CN1055098A - 两系法杂交稻的改良途径 - Google Patents

Abstract

一种利用籼型光(温)敏核不育的两系法杂交稻 改良方法，选用光(温)敏核不育系R59S或5460S作 母本同其它品种相组配，使不育系在低温(适温)环境 中自交繁殖、在高温、长日环境中配制杂种F1，用杂 种F1繁殖大田用杂种F2。用本发明配制出的杂交 种或优选组合在株叶型、产量、抗性、米质及制种产量 诸方面都比同类三系杂交稻显著优异，不育系实生自 交繁殖一般亩产300-375kg。一亩F1制种田可供 5-15万亩F2杂种种植田用种。

Description

本发明属水稻光（温）敏核不育的水稻两系法杂交优势利用领域。国际专利分类号A01G。

中国的杂交稻研究始于袁隆平教授。1975年，籼型三系杂交稻的研究宣告成功，之后迅速大面积地应用于生产，在国内取得巨大的经济效益。由于三系法杂交稻是基于一种特殊的细胞质利用和特殊的核质互作关系而育成的三系体系，推广品种中能转育成不育系或作为恢复系的都为数不多，这在一定程度上限制了稻的品种间，特别是亚种间杂种优势的进一步开发和利用。石明松发现的湖北光敏感不育水稻为摆脱不育胞质的两系法杂交稻利用打开了一个新的领域。继而，袁隆平教授提出了把光（温）敏核不育基因同广亲和基因结合，开发稻亚种间杂种优势利用的杂交稻超高产育种策略。近年来，这方面的研究取得进展，用湖北光敏核不育稻转育成了若干籼型不育系，如W6154S，KS-14等。湖南等地又相继发现新的光（温）敏核不育稻，有的已育成不育系，如安农S-1等。但这些不育系或因遗传上尚未达到纯合稳定，或农艺性状欠隹，杂种一代的优势不强，或开花习性不良，难以制种应用;而且，此类不育系的育性属“环境敏感型”核不育，育性明显受温光等因素左右，各不育系应用的合适农业生态区域都尚待研究。

日本也已发现温敏感核不育稻的报导。

总之，光（温）敏两系稻，尤其是籼型两系稻的研究，国内外都尚未能育出较稳定的、优良的不育系，进而组配强优势的组合应用于生产。

本发明的目的是把本发明者选育出的比较稳定的光（温）敏核不育系大规模地应用于制种生产，并利用该不育系与其它优良品种进行组配，从而筛选出大批两系杂交稻强优组合，以大幅度提高水稻产量和品质。

本发明的目的还在于简化不育系繁殖程序，提出自然或人工可控条件的制种技术路线，同时可实现F2的杂种优势利用，从而大大节省种子生产成本和在更大范围内推广杂交稻的应用，以期获得更大的经济效益。

本发明的主要特点是：提供一种对温度敏感的雄性核不育稻，如R59S或5460S。这种不育稻在一定的高温下通过幼穗发育就表现雄性不育。因此，可以通过满足自然条件下的高温或人工控制下的高温达到使稻株完全雄性不育，作为配制杂交种的母本使用。这种不育系还具有1至2对控制120天左右生育期的显性基因，它们的杂种F2群体的生育期分离程度不大。与此同时，通过优选组合和合理安排杂种F2的抽穗季节，使杂种F2群体稻株的幼穗发育期避过高温，F2群体不出现不育株。在自然条件不能满足光（温）敏不育系达到完全不育的地区，可以辅之于人工控制温光条件，包括使用温室等设施，进行杂种种子生产，使两系杂交稻形成这样的生产体系-在极小面积上通过人工控制条件的、工厂式的机械化生产杂种F1种子，通过杂种F1扩大种子繁殖，在大面积上利用F2的杂种优势。

光（温）敏核不育系标准及两系杂交稻表现：

（一）5460S

1、不育系来源：1988年由福建籼稻光敏核不育种质5460PS系统选择育成。5460PS，1986年选自三系早熟恢复系5460的育性光（温）敏核不育自然突变体，后者1981年由本发明者辐射IR54诱变育成。

