CN1021537C - 谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育繁殖制种方法 - Google Patents
谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育繁殖制种方法 Download PDFInfo
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Abstract
从“澳大利亚谷×吐鲁番谷”的杂交后代中，选出“78182”显性核不育系，通过大量测交，在原组合后代可育株中选出对“78182”不育性具有全恢复能力的显性核不育纯合上位系“78181-5”。通过“78182”不育株连续在海南自交，获得显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系，后两者杂交配制出显性核不育杂合一型系。最后用显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交，即成功地配出全可育的F1杂交种。以上的应用技术，制种用的母本不育率达100%，不育度达99.4%，不育性稳定，可提高和保证杂交种的纯度。母本不育系繁殖时，不需要拔除50%的可育株，节约用工，方法简便，制种效益和杂交种产量都明显提高。
Description
本发明属于谷子杂种优势利用领域。
目前国外尚无谷子杂种优势研究和应用的报导。国内于六十年代中期开始谷子杂种优势利用研究，主要是通过选育核质互作的雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系，实现“三系配套”制种来达到利用谷子杂种优势的目的，但由于核质互作的“三系”选育难度大，迄今未获成功。七十年代以后国内相继育成“延安竹叶青”、“蒜系28”等40多份谷子雄性不育系，但都是隐性核不育，至今未找到保持系而无法在生产上应用。生产上虽试用过“两系法”制种，但不育系的不育度低而不稳定，不育度下降得快，直接影响杂交种纯度;生产田中需要“去伪存真”，不但容易造成缺苗，直接影响产量，且费事、费工、费时;恢复系又受苗色的限制，不易选出强优势组合，因此推广速度缓慢，据1989年统计，两系杂交种除零星试种外仍没有面积。
本发明的目的是要选育出稳定不育率为100%，不育度在99%以上的谷子雄性不育系，提高制种效益，简化大田生产应用手续的谷子杂种优势利用新技术，最终配制出强优势的杂交种。
本发明是在澳大利亚谷和吐鲁番谷杂交得到的“78182”显性核不育系中，首次发现显性核不育基因Ms与显性上位可育基因G互作遗传规律，并由“78182”不育系育成显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系，由“澳大利亚谷×吐鲁番谷”后代可育株中育成显性核不育纯合上位系。通过显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系杂交，配制出显性核不育杂合一型系。再通过显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交，配制出杂交种。具体选育、繁殖、制种方法如下：
（1）从“澳大利亚谷×吐鲁番谷”的杂交后代中，选出“78182”原始不育株，经用原父本吐鲁番谷连续回交七代，育成“78182”显性核不育系。“78182”显性核不育系是一个1（不育）∶1（可育）群体，其不育性受细胞核中的两对显性基因Ms_和G_互作遗传控制的;其不育株是一种杂合不育株。
（2）利用“78182”杂合不育株为母本，用“澳大利亚谷×吐鲁番谷”后代可育株为父本进行大量测交，筛选出对“78182”不育性具有全恢能
力的显性核不育纯合上位系“78181-5”，它的育性不分离，为100%可育。
（3）“78182”杂合不育株在低纬度的海南岛可以部分自交结实，自交后代的育性分离为3（不育）∶1（可育），称之为“3∶1群体”;利用“3∶1群体”在海南岛自交，选出显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系，前者不育率为100%，不育度为99.4%，后者为100%可育，育性不再分离。
（4）用显性不育纯合一型系与显性核不育同型可育系杂交，繁殖显性核不育杂合一型系，其不育率为100%，不育度为99.4%，即得到制种用的细胞核显性基因互作雄性不育系。
（5）用显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交，配制出供生产田用的F1杂交种，其育性为100%可育。
本发明的实体是显性核不育纯合一型系、显性核不育同型可育系与显性核不育纯合上位系的选育，显性核不育杂合一型系的繁殖和F1杂交种的配制三个环节。其优点是：
1、不育率高：用来制种的母本不育系是显性核不育杂合一型系，它由纯合一型系与同型可育系杂交而来，不育率达100%，不育度达99.4%，从而保证了制种纯度。
