CN101657090B - 抗除草剂的向日葵植物和使用方法 - Google Patents

抗除草剂的向日葵植物和使用方法 Download PDF

Info

Publication number
CN101657090B
CN101657090B CN200780049043.7A CN200780049043A CN101657090B CN 101657090 B CN101657090 B CN 101657090B CN 200780049043 A CN200780049043 A CN 200780049043A CN 101657090 B CN101657090 B CN 101657090B
Authority
CN
China
Prior art keywords
sunflower plants
herbicide
sunflower
plants
plant
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Expired - Fee Related
Application number
CN200780049043.7A
Other languages
English (en)
Other versions
CN101657090A (zh
Inventor
A·J·利昂
M·M·莫拉塔
A·D·赞贝利
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Advanta Seeds BV
BASF Agrochemical Products BV
Original Assignee
Advanta Seeds BV
BASF Agrochemical Products BV
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Advanta Seeds BV, BASF Agrochemical Products BV filed Critical Advanta Seeds BV
Publication of CN101657090A publication Critical patent/CN101657090A/zh
Application granted granted Critical
Publication of CN101657090B publication Critical patent/CN101657090B/zh
Expired - Fee Related legal-status Critical Current
Anticipated expiration legal-status Critical

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
    • C12N15/8271—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
    • C12N15/8274—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for herbicide resistance
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00—Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • A01H1/06—Processes for producing mutations, e.g. treatment with chemicals or with radiation
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00—Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • A01H1/12—Processes for modifying agronomic input traits, e.g. crop yield
    • A01H1/122—Processes for modifying agronomic input traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
    • A01H1/123—Processes for modifying agronomic input traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for herbicide resistance
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H5/00—Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their plant parts; Angiosperms characterised otherwise than by their botanic taxonomy
    • A01H5/10—Seeds
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
    • A01N43/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing heterocyclic compounds
    • A01N43/48—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing heterocyclic compounds having rings with two nitrogen atoms as the only ring hetero atoms
    • A01N43/50—1,3-Diazoles; Hydrogenated 1,3-diazoles

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Environmental Sciences (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Developmental Biology & Embryology (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Cell Biology (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Physiology (AREA)
  • Dentistry (AREA)
  • Pest Control & Pesticides (AREA)
  • Agronomy & Crop Science (AREA)
  • Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Catching Or Destruction (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Pretreatment Of Seeds And Plants (AREA)

Abstract

提供了被命名为MUT31的新型抗除草剂的向日葵植物以及其抗除草剂的后裔。当与野生型向日葵植物相比较时，MUT31向日葵植物以及其抗除草剂的后裔包含增加的对至少一种咪唑啉酮类除草剂的抗性。还提供了用于在这些抗除草剂的向日葵植物附近控制杂草的方法以及用于增加向日葵植物的除草剂抗性的方法。

