CN1041988C - 稻类可逆转两用雄性核不育系的选育方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及农业科技领域中稻类杂种优势利用范畴，提供稻类可逆转两用雄性核不育系的选育方法及依法获得的不育系材料。选用光温生态差异大的水稻或旱稻品种作亲本进行人工杂交，通过杂交、鉴别、筛选、连续单株选择、稳定步骤结合，育成稳定的不育系。解决了现有技术细胞质供体单一，不育系遗传背景不明，方法稳定性差等问题，选育出的不育系不育度高达99.9%以上，不育性稳定，恢复自交结实率达50—90%；测交品种75%可恢复，具有广泛可交配性，不育系适用范围广，为杂种优势组合和抗病育种提供了好材料。
Description
本发明涉及农业科技领域中稻类杂种优势利用范畴，具体地说涉及稻类可逆转两用雄性核不育系的选育方法以及依该方法获得的稻类可逆转两用雄性核不育系材料。
稻类两用核不育系的研究始于1973年，湖北石明松先生首次发现了“农垦58S”两用核不育系，是属于高温长日照不育类型，此后，又相继发现了“安农S”和“衡农S”等几个不同胞质类型的不育系，但大多数应用于生产的还是从“农垦58S”转育而成的一些新型不育系。这些不育系的细胞质仍然来自“农垦58S”，败育类型与“农垦58S”相似，仍然存在着育性不稳定，优势不太强等缺点，给大面积推广应用增加了很大的风险性，而且，现有技术中迄今未见有一套成熟完整地选育稻类雄性核不育系的技术，多数选育不育系均从自然界发现或改造不育系得来，或通过杂交发现不育材料，但收不到种子无法利用，或者方法重复性差，不育系不稳定，还没有一种可以主观地根据人类需要创制出具有某种性状或几种性状的不育系的成熟选育技术。现有的选育不育系的技术存在着选育进度、选育数量、细胞质类型受限制等方面的缺点，迄今没有一种利用人工杂交与再生等方法相结合来获得自然界原来不存在的稻类可逆转两用雄性核不育系的选育方法。
本发明的目的在于提供一种采用人工杂交和再生方法结合，用人工杂交发现不育材料，让其再生，经过鉴别、筛选、连续单株选择、稳定步骤育成稳定的、自然界原不存在的有价值的各种稻类可逆转两用雄性核不育系材料的方法，从而实现人类根据不同需求可以选用具有各种不同性状的不同亲本来配组和选育出各种不同的优良的水稻或旱稻不育系，为稻类杂种优势的利用提供一种稳定的、选育步骤简便的新方法。
本发明的目的还在于提供依照本发明的选育方法获得的细胞质源丰富的优良的稳定的稻类可逆转两用雄性核不育系材料，从而为水稻、旱稻二系的选育和应用开辟广阔前景。
为了实现上述目的，本发明提供了下述技术方案：
通过杂交、鉴别、筛选、连续单株选择、稳定等步骤育成稻类可逆转两用雄性核不育系材料，所说杂交是选用光温生态差异大的水稻或旱稻品种作亲本进行人工杂交，所说鉴别是将杂交后的F1代作早稻栽培，选取可育花粉与不育花粉比例接近1∶1的组合进行再生，所说筛选是选取再生稻或夏季稻栽培时可育花粉达90％以上、自交结实率接近常规稻品种的F2代在早春栽培，所说连续单株选择和稳定是从上述F2代分离的不育株中，选择株高偏矮、综合性状优良、花粉败育程度高的单株任其再生结实，如此重复选择7至8代或更高世代则育成稳定的稻类可逆转两用雄性核不育系。
上述方法杂交过程中亲本选择一个为感光性强的水、旱稻品种，另一个为感温性强的水、旱稻品种。
将上述方法中所述F2代以群体种植在日平均温度为20-25℃的春季。
所述杂交方法采用直接法、三交法或回交法任其一种。
本发明同时提供了依据上述选育方法获得的稻类可逆转两用雄性核不育系材料，所述不育系材料为ABA型，其育性随光温条件的改变而发生转换，在低温短日照条件下为不育，高温长日照条件下恢复自交结实，再转为不育，育性转换机理为光温互补作用。
上述各不育系材料，育性发生转换的光温值为13h/24-26℃，不育期为1至3个月。
上述不育系材料的不育度达99.9％以上，不育株率因不同株系而各异，最高达100％。
上述不育系材料，恢复源广，75％的测交品种均能对不育系有较高的恢复结实的能力，最高恢复结实率可达90％以上。
上述不育系材料，花粉败育途径为核增生型和核退化型。
其中核增生型花粉败育时期在减数分裂末期I，花粉败育彻底，败育程度达99-100％。
上述不育系材料，分为籼型不育系、粳型不育型和籼粳中间型不育系。其中籼型不育系与早稻杂交后表现强优势，恢复度高。粳型不育系与籼稻或旱稻配合优势强，与粳稻杂交优势稍劣。籼粳中间型不育系与籼稻配合优势强，抗旱力强。
上述不育系材料的育性转换机理是指，所述不育系的育性表达受温度和光照的双重控制，即光温互补作用，当不育系处于光敏感温度范围以下时，光照长度不起作用；当不育系处于光敏感温度范围以下时，光照长度起重要的补偿性效果。光温互补作用用公式S＝n(t2·l)·k表示，式中，S＝可育花粉或结实率，t＝摄氏温度，l＝光照小时长度，n＝系数，k＝常数，根据各个不育系在几个不同光温条件下测得的不育度结果，作出回归图，再在回归图中找出不育系完全不育和恢复可育时的平均温度值中值，代入公式，计算出各个不育系在任何一种光照长度条件下的温度中值和临界值，同时计算出各个不育系在任何光照条件下获得完全恢复的温度值，同时计算出获得任意恢复度时的光、温值。
上述不育系材料来自38个不同细胞质供体杂交组合的后代，共有630份不育株系，世代最高的不育系已达13代。
上述不育系材料世代最高的不育系是用旱稻“长香糯”作母本，水稻“竹云糯”作父本杂交来的86-21系统的5个姊妹系。
优良的不育系是杂种优势利用的关键。
