CN102174092B - Aba和盐相关蛋白sts1及其编码基因和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种植物ABA和盐相关蛋白STS1及其编码基因和应用。本发明提供的蛋白质，是如下(a)或(b)：(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。本发明的STS1在NaCl和ABA的诱导下表达，编码的蛋白定位到细胞质近膜区。本发明的STS1RNAi转基因植株可以提高植物的耐盐性，为人为控制抗逆和耐逆相关基因的表达提供了基础，将在培育抗逆性和耐逆性增强的植物育种中发挥重要的作用。
Description
技术领域
本发明涉及一种植物耐逆性相关蛋白STS及其编码基因和应用。
背景技术
干旱、高盐及低温等逆境胁迫是影响植物生长、发育的障碍因子。因此，了解小麦对逆境条件的应答与信号传导机制，提高小麦品种的抗逆性，成为小麦遗传研究及小麦品种改良的重要任务之一。
在逆境胁迫下植物体内会产生一系列应答反应，伴随着许多生理生化及发育上的变化。明确植物对逆境的反应机制，将为抗逆基因工程研究和应用提供科学论据。目前，植物抗逆性研究已逐渐深入到细胞、分子水平，并与遗传学和遗传工程研究相结合，探索用生物技术来改进植物生长特性，其目的是提高植物对逆境的适应能力。
在干旱、高盐和低温等环境胁迫的逆境条件下，植物能够在分子、细胞和整体水平上做出相应的调整，以最大程度上减少环境所造成的伤害并得以生存。植物体对胁迫信号的响应过程体现在多个水平和层次上，其中激素的调节是一个重要的方面。ABA是一种重要的激素，除了参与植物体生长发育外，ABA在干旱，盐及冷等非生物胁迫过程中有重要的调节作用。在环境胁迫中，植物体产生大量的ABA，通过ABA信号转导，调节基因表达而响应环境胁迫。多个蛋白因子参与ABA信号转导，其中PP2C蛋白家族是重要的负调节因子。PP2C是一类磷酸酶，能够抑制下游蛋白激酶SnRK2.2的活性。已有的研究结果提出的ABA信号转导的模式认为，在没有ABA时，PP2C蛋白能够和SnRK2.2结合并且抑制其激酶活性，从而阻断ABA信号转导；而在ABA存在时，ABA与其受体PYR/PRL家族结合，形成的受体复合物能够结合PP2C蛋白，从而解除对下游SnRK2.2蛋白的抑制作用，SnRK2.2蛋白能够磷酸化bZIP类转录因子，启动响应基因的表达(Ma等，2009；Park等，2009；Hubbard等，2010；Umezawa等，2009)。在这个过程中，对PP2C蛋白的活性调节是一个重要的过程。
在植物体响应盐胁迫的研究中，SOS信号通路是目前研究的最清楚的通路。一般认为，盐胁迫引发胞质钙信号震荡，目前还不清楚这种钙信号和干旱及冷引发的钙信号有什么不同。这种钙信号能够激活一种钙结合蛋白SOS3，SOS3是一个新的含有EF-手型的钙结合蛋白家族成员，能够感知并向下传导钙信号(Ishitani等，2000)。SOS3能够结合并且激活一种丝/苏氨酸蛋白激酶SOS2，SOS2是一种特异存在于植物体中的新的PKS家族，含有一个SNF1-样的催化位点和一个调节位点(Liu等，2000；Halfter等，2000)。SOS3能够和SOS2上的调节位点结合并且打断SOS2分子间的相互作用而爆露出SOS2的催化位点。之后SOS3/SOS3复合体能够调节一种膜上Na+/H+转运体SOS1的表达(Cheng，2004)。SOS1仅能够轻微增加缺失内源Na+-ATPase和Na+/H+的酵母突变体的耐盐性，但是在突变体中共表达SOS3，SOS2，SOS1能大大增强突变体对盐胁迫的耐受性。表达激活型的SOS2能够增强SOS1对盐的耐受。在互补试验中，激活型SOS2能够增加野生型质膜囊泡的Na+/H+转运体活性但是不能增加sos1-1突变体的活性(Shi等，2000)。已有研究证明，SOS2能够与ABA信号通路中的PP2C家族蛋白中的ABI2相互作用，证明ABA和盐胁迫两个通路能够相互作用(Ohta等，2000)。