2、特征特性：株高80厘米（不育期）至90厘米（可育期）。分蘖力强、分蘖角度适中。叶片窄、直立;剑叶较长，25-40厘米;叶鞘、颖尖均为绿色。平均每穗100个左右颖花;颖花长8.89毫米，宽2.50毫米，长宽比3.6。谷粒千粒重23克。柱头长1.80毫米;柱头外露率45-72%，闭颖花率0-2%。稻米基本无垩白;直链淀粉含量23.1%，糊化温度4.9级，胶稠度38.5毫米。

3、生物学特性：全生育期120天左右，具有一对控制120天左右生育期的显性基因。一生14片叶，播种至抽穗的有效积温970.7-1088.0℃。

保留IR54的抗性水平，抗稻瘟病，高抗白叶枯病，中抗褐飞虱，中感纹枯病。

4、育性的温光反应：雄性育性受温度和光温互作效应影响，高温长日不育，花粉100%典败;适温可育。该特性表现简单遗传，为一至二对隐性基因控制。温光作用的敏感期为雌雄蕊形成至抽穗期，尤以减数分裂期对温度最为敏感。

在雌雄蕊形成至抽穗的这一期间，花粉育性同日平均气温的关系是：

（1）气温＞30℃，日长11小时左右：花粉完全典败不育，完全不结实。

（2）气温＞27.5℃，日长13小时以上：花粉完全典败不育，完全不结实。

（3）气温25-27℃，日长12-13小时，花粉部分不育，结实率50-30%。

（4）气温23-25℃，日长无关：花粉基本正常，结实率60-70%。

（5）气温＜23℃，日长无关，花粉基本正常，但散粉严重不良，结实率10-20%。

5、适应地区：低海拔、低纬度、高气温的地区，在稻幼穗发育可满足上述（1）、（2）条件的地点，可在自然条件下制种。

在低纬度、低海拔的非高温季节，或是高海拔的地点，可满足（3）、（4）条件的地方，可进行不育系繁殖。

（二）R59S

1、不育系来源：1988年从三系早熟恢复系R59的育性光（温）敏不育的突变株系中系统选育成。R59来自IR837、HB437和244-6的复交后代，1985年由本发明者育成。

2、特征特性：株高82厘米（不育期）至93厘米（可育期）。分蘖力较强，分蘖角度适中。剑叶直立，长25-30厘米。叶鞘、颖尖均为绿色。平均每穗100-110个颖花;细粒型，长宽比3.6。千粒重24克，柱头外露率37-62%。优质米，无垩白;直链淀粉含量20.5%，糊化温度4.5级，胶稠度62毫米。

构成产量因素的一般配合力较高，杂种F1的产量优势一般较强，米质较上。

3、生物学特性：全生育期120天左右，具有一对控制120天左右生育期的显性基因，一生14片叶。播种至抽穗有效积温998.5-1057.2℃。抗稻瘟病，中抗白叶枯病。

4、育性的温光反应：高温长日不育，适温可育，该性状简单遗传，由一至二对隐性基因控制。育性同温度、日长的关系基本相似于5460S表现，但在23-26℃的适温下结实比5460S高，可达70-80%。

一般籼稻品种都可作为以上不育系的恢复系。通过配组筛选，本发明实现了籼稻光（温）敏雄性不育的两系杂交稻利用，其育种方法及其所育成的杂交稻，较之生育期相近的三系杂交稻有以下主要改进：

1、高产：R59S，5460S可较自由地同籼型优良品种或带有广亲基因的粳亚种，爪哇稻品种组配成两系杂交稻，因此供选配组合的材料更丰富，从而可筛选出更优异的组合。已筛选出的组合，如6063（5460S/明恢63），5963（R59S/明恢63），5926（R59S/26-8），6062（5460S/轮回422）在株叶型、产量、抗性、米质和制种产量诸方面都比同类三系杂交稻显著优异。

1989年的产量对比数据，6063比生育期相近的威（汕）优64增产8-11%;在高肥水平下有更高的增产潜力，验收最高每亩达1272.6Kg（两季连作）。

2、多抗，适应性广：以上组合对稻瘟、白叶枯病以及褐飞虱的抗性均为中抗至高抗。各组合生育期适中，可早、晚稻兼用，适合种植的地区较广。例如，就生育期而言，6063、5963、5926可适合华南作早稻，在长江流域及以南作晚稻，5962、6062可在长江以南作晚稻。