综上所述，本发明相当完善地提供了选育稻类稳定的优良不育系的方法，人们可以根据实际需要选择各种光温生态差异大的水稻或旱稻品种作亲本进行人工杂交，按照本发明的方法成功地得到各种优良的不育系材料。本发明选育步骤简便，一次性杂交或三交即可获得可逆转两用雄性核不育系，选育方法重复性达到100％。本发明再生直接法省工、省时、不育性稳定快，由于在对杂交F1代出现的雄性不育现象严格鉴别，确认是可以随着气候条件的改变而发生育性转换的组合，才开始下一步选育工作，减少了选育工作中的许多盲目性。本发明解决了选育稻类不育系现有技术的细胞质供体单一、杂种优势组合和抗病育种受很大局限以及不育系材料遗传背景不明、方法稳定性差等方面的问题。
依照上述方法选育出的稻类可逆转两用雄性不育系材料具有下述优点：
(1)不育性稳定，不育程度高，由于花粉败育时间发生更早，发生在减数分裂末期I和末期II，花粉败育程度达100％，不育度均接近100％。本发明的不育系花粉败育类型中的核增生型与此前报道过的各种雄性不育花粉败育类型有本质区别，败育彻底、发生早、更稳定的一致不育。从而保证了制种纯度和稳定性。
(2)不育系综合性状优良，不育性稳定，农艺性状整齐一致，经济性状优良，配合力良好，对生产应用有很好的实用价值。
(3)恢复自交结实率高，一般在50-91％之间，最高达91％，便于配制杂交种，有利于提高杂交种的产量。
(4)供体细胞质类型丰富，可避免由于单一细胞质所带来的优势不好，病害重等弊病。
(5)不育系适用范围广，籼型不育系与旱稻杂交后普遍表现优势强大，恢复度好，是开展水、旱稻籼粳亚远缘杂交的好不育系。粳型不育系材料与籼稻或旱稻配合优势最强，也能与粳稻杂交，优势不如前者，该材料也是开展水、旱籼粳亚种间杂交的好材料。籼粳中间型不育系抗病抗旱力均强，是专配水、旱籼粳亚远缘杂交的不育系。为强优势组合提供了好材料。
(6)恢复源广，测交品种75％均能恢复，更有筛选余地，具有广泛地可交配性，既与籼稻可以杂交，又与粳稻可以杂交，大大增加了筛选强优势组合的机率。从而使杂交一代优势强大，为杂种优势的利用打下良好基础。
(7)育性转换温度稳定，不育期扩大到二月个以上，在西双版纳地区可达2-3个月，非常有利于制种。
(8)提出了稻类可逆转两用雄性核不育系育性转换的光温互补原理以及测交方法及计算公式，这一关于育性转换的温、光条件的定性定量研究为今后的实际应用打下了极好基础。
本发明的技术方案如下：1. IVA系统不育系选育程序：
2. MIVA系统不育系选育程序：
3. 87-9系统不育系选育程序4.稻类可逆转雄性不育系的利用途径：
表一：几个不育组合F1的分离比例
| 组 合 名 称 | 总株数 | 不育株 | 可育株 | 可育株百分比 | 不育比可 育 |
| [462×(459×竹云糯)]×86-21-10-3 | 409 | 310 | 99 | 24.2 | 3∶1 |
| (459×竹云糯)×86-14-4-2 | 550 | 407 | 143 | 26.0 | 3∶1 |
| (459×竹云糯)×86-79-25-2 | 534 | 400 | 134 | 25.1 | 3∶1 |
| IVA(矮血糯×V20) | 163 | 43 | 120 | 73.6 | 1∶3 |
按照上述的技术方案，已经选育了一大批性能较好的稻类雄性不育系和恢复系，并已筛选出了几个强优势组合，建立了利用稻类可逆转雄性不育系的三条途径的模式，并已证明采用这三条途径在生产上应用本定明不育系制种和繁殖是切实可行的。
附图说明：
图1为稻类两系选育总体方案图；
图2为稻类两系选育总体技术路线图；
图3为ABA型雄性不育系的选育方法图；
图4为86-21系统不育系选育程序图。
下面结合附图用实施例更深入地阐述本发明的实质内容：
实施例一：为了更深入地理解本发明的技术方案，以下用一个完整的具体的试验步骤和结果来阐述本发明的原理和方法。
为了使育成的不育系具有较高的自交结实率和具有广泛地可交配性，选用光温生态差异大的亲本，用西双版纳原始的光壳粳型旱稻与感温性强的矮杆水稻杂交，F1做早稻栽培时可染色花粉与不染色花粉的比例接近1∶1，自交结实率很低，再生稻或夏季稻栽培时，染色花粉达90％以上，自交结实率达60％以上的组合作为选择ABA型不育系的对象，一般通过杂交、鉴别、筛选、连续单株选择和稳定等步骤，便可育成稳定的两用核不育系。其选育两用核不育系的方法如上所述。关键技术措施在于亲本选配和F1代的鉴别。
杂交F1代出现的雄性不育现象，可以由多种原因所致，这就需要低世代鉴别，方能选育出具有遗传性的可逆转的两用核不育系。也可以有效地减少F2代的盲目性。鉴别的唯一直观方法是将这些F1代组合在早季种植，任其再生，让同一组合处在不同的光温条件之下生长，重点观察可育花粉比例和自交结实情况，可育花粉比例低于50％的组合，恐后代不育系恢复自交结实困难，一般不可取。通过鉴别，确认是可以随着气候条件的改变而发生育性转换的组合，才开始下一步的选育工作。
选育ABA型不育系的杂交F2代，需要在早春栽培，任其在短日照低温条件下进入幼穗分化，完成减数分裂。
通过F1代鉴别后的组合，在合适的光温条件下，一般都能分离出不育株来，其不育与可育的比例主要呈3∶1或1∶3(见表一)。
从F2代分离的不育株中，选择株高偏矮(70厘米以下)，综合性状优良、花粉败育程度高的单株任其再生结实，ABA型的不育株系在西双版纳地区一年可繁殖两次，早季再生稻结实后，还可以秋繁一次，7月初播种，9月上、中旬抽穗，仍然自交结实，在恢复期照样进行单株选择，如此重复选择7至8代，4年时间，便可育成不育性和综合性状相当稳定的不育系。
