CN103880935B - 蔗糖转运蛋白AtSUT2在培育高产转基因植物中的应用 - Google Patents

蔗糖转运蛋白AtSUT2在培育高产转基因植物中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种蔗糖转运蛋白AtSUT2在培育高产转基因植物中的应用。本发明提供的蛋白AtSUT2在调控植物籽粒大小和/或产量中的应用；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2。所述调控植物籽粒大小和/或产量为提高植物籽粒大小和/或产量。本发明的实验证明，本发明将拟南芥蔗糖转运蛋白2（AtSUT2）通过基因手段导入野生型植物中得到转基因植物，转基因植物的水稻籽粒大小、生物量和单株产量均高于野生型植物，从而证明该蛋白可以提高植物水稻籽粒大小、生物量和单株产量。

Description

蔗糖转运蛋白AtSUT2在培育高产转基因植物中的应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，尤其涉及一种蔗糖转运蛋白AtSUT2在培育高产转基因植物中的应用。
背景技术
在高等植物中，蔗糖是其光合作用的主要产物，并且是光合产物长距离运输的主要物质形式。植物体在“源”组织中通过光合作用固定的碳水化合物，仅留少量供“源”组织使用，大部分都被转运到其他“库”组织供其生长或转化成储存物质储藏起来。蔗糖到达储藏器官后，经过一系列代谢转换成淀粉、蛋白质、脂类物质储藏起来，成为可收获的产量。蔗糖在植物体生长发育过程中，对植物器官发育、物质代谢起着信号调控的作用，并且还影响着产量和储存物质的组成。
蔗糖由源向库的运输是通过韧皮部进行的,其中位于质膜上的蔗糖转运蛋白发挥重要作用。蔗糖转运蛋白通常简称SUT(sucrose transporters),也称SUC(sucrosecarriers)。SUT作为植物所特有的一类载体蛋白,在蔗糖进出韧皮部、库组织蔗糖供给、蔗糖贮藏、蔗糖转运调控以及其它小分子物质转运等多种生理过程中发挥重要作用。
由于蔗糖是光合作用的主要产物，是植物储藏、积累和运输糖分的主要形式，其运输和分配的结果将直接影响植物生长发育过程以及经济作物的产量和品质，所以，进一步深入研究蔗糖转运蛋白，特别是加强对其生物学功能及信号转导方面的研究，不仅有利于进一步了解植物体内光合作用产物的运输、分配过程，而且对经济作物的产量和品质的遗传改良有重要意义，使人们能够利用基因工程等手段改良作物，最终让植物为人类产生最大的收获指数与经济效益。
发明内容
本发明的一个目的是提供蛋白AtSUT2或其编码基因或含有其编码基因的重组载体的新用途。
本发明提供了蛋白AtSUT2或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物籽粒大小和/或产量中的应用；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2。
上述含有蛋白AtSUT2编码基因的重组载体为将所述蛋白AtSUT2的编码基因插入表达载体，得到的重组载体。
在本发明的实施例中，重组载体具体为将序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸插入pCAMBIA1301载体的Nco I和BstE II酶切位点间得到的载体pCAMBIA1301-AtSUT2。
上述应用中，所述调控植物籽粒大小和/或产量为提高植物籽粒大小和/或产量。
上述应用中，所述蛋白AtSUT2的编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸或序列表中序列1自5’末端第148-1686位的核苷酸；所述提高植物籽粒大小体现在提高植物籽粒长、宽、厚和/或千粒重；所述提高植物产量体现在提高单株产量和/或提高营养器官生物量；所述植物具体为单子叶植物或双子叶植物；所述单子叶植物进一步具体为水稻。
本发明的另一个目的是提供一种培育转基因植物的方法。
本发明提供的方法，为将蛋白AtSUT2的编码基因导入目的植物中，得到转基因植物；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2；
所述转基因植物的籽粒大小和/或产量均高于所述目的植物。
上述方法中，所述蛋白AtSUT2的编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸或序列表中序列1自5’末端第148-1686位的核苷酸。