3、可利用杂种F2：F2群体的减数分裂期不遇高温季节，就不出现不育株。同时，这两个不育系各具有一个控制120天生育期的显性基因。一些组合的F2群体的生育期分离不明显，产量优势衰减不显著，5926同威优64比较，F2的抽穗期天数、结实率、亩产量（小区折算）分别为74.±2.8（天）、83.2±3.0（%）、475.3±8.7（Kg/亩）和73.1±2.3（天）、78.4±3.2（%）、468.5±10.1（Kg/亩）。

4、简易繁殖程序：5460S、R59S在福建6月中下旬或9月下旬至10月上旬，以及在海南三亚3月中下旬抽穗，实生自交繁殖一般亩产可达300-375Kg，已有达400Kg以上的例子。在中稻制种后可再生繁殖，一般亩产100-150Kg。

5、米质改进：R59S和5460S同26-8和明恢63组配的两系稻，直链淀粉含量中等（21-23%），胶稠度较长（80-90毫米），食味较威（汕）优64明显改进。其中尤以R59S的组合米质更优。

下面以5926、6063等组合的制种及栽培应用阐述本发明的实施例：

（一）制种技术

R59S和5460S有较强的分蘖力，高产的群体结构，较早的花时（高温下完全无闭颖花）以及较高的柱头外露率，因此有比一般三系杂交稻更高的制种高产潜力。

制种成败的关键是正确地安排光温条件合适的地区和季节，而父母本的花期调节，父母本种植比例，喷施920，辅助授粉及去杂隔离的技术都可借鉴三系法制种的相应技术。

1、正确安排制种的地点和季节，必须把不育系幼穗发育的最后20天安排在持续27.5℃以上的日平均气温的地点和季节。赣、湘、两广、福建和云南元江等地的高温季节一般在6-8月份，自然日长可以满足不育的要求。

2、调整父母本花期相遇：父本应略早母本抽穗1-2天。R59S和5460S的生育期特性基本一致，根据它们同组配父本的始穗期差异的天数或叶龄差调整播期如下：

品种名称            播种差期（天）          叶龄差

R59S（5460S）            0                    0

26－8                  迟2天                  0.5

明恢63                早13－15天             4.0-4.5

轮回422                早10－12天            3.5-4.0

3、父母本比例和密植规格：例如，5963、6063的制种，父母本行比以1∶10至2∶14为宜;而同26-8的制种以1∶8至2∶10比例为适;母本密植17×13-20×13平方厘米，依土壤肥力，耕作水平而异。

4、刈叶、喷施920，人工辅助授粉：于不育系破口期刈除父母剑叶并开始喷施920，以解除不育系的包穗，提高结实率。每亩920用量6-8克，分2-3次施用。于盛花期每天开花时间进行2-3次人工辅助授粉。

5、隔离、去杂：制种田需对除父本以外的其它品种的花粉源实行时间或空间的隔离。在制种田中及时去除杂株，保证种子高纯度。

在自然条件不能完全满足上述温度条件的地方，可辅以塑料搭棚、温度或人工气候室设施。从不育系雌雄蕊分化开始，给予日平均不低于28.5℃的高温或抽穗前12天开始给予日平均不低于29.5℃的高温。

可以这样一种形式：以3∶20的父母本比例，母本插植于塑料大棚区里，在母本对温度敏感的上述期间，如出现温度不足上述指标的天气，在夜间和白天的部份时间拉上薄膜增温。膜内温度以穗部位置气温为据，最高不宜超过45℃，这样可保证不育系完全雄性不育，同时不减弱雌蕊接授花粉的能力。

不育系繁殖可以是：（1）种子繁殖。让不育系的幼穗发育期处于23-26℃的气温条件下，可参照一般常规品种建立种子田的种子繁殖技术进行。在福州7月10日播种，7月25日左右插秧，单本植;10月1日前可齐穗，一般栽培的亩产量可达300-350Kg。（2）再生繁殖。可采用制种后再生繁殖，实行制种加繁殖，提高经济效益。例如，在福州的制种田8月下旬收刈时，除去父本稻头，不育系留茬13-17厘米高再生，9月下旬再生稻抽穗。以一般再生稻栽培技术管理，每亩可收种子100-150Kg。