Description

抗除草剂的向日葵植物和使用方法
发明领域
本发明涉及农业生物技术学领域，特别地涉及抗除草剂的向日葵植物以及编码野生型的和抗除草剂的向日葵乙酰羟酸合酶大亚基蛋白的新型多核苷酸序列。 
发明背景 
乙酰羟酸合酶(AHAS；EC 4.1.3.18，也称作乙酰乳酸合酶或ALS)是催化缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸这些支链氨基酸的生物化学合成的第一个酶(Singh(1999)″Biosynthesis of vane，leucine andisoleucine″，Plant Amino Acid，Singh，B.K.，ed.，Marcel DekkerInc.New York，New York，pp.227-247)。AHAS是5个结构上不同的除草剂家族的作用位点，所述5个除草剂家族包括磺酰脲类(LaRossa和Falco，(1984)Trends Biotechnol.2：158-161)、咪唑啉酮类(Shaner等人，(1984)Plant Physiol.76：545-546)、三唑并嘧啶类(Subramanian和Gerwick，(1989)″Inhibition of acetolactatesynthase by triazolopyrimidines″，Biocatalysis in AgriculturalBiotechnology，Whitaker，J.R和Sonnet，P.E.eds.，ACS SymposiumSeries，American Chemical Society，Washington，D.C.，pp.277-288)和嘧啶基氧基苯甲酸酯类(Subramanian等人，(1990)PlantPhysiol.94：239-244)。由于它们在非常低的施用率时的有效性和在动物中的相对无毒性，咪唑啉酮类和磺酰脲类除草剂被广泛地用于现代农业。通过抑制AHAS活性，这些除草剂家族阻止易感植物(包括许多杂草物种)的进一步生长和发育。商购可获得的咪唑啉酮类除草剂的几个实例是 (咪草烟)、 (灭草喹)和 (灭草烟)。磺酰脲类除草剂的实例是绿磺隆、甲磺隆、甲嘧磺隆、氯嘧磺隆、噻吩磺隆、苯磺隆、苄嘧磺隆、烟嘧磺隆、胺苯磺隆、砜嘧磺隆、氟胺磺隆、醚苯磺隆、氟嘧磺隆、醚磺隆、酰嘧磺隆、啶嘧磺隆、唑吡嘧磺隆、吡嘧磺隆和吡氯磺隆。
由于它们的高效性和低毒性，喜欢将咪唑啉酮类除草剂通过在大范围植被的顶部的上方喷洒来施用。在大范围植被的顶部的上方喷施除草剂的能力减少了与种植场的建立和维护有关的费用，且减少了在使用这样的化学药品之前对场所准备的需要。在想要的耐受物种的顶部的上方进行喷施也因为不存在竞争物种而导致获得想要的物种的最大生产潜力。然而，使用这样的上方喷施(spray-over)技术依赖于在上方喷施区域中存在想要的植被的抗咪唑啉酮类的物种。 
在主要的农作物中，一些豆科物种例如大豆，由于其快速代谢除草剂化合物的能力而天然地对咪唑啉酮类除草剂具有抗性(Shaner和Robinson，(1985)Weed Sci.33：469-471)。其他作物例如玉米(Newhouse等人，(1992)Plant Physiol.100：882-886)和水稻(Barrett等人，(1989)Crop Safeners for Herbicides，Academic Press，New York，pp.195-220)对咪唑啉酮类除草剂有些易感。对咪唑啉酮类除草剂的不同敏感性依赖于特定除草剂的化学性质和在各植物中所述化合物从毒性至非毒性形式的不同代谢(Shaner等人，(1984)Plant Physiol.76：545-546；Brown等人，(1987)Pestic.Biochem.Physiol.27：24-29)。其他植物生理学差异例如吸收和转运也在敏感性上起着重要作用(Shaner和Robinson，(1985)Weed Sci.33：469-471)。 