2、显性核不育纯合上位系“78181-5”的恢复力强，恢复率可达100%，恢复度达90%以上，有利于提高杂交种的产量。
3、制种效益高：繁殖一亩显性核不育纯合一型系，配制出的杂交种，可供几十万亩生产田用种。
4、省工、省时：显性核不育杂合一型系的繁殖、F1杂交种的配制，都不需拔除50%可育株;生产田中也不需要象“两系”杂交种那样，通过间苗剔除假杂种株，因此简化了应用手续。
另外，本发明既不同于核质互作“三系配套”，又不同于隐性核不育的“两系法”，因此为谷子杂优利用开辟了一条新途径。
图1为谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育、繁殖、制种程序和遗传模式。
图2为显性核不育基因Ms与显性上位基因G互作连锁遗传模式。
图3为谷子细胞核显性基因互作雄性不育系应用方案。
图4为显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系的选育程序。
图5为显性核不育杂合一型系的繁殖和F1杂交种的配制程序及遗传模式。
图6为谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育和配套程序。
Ms代表显性核不育基因，ms代表隐性可育基因，G代表显性上位可育基因，g代表隐性不育基因。
本发明实施例如下：
本发明的内容包括谷子细胞核显性基因互作雄性不育性的遗传规律，显性核不育纯合一型系、显性核不育同型可育系和显性核不育纯合上位系的选育及其遗传模式，显性核不育杂合一型系和F1杂交种的配制及其遗传模式。
一、谷子细胞核显性基因互作雄性不育性的遗传规律
1976年，组配了“澳大利亚谷×吐鲁番谷”的杂交组合，1978年在其后代中得“78182”不育材料。经七个遗传世代的研究发现：1、在赤峰不育株套袋自交不结实，杂交F1就出现育性分离。2、不育株无论是测交、回交、姐妹交、自由授粉，后代育性都呈1（不育）∶1（可育）分离。3、不育株花药大小正常，桔黄色，镜检花药内含正常园形饱满可染花粉，但花药始终不开裂、不散粉;而在低纬度地区（如湛江、通什、三亚）花药部分开裂，能收到6%左右的自交种子。自交后代育性呈3（不育）∶1（可育）分离。4、可育株育性稳定不分离。5、育性没有中间类型。因此确认，其育性是受核内显性雄性不育基因Ms控制的。显性核不育基因的发现已于1984年11月通过省级鉴定，现已得到学术界的一致公认。
（一）谷子细胞核显性基因互作遗传规律的发现
（1）通过原组合的反交（“吐鲁番谷×澳大利亚谷”），F2出现不育，不育株经自交、回交、姐妹交，后代育性也呈1∶1分离（见表1），这说明“澳大利亚谷×吐鲁番谷”出现的不育性是典型的核不育，它与澳大利亚的细胞质无关，仅受细胞核显性不育基因所决定。
（2）由细胞核显性单基因控制的显性核不育性一般是找不到恢复系的。“78182”不育系先后和500个谷子普通品种测交，F1的育性都呈1（不育）∶1（可育）分离。1979年用“78182”不育株和“澳大利亚谷×吐鲁番谷”
后代的大量可育株测交发现，“78181-5”对其不育性具有全恢能力（恢复株率达100%，恢复度达90%以上），以后多次重复测配都得到相同的结果（见表2），从而为“78182”显性核不育找到一个特殊的“恢复源”。由于有“78181-5”的存在说明“78182”的不育性不仅是受一对显性不育基因Ms的控制，同时还受另一对显性上位基因GG的控制。
（3）不育基因的来源：在谷子“三系配套”育种中曾做了大量的品种间杂交组合，都少见不育出现。但凡以澳大利亚谷为亲本的组合，如澳×小红苗、澳×金锒玉、澳×304、澳×罗5、澳×张选76-52-2、澳×格维赛夫斯基等都出现不育。现已确认，澳×小红苗出现的不育也是显性核不育。河北张家口地区农科所也用澳大利亚谷作母本，与中卫竹叶青、吐鲁番谷等三个品种杂交，都出现不育，“澳卫”不育系经多代研究也已确认为显性核不育。1988年重复配制了“澳大利亚谷×吐鲁番谷”原组合，F2重复出现不育株，经测交、回交、姐妹交验证，也是显性核不育。因此认为“Ms”显性核不育基因来源原组合的母本，澳大利亚谷。
（4）上位基因的来源：用“78182”不育株先后与500个谷子普通品种测交，都没有找到“恢复”系，而“78181-5”是来自原组合的姐妹系中。之后又用“78182”不育株与原母本澳大利亚谷测交发现：F1全恢复（见表3）。因此，认为上位基因G也是来源于母本澳大利亚谷中。
（5）为探索“Ms”的遗传机制，曾先后三次用“78182”不育株与“78181-5”杂交，观察了14个杂交对后代（F1-F3）的遗传表现。三次重复14个杂交成对后代的表现基本一致。其F1育性不分离，全部可育。F2出现育性分离，分离行与不分离行之比大致为1∶1;不分离行的育性不再分离，全部可育;分离行的育性有四种表现：①全可育。②只出现少量不育株，约占总株数的5%。③可育株与不育株之比介于13∶3和3∶1之间。④典型的3∶1分离。经卡平方测验合乎全可育，21.3∶1，3.04∶1和3∶1。其行比为1∶1∶1∶1。F3（F2中的可育株自交）也出现以上四种情况的分离。此外，F2中的可育株与不育株测交，后代出现全可育、3∶1、2.66∶1、1.01∶1、1∶1五种情况的分离。
