CN103688846A - 小麦-滨麦3D（3Ns）异代换系的培育方法和鉴定方法 - Google Patents
小麦-滨麦3D（3Ns）异代换系的培育方法和鉴定方法 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了一种小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的培育方法，包括下述步骤：1)四倍体硬粒小麦与八倍体小滨麦杂交，对每个世代均进行鉴定，筛选出染色体数目为2n＝42，且含有滨麦Ns基因组染色体的单株；2)筛选出的单株均套袋自交，在F5世代，选育出含有2条滨麦Ns基因组染色体的小麦-滨麦异代换系。进一步的本发明还公开了上述小麦种质的鉴定方法，包括采用荧光原位杂交(FISH)方法，采用EST-STS分子标记鉴定方法。本发明方法培育的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系在株高、穗长、分蘖数等农艺性状方面得到了明显的改善。
Description
技术领域
本发明涉及一种植物新品种的培育方法，属于植物育种与生物遗传学领域。
背景技术
小麦远缘杂交是利用外源遗传物质丰富小麦遗传基础和人工创制合成新物种的重要途径和手段之一。滨麦(Leymus mollis(Trin.)Hara)，又名柔软赖草，属禾本科，大麦亚族，赖草属野生杂草，具有抗旱，耐寒，耐盐碱，耐瘠薄，抗多种真菌，细菌病害和茎秆粗壮，大穗多花等特性，是麦类作物品种改良的优异种质资源。滨麦的基因组为NsNsXmXm，其中Ns基因组来自于华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng)，而Xm基因组的来源目前尚未确定。
上世纪60年代，Tsitsin等通过幼胚培养，获得了四倍体、六倍体小麦与大赖草、滨麦和沙生赖草的杂种。Anamthawat-Jónsson等采用胚拯救和秋水仙碱加倍，获得了普通小麦、波斯小麦与滨麦的杂种双二倍体，并报道了1个包含全部A和B基因组染色体、1对D基因组染色体和6对滨麦染色体的小麦-滨麦双二倍体材料AD99，利用AD99与普通小麦杂交，筛选出了6个抗白粉病的纯合株系。Li等(2005，2006)对八倍体小滨麦小孢子的发生、配子体的形成及滨麦染色体的遗传行为进行了分析，并通过利用八倍体小黑麦与八倍体小滨麦杂交，获得了一个包含6条黑麦染色体和6条滨麦染色体的小麦-黑麦-滨麦三属杂种。
研究通过胚拯救和秋水仙碱染色体加倍，获得了具有滨麦的大穗、多花、大粒、抗病等特性的普通小麦-滨麦不完全双二倍体M842；利用M842与普通小麦和缺体小麦杂交，培育出了3个异附加系和2个异代换系；应用基因组原位杂交对6种类型的八倍体小滨麦(Octoploid Tritileymus)的染色体组构成进行了分子细胞遗传学分析，将八倍体小滨麦M842-4、M842-8、M842-12和M842-16的染色体组构成确定为AABBDDNsNs，M842-10的染色体组构成确定为AABBDDNsNs+2Ta-2Lm(Ns)，M842-13的染色体组构成确定为AABBDDJJ；利用八倍体小滨麦与八倍体小偃麦、八倍体小簇麦进行了杂交，获得了小麦-滨麦-偃麦草、小麦-滨麦-簇毛麦三属杂种。
尽管现有技术在小麦杂交培育新的小麦品种上取得了巨大的技术进步，但是目前尚未有将硬粒小麦与滨麦杂交获得3D(3Ns)异代换系的报道。
发明内容
在长期的研发和育种过程中，申请人对小麦与滨麦的杂交进行了深入研究，并在硬粒小麦与滨麦的杂交后代中令人惊喜的获得了染色体数目为2n＝42，含有2条滨麦染色体的株系，将此获得的株系采用、形态学、细胞遗传学、荧光原位杂交和SSR、EST-STS分子标记等技术进行了深入研究，不仅确定了该株系的形态特征、遗传行为、染色体构成，及所含滨麦染色体的同源群归属等，而且发现该株系在株高、穗长、分蘖数等农艺性状方面得到了明显的改善，为小麦品种改良和染色体工程育种提供新的种质资源。
为实现上述发明目的，本发明是通过下述技术方案实现的：
小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的培育方法，包括下述步骤：1)四倍体硬粒小麦与八倍体小滨麦杂交，在各世代均进行鉴定，筛选出染色体数目为2n＝42，且含有滨麦Ns基因组染色体的单株；2)筛选出的单株均套袋自交，在F5世代，选育出含有2条滨麦Ns染色体的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系。
通常的，上述鉴定是在F1，F2，F3和F4世代均进行鉴定，以更好的筛选出单株。