实施例二：根据实施例一中所述原理，下面介绍本发明选育出的其中六个优选不育系的选育方法及其特性：
1、86-21-0-8-2A(昆植S-1)，选育过程如上所述。亲本是“长香糯(旱稻)”ד竹云糯(水稻)”，今年已达13代，属于籼粳中间型、ABA型不育系，在2300多株的群体情况下，不育株率和不育花粉均达到100％。在西双版纳春季种植不育期长达70天，秋季种植不育期也有60天，育性转换温度高，13小时光照，日均温25.5℃以下为不育，花粉败育途径属于核增生型(核增生型是指当不育系处于不育临界光温条件以下时，花粉母细胞减数分裂的末期I和末期II，不能形成细胞板，从而不能形成正常的二、四分体，而形成4，6，8，16或更多的多核细胞。这些多核细胞形成花粉壁后发生核解体，内含物渗出，花粉粘连、败育)。恢复期自交结实率最高达50％，异交结实率最高达80％。该不育系综合性状优良，抗病性强，尤其高抗白叶枯病，千粒重43克，与籼稻配合优势最强。
2、86-21-0-8-20A，选育过程如上所述。是2A的姊妹系，千粒重45克，育性转换光温积中值较低，为5558，不育期30天左右，恢复自交结实率60％，不育系繁殖田亩产240公斤。属ABA型不育系，花粉败育途径为核增生型。
3、IVA-1-2-1，选育过程如上所述。籼型，水稻粘米，不育株率100％，不育度99.95％以上，分蘖很强，制种田每亩苗数可达30万以上，剑叶短而斜展，每穗70粒左右，千粒重25克，花时早，开颖时间80分钟以上，异交性能好，较抗白枯病，与旱稻株系杂交后优势最强。转换光温积中值6954，不育期30天左右，恢复自交结实率最高达80％左右。
4、IVA-1-2-6-3，选育过程如上所述，亲本来源是“矮血糯”דV20”，籼型不育系，定名为“昆值S-2”，不育株率和不育度均达100％，转换光温值为13小时光照，23.93℃日均温以下为不育。不育期在西双版纳作早稻栽培时为30天左右，自交结实率为68％，异交结实率最高可达100％。综合性状优良，株高45厘米左右，分蘖很强，千粒重26克，该不育系与旱稻株系配合表现优势最强。
5、MIVA-2-10-3-3-4，选育过程如上所述。粳型不育系，2400株群体的情况下，不育株率和不育度均达100％，转换光温值为13小时光照，21.48℃日均温以下为不育。株高40厘米，分蘖很强，在西双版纳作早稻栽培，不育期35天左右。恢复期自交结实率66.8％。糯米，千粒重22克，株型优良，剑叶短，穗直立，便于异花授粉，与籼稻配合优势最强。
6、87-9-6-2-1-1，选育过程如上所述。是用籼稻作母本，旱稻作父本杂交而成，基本保留圭630的穗粒型，籼型，粘米，生育期长，为晚熟不育系，育性转换光温值高，制种保险。
此外，还有一些综合性状优良，各具特色的新型不育系，在此不一一例举，但只要是属于本发明选育方法的思路来选育不育系，均应认为属于本发明的权利要求的范围。
实施例三：本发明还做了稻类可逆转两用核不育系的花粉败育途径与不育稳定性的关系的试验。根据发明人的观察，两用核不育系的花粉败育途径有两种。一种是以核增生为典型特征的花粉败育途径；另一种是以小孢子晚期单核退化为典型特征的花粉败育途径。由于核增生型败育时期较早，在减数分裂期间，因而不育性的稳定性明显优于核退化型。
根据发明人的杂交试验，用旱稻或感光性强的水稻作母本，以感温性水稻作父本杂交，一般产生核增生败育途径；而以水稻或旱稻作母本，以具有旱稻血缘的改良型矮杆旱稻株系作父本杂交，一般产生核退化败育途径。但是“农垦58”作母本，水稻作父本杂交，也产生核退化败育途径(见表二)。并且三交或转育不育系不改变原有的败育途径。
表二、核增生和核退化两种败育途径与亲本的关系
| 败育类型 | 编 号 | 组 合 名 称 |
| 核退化型 | 89-493 | 88-73-6×659毫图 |
| 90-228 | (广恢二号×85-1-15-1-1)×红410 | |
| 90-250 | (毫图乃×V20)×矮血糯 | |
| 90-254 | (农垦58×贵州416)×贵州3+4 | |
| 89-248 | 85-1-15-1-1×(圭630×452)-A-17-1 | |
| 87-9 | 圭630×701毫老 | |
| 87-466 | 401×85-1-24-3 | |
| 88-61 | 85-1-15-3-1×广恢二号 | |
| 87-347 | 85-1-24-3×毫图 | |
| 核增生型 | 90-183 | (88-73-6×V20)×红410 |
| 89-576 | 87-91-10-1-1×黄壳糯 | |
| 89-58 | 86-14-4-7×88-493 | |
| 89-155 | (88-100-49-9×86-14-4-4)×温选青 | |
| 88-142 | 462×(长香糯×竹云糯)×86-74-2-2 | |
| IVA | 矮血糯×V20 | |
| 86-21 | 长香糯×竹云糯 |
注：88-73＝85-1-15×87-1-1 85-1-15＝毫图×川新粉
87-91＝(小白谷×密阳23)×圭630 广恢二号＝圭630×632旱地谷
86-100＝1TA118×长香糯 86-14＝910×476香糯选
87-1＝圭630(459×竹云糯) 88-439＝镰刀谷14号×(圭630
×452长香糯)