在上述ABA信号通路和盐信号通路中，蛋白质之间的相互作用对信号转导的调控起着重要作用。蛋白之间的互作用是由特定的结构域介导的。WD40就是能够介导蛋白质之间相互作用的结构域。WD40结构域也称为Trp-Asp或WD40，约由40个氨基酸残基组成，具有保守的GH(Gly-His)和WD(Trp-Asp)二肽序列。但是GH或WD序列并不是绝对存在于WD基元。WD-repeat蛋白家族成员的WD基元数目不同，而且各个WD基元之间一般被4～8个氨基酸残基隔开，WD基元一致的序列结构模式为{x6-94一[GH-x23-41-WD]4-16。此外，WD-repeat蛋白可能含有可变长度的N-末端或C-末端。因此，WD-repeat蛋白家族成员在氨基酸序列、结构域上的差异表明它们可能具有不同的功能。WD-repeat蛋白一般含有4-16个顺式重复的WD基元。这些WD基元可以形成一个β-propeller结构。该结构通过1或2个片层参与WD-repeat蛋白和其他蛋白的互作。WD-repeat蛋白在细胞内的分布比较广泛，位于细胞质或细胞核，可与细胞骨架连接或者通过膜蛋白，与膜互作的附属结构域与膜连接(Steven等，2003)。依靠WD40结构域 的功能，WD40蛋白可以和其他蛋白结合或者为其他蛋白间的相互作用提供平台。这个特性决定了WD40蛋白功能的多样性。目前的研究发现，WD40蛋白参与了植物的生长发育多方面调控，此外还参与了植物对逆境胁迫的响应。参与植物对逆境胁迫响应的WD40蛋白主要有5PTase13，PRL1，HOS15，RACK1等。这些蛋白广泛参与了胁迫反应，包括糖，激素及盐等胁迫响应(Steven等，2003；Nocker等，2003)。因此WD40蛋白在植物抗逆中的功能，已经是研究的热点。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物ABA和盐相关蛋白STS1及其编码基因和应用。
本发明提供的蛋白质，为一种WD40蛋白，名称为STS1，来源于拟南芥(Arabidopsis thaliana)，是如下(a)或(b)：
(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。序列1的蛋白质由471个氨基酸残基组成，含有7个WD40重复，自氨基端第123-465位氨基酸残基序列为保守的WD40结构域。
为了使(a)中的STS1便于纯化，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
| 标签 | 残基 | 序列 |
| Poly-Arg | 5-6(通常为5个) | RRRRR |
| Poly-His | 2-10(通常为6个) | HHHHHH |
| FLAG | 8 | DYKDDDDK |
| Strep-tag II | 8 | WSHPQFEK |
| c-myc | 10 | EQKLISEEDL |
上述(b)中的STS1可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述(b)中的STS1的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述蛋白的基因也属于本发明的保护范围。
含有所述基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体包括RNAi载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂合成酶Nos基因)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3’端转录的非翻译区均具有类似功能。使用所述基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、玉米的泛素启动子(Ubiquitin)，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
所述重组表达载体具体可pTCK303-STS1和pEZR(K)-LC-STS1。所述pTCK303-STS1为将所述基因片段5′端核苷酸正反两次插入PTCK303的多克隆位点得到的重组质粒，优选为将序列表的序列2自5′端第144-643位位核苷酸所示的DNA片段插入PTCK303的Spe1/Sac1和BamHI/Kpn1酶切识别位点之间得到的重组质粒。所述pEZR(K)-LC-STS1为将权利要求2所述基因插入pEZR(K)-LC的多克隆位点得到的重组质粒，优选为将序 列表的序列2自5′端第144至1559位核苷酸所示的DNA片段插入pEZR(K)-LC的EcoR1/BamH1酶切识别位点之间得到的重组质粒。
本发明还保护培育出的转基因植物，是将所述基因导入目的植物中，得到耐逆性高于所述目的植物的转基因植物。所述基因具体可通过所述重组表达载体导入所述目的植物中。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。
所述目的植物既可以是单子叶植物也可以是双子叶植物，如拟南芥(如哥伦比亚生态型拟南芥)等。
所述耐逆性具体可为耐盐(抗旱)。
扩增所述基因或其任意片段的引物对也属于本发明的保护范围。