在玉米(Zea mays)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、欧洲油菜(即，卡诺拉油菜)、大豆(Glycine max)、烟草(Nicotiana tabacum)、甜菜(Beta vulgaris)和水稻(Oryza sativa)中使用种子、小孢子、花粉和愈伤组织诱变已成功地产生了抗咪唑啉酮类、磺酰脲类、三唑并嘧啶类和嘧啶基氧基苯甲酸酯类的植物(Sebastian 等人，(1989)Crop Sci.29：1403-1408；Swanson等人，1989 Theor.Appl.Genet.78：525-530；Newhouse等人，(1991)Theor.Appl Genet.83：65-70；Sathasivan等人，(1991)Plant Physiol.97：1044-1050；Mourand等人，(1993)J.Heredity 84：91-96；Wright和Penner(1998)Theor.Appl.Genet.96：612-620；美国专利号5,545,822)。在所有情况下，单一的、部分显性的核基因赋予了抗性。先前也在小麦Fidel栽培种(Triticum aestivum L.cv.Fidel)的种子诱变后分离了4种抗咪唑啉酮类的小麦植物(Newhouse等人，(1992)Plant Physiol.100：882-886)。遗传研究确认了，单一的、部分显性的基因赋予了抗性。基于等位基因的研究，作者推断出4种已鉴定的品系中的突变定位于相同的基因座。Fidel栽培种抗性基因中的一个被命名为FS-4(Newhouse等人，(1992)Plant Physiol.100：882-886)。 
被发现具有咪唑啉酮类和/或磺酰脲类除草剂抗性的天然发生的植物群体也已用于开发抗除草剂的向日葵繁殖系(breeding line)。近年来，使用源于普通向日葵(Helianthus annuus)的野生群体的种质作为除草剂抗性性状的来源开发了两种抗磺酰脲类除草剂的向日葵品系(Miller和Al-Khatib，(2004)Crop Sci.44：1037-1038)。以前，White等人((2002)Weed Sci.50：432-437)已报导，来自SouthDakota，U.S.A.的普通向日葵野生群体中的个体对咪唑啉酮类和磺酰脲类除草剂具有交叉抗性。对于该群体中的个体的乙酰羟酸合酶大亚基(AHASL)基因的编码区的部分所进行的分析揭示了点突变，该点突变导致向日葵AHASL蛋白中的Ala至Val的氨基酸置换，这相应于野生型拟南芥AHASL蛋白中的Ala205(White等人，(2003)Weed Sci.51：845-853)。 
AHAS-抑制剂复合物的三维构象的基于计算机的建模预测了所提出的抑制剂结合袋中的几个氨基酸作为位点，在所述位点上诱导的突变可能赋予对咪唑啉酮类的选择性抗性(Ott等人，(1996)J.Mol.Biol.263：359-368)。用在AHAS酶的所提出的结合位点中的这些合理设计的突变之中的一些突变产生了小麦植物，这些小麦植物事实上已 展示出对单一类别的除草剂的特异性抗性(Ott等人，(1996)J.Mol.Biol.263：359-368)。 
在许多专利中也已报道了对咪唑啉酮类除草剂的植物抗性。美国专利号4,761,373、5,331,107、5,304,732、6,211,438、6,211,439和6,222,100概括性地描述了改变的AHAS基因在植物中引发除草剂抗性的用途，并且具体地公开了某些抗咪唑啉酮类的玉米品系。美国专利号5,013,659公开了由于一个或多个保守区域中的至少一个氨基酸的突变而展示出的除草剂抗性的植物。此处描述的突变编码对咪唑啉酮类和磺酰脲类的交叉抗性或磺酰脲类特异性抗性，但未描述咪唑啉酮类特异性抗性。美国专利号5,731,180和美国专利号5,767,361论述了在野生型单子叶植物AHAS氨基酸序列中具有单个氨基酸置换的分离的基因，所述置换导致咪唑啉酮类特异性抗性。此外，已通过突变育种，还通过从由花药培养产生的水稻植物库中选择抗除草剂的植物，开发了对于干扰AHAS的除草剂具有抗性的水稻植物。参见，美国专利号5,545,822、5,736,629、5,773,703、5,773,704、5,952,553和6,274,796。 
在植物中，如在所有经检查的其他生物中一样，AHAS酶由两个亚基组成：大亚基(催化作用)和小亚基(调节作用)(Duggleby和Pang，(2000)J.Biochem.Mol.Biol.33：1-36)。AHAS大亚基(此处也称作AHASL)可由单基因编码，如在拟南芥、水稻和甜菜的情况下，或由多基因家族成员编码，如在玉米、油菜和棉花的情况下。大亚基中特定的单核苷酸置换赋予了该酶以一定程度的对一种或更多种类别的除草剂的不敏感性(Chang和Duggleby，(1998)Biochem J.333：765-777)。 