实施例四：在选育不育系的同时，本发明已注重了恢复系的选育、筛选强优势组合的工作。用作测交母本的籼型不育系是IVA系统的不育系，粳型不育系有MIVA系统和各姊妹系，籼粳中间型不育系有86-21系统的各姊妹系。作为测交父本恢复系主要来自三大块材料，第一大块材料，一部分来自国际稻作所，少量采自云贵高原一带的中籼稻新品种；第二大块材料引自外地的矮秆粳稻，包括日本类型粳稻和太湖流域的粳稻；第三大块材料是本发明通过用西双版纳的原始早稻和水稻品种与矮秆籼稻杂交改良后的中、矮秆新品系。
通过对F1代优势观察和考种，从1300多份测交父本中筛选出八个广谱恢复系。这八个广谱恢复系的主要特征和亲本来源见表三。所谓广谱性恢复系，就是人为规定一个品种同时对籼型不育系，粳型不育系和籼粳中间型不育系都有良好的恢复能力，并且具有一定的杂交优势，这样的品种叫广谱性恢复系。这项测交筛选工作已进行了三年，杂交F1代的栽培及观察采用杂交F1代作晚稻栽培，6月下旬播种。分组合栽培，用‘汕优63’作对照。密度为6×10寸，单本插。对照材料种植三行，共21株，杂交F1代各组合全部种植。田间观察分蘖力、抗病性、株叶形、生育期等主要项目。成熟后取材考种，对照汕优63取5株考种，杂交F1代的全部栽插株数都拿来考种，计产时，组合只有1株的按实际产量的50％计产，2株的组合按75％计产，3株按80％计产，4株按90％计产，5株以上接100％计产。
八个广谱性恢复系与三种不同类型的可逆转雄性不育系测交F1代的杂交优势产量潜力较大(见表四)。表四中表明8个父本与三个系统的母本杂交，均能使这三种不同类型的雄性不育系恢复育性，部分组合的产量潜力较大。
八个广谱性恢复系对三种不育系的恢复能力见表五。从表五中看出，平均恢复度除广恢二号结实率为76％以外，都能达80％以上。
父本与三种不同类型的可逆转雄性不育系测交F1代的主要生物学特性见表六。
父本与三种不同类型的可逆转雄性不育系测交F1代的主要经济性状见表七。在表七中父本与三种不同类型的不育系测交F1代每穗粒数几乎都有140粒以上，最高的达272.8粒，千粒重基本在28克以上，最高的可达52.4克，可获得较高单株产量。大穗大粒是构成F1代产量优势的主要因素。
本发明用八个广谱性恢复系与三种类型不育系测交了70多个组合，有83.3％的组合F1代产量超过对照汕优63。其中广恢二号与IVA杂交的F1代，每年的单株生物学产量都超过汕优63。在1991年的品比试验中，产量超过汕优63 11％。
筛选广谱性恢复系具有很大的应用价值，各地只要拥有上述三种类型的不育系和这八个广谱性恢复系，便可根据农户的需要任意配制不同的杂交组合，以满足生产的需要。
用本发明稻类可逆转两用雄性核不育系作母本测交筛选强优势组合的工作，通过对1500份测交F1代观察结果表明：约11％的组合产量超过对照汕优63。两年重复测交表现高产的组合有旱优二号，IVA-1-2-1×龙特普，86-21×亲37，旱优六号等。从不育系的亲和性来看，IVA系统的籼型不育系与粳型旱稻父本杂交普遍表现优势强大；86-21系统的籼粳中间型不育系与籼稻杂交表现优势强大；MIVA系统粳型不育系与籼稻杂交优势强大。下面是几个强优势组合的特性：
(1)旱优二号：杂交组合是IVA-1-2-1×广恢二号，系籼、粳水、旱稻亚远缘杂交组合。粘米。丰产性好，1991年水田品比试验平均亩产521公斤，比对照‘汕优63’464.5公斤的水平增产51.5公斤，增产率11％，比旱稻株系88-447每亩(282.5公斤增产238.5公斤，增产率84.4％。全生育期120天，亩面积日生产能力为4300克。株高125cm，每亩育效穗10.4万，平均每穗159粒，结实率80.3％，千粒重38克。抗病性中等，该组合主要靠大穗大粒高产。水田旱地均能种植，抗旱性与原始旱稻接近。
(2)旱优6号：杂交组合是86-21-0-8-20A×广恢6号，系旱、水
表三、父本的主要生物学特征特性及来源
| 编号 | 品种、品系名 称 | 亲本名称 | 类 型 | 全生育期(天) | 株高(cm) | 千粒重(克) | 每穗株穗数 | 每 穗粒 数(粒) | 每 穗实粒数(粒) | 空壳率(％) | 单株谷重(克) |
| 广恢1号 | 86-107 | 沱江糯三号×毫图亮 | 粳、糯 | 171 | 85 | 27 | 13 | 122.2 | 110.4 | 9.66 | 28.3 |
| 广恢2号 | 圭630×632 | 圭630×632 | 籼、粘、旱 | 162 | 97 | 35.5 | 8 | 185.8 | 157.9 | 15.0 | 37.5 |
| 广恢3号 | 87-213 | 大粒糯×云农糯 | 籼、糯 | 153 | 95 | 35 | 10 | 205.5 | 182.6 | 11.1 | 46.7 |
| 广恢4号 | 86-79 | 龙广珍17×大白糯 | 籼、粘、旱 | 164 | 90 | 43.5 | 11.7 | 67.4 | 54.9 | 18.6 | 23.0 |
| 广恢5号 | 87-88 | 81-2×龙广珍17 | 籼、糯 | 170 | 95 | 33 | 15 | 158.5 | 123.9 | 21.8 | 43.5 |
| 广恢6号 | 湖南3号 | 湖南农科院引进 | 籼、粘 | 142 | 70 | 24 | 17 | 165.1 | 162.6 | 1.5 | 44.2 |
| 广恢8号 | 龙特普 | 从福建引进 | 籼、粘 | 158 | 92 | 25 | 16.7 | 187.3 | 175.7 | 6.2 | 55.3 |
| 广恢10号 | N90-288 | 从贵州采集 | 籼、粘 | 152 | 100 | 21 | 12 | 228.2 | 179.8 | 21.2 | 40.2 |