其中，上述筛选过程所采用的鉴定方法可采用任意可行的生物学方法，优选的是采用荧光原位杂交(GISH和FISH)和分子标记(SSR和EST-STS)鉴定，这两种方法能够高效、准确的进行鉴定。
在本发明中，在培育开始时所用的父本和母本可采用合适的硬粒小麦品种和八倍体小滨麦品种，优选的，所述四倍体硬粒小麦品种为D4286(2n＝4x＝28，AABB)(又称硬粒小麦4286)，八倍体小滨麦品种为M842-16(2n＝8x＝56，AABBDDNsNs)。
申请人对所得到的F5代小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系进行了生物学分析鉴定，确定所得小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的染色体构型为2n＝42＝21II，染色体组成为由40条小麦染色体和2条滨麦Ns基因组染色体构成，滨麦的2条Ns基因组染色体可以完全配对为1个二价体染色体，且为滨麦的3Ns染色体。
申请人进行的形态学分析实验显示，本发明培育方法所得的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系相对亲本，株高显著升高，小穗数和千粒重显著增高，穗长显著变长。
进一步的，本发明公开了用来鉴定小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，包括但不限于下述方法：
1.采用细胞遗传学分析方法：将F5后代小滨麦3D(3Ns)异代换系种子室内发芽，剪取根尖冰水预处理24h，卡诺固定液固定，1％纤维素酶+1％果胶酶酶解，醋酸洋红染色压片；花粉母细胞观察：田间取适龄幼穗，用卡诺固定液固定，醋酸洋红染色压片，显微镜观察。
在上述方法中，根尖的取样时间、冰水温度可根据实际情况确定，优选的，待根长至1～2cm时，剪取根尖于0～4℃冰水预处理24h。
2.采用基因组原位杂交(GISH)方法：采用CTAB法提取滨麦和华山新麦草全基因组DNA并进行标记，染色体制片及原位杂交，每张制片加40μl杂交液，然后95℃变性8min，杂交在原位杂交仪上依照程序进行。
其中所用的杂交液可以采用原位杂交领域任意可用的组成，此类杂交液的组成和配置方法在常见的生物化学实验手册均有记载，优选的，所述杂交液组成为：20×SSC4μl，ssDNA(鲑鱼精DNA，5ug/uL)1μl，10％(W/V)SDS即十二烷基磺酸钠1μl，50％(W/V)DS即硫酸葡聚糖8μl，去离子甲酰胺20μl，探针DNA100ng，无菌去离子水加至40μl。
其中所采用的原位杂交仪可采用任意厂家提供的此类产品，其程序参数设置按照仪器的推荐设置即可，优选的，所用原位杂交仪为HYBrite原位杂交仪，程序设置为75℃8min，37℃16h。
3.采用重复序列原位杂交(FISH)方法：采用缺刻平移法对重复序列pAs1进行标记，染色体制片及原位杂交，每张制片加40μl杂交液，然后95℃变性8min，杂交在原位杂交仪上依照程序进行。
其中所用的杂交液可以采用原位杂交领域任意可用的组成，此类杂交液的组成和配置方法在常见的生物化学实验手册均有记载，优选的，所述杂交液组成为：20×SSC4μl，ssDNA(鲑鱼精DNA，5ug/uL)1μl，10％(W/V)SDS即十二烷基磺酸钠1μl，50％(W/V)DS即硫酸葡聚糖8μl，去离子甲酰胺20μl，pAs1探针DNA100ng，无菌去离子水加至40μl。
其中所采用的原位杂交仪可采用任意厂家提供的此类产品，其程序参数设置按照仪器的推荐设置即可，优选的，所用原位杂交仪为HYBrite原位杂交仪，程序设置为75℃8min，37℃16h。
4.采用SSR和EST-STS标记分析方法：采用小麦D基因组1D～7D染色体的14对SSR引物(引物来自Pestsova E，Ganal M and
M(2000).Genome.43：689-697.和
MS，Korzun V，Wendehake K，et al.(1998)..Genetics.149：2007-2023)，对F5后代小滨麦3D(3Ns)异代换系及其亲本进行分析，确定D基因组染色体的组成；
采用小麦1-7同源群染色体的14对EST-STS引物(引物来自：http：//wheat.pw.usda.gov/SNP/new/pcr_primers.shtml)，确定Ns基因组染色体的同源群归属；采用PCR扩增反应对DNA进行扩增，扩增产物经8％非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，点样量8μl，150V恒压条件下电泳4～5h，硝酸银染色。