上述方法中，所述籽粒大小通过籽粒的长、宽、厚和/或千粒重体现；所述产量通过单株产量和/或营养器官生物量体现。
上述方法中，所述蛋白AtSUT2的编码基因通过重组载体导入目的植物；
所述重组载体为将所述蛋白AtSUT2的编码基因插入表达载体，得到的重组载体。
上述方法中，所述表达载体为pCAMBIA1301。
在本发明的实施例中，重组载体具体为将为序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸插入pCAMBIA1301载体的NcoI和BstEII酶切位点间得到的载体pCAMBIA1301-AtSUT2。
上述方法中，所述植物为单子叶植物或双子叶植物；所述单子叶植物具体为水稻。
本发明的第三个目的是提供一种重组载体。
本发明提供的重组载体，为将所述蛋白AtSUT2的编码基因插入表达载体，得到的重组载体；所述表达载体具体为pCAMBIA1301；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2；所述蛋白AtSUT2的编码基因的核苷酸序列具体为序列表中的序列1。
在本发明的实施例中，重组载体具体为将序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸插入pCAMBIA1301载体的NcoI和BstEII酶切位点间得到的载体pCAMBIA1301-AtSUT2。
本发明的实验证明，本发明将拟南芥蔗糖转运蛋白2（AtSUT2）通过转基因手段导入野生型植物中得到转基因植物，转基因植物的水稻籽粒大小、生物量和单株产量均高于野生型植物，从而证明该蛋白可以提高植物水稻籽粒大小、单株产量和生物量。
附图说明
图1为水稻遗传转化全过程
图2为转基因植株分子水平鉴定
图3为转基因水稻籽粒变大的表型图和具体数据
图4为转基因水稻植株的表型、以及单株产量和营养器官生物量
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1、拟南芥蔗糖转运蛋白2（AtSUT2）基因的克隆及其表达载体的构建
以拟南芥（Col-0生态型，购自拟南芥生物资源中心。）的cDNAs为模板，用如下引物F1：5’-TGCCATGGATATGGTCAGCCATCCA-3’和R1:5’-CGGGTAACCCTGCTAAAATTCAATG-3’（横线标注的是酶切位点）进行PCR扩增，得约1569bp的PCR产物。
将上述PCR产物连接到pGEM-T Easy载体上，得到重组质粒pGEM-T-AtSUT2，送去测序，该PCR产物具有序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸；该序列所示的基因为AtSUT2，该基因的编码序列为序列表中序列1自5‘末端第148-1686位的核苷酸；该基因编码的蛋白为AtSUT2（拟南芥蔗糖转运蛋白2），该蛋白的氨基酸序列为序列表中的序列2。
将pGEM-T-AtSUT2经NcoI和BstEII酶切，得到约1559bp的酶切产物；将酶切产物与经过同样酶切pCAMBIA1301（购买自TAKARA公司）得到的载体骨架连接，得到重组载体，命名为pCAMBIA1301-AtSUT2。
经过测序的pCAMBIA1301-AtSUT2为将序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸插入pCAMBIA1301载体的NcoI和BstEII酶切位点间得到的载体。
实施例2、转AtSUT2水稻的获得及功能研究
1、转AtSUT2水稻的获得
1）重组农杆菌的获得
将由实施例1得到的重组载体pCAMBIA1301-AtSUT2转入农杆菌GV3101（购买自Invitrogen公司）中，得到GV3101/pCAMBIA1301-AtSUT2（提取质粒，经NcoI和BstEII酶切，得到1569bp片段的为阳性菌）。
2）水稻的遗传转化及转AtSUT2水稻的获得
（1）水稻愈伤组织的准备
取水稻中花11号（zhonghua 11，记载在Ren,Z.H.et al.A ricequantitativetrait locus for salt tolerance encodes a sodiumtransporter.Nat.Genet.37,1141-1146(2005).公众可从中国科学院植物研究所获得；以下也称为野生型水稻）成熟种子，剥去种壳后置70%乙醇消毒3分钟，无菌水冲洗2-3遍；再用0.1%升汞溶液消毒10分钟，无菌水冲洗4-5遍，浸泡11-16小时，倒于无菌滤纸上吸水，用解剖刀剥取，然后接种于NB2培养基上，于25℃暗培养15-20天。将愈伤组织切成小块，放于NB0.5培养基中培养15-20天。将愈伤组织切成2mm大小，在NB0.5培养基上预培养4-5天，得到水稻愈伤组织。