因此认为显性不育基因和显性上位基因都来自同一母本，位于同一染色体的不同位点上。“78182”的育性是受二对显性连锁基因Ms和GG上位
互作控制的。其中Ms是显性不育基因，GG是显性上位基因，后者能抑制不育基因的表达，从而使不育性恢复可育。上述结果中只出现少量不育株的株行乃是连锁交换的结果，如此算得交换率为9.4%。
母本澳大利亚谷历代自交，从未出现过不育株，本身可育，只有和别的品种杂交，通过基因重组才出现不育现象，这和上述讨论结果吻合。
至此，发现了显性核不育基因Ms与显性上位基因G互作连锁遗传规律。通过这一遗传规律提出谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的应用技术。本技术包括谷子细胞核显性基因互作雄性不育系应用方案，显性核不育纯合一型系、显性核不育同型可育系、显性核不育纯合上位系的选育，显性核不育杂合一型系的繁殖和F1杂交种的配制。
二、谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的应用技术及遗传模式
（1）显性核不育纯合一型系的选育
在研究中得到了杂合两型系（50%杂合不育株∶50%隐性纯合可育株，基因型为gMs/gms∶gms/gms）和纯合两型系（50%纯合不育株∶50%显性杂合可育株，基因型为gMs/gMs∶GMs/gMs）。但在用这两种两型系配制显性核不育杂合一型系（制种的母本不育系）时，都要拔除50%的可育株，然而谷子是强自花授粉密植作物（一般每亩3万株以上），这种拔除工作是无法进行的。故显性核不育纯合一型系的选育和获得是本发明的关键技术。
1988年冬在三亚种植Ch-吐（“78182”原始不育系）、Ch-85、Ch-76154、Ch-672142的“3（不育）∶1（可育）”群体，得到一批Ch-吐的自交后代和相应的隐性测交后代，得到一批Ch-85、Ch-76154、Ch-672142的自交后代。1989年冬繁种殖以上自交、测交种子，在Ch-吐不育系中得到11个系行，S1的育性为100%不育，相应的隐性测交F1的育性也是100%不育;在Ch-85中得到4个系行、Ch-76154中得到5个系行、Ch-672142中得到3个系行的S1的育性为100%不育。后三个不育系虽然没有测交F1作验证，但S1群体株数已大大超过统计学上的要求（见表4）。因为只有纯合不育株自交后代的育性才是100%不育，而杂合不育株自交后代育性要出现3（不育）∶1（可育）分离，会有可育株出现;也只有纯合不育株进行隐性测交，F1的育性才是100%不育，而杂合不育株进行隐性测
交，F1育性要出现1∶1分离，也会出现可育株。因此，这些系行应是显性核不育纯合一型系。这里“78182”不育系是在赤峰发现的，因此称赤型谷子显性核不育，简称“Ch-”（下同）。
1990年冬，在海南岛三亚进一步证实了1989年得到的显性核不育纯合一型系的稳定性，结果见表5。
（2）显性核不育同型可育系的选育
“78182”不育株（杂型）自交“3（不育）∶1（可育）”群体中的1/4隐性纯合可育株，在赤峰自交繁殖，得到的就是显性核不育同型可育系。这种同型可育系和纯合一型系是孪生关系，它们的表型完全一致，仅基因型不同，表现100%可育;它和纯合一型系杂交，得到的杂合一型系是100%不育。目前，Ch-吐、Ch-85、Ch-76154、Ch-672142不育系都已得到这种显性核不育同型可育系。
（3）显性核不育纯合上位系的选育
利用“78182”杂合不育株为母本，用“澳大利亚谷×吐鲁番谷”后代可育株为父本进行大量测交，筛选出对“78182”不育性具有全恢能力的显性核不育纯合上位系“78181-5”，它的育性不分离，为100%可育。
“78182”显性不育系曾和400多个品种测交，都未找到恢复系，但在原组合后代可育株中找到“78181-5”单株对“Ch”的不育性具有全恢复能力（恢复率达100%，恢复度达90%以上）。经多代重复测配，恢复力稳定。经多代自交，性状正齐一致，花粉量大，是一个优良的恢复系（见表2）。
以“78181-5”作恢复源，进行上位系的转育工作：
①用“78181-5”与被转育的普通品种去雄作正反交，F1育性正常，F2通过基因重组，群体中将会出现“G_/G_”基因型的植株。用“78182”不育株作母本，与F2可育株进行测交，测交F1全可育，则被测的F2可育单株就是一个恢复材料，经系统选育，性状隐定之后，就得到一个新的上位系。由此法已选出20份新的上位系。上位系的转育工作，实质上就是转育一对显性上位基因GG，实践证明这种转育工作已获得成功。通过这种转育方法，正交组合可以得到与不育系相同细胞质的上位系;反交组合可以得到与不育系不同细胞质的上位系。
