其特征在于，所述人谷胱甘肽S-转移酶基因的核苷酸序列如SEQ ID No 1所示。
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|---|---|---|---|
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| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
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| CN114045296A (zh) * | 2021-09-29 | 2022-02-15 | 上海交通大学 | 一种蛋白质及其相关产品和用途 |
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-
2015
- 2015-03-24 CN CN201510129700.5A patent/CN104818259A/zh active Pending
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| C06 | Publication | ||
| PB01 | Publication | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| WD01 | Invention patent application deemed withdrawn after publication | ||
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Application publication date: 20150805 |