（2）根癌农杆菌的培养
从YEB固体培养基上挑取根癌农杆菌GV3101/pCAMBIA1301-AtSUT2单克隆接种到20mL含Kar 50mg/L的YEB液体培养基中28℃摇菌培养至对数生长晚期；再从中取0.5mL转接至50mL同样的YEB培养基中，同样条件下培养至OD600为0.5左右，得到菌液。
（3）共培养及转化、筛选、分化
将上述（2）得到的菌液在6000rpm离心10分钟后，沉淀用等体积的AAM-AS培养基重悬；将预培养4天的愈伤组织剪成小块，然后倒于此AAM-AS菌液中侵染20分钟，倒出菌液，用无菌滤纸吸干，然后转移到NB2C培养基上（在培养基表面铺一张无菌滤纸）；共培养后的愈伤组织用含300mg/L头孢霉素的无菌水洗涤4-5遍，无菌滤纸吸干后转至筛选培养基Ⅰ上，25℃,暗培养2周；两周后，转移至筛选培养基Ⅱ上，继续筛选二代（2周/代）；将筛选得到的抗性愈伤组织放入带有无菌滤纸的培养基里干燥1天，转移至分化培养基RE1上，暗培养7天，再转到光下培养7天（12小时光周期，白天28℃，夜晚25℃）；然后转移至分化培养基RE2上12-15天（光下培养）；待小苗长到2cm左右高时，将小苗转入生根培养基中；待小苗长至10cm左右时，打开容器封口膜，炼苗2-3天，然后将小苗移入人工气候室栽培，得到T0代转AtSUT2水稻。
具体过程见图1，A-G分别为愈伤组织诱导、愈伤组织筛选、愈伤组织分化变绿、出苗、生根、炼苗、转基因植株栽培。
3）转基因植株的分子水平鉴定
（1）PCR鉴定
待T0代转AtSUT2水稻从壮苗培养基移栽到温室时，从每株幼苗取一片叶片，微量法提取基因组DNA作为PCR反应的模板，用潮霉素基因的一对引物
F2:5’-AAAAAGCCTGAACTCACCGC-3’和R2:5’-CGAAATTGCCGTCAACCAAG-3’进行PCR检测。
结果如图2A所示，M为marker、B为blank空白对照、1-17为T0代转AtSUT2水稻，得到841bp的片段为阳性T0代转AtSUT2水稻，可以看出，17个T0代转ATSUT2水稻均为阳性植株。
（2）RT-PCR检测
提取T0代转AtSUT2水稻的叶片的RNA，反转录得到cDNA作为模板，以F3：5’-CCCTTCATCG TCGCTGGAGC-3’，R3：5’-TAAGAAGCAT CCACATGGGT-3’为引物，进行RT-PCR扩增；内参为Actin，内参引物为F4:5’-CATCCTCCGTCTTGACCTTGC-3’,R4:5’-ACGATTCCTGGACCTGCCTC-3’；
结果如图2B所示，可以看出，编号为OX1-4的T0代转AtSUT2水稻中均得到550bp的PCR产物，说明为AtSUT2在T0代转AtSUT2水稻中均得到表达。
采用同样的方法将空载体pCAMBIA1301转入野生型水稻中，得到转空载体水稻。
将上述T0代的植株均通过播种、传代，得到T3代转AtSUT2水稻。
2、转基因水稻的功能研究
1）籽粒
将编号为OX1-4的T3代转AtSUT2水稻、转空载体水稻和野生型水稻播种，其中5月中旬育秧，6月中旬插秧于北京实验基地，自然条件下培养。每个株系种植3个小区，每个小区40株，结果取平均值±标准误。（*字母表明在置信区间为0.05的范围内具有显著性差异，**字母表明在置信区间为0.01的范围内具有显著性差异。）
在开花后0天和30天时统计籽粒大小结果如下：
图3A为籽粒大小表型图，可以看出，转基因水稻的籽粒要明显大于野生型。
图3B为籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和籽粒千粒重的统计结果图：
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的籽粒长分别平均为8.48±0.32、8.28±0.25、8.30±0.21、8.57±0.23、7.71±0.21（单位：毫米）；
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的籽粒宽分别平均为3.90±0.07、3.66±0.13、3.80±0.10、3.84±0.09、3.52±0.07（单位：毫米）；
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的籽粒厚度分别平均为2.42±0.11、2.29±0.13、2.38±0.10、2.40±0.09、2.29±0.05（单位：毫米）；