表四、八个广谱性恢复系与三个系统的不育系测交F1代结实率和产量优势
| 母本项目父本 | 86-21系统中间型 | IVA系统籼型 | MIVA系统粳型 | 平 均 | ||||
| 产量kg/亩 | 结实率％ | 产量kg/亩 | 结实率％ | 产量kg/亩 | 结实率％ | 产量kg/亩 | 结实率％ | |
| 广恢1号 | 409.80 | 87.23 | 944.40 | 84.31 | 420.96 | 88.63 | 591.71 | 86.72 |
| 广恢2号 | 750.60 | 77.46 | 1260.0 | 72.90 | 561.00 | 78.73 | 850.20 | 76.36 |
| 广恢3号 | 974.25 | 88.01 | 544.50 | 89.80 | 486.90 | 88.96 | 668.55 | 88.86 |
| 广恢4号 | 492.36 | 87.94 | 646.56 | 73.01 | 156.00 | 90.88 | 429.64 | 83.94 |
| 广恢5号 | 489.00 | 76.84 | 260.87 | 87.7 | 481.50 | 88.08 | 410.46 | 84.23 |
| 广恢6号 | 746.76 | 72.33 | 974.72 | 95.71 | 543.80 | 73.50 | 755.09 | 80.51 |
| 广恢8号 | 680.00 | 72.30 | 749.70 | 88.18 | 496.80 | 89.02 | 548.00 | 83.17 |
| 广恢10号 | 567.00 | 89.47 | 624.00 | 86.33 | 453.00 | 86.17 | 633.17 | 87.34 |
| 平 均 | 638.72 | 81.45 | 750.60 | 84.73 | 440.87 | 85.50 | ||
表五、八个广普性恢复系对三种类型不育系的恢复
| 母本空壳率％恢复系名称 | 86-21系统 | IVA系统 | MIVA1 | 平均 | 结实率％ |
| 广恢1号 | 12.8 | 15.7 | 11.4 | 13.3 | 87.6 |
| 广恢2号 | 22.5 | 27.1 | 21.3 | 23.6 | 76.4 |
| 广恢3号 | 12.0 | 10.4 | 12.0 | 11.4 | 88.6 |
| 广恢4号 | 12.1 | 27.0 | 9.1 | 16.1 | 83.9 |
| 广恢5号 | 23.2 | 12.2 | 11.9 | 15.8 | 84.2 |
| 广恢6号 | 27.7 | 5.3 | 26.5 | 19.8 | 80.2 |
| 广恢8号 | 27.7 | 11.8 | 11.0 | 16.8 | 83.2 |
| 广恢10号 | 10.5 | 13.6 | 13.8 | 12.6 | 87.4 |
| 平 均 | 18.56 | 15.14 | 14.62 |
表六、父母本测交F1代重要生物学特性
| 观 母本测项恢复 目系名称 | 86-21系统 | IVA系统 | MIVA1 | |||
| 株 高(cm) | 全生育期(天) | 株 高(cm) | 全生育期(天) | 株 高(cm) | 全生育期(天) | |
| 广恢1号 | 100 | 110 | 120 | 114 | 95 | 100 |
| 广恢2号 | 143 | 116 | 105 | 119 | 90 | 112 |
| 广恢3号 | 115 | 103 | 105 | 116 | 90 | 103 |
| 广恢4号 | 100 | 103 | 100 | 107 | 90 | 115 |
| 广恢5号 | 115 | 103 | 115 | 132 | 95 | 118 |
| 广恢6号 | 105 | 103 | 80 | 107 | 105 | 100 |
| 广恢8号 | 110 | 94 | 105 | 110 | 93 | 92 |
| 广恢10号 | 112 | 95 | 120 | 113 | 103 | 102 |
表七、父母本测交F1主要经济性状
稻杂交组合，水田品比产量465.5公斤，比汕优63减产4公斤，但早熟13天，旱地品比亩产275公斤，比对照汕优63增产94％。全生育期106天，主茎12片叶，株高115cm，每亩有效穗13万，每穗粒数159粒，结实率87.7％，千粒重36克。高抗白叶枯，高抗稻瘟病。该组合株型较散，后期落色不如旱优二号好。
| 母本观测项目恢复系名称 | 86-21系统 | IVA系统 | MIVA1 | ||||||||||||
| 单株穗数 | 每 穗粒 数 | 空壳率(％) | 千粒重(克) | 单株谷重(克) | 单株穗数 | 每 穗粒 数 | 空壳率(％) | 千粒重(克) | 单株谷重(克) | 单株穗数 | 每 穗粒 数 | 空壳率(％) | 千粒重(克) | 单株谷重(克) | |
| 广恢1号 | 8 | 174.8 | 12.7 | 36 | 34.2 | 8 | 200.2 | 15.7 | 32 | 78.7 | 11 | 164.7 | 11.4 | 28 | 35.1 |
| 广恢2号 | 20 | 272.8 | 22.5 | 38.3 | 125 | 9.8 | 167.4 | 27.1 | 30 | 105 | 13 | 171.0 | 21.3 | 29.5 | 46.6 |