种子繁殖田仍需同其它稻花粉源在时间或空间（逆风方向300米、顺风方向30米以上）的隔离。

F2的种子繁殖：以优选组合R59S（5460S）/26-8为例。杂种F1种植田又是F2杂种的种子繁殖田。应选择土壤肥力中等偏上的田块种植，育带蘖肚秧，单本植：每20-30插植行留30-35厘米宽的田间操作行;抽穗后，收刈前去除可能的百分之几的不育系自交株和其它杂株;增施磷钾肥。一般亩产500-550Kg。合理安排季节，如F1作早稻或中稻种植，还可收再生稻1至2季，增收100-200Kg。

F1制种田以一般产量每亩150Kg计算，可供150亩F1杂种田用种（用种量每亩1Kg）;一亩F1种子田可供250-350亩左右F2种植田用种（用种量每亩2Kg）。这样，制种田一亩可供5万亩左右杂种种植田用种。

如采用集约繁殖F2种子的办法，F1作早稻种植，收刈后以10厘米长稻头分茬作晚稻插植，一亩F1的稻头可分植5亩，以每亩收F2种子400Kg计算，一亩制种田可供F2杂种15万亩以上的种植田用种。

对于可利用F2的杂交组合，以可控条件充分满足不育系所要求的温光条件，实现可控条件下的制种，乃有较高的经济效益。

两系杂交稻，如6063、5926的杂种F1生育期的特性相似于汕优64和威优64三系杂交稻，可基本参照这些三系杂交稻的种植措施种植。对于利用F2杂种的组合，需注意二点：（1）F2杂种需处于非高温的季节下通过减数分裂期，即杂种F2群体的减数分裂期应不处于连续高于26.5℃的气温条件下，这时，群体中就不出现不育株，F2杂种仍有不低于5%的超亲现象。如在福建可作晚季稻或400米海拔以上中稻种植，作早稻种植的应在7月上旬前抽穗，以防止群体内出现部分不育株，（2）增加插植本数，每丛2-3粒谷秧。

试种表明，59（60）26的F2的产量每亩500Kg左右，与同一条件下的三系F1威优6426无显著差异。

Claims (10)

1、一种利用籼型光(温)敏核不育的两系杂交稻的改良方法，包括光(温)敏核不育系的自交繁殖，杂交种F1的配制和F2杂种优势的利用，其特征在于选用能够自交繁殖并具有1--2对控制120天生育期显性基因的光(温)敏核不育系R59S或5460S作母本，同作为恢复系(父本)的其它籼型优良品种或带有广亲和基因的粳亚种，爪哇稻品种相组配，使不育系在低温环境中自交结实、繁殖自身，在高温、长日环境中与选定的恢复系杂交配制杂种F1用杂种F1繁殖大田用杂种F2，把杂种F2群体稻的幼穗发育期安排在低温季节，使F2群体中不出现不育株。

2、根据权利要求1所述的方法，其特征在于可以使不育系在自然低温条件下进行自繁，自然低温条件是指日平均温度为23-27℃，最适温度为23-25℃。

3、根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于把不育系安排在低纬度、低海拔的非高温季节或高海拔地点，使不育系在幼穗发育期处于23-26℃的气温条件下进行繁殖。

4、根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于不育系繁殖包括种子繁殖和再生繁殖，作再生繁殖时，实行制种加繁殖的办法，可在制种田收刈时去除父本稻头，不育系留茬13-17厘米高再生。

5、根据权利要求1所述的方法，其特征在于在自然条件下，制种所需的高温为日平均温度高于27.5℃，制种所需的长日为11-13小时以上。

6、根据权利要求1或5所述的方法，其特征在于制种时把不育系幼穗发育的最后20天安排在27.5℃以上的日平均气温的地点和季节。

7、根据权利要求1或6所述的方法，其特征在于通过调整播种期，使父本抽穗早于母本1-2天。

8、根据权利要求1所述的方法，其特征在于杂种F1制种田可以是F2杂种的种子繁殖田，F2种植面积同F1制种田面积之比大于50000∶1。

9、根据权利要求1所述的方法，其特征在于通过优选播种季节，使杂种F2的群体减数分裂在不处于连续高于26.5℃的气候条件下进行。

10、根据权利要求1所述的方法，其特征在于当自然条件不能满足在高温、长日环境下制种时，可辅以塑料搭棚、温室或人工气候室等可控温光设施予以满足，从不育系雌雄蕊分化开始给予日平均不低于28.5℃高温或从抽穗前12天开始给予日平均不低于29.5℃的高温。