例如，小麦(Triticum aestivum L.)包含3个同源的乙酰羟酸合酶大亚基基因。这些基因中的每一个展示出显著的表达，基于来自所述三个基因中的每一个基因的突变体的除草剂应答和生物化学数据(Ascenzi等人，(2003)International Society of Plant MolecularBiologists Congress，Barcelona，Spain，Ref.No.S10-17)。所 有三个基因的编码序列在核苷酸水平上共有广泛的同源性(WO03/014357)。通过对来自小麦的几个变种的AHASL基因进行序列，发现在大多数耐受IMI(耐受咪唑啉酮类)的品系中的除草剂耐受性的分子基础是突变S653(At)N，表示在等同于拟南芥中氨基酸653上的丝氨酸的位置处丝氨酸至天冬酰胺的置换(WO 03/01436；WO 03/014357)。该突变是由于在编码AHASL蛋白的DNA序列中的单核苷酸多态性(SNP)造成的。 
还已知在双子叶植物物种中出现多个AHASL基因。最近，Kolkman等人((2004)Theor.Appl.Genet.109：1147-1159)报道了来自向日葵(Helianthus annuus L.)的抗除草剂和野生型的基因型的三个AHASL基因(AHASL1、AHASL2和AHASL3)的鉴定、克隆和测序。Kolkman等人报道，所述除草剂抗性归因于AHASL1蛋白中的Pro197Leu(使用拟南芥AHASL氨基酸位置命名法)置换或Ala205Val置换，以及这些置换中的每一个提供了对咪唑啉酮类和磺酰脲类除草剂两者的抗性。 
因为其高效性和低毒性，咪唑啉酮类除草剂有利于农业用途。然而，在特定的作物生产系统中使用咪唑啉酮类除草剂的能力依赖于目的作物植物的抗咪唑啉酮类的变种的可获得性。为了产生这样的抗咪唑啉酮类的变种，植物育种者需要开发出具有咪唑啉酮类抗性性状的繁殖系。因此，需要作物植物的另外的抗咪唑啉酮类的繁殖系和变种，以及用于产生和使用抗咪唑啉酮类的繁殖系和变种的方法和组合物。 
发明概述 
本发明提供了具有相比于野生型向日葵植物而言增加的对至少一种除草剂的抗性的向日葵植物。特别地，当与野生型向日葵植物相比较时，本发明的向日葵植物具有增加的对至少一种咪唑啉酮类除草剂(特别是咪草啶酸和/或灭草烟)的抗性。与先前描述的抗咪唑啉酮类的向日葵植物不同，本发明的向日葵植物包含新的除草剂抗性机制，该机制不牵涉编码乙酰羟酸合酶大亚基(AHASL)蛋白的基因中的突变。 本发明的向日葵植物还包括种子和后代植物，所述种子和后代植物包含至少一个拷贝的编码本发明的抗除草剂的AHASL蛋白的基因或多核苷酸。 
在一个实施方案中，本发明提供了抗除草剂的向日葵植物，其来自在此处被命名为MUT31的向日葵品系。已将MUT31品系的种子的样品以ATCC专利保藏号PTA-7839保藏在美国典型培养物保藏中心(American Type Culture Collection，ATCC)。本发明进一步提供了包含MUT31的除草剂抗性特征的种子、后代(progeny)植物和其他后裔(descendent)植物。 
本发明提供了在本发明的抗除草剂的向日葵植物附近控制杂草的方法。所述方法包括向所述杂草和向所述抗除草剂的向日葵植物施用有效量的除草剂，其中当与野生型向日葵植物相比较时，所述抗除草剂的向日葵植物具有增加的对至少一种除草剂(特别是咪唑啉酮类除草剂，更特别是咪草啶酸)的抗性。所述除草剂可以例如施用于植物的叶，在种植之前施用于植物的种子，和/或在种植之前或之后施用于土壤。 
本发明进一步提供了用于产生抗除草剂的向日葵植物的方法。所述方法包括将包含对除草剂的抗性的第一向日葵植物与不抗该除草剂的第二向日葵植物杂交，其中所述第一向日葵植物包含MUT31的除草剂抗性特征，特别是MUT31向日葵植物或MUT31的任何抗除草剂的后裔。其的这样的除草剂抗性包括MUT31的除草剂抗性特征，MUT31的代表性种子已经以专利保藏号PTA-7839保藏在ATCC。所述方法进一步包括选择抗所述除草剂的后代植物。 