| 广恢3号 | 16 | 200.0 | 12.0 | 42 | 108.3 | 16.5 | 134.6 | 10.4 | 35.3 | 60.5 | 16.5 | 183.5 | 12.0 | 28 | 54.1 |
| 广恢4号 | 9.6 | 142.6 | 12.1 | 52.6 | 41.1 | 17.4 | 117.1 | 26.9 | 36.8 | 53.9 | 8 | 87.8 | 9.1 | 37 | 25.5 |
| 广恢5号 | 15 | 187.4 | 23.2 | 49.3 | 81.5 | 12.2 | 147.2 | 12.2 | 37.3 | 21.7 | 16 | 151.9 | 11.9 | 29 | 35.5 |
| 广恢6号 | 14.8 | 179.6 | 27.7 | 36 | 62.2 | 27 | 160.7 | 5.3 | 28.8 | 101.5 | 12.8 | 170.6 | 26.5 | 25 | 45.3 |
| 广恢8号 | 11.6 | 249.2 | 27.7 | 35 | 56.7 | 14.8 | 181.9 | 11.8 | 31.7 | 62.5 | 11.7 | 191.3 | 11.0 | 29 | 43.5 |
| 广恢10号 | 8.4 | 271.8 | 10.5 | 36 | 47.3 | 10.5 | 227.7 | 13.6 | 31 | 52.0 | 10.3 | 235.6 | 13.8 | 27 | 37.8 |
(3)86-21×亲37：恢复度高，丰产性好，生育期短，作晚稻栽培，全生育期98天。株高110cm，平均每穗实粒数164粒，空壳率14％，连续几年测交表现比汕优63增产。该组合抗病性很强，既抗白叶枯，也抗稻瘟病。水田、旱地均可种植，在旱地直播分蘖很强。该组合株型较散
其他有苗头的强优势组合不再一一举例。实施例五：用本发明育成的可逆转雄性不育系，共配制了十个组合，进行两系制种的探讨性试验，试验材料和结果如下：
1、用于制种的不育系和恢复系材料的主要特性见表八、表九、表十。
表八 几个不育系的主要特性
| 不育系名 称 | 株 高(cm) | 播始历期(天) | 主茎叶片数(片) | 单株分蘖(个) | 有效积温(℃) |
| IVA系统 | 60 | 105-110 | 16-17 | 10-15 | 2216 |
| 86-21系统 | 70 | 85-90 | 11-12 | 5-6 | 1855 |
表九 不育系的开花习性
| 不育系名称 | 开花盛期 | 午前花(％) | 午后花(％) | 柱头活性(天) |
| IVA系统 | 始穗后7天 | 40左右 | 60左右 | 3-5 |
| 86-21系统 | 始穗后11天 | 30左右 | 70左右 | 3-4 |
表十 恢复系来源及主要特性
| 名 称 | 来 源 | 株 高(cm) | 播始历期(天) | 分蘖力(棵/株) | 每穗粒数 |
| 湖南一号 | 湖南农科院 | 95 | 115-117 | 12-13 | 117.5 |
| 湖南三号 | 湖南农科院 | 60 | 100-103 | 11-12 | 133.7 |
| 龙特普 | 福建 | 90 | 120-124 | 15 | 241.5 |
| 密阳43 | 南朝鲜 | 65 | 112-114 | 9-10 | 144.4 |
| IR35293 | 中国水稻所提供 | 80 | 120-124 | 13-14 | 180.8 |
| 亲37 | 湖南农科院 | 70 | 90-93 | 13-14 | 132.4 |
| 广恢二号 | 本组 | 85 | 120-125 | 8-10 | 169.3 |
2、制种方法，因两系制种目前还没有固定的模式和方法，所以制种是效仿三系的经验，但两系材料有它独有的特性，因此，根据具体情况作了修改和补充。主要采用在不育期内合理安排播种期(见表十一)，采用大双行父本分二期播种及施足基肥、早施追肥、适施壮苞肥等措施来制种。各组合制种产量结构见表十二、制种产量还是令人满意的，最高亩产已达到78公斤。
表十一 各制种组合的播种日期与抽穗日期
| 组合名称 | 播种期(月/日) | 移栽期(月/日) | 始穗期(月/日) | 齐穗期(月/日 | ||||||||
| 一父 | 二父 | 母本 | 一父 | 二父 | 母本 | 一父 | 二父 | 母本 | 一父 | 二父 | 母本 | |
| IVA-1-2-1×龙特普 | 12/29 | 1/5 | 1/3 | 2/2 | 2/2 | 2/2 | 5/2 | 5/5 | 4/22 | 5/8 | 5/12 | 5/8 |
| IVA-1-2-1×湖南3号 | 12/29 | 1/5 | 1/1 | 1/30 | 1/30 | 1/30 | 4/13 | 4/15 | 4/18 | 4/11 | 4/20 | 5/6 |
| IVA-1-2-1×密阳48 | 12/29 | 1/5 | 1/3 | 2/4 | 2/4 | 2/5 | 4/23 | 4/29 | 4/24 | 4/20 | 4/31 | 5/9 |
| IVA-1-2-1×湖南1号 | 12/29 | 1/5 | 1/8 | 2/4 | 2/4 | 2/10 | 4/26 | 4/30 | 4/25 | 4/30 | 5/3 | 5/12 |
| IVA-1-2-1×IR3529 | 12/29 | 1/5 | 1/18 | 2/4 | 2/4 | 2/10 | 5/2 | 5/4 | 5/2 | 5/5 | 5/7 | 5/18 |