其中PCR反应所采用的反应条件可采用本领域常用条件，优选的，所述PCR扩增反应的反应体系为包含1×buffer(100mM Tris-HCl pH8.3，1.5mM MgCl2)，0.2M dNTPs，50ng引物，1U Taq DNA聚合酶，50～100ng模板DNA，反应条件为94℃预变性3min，34个循环按照94℃变性1min，50，55或60℃退火1min，72℃延伸2min进行，最后充分延伸10min。
本发明公开的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系为小麦品种改良和染色体工程育种提供新的种质资源，所公开的鉴定方法可有效准确的对株系进行鉴定。
附图说明
图1为所得小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的根尖体细胞染色体(a)及其和花粉母细胞减数分裂中期I染色体(b)；
图2为小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的根尖体细胞的基因组原位杂交(GISH)鉴定(a)和花粉母细胞减数分裂中期I的基因组原位杂交(GISH)鉴定(b)；
图3为小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系同一个根尖体细胞的重复序列原位杂交(FISH)鉴定(a)和基因组/重复序列原位杂交(GISH/FISH)鉴定(b)，以及小麦3D染色体和滨麦3Ns染色体的pAs1带型比较(c)；
图4为14对小麦第1-7同源群SSR引物对小滨麦3D(3Ns)异代换系的分析；
图5为14对小麦1-7同源群EST-STS引物对小滨麦3D(3Ns)异代换系的分析；
图6为小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系及其亲本的植株(a)和穗子(b)。
具体实施方式
实施例1：小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的培育
利用硬粒小麦(2n＝4x＝28，AABB)品种D4286与八倍体小滨麦M842-16(2n＝8x＝56，AABBDDNsNs)杂交，在F1，F2，F3和F4世代均进行细胞学染色体镜检和基因组原位杂交(GISH)鉴定，筛选染色体数目为2n＝42，且含有滨麦Ns基因组染色体的单株，对筛选出的单株均套袋自交，在F5世代，选育出1个含有2条滨麦3Ns染色体的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系，命名为10DM57。
实施例2：实施例1的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定
细胞遗传学分析：D4286×M842-16的F5后代小滨麦3D(3Ns)异代换系10DM50，种子室内发芽，待根长至1～2em时，剪取根尖于0～4℃冰水预处理24h，卡诺固定液固定，1％纤维素酶+1％果胶酶酶解，醋酸洋红染色压片；花粉母细胞观察：田间取适龄幼穗，用卡诺固定液固定，醋酸洋红染色压片，OlympusBX60显微镜观察；利用硬粒小麦品种D4286(AABB，2n＝28)与M842-16(AABBDDNsNs，2n＝56)杂交，后代经4代套袋自交，在F5后代中，通过根尖体细胞染色体镜检，筛选到1株2n＝42的植株10DM50，收获该单株，对其15粒种子室内发芽，固定根尖后播种于大田；15粒种子的根尖体细胞染色体数目都为2n＝42(图1a)。
田间选取10DM50的适龄幼穗，对58个花粉母细胞减数分裂中期I染色体配对情况进行镜检观察，结果显示，10DM50有52个花粉母细胞的染色体构型为2n＝21II，占观察细胞数的90％，只有5个花粉母细胞的染色体构型为2n＝21II+2I，占观察细胞数的9％(图1b)。
基因组原位杂交(GISH)：DNA提取及探针标记：采用CTAB法提取滨麦和华山新麦草全基因组DNA并进行标记，染色体制片及原位杂交，每张制片加40μl杂交液(包含20×SSC4μl，ssDNA(鲑鱼精DNA，5ug/uL)1μl，10％(W/V)SDS(十二烷基磺酸钠)1μl，50％(W/V)DS(硫酸葡聚糖)8μl，去离子甲酰胺20μl，探针DNA100ng，无菌去离子水加至40μl)。95℃变性8min，杂交在hybrite原位杂交仪上依照程序：75℃8min，37℃16h进行；