本发明的STS1在盐和ABA的诱导下表达，编码的蛋白定位到细胞质近膜区上，本发明的STS1 RNAi转基因可以提高植物的耐盐性，为人为控制抗逆和耐逆相关基因的表达提供了基础，将在培育抗逆性和耐逆性增强的植物育种中发挥重要的作用。
附图说明
图1为STS1受胁迫诱导表达的RT-PCR电泳结果。
图2为STS1-GFP转基因拟南芥亚细胞定位结果；A：GFP空载体对照；B：STS1-GFP定位于细胞核中。
图3为分子检测在STS1 RNAi转基因拟南芥和过表达突变体中的STS1表达水平；Col-0为哥伦比亚生态型拟南芥，其余泳道分别为各个待鉴定植株，A所示为ABA处理1小时的STS1表达结果，比野生型表达降低的为发生RNAi干涉的阳性植株；B为正常生长的表达水平。
图4为野生型和转基因拟南芥及过表达突变体中抗盐性比较；
图5为野生型和转基因拟南芥及过表达突变体中ABA抗性比较。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。下述实施例中的％，如无特殊说明，均为质量百分含量。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
实施例1、STS1的克隆
一、mRNA的分离
将萌发10天左右的拟南芥Col-0幼苗约50mg用液氮充分研磨，采用Trizol法(TianGen)提取拟南芥叶片总RNA，反转录酶XL(AMV)合成cDNA，以此为模板，用下列引物进行PCR扩增。
PrimeF：ATGGCTATAGAAGAAAACCG
PrimeR：TTACGAAGCGTAATCCGTC
实施例2、RT-PCR分析STS1的表达特性
一、胁迫处理
拟南芥种子消毒后，播种在MS上，4度促萌发之后转移到光照条件下，萌发后10天苗进行如下处理：
(1)ABA处理：将苗移至含有100μM ABA的MS上，光照条件下培养1h，3h，6h，12h后取样，液氮速冻，-80℃保存备用。
(2)NaCl处理：将苗移至含有100mMNaCl的MS上，光照条件下培养1h，3h，6h，12h后取样，液氮速冻，-80℃保存备用
二、mRNA的分离
采用Trizol法(TianGen)提取大豆叶片总RNA。
三、反转录为cDNA
将纯化的mRNA反转录为cDNA。
四、RT-PCR
将cDNA稀释50倍后用作RT-PCR的模板。用基因的特异引物对对样品进行RT-PCR扩增，分析基因对各种处理的应答情况，以actin做内参
实施例2、STS1亚细胞定位分析
一、重组表达载体的构建
1、STS1基因的获得
根据STS1基因的序列设计引物STS1GFP1和STS1GFP2，引物末端分别引入BamHI和EcoRI酶切位点，以拟南芥的cDNA为模板，PCR扩增获得STS1基因。
STS1GFP1：5′-CGGAATTCATGGCTATAGAAGAAAACCG-3′；
STS1GFP2：5′-CGGGATCCTTACGAAGCGTAATCCGTC-3′。
PCR扩增产物进行1％琼脂糖凝胶电泳检测。
采用Agarose Gel DNA Purification Kit Ver.2.0(TaKaRa公司，Code No.：DV807A)回收纯化1.4Kb左右的PCR产物。
2、重组表达载体的构建
①用限制性内切酶BamHI和EcoRI酶切步骤1回收纯化的PCR产物，回收酶切产物；
②用限制性内切酶BamHI和EcoRI酶切表达载体pEZR(K)-LC，回收载体骨架；
③将步骤①的酶切产物和步骤②的载体骨架连接；
④将步骤③的连接产物电击转化DH5α菌株(购自Clontech公司)，37℃过夜培养，挑取阳性克隆进行测序；测序结果表明，得到了重组质粒pEZR(K)-LC-STS1(在pEZR(K)-LC的BamHI和EcoRI酶切位点之间插入了序列表的序列2自5′端第144位-1559位核苷酸所示的DNA片段)。
二、转基因植物的获得
1、用重组质粒pEZR(K)-LC-STS1基因转化农杆菌GV3101(北京拜尔迪生物技术公司购买)，得到重组农杆菌。
2、将重组农杆菌接种于5mL LB(含50mg/ml利福平，100mg/ml卡那霉素)液体培养基中，28℃、3000rpm培养约30小时；
3、将步骤2的菌液转至200mL LB(含50mg/ml利福平，100mg/ml卡那霉素)中，28℃、300rpm培养约14小时(菌液OD600达到1.5-3.0)；
4、收集菌体，4℃、4000g离心10min，用含10％蔗糖MS液体培养基(含0.02％silwet)稀释至OD600约为0.8-1.0；
5、将拟南芥(哥伦比亚生态型Col-0，SALK公司购买)整株与花盆一起倒扣在盛有步骤4的菌液的容器中，使花浸泡50s左右，浸泡完毕后，取出花盆，侧放于托盘中，盖上黑色塑料布，24hr后揭开塑料布，直立放置花盆，进行正常的光照培养，收获T1代种子，卡那霉素筛选(浓度为50μg/L卡那霉素)阳性植株。T2代表示T1代自交产生的种子及由它所长成的植株，T3代表示T2代自交产生的种子及由它所长成的植株。从阳性植株中筛选得到转基因植株进行荧光观察(见图3)。