| IVA-1-2-1×广恢2号 | 12/29 | 1/5 | 1/16 | 2/4 | 2/4 | 2/10 | 3/2 | 5/7 | 4/30 | 5/9 | 5/13 | 5/15 |
| 20A×龙特普 | 12/29 | 1/5 | 1/28 | 2/2 | 2/2 | 2/28 | 5/2 | 5/5 | 4/22 | 5/8 | 5/12 | 5/7 |
| 20A×湖南3号 | 12/29 | 1/5 | 1/13 | 1/30 | 1/30 | 2/9 | 4/12 | 4/15 | 4/14 | 4/16 | 4/19 | 4/29 |
| 20A×广恢2号 | 12/29 | 1/5 | 1/31 | 2/4 | 2/4 | 3/2 | 5/2 | 5/7 | 4/30 | 5/9 | 5/14 | 5/16 |
| 3A×亲37 | 12/29 | 1/5 | 1/13 | 2/4 | 2/4 | 2/8 | 4/8 | 4/12 | 4/15 | 4/14 | 4/15 | 4/29 |
表十二 各组合产量结构(小区面积为60平方米)
| 父 母本本项目 | IVA-1-2-1 | 2C | A | 3A | |||||
| 湖南1号 | 湖南3号 | 密阳48 | 龙特普 | IR35293 | 广恢2号 | 湖南3号 | 龙特普 | 亲37 | |
| 母本总穗数(万) | 29.9 | 37 | 29.2 | 31.5 | 28 | 27.5 | 18.9 | 19.2 | 15.4 |
| 父本颖花数(万) | 485 | 403 | 448 | 400 | 775 | 536.2 | 403 | 400 | 662 |
| 小区产量(kg) | 6.6 | 6.7 | 4.6 | 7.05 | 4.1 | 7.1 | 2.05 | ||
| 折合亩产(kg) | 73 | 74.5 | 51 | 78.5 | 45.5 | 22.5 | |||
实施例六：为了探讨两系杂交稻组合的生产能力和高产栽培技术，为大面积推广提供科学依据，本发明还设置了水田和旱地两组品比试验。试验结果为：
1、产量结果分析，供试各组合的产量经方差分析，其品种间差异已达到显著水平(见表十三)。八个供试材料中有五个平均亩产量超过CK1‘汕优63’。有四个组合平均亩产量高于CK‘毫利麻宝’，其产量位次见表十四。下面是几个较好的组合：
(I)20A×湖南三号：丰产性好，此次试验平均亩产550斤，比汕优63增产267斤，增产率94.3％，比毫利麻宝增产254斤，增产率85.8％。抗病性好，稻瘟病危害轻，全生育期107天，主茎叶片数12片，株高110厘米，分蘖中等，每亩有效穗5.5万，穗长22厘米，每穗实粒数142粒，成穗率81.1％，千粒重35克。
(2)IVA-1-2-1×龙特普，丰产性好，旱地试验平均亩产352斤，比汕优63增产24.4％，比毫利麻宝增产18.9％，抗稻瘟病，全生育期113天，主茎总叶片12片，株高90厘米，分蘖力强，每亩有效穗6.4万，每穗实粒数94.8粒，结实率75.5％，千粒重29克。
(3)IVA-1-2-1×湖南三号，丰产性较好，旱地试验平均亩产315斤，比汕优63增产11％，比毫利麻宝增产6.4％，抗稻瘟病，全生育期114天，主茎叶片数12片，株高90厘米，穗长19.3厘米，分蘖力强，每亩有效穗4.5万，每穗实粒数99粒，结实率80.7％，千粒重28克。
(4)IVA-1-2-1×广恢二号，该组合的丰产性与汕优63相似，生育期也比较接近，分蘖力为比汕优63更强，平均每穗146粒，结实率81％左右，千粒重39克，抗旱性与原始旱稻近似，唯独生育期较长，适合于高温地区种植。
2、各供试品种、组合的产量结构分析
(1)10个供材料中，IVA-1-2-1×龙特普每亩有效穗最多，为6.4万，成穗率29.1％，最低的是毫利麻宝，每亩3.5万，成穗率43.8％。
(2)平均每穗实粒数最多的是20A×湖南三号为142粒，结实率81.1％；穗粒数最少的是IVA-1-2-1×湖南三号，为76.8％结实率62.6％。结实率最高的品种是88-206-13-1-1-2，每穗实粒数114粒，结实率87.4％。
(3)千粒重最大的是毫利麻宝，千粒重39克，最低的是汕优63为27克。各供试材料的产量结构见表十五。
表十三 变量分析表
注：#表示差异达一级显著水平
| 变异原因 | 白山度 | 平方和 | 变量 | F | 5％F值 | F0.05 | F0.01 |
| 品种间 | 9 | 84.695 | 9.411 | 9.411/10.134＝0.929 | 10.904# | 2.5 | 3.6 |
| 重复间 | 2 | 0.509 | 0.255 | 0.255/10.134＝0.025 | |||
| 机 误 | 18 | 182.41 | 10.134 | ||||
| 总变异 | 29 | 97.202 |
表十四 品比试验小区产量结果
| 项目产量(斤)组合名称及对照 | 重 复 小 区 | 合计(斤) | 折合亩产(斤) | 比对照增产 | 位次 | 备注 | |||
| I | II | III | |||||||
| 对照I | 对照II | ||||||||
| 汕优63 CK1 | 4.9 | 5.6 | 4.8 | 15.3 | 283 | - | - | 7 | |