②用不育系作母本与“78181-5”杂交（不去雄），F1全可育，F2育性分离。将分离比为3（可育）∶1（不育）的株行进行行内兄妹交。兄妹交后代育性有两种表现：一种是1∶1，就得到一种“纯合两型系”;一种是全可育，则相应的兄妹交父本可育株就是恢复株，经繁殖就得到新的上位系。通过这种转育方法，已转育成“G2”等新的上位系，并且已经用来选配优势组合。
（4）显性核不育杂合一型系的繁殖
用显性核不育纯合一型系与显性核不育同型可育系杂交，就可繁殖出显性核不育杂合一型系，即制种用的母本不育系。1988、1989年配制的显性核不育杂合一型系，经1989年赤峰和海南两次异地鉴定，其不育株率达100%，不育度在赤峰达99%以上（见表6），达到制种母本不育系的要求。
（5）F1杂交种的配制
用显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交，就可配制出供生产田用种的F1。1988、1989年配制的F1杂交种经1989年两次异地鉴定，其恢复株率达100%，恢复度达90%以上（见表7）。
（6）本发明技术中显性核不育纯合一型系的繁殖要在海南进行，给工作带来一定困难，但鉴于制种系本身和谷子繁殖系大，生产田用种量小的优点，在海南繁殖一亩显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系杂交，配制出显性核不育杂合一型系用于制种，制出的杂交种可供几十万亩大田用种，制种效率高（见表8）。
谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的基因系列见表9。
表1 “吐鲁番谷×澳大利亚谷”后代的育性表现
（1980年，夏，赤峰，组配组合;1981年，夏，赤峰，F2出现不育）
杂交方式 组合数 对数 总株数 不育株数 可育株数 X2（P1∶1）
姐妹交F18 305 148 157 0.266
测交F124 42 856 434 422 0.168
回 BC14 5 247 124 123 0.004
交 BC23 14 509 250 259 0.159
可育株自交 715 0 715 -
表2 “Ch型”不育株ד78181-5”F1的育性表现
总 不育 可育
组合 年份 世代 对数 株数 株数 株数 注
1979 F12 50 0 50
1983 F12 64 0 64
不育株
× 行首第一株为可育株
78181-5 1984 F12 35 1 34 而同行相对小区为不育株
自交区，可能机械混入
1984冬温室 F12 41 0 41
1984冬海南三亚 F17 927 0 927
1985春温室 F16 158 0 158
表3 “78182”不育株ד澳大利亚谷”F1的育性表现
组合 年份和地点 区号 总株数 不育株数 可育株数
“78182” 1982，春，海南通什 82春465 55 0 55
不育株×澳 85春028 51 0 51
大利亚谷 1985，春，赤峰温室 85春029 49 0 49
85春030 10 0 10
表4 “3∶1群体”中的不育株S1和测交F1的育性表现（1989，冬，三亚）
不育系 S1的育性表现 隐性测交F1的育性表现
名称 系行数 总株数 不育株数 可育株数 总株数 不育株数
Ch-吐 11 477 477 0 206 206 0
Ch-76154 5 136 136 0
Ch-85 4 191 191 0
Ch-672142 3 122 122 0
表5 显性核不育纯合一型系的稳定性鉴定
育性表现
名称
总株数 不育株数 可育株数 不育株率%
Ch-吐-302 98 98 0 100.0
Ch-吐-315 32 32 0 100.0
Ch-吐-300 38 38 0 100.0
Ch-85-623 646 646 0 100.0
Ch-672142-683 67 67 0 100.0
表6 显性核不育杂合一型系的表现（Ch-吐不育系）
鉴定项目
鉴定时间 鉴定地点
总株数 不育株数 可育株数 不育率% 不育度%
1989，夏 赤峰本所 2，500 2，500 0 100.0 99.6
1989，冬 海南三亚 907 907 0 100.0 -
表7 F1杂交种育性鉴定
鉴定项目
鉴定时间 鉴定地点
F1总株数 不育株数 可育株数 恢复率% 恢复度%
1989，夏 赤峰本所 2，051 0 2，051 100.0 90.2
1989，冬 海南三亚 3，082 0 3，082 100.0 91.5
表8 “三系制种法”制种效益的估算
显性核不 可供和同型系杂交 制种
育纯合一 制种
型系和产 亩数 亩产 全不育系 亩数 亩产 F1产量 效益
量（斤/亩） （斤/亩） 产量（斤） （斤/亩） （斤）
10.0 10-- 200.0 2000-- 2000-- 300 60-- 1∶60--
15 3000 3000 90万 90万
表9 谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的基因系列
（1）“78182”不育系：gMs/gms∶gms/gms 1∶1群体