实施例3、STS1转基因植物提高抗盐性
一、重组表达载体的构建
1、STS1基因的克隆
根据STS1基因的序列设计引物对(pTCK303F和pTCK303R)，引物末端分别引入BamHI、SpeI和KpnI、SacI酶切识别位点，以拟南芥cDNA为模板PCR扩增STS1基因。
pTCK303-STS1F：5′-GG GGTACCACTAGT ATGGCTATAGAAGAAAACCG-3′；
pTCK303-STS1R：5′-CG GGATCC GAGCTC CCGGAGAAATCTTTAAGATC-3′。
PCR扩增产物进行1％琼脂糖凝胶电泳，采用Agarose Gel DNA Purification Kit Ver.2.0(TaKaRa公司，CodeNo.：DV807A)回收纯化500bp左右的条带。
2、重组表达载体的构建
①用限制性内切酶BamHI和KpnI酶切步骤1回收纯化的PCR产物，回收酶切产物；
②用限制性内切酶BamHI和KpnI酶切pTCK303，回收载体骨架；
③将步骤①的酶切产物和步骤②的载体骨架连接得到一连产物；
④用限制性内切酶SpeI和SacI酶切步骤1回收纯化的PCR产物，回收酶切产物；
⑤用限制性内切酶SpeI和SacI酶切步骤3得到的一连产物，回收载体骨架；
⑥将步骤④的酶切产物和步骤⑤的载体骨架连接得到二连产物
将步骤⑥的连接产物电击转化DH5α菌株，37℃过夜培养，挑取阳性克隆进行测序；测序结果表明，得到了重组质粒pTCK303-STS1(在pTCK303的BamHI和KpnI及SpeI和SacI酶切位点之间插入了序列表的序列2自5′端第144-643位核苷酸所示的DNA片段)。
二、转基因植物的获得
1、用重组质粒pTCK303-STS1基因转化农杆菌GV3101，得到重组农杆菌。
2、将重组农杆菌接种于LB(含50mg/ml利福平，100mg/ml卡那霉素)液体培养基中，28℃、3000rpm培养约30小时；
3、将步骤2的菌液转至新的LB(含50mg/ml利福平，100mg/ml卡那霉素)中，28℃、300rpm培养约14小时(菌液OD600达到1.5-3.0)；
4、收集菌体，4℃、4000g离心10min，用含10％蔗糖MS液体培养基(含0.02％silwet)稀释至OD600约为0.8-1.0；
5、将拟南芥(哥伦比亚生态型Col-0，SALK公司购买)整株与花盆一起倒扣在盛有步骤4的菌液的容器中，使花浸泡50s左右，浸泡完毕后，取出花盆，侧放于托盘中，盖上黑色塑料布，24hr后揭开塑料布，直立放置花盆，进行正常的光照培养，收获T1代种子，潮霉素筛选(浓度为25μg/L卡那霉素)阳性植株。RNA水平检测阳性植株STS1的表达水平。
三、转基因植物的耐旱性鉴定
分别转基因植株(Transgenic line)和拟南芥Col-0(WT)进行耐盐性鉴定。设置三次重复实验，结果取平均值。
将正常生长5天拟南芥，转移到含有150mM，175mM，200mM NaCl上，垂直生长7天后观察表型、拍照并统计存活率。照片见图6。
实施例4、STS1转基因植物提高抗盐性
将例2和例3中得到的转基因转基因种子和野生型Col-0分别播种在MS和含有NaCl的MS培养基上，4度、2天促萌发，之后转移到光照下(22℃下，16/8小时光周期(L/D光强130μmol.m-2.s-1)培养，一周后观察表型，拍照。照片见图。
实施例5、STS1转基因突变体对ABA响应
将例2和例3得到的转基因种子和野生型Col-0分别播种在MS和含有1μMABA的MS培养基上，4度、2天促萌发，之后转移到光照下(22℃下，16/8小时光周期(L/D光强130μmol.m-2.s-1)培养，一周后观察表型，拍照。照片见图。
Claims (2)
1.一种培育耐盐性转基因拟南芥的方法，是将目的基因通过重组表达载体导入拟南芥，得到耐盐性增强的转基因拟南芥植株；
其中，所述目的基因的核苷酸序列如序列表中SEQ ID NO：2的第144-643位所示；
其中，所述重组表达载体为pTCK303-STSl；所述pTCK303-STSl为将所述目的基因插入pTCK303的Spel/Sacl和BamHI/Kpnl酶切识别位点之间得到的重组质粒。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于：所述拟南芥为哥伦比亚生态型拟南芥。
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