对10DM57的根尖体细胞分别以滨麦和华山新麦草全基因组DNA为探针进行基因组荧光原位杂交(GISH)鉴定，结果显示，10DM57细胞都含有2条完整的黄绿色染色体信号，推断10DM57含有2条Ns基因组染色体(图2a)。
以华山新麦草总基因组DNA作为探针，对其花粉母细胞进行基因组原位杂交(GISH)鉴定，结果显示，10DM57花粉母细胞减数分裂中期I细胞都有1个完整的二价体显示黄绿色信号，表明10DM57中的2条Ns基因组染色体可以完全配对为1对染色体(图2b)。由此说明，10DM57是1个遗传稳定的，包含40条小麦染色体和1对滨麦Ns基因组染色体的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系。
重复序列原位杂交(FISH)：探针标记：采用缺刻平移法对重复序列pAs1进行标记，染色体制片及原位杂交，每张制片加40μl杂交液(包含20×SSC4μl，ssDNA(鲑鱼精DNA，5ug/uL)1μl，10％(W/V)SDS即十二烷基磺酸钠1μl，50％(W/V)DS即硫酸葡聚糖8μl，去离子甲酰胺20μl，pAs1探针DNA100ng，无菌去离子水加至40μl)，95℃变性8min，杂交在原位杂交仪HYBrite上依照程序：75℃8min，37℃16h进行。
以重复序列pAs1为探针，对小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的根尖体细胞进行荧光原位杂交(FISH)鉴定(图3a)，结果显示：10DM57中，小麦的1D，2D，4D，5D，6D和7D染色体根据其特有的pAs1带型都可以准确的标注，而小麦的3D染色体却无法准确标注，同时，看到一对与3D染色体具有相似带型的染色体。以华山新麦草全基因组DNA为探针对同一张制片进行基因组原位杂交(GISH)鉴定(图3b)，结果显示：具有与3D染色体相似带型的染色体为来自滨麦的Ns染色体，推断其为3Ns染色体。该结果表明：3Ns染色体显示出与小麦3D染色体不同的带型，即在染色体的长臂和短臂端部各有一条pAs1带，同时在长臂的近端部也显示一条pAs1带。这种带型特征可用于鉴定小麦遗传背景下的滨麦3Ns染色体。
SSR分子标记分析：采用
等和Pestsova等公布的小麦D基因组1D～7D染色体的14对SSR引物(如下表1所示)，对10DM57及其亲本进行分析，确定10DM57中D基因组染色体的组成；
SSR结果分析显示(图4)，D基因组的1D，2D，4D，5D，6D和7D染色体上的引物，在10DM57(图4泳道3)，八倍体小滨麦M842-16(图4泳道4)和小麦品种7182(图4泳道1)中都扩增出了预期的目标条带，而3D染色体上的引物，虽然在八倍体小滨麦M842-16和小麦品种7182中扩增出了预期的目标条带，但在10DM57中却没有扩增出预期的目标条带，说明10DM57可能含有小麦D基因组的1D，2D，4D，5D，6D和7D染色体，而缺失的了小麦的3D染色体。
表1：14对SSR引物
EST-STS分子标记分析：采用小麦1-7同源群染色体的14对EST-STS引物(如下表2所示)，确定10DM57中Ns染色体的同源群归属；
EST-STS结果分析显示(图5)，2对第3同源群染色体上的引物(CD373475，和BM134465)，在10DM57(图5泳道3)、八倍体小滨麦M842-16(图5泳道4)和滨麦(图5泳道5)中都扩增出了Ns基因组染色体特异的目标条带。说明：10DM57含有滨麦Ns基因组的3Ns染色体。表明：小滨麦3D(3Ns)异代换系10DM57中小麦D基因组的3D染色体可能由滨麦的3Ns染色体所代换。
上述过程PCR扩增反应体系20μl，包含1×buffer(100mM Tris-HCl pH8.3，1.5mM MgCl2)，0.2M dNTPs，50ng引物，1U Taq DNA聚合酶，50～100ng模板DNA，94℃预变性3min，34个循环按照94℃变性1min，50，55或60℃退火1min，72℃延伸2min进行，最后充分延伸10min，扩增产物经8％非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，点样量8μl，150V恒压条件下电泳4～5h，硝酸银染色，数码相机照相保存结果。所用的引物如下表2所示，本发明所用此引物由上海生工生物工程有限公司合成。
表2 14对EST-STS引物