| 毫利麻宝 CK2 | 4.5 | 6.3 | 5.2 | 16.0 | 296 | - | - | 5 | 旱稻 |
| IVA-1-2-1×IR35293 | 4.8 | 5.0 | 4.9 | 14.7 | 272 | - | - | 8 | |
| IVA-1-2-1×广恢2号 | 5.3 | 4.6 | 5.6 | 15.5 | 287 | 1.4 | - | 6 | |
| IVA-1-2-1×龙特普 | 6.1 | 6.5 | 6.4 | 19.0 | 352 | 24.4 | 18.9 | 2 | |
| IVA-1-2-1×湖南3号 | 6.2 | 4.5 | 6.3 | 17.0 | 315 | 11.3 | 6.4 | 3 | |
| IVA-1-2-1×密阳48 | 4.1 | 3.0 | 3.6 | 10.7 | 198 | - | - | 9 | |
| IVA-1-2-1×湖南1号 | 3.2 | 3.5 | 4.0 | 10.7 | 198 | - | - | 9 | |
| 86-21-0-8-20A×湖南3号 | 10.2 | 9.0 | 10.5 | 29.7 | 550 | 94.3 | 85.8 | 1 | |
| 88-206-13-1-1-2 | 4.3 | 7.5 | 5.1 | 16.9 | 313 | 10.6 | 5.7 | 4 | |
十五 不同组合产量构成因素表
| 项目组合名称 | 基本苗万/亩 | 最高苗万/亩 | 成穗率(％) | 有效穗万/亩 | 平 均 每 穗 | 千粒重(克) | ||
| 粒数 | 实粒数 | 结实率％ | ||||||
| 汕优63 CK1 | 1.1 | 25 | 21.2 | 5.3 | 124.2 | 98 | 78.9 | 27 |
| 毫利麻宝 CK2 | 1.1 | 8 | 43.8 | 3.5 | 169 | 110 | 65.1 | 39 |
| IVA-1-2-1×IR35293 | 1.1 | 25 | 15.6 | 3.9 | 155.7 | 124.9 | 80.2 | 28 |
| IVA-1-2-1×广恢2号 | 1.1 | 24 | 19.6 | 4.7 | 148.7 | 95.7 | 64.4 | 32 |
| IVA-1-2-1×湖南3号 | 1.1 | 27 | 21.1 | 5.7 | 123 | 99.2 | 80.7 | 28 |
| IVA-1-2-1×密阳8 | 1.1 | 25 | 16.8 | 4.2 | 126.6 | 81.5 | 64.4 | 29 |
| IVA-1-2-1×湖南1号 | 1.1 | 24 | 18.8 | 4.5 | 122.6 | 76.8 | 62.6 | 29 |
| IVA-1-2-1×龙特普 | 1.1 | 22 | 29.1 | 6.4 | 125.3 | 94.8 | 75.7 | 29 |
| 20A×湖南3号 | 1.1 | 22 | 25 | 5.5 | 175 | 142 | 81.1 | 35 |
| 88-206-13-1-1-2 | 1.1 | 18 | 22.2 | 4.0 | 130.6 | 114.1 | 87.4 | 35 |
Claims (9)
1.稻类可逆转两用雄性核不育系的选育方法，其特征在于通过杂交、鉴别、筛选、连续单株选择、稳定步骤育成不育系材料，所说杂交是选用光温生态差异大的水稻或旱稻品种作亲本进行人工杂交，所说鉴别是将杂交后的F1代作早稻栽培，选取可育花粉与不育花粉比例接近接近1∶1的组合进行再生，所说筛选是选取再生稻或夏季稻栽培时可育花粉达90％以上、自交结实率接近常规稻品种的F2代在早春栽培，所说连续单株选择和稳定是从上述F2代分离的不育株中，选择株高偏矮、综合性状优良、花粉败育程度高的单株任其再生结实，如此重复选择7至8代或更高世代，则育成稳定的稻类可逆转两用雄性核不育系。
2.根据权利要求1所述的选育方法，其特征在于杂交过程中亲本选择一个为感光性强的水稻或旱稻品种，另一个为感温性强的水稻或旱稻品种。
3.根据权利要求1所述的选育方法，其特征在于将所述F2代群体种植在日平均温度为20-25℃的春季。
4.根据权利要求1或2所述的选育方法，其特征在于所述杂交方法采用直接法、三交法或回交法任其一种。
5.根据权利要求1所述的选育方法获得的稻类可逆转两用雄性核不育系材料，其特征在于所述的不育系材料为ABA型，育性转换机理为光温互补作用，其育性随光温条件的改变而发生转换，在春末夏初低温短日照条件下为不育，盛夏高温长日照条件下恢复自交结实，秋季转为不育，育性发生转换的光温值为13h/24-26℃，不育期为1至3个月，不育度达99.9％以上。
6.根据权利要求5所述的不育系材料，其特征在于恢复源广，75％的测交品种均能对不育系有较高的结实能力，最高恢复结实率可达90％。
7.根据权利要求5所述的不育系材料，其特征在于所述世代最高的不育系是用旱稻“长香糯”作母本，水稻“竹云糯“作父本杂交来的86-21系统的5个姊妹系。
8.根据权利要求5或6或7所述的不育系材料，其特征在于分为与旱稻杂交所表现强优势及恢复度高的籼型不育系、与籼稻或旱稻配合优势强的粳稻不育系以及与籼稻配合优势强、抗病性强、抗旱力强的籼粳中间型不育系。
9.根据权利要求5所述的不育系材料，其特征在于花粉败育途径为花粉败育发生在减数分裂末期I、花粉败育彻底，败育程度达99-100％的核增生型和核退化型。
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