（2）显性核不育纯合一型系：gMs/gms
（3）显性核不育同型可育系：gms/gms
（4）显性核不育杂合一型系：gMs/gms
（5）显性核不育纯合上位系：GMs/GMs GMs/gms Gms/Gms
（6）杂交种：G_/g_
（7）显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交基因分离图
P
F1F2
♀ ♂
gMs/gms GMs/GMs GMs/gMs GMs/GMs GMs/GMs
GMs/gms GMs/gMs GMs/Gms
全可育 gMs/gMs Gms/gMs
3∶1（可育∶不育） GMs/gMs
GMs/gms
Gms/gms
gMs/gMs
gMs/gms
gms/gms
Gms/gMs
21.3∶1（可育∶不育）
gMs/gms GMs/Gms GMs/gMs GMs/GMs GMs/GMs GMs/GMs Gms/Gms
GMs/gms GMs/gMs GMs/Gms GMs/Gms Gms/gms
Gms/gMs gMs/gMs Gms/Gms Gms/Gms gms/gms
Gms/gms 3∶1 GMs/gMs GMs/gNs 全可育
全可育 可育∶不育） GMs/gms GMs/gms
Gms/gms Gms/gms
gMs/gMs gMs/gMs
gMs/gms gMs/gms
gms/gms gms/gms
Gms/gMs Gms/gMs
21.3∶1 3.04∶1
（可育∶不育） （可育∶不育）
gMs/gms Gms/Gms Gms/gMs GMs/GMs Gms/Gms
Gms/gms GMs/Gms Gms/gms
全可育 Gms/Gms gms/gms
GMs/gMs 全可育
GMs/gms
Gms/gms
gMs/gMs
gMs/gms
gms/gms
Gms/gMs
3.04∶1
（可育∶不育）
Claims (1)
- 一种谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育繁殖制种方法，其特征在于采用显性核不育纯合一型系、显性核不育同型可育系和显性核不育纯合上位系，通过以下步骤来实现：(1)从“澳大利亚谷×吐鲁番谷”的杂交后代中，选出“78182”原始不育株，经用原父本吐鲁番谷连续回交七代，育成“78182”显性核不育系。(2)利用“78182”杂交不育株为母本，用“澳大利亚谷×吐鲁番谷”后代可育株为父本进行大量测交，筛选出对“78182”不育性具有全恢能力的显性核不育纯合上位系“78181-5”，它的育性不分离，为100%可育。(3)“78182”杂合不育株在低纬度的海南岛可以部分自交结实，自交后代的育性分离为3(不育)∶1(可育)，称之为“3∶1群体”；利用“3∶1群体”在海南岛自交，选出显性核不育纯合一型系和显性核不育同型可育系，前者不育率为100%，不育度为99.4%，后者为100%可育，育性不再分离。(4)用显性核不育纯合一型系与显性核不育同型可育系杂交，繁殖显性核不育杂合一型系，其不育率为100%，不育度为99.4%。(5)用显性核不育杂合一型系与显性核不育纯合上位系杂交，配制出供生产田用的F1杂交种，其育性为100%可育。
Priority Applications (1)
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|---|---|---|---|
| CN 90103461 CN1021537C (zh) | 1990-07-11 | 1990-07-11 | 谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育繁殖制种方法 |
Applications Claiming Priority (1)
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| CN 90103461 CN1021537C (zh) | 1990-07-11 | 1990-07-11 | 谷子细胞核显性基因互作雄性不育系的选育繁殖制种方法 |
Publications (2)
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| CN1047186A CN1047186A (zh) | 1990-11-28 |
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ID=4878083
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1990
- 1990-07-11 CN CN 90103461 patent/CN1021537C/zh not_active Expired - Fee Related
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