形态学观察：统计普通小麦品种7182(图6中的1)，硬粒小麦品种D4286(图6中的2)，小滨麦3D(3Ns)异代换系10DM57(图6中的3)及八倍体小滨麦M842-16(图6中的4)的10个单株的株高和分蘖数，调查每个材料10个典型单株所有分蘖的穗长、小穗数、穗粒数、千粒重、结实率，利用SPSS V13.0软件对各性状值的差异显著性进行方差分析。形态学结果显示，10DM57具有双亲的形态学特征，株高明显变高(图6a)；芒的长度介于双亲之间，其颜色为黑色，与亲本D4286一致(图6b)；穗形与亲本M842-16较为接近，都为纺锤形(图6b)。10DM57的千粒重介于双亲之间，小穗数、穗长高于亲本，小穗数和结实率等性状则显著低于双亲。方差分析表明，10DM57的株高显著升高，小穗数显著增高、穗长显著变长。
Claims (10)
1.小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的培育方法，其特征在于包括下述步骤：1)四倍体硬粒小麦与八倍体小滨麦杂交，在各世代均进行鉴定，筛选出染色体数目为2n＝42，且含有滨麦Ns基因组染色体的单株；2)筛选出的单株均套袋自交，在F5世代，选育出含有2条滨麦Ns染色体的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系。
2.根据权利要求1所述的培育方法，其特征在于所述四倍体硬粒小麦品种为D4286，八倍体小滨麦品种为M842-16。
3.根据权利要求1所述的培育方法，其特征在于所得小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的染色体构型为2n＝42＝21II，染色体组成为由40条小麦染色体和2条滨麦Ns染色体构成，滨麦的2条Ns染色体配对为1个二价体染色体。
4.小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于采用细胞遗传学分析方法：将F5后代小滨麦3D(3Ns)异代换系种子室内发芽，剪取根尖于冰水预处理24h，卡诺固定液固定，1％纤维素酶+1％果胶酶酶解，醋酸洋红染色压片；花粉母细胞观察：田间取适龄幼穗，用卡诺固定液固定，醋酸洋红染色压片，显微镜观察。
5.小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于采用基因组原位杂交(GISH)方法：采用CTAB法提取滨麦和华山新麦草全基因组DNA并进行标记，染色体制片及原位杂交，每张制片加40μl杂交液，然后95℃变性8min，杂交在原位杂交仪上依照程序进行。
6.小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于采用重复序列(pAs1)荧光原位杂交(FISH)方法：采用缺刻平移法对重复序列pAs1进行标记，然后进行荧光原位杂交(FISH)，每张制片加40μl杂交液，然后95℃变性8min，杂交在原位杂交仪上依照程序进行。
7.根据权利要求5或6所述的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于所述杂交液组成为：20×SSC4μl，ssDNA(鲑鱼精DNA，5ug/uL)1μl，10％(W/V)SDS1μl，50％(W/V)DS8μl，去离子甲酰胺20μl，探针DNA或pAs1探针DNA100ng，无菌去离子水加至40μl。
8.根据权利要求5或6所述的小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于所用原位杂交仪为HYBrite原位杂交仪，程序设置为75℃8min，37℃16h。
9.小麦-滨麦3D(3Ns)异代换系的鉴定方法，其特征在于采用SSR和EST-STS标记分析方法：采用小麦D基因组1D～7D染色体的14对SSR引物，对F5后代小滨麦3D(3Ns)异代换系及其亲本进行分析，确定D基因组染色体的组成；采用小麦1-7同源群染色体的14对EST-STS引物，确定Ns基因组染色体的同源群归属；采用PCR扩增反应对DNA进行扩增，扩增产物经8％非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，点样量8μl，150V恒压条件下电泳4～5h，硝酸银染色。
10.根据权利要求11所述的鉴定方法，其特征在于所述PCR扩增反应的反应体系为包含1×buffer(100mM Tris-HCl pH8.3，1.5mM MgCl2)，0.2M dNTPs，50ng引物，1U Taq DNA聚合酶，50～100ng模板DNA，反应条件为94℃预变性3min，34个循环按照94℃变性1min，50，55或60℃退火1min，72℃延伸2min进行，最后充分延伸10min。
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