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的千粒重分别平均为30.7±0.9、31.2±1.3、30.5±0.7、31.7±0.5、26.8±1.2（单位：克）。
转空载体水稻和野生型水稻结果无显著差异。
从上述结果可以看出，转AtSUT2水稻在前期的营养生长阶段，与野生型相比没有变化。在后期的生殖生长阶段，转AtSUT2水稻籽粒的长度和宽度较野生型显著提高,转AtSUT2水稻株系的千粒重显著提高。
2）产量
在2011年将编号为OX1-4的T3代转AtSUT2水稻、转空载体水稻和野生型水稻播种，其中5月中旬育秧，6月中旬插秧于北京实验基地，自然条件下培养。实验设计采用完全随机区组设计，每个株系种植3个区组，每个区组包含4个小区，每个小区40株，结果取平均值±标准误。（*字母表明在置信区间为0.05的范围内具有显著性差异。）
11月份收获稻谷，自然晾干后统计产量结果如下：
图4A为分蘖期水稻植株的表型，图4B为水稻开花期的植株表型；可以看出在分蘖期和开花期，转基因植株和野生型植株，在株高等农艺性状上没有差异。
统计产量如图4C所示：
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的单株产量（单株籽粒产量）分别平均为43.2±2.0、42.7±3.1、40.9±1.5、43.5±2.5、38.6±2,7（单位:克）；
编号为OX1的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX2的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX3的T3代转AtSUT2水稻、编号为OX4的T3代转AtSUT2水稻和野生型水稻的营养器官生物量（即水稻生物量减去水稻经济产量后的剩余部分，本文中的水稻经济产量指的就是每株产量；也就是地上部分除去籽粒重量的重量。）分别平均为35.5±2.1、32.7±3.2、35.8±1.5、36.0±1.0、29.2±1.3（单位：克）。
转空载体水稻和野生型水稻结果无显著差异。
从上述结果可以看出，转AtSUT2水稻在单株产量方面要显著高于野生型；同时转基因植株营养器官的生物量也要高于野生型。

Claims (7)

1.蛋白AtSUT2或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物籽粒大小和/或产量中的应用；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2；
所述调控植物籽粒大小和/或产量为提高植物籽粒大小和/或产量；
所述提高植物产量体现在提高单株产量；
所述植物为水稻。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述蛋白AtSUT2的编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸或序列表中序列1自5’末端第148-1686位的核苷酸；所述提高植物籽粒大小体现在提高植物籽粒长、宽、厚和/或千粒重。
3.一种培育转基因植物的方法，为将蛋白AtSUT2的编码基因导入目的植物中，得到转基因植物；所述蛋白AtSUT2的氨基酸序列为序列表中的序列2；
所述转基因植物的籽粒大小和/或产量均高于所述目的植物；所述产量通过单株产量体现；所述植物为水稻。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于：所述蛋白AtSUT2的编码基因的核苷酸序列为序列表中序列1自5’末端第146-1696位的核苷酸或序列表中序列1自5’末端第148-1686位的核苷酸。
5.根据权利要求3或4所述的方法，其特征在于：所述籽粒大小通过籽粒的长、宽、厚和/或千粒重体现。
6.根据权利要求3或4所述的方法，其特征在于：所述蛋白AtSUT2的编码基因通过重组载体导入目的植物；
所述重组载体为将所述蛋白AtSUT2的编码基因插入表达载体，得到的重组载体。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：
所述表达载体为pCAMBIA1301。
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CN103880935A (zh) 2014-06-25

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