此外，本发明还提供了用于增加向日葵植物的除草剂抗性的方法。所述方法包括将包含对除草剂的抗性的第一向日葵植物与第二向日葵植物杂交，其中所述第一向日葵植物包含MUT31的除草剂抗性特征，特别是MUT31向日葵植物或MUT31的任何抗除草剂的后裔。所述第二向日葵植物可以(但不是必需)包含对至少一种除草剂的抗性。所述方法进一步包括选择包含相比于所述第二向日葵植物的除草剂抗性而言增 加的除草剂抗性的后代植物。在本发明的一个实施方案中，所述第二向日葵植物包含至少一个抗除草剂的AHASL基因。这样的第二向日葵植物包含增加的对一种或多种AHAS抑制性除草剂(特别是咪唑啉酮类除草剂)的抗性。 
附图简述 
图1是2×3×2析因实验的结果的图示，所述实验用于测试向日葵基因型(RHA266或MUT31)、除草剂剂量(0、0.25X和0.50X；其中X＝50g a.i./ha的咪草啶酸)和马拉硫磷(0或1000g a.i./ha)的影响。在喷施马拉硫磷和除草剂之时，向日葵植物正处于3-4叶的生长阶段。在喷施咪草啶酸前30分钟，向所述植物喷施马拉硫磷。在喷施除草剂后7天，对所述向日葵植物进行评估，以确定损害得分(damagescore)。在下面的实施例3中提供了另外的详细描述。 
发明详述 
本发明涉及具有相比于野生型向日葵植物而言增加的对至少一种除草剂的抗性的向日葵植物。如此处下面所描述的，通过下列过程来产生抗除草剂的向日葵植物：将野生型(就除草剂抗性而言)向日葵植物暴露于诱变剂，使植物成熟和繁殖，并选择当与野生型向日葵植物对咪唑啉酮类除草剂的抗性相比较时展现出增强的对咪唑啉酮类除草剂咪草啶酸的抗性的后代植物。本发明提供了在此处被命名为MUT31的新型抗除草剂的向日葵品系。尽管本发明不受任何特定的生物学机制束缚，但本发明的抗除草剂的向日葵植物包含新型除草剂抗性机制，所述新型除草剂抗性机制不依赖于在一个或多个AHASL基因中的突变。因此，本发明提供了可以在用于控制杂草的方法中以及在用于产生抗除草剂的向日葵植物或增加已包含除草剂抗性(包括但不限于，咪唑啉酮类抗性)的向日葵植物的除草剂抗性的方法中使用的咪唑啉酮类 抗性的新来源。 
对于本发明，术语“耐受除草剂的”和“抗除草剂的”可互换使用，并且认为具有相同的含义和相同的范围。类似地，术语“除草剂耐受性”和“除草剂抗性”可互换使用，并且认为具有相同的含义和相同的范围。同样，术语“抗咪唑啉酮类的”和“咪唑啉酮类抗性”可互换使用，并且认为分别与术语“耐受咪唑啉酮类的”和“咪唑啉酮类耐受性”具有相同的含义和相同的范围。 
本发明涉及耐受除草剂或抗除草剂的植物，以及用于制备和使用此类植物的方法。“耐受除草剂的”或“抗除草剂的”植物是对于至少一种处于通常杀死正常或野生型植物或者抑制正常或野生型植物生长的水平的除草剂具有耐受性或抗性的植物。 
在本发明的一个实施方案中，本发明的用于增加植物的除草剂抗性的方法包括使用包含抗除草剂的AHASL多核苷酸和抗除草剂的AHASL蛋白的向日葵植物。“抗除草剂的AHASL多核苷酸”是编码抗除草剂的AHASL蛋白的多核苷酸，其中所述蛋白包含抗除草剂的AHAS活性。“抗除草剂AHASL蛋白”是当至少一种除草剂(已知其干扰AHAS活性，并处于已知抑制野生型AHASL蛋白的AHAS活性的除草剂浓度或水平)存在时，相对于野生型AHASL蛋白的AHAS活性，展示出更高的AHAS活性的AHASL蛋白。此外，此类耐受除草剂或抗除草剂的AHASL蛋白的AHAS活性在此处还可称为“耐受除草剂的”或“抗除草剂的”AHAS活性。 
此外，认识到可以通过用编码耐受除草剂或抗除草剂的AHASL蛋白的核苷酸序列转化植物或其祖先来将耐受除草剂或抗除草剂的AHASL蛋白导入植物。这样的耐受除草剂或抗除草剂的AHASL蛋白由耐受除草剂或抗除草剂的AHASL多核苷酸编码。可选择地，由于在植物或其祖先的基因组中于内源AHASL基因中天然发生的或诱导的突变，耐受除草剂或抗除草剂的AHASL蛋白可在植物中出现。编码抗除草剂的AHASL蛋白的核苷酸序列以及包含编码抗除草剂的AHASL蛋白的内源基因的抗除草剂的植物在本领域中是已知的。参见，例如，美国专利号5,013,659、5,731,180、5,767,361、5,545,822、5,736,629、5,773,703、 5,773,704、5,952,553和6,274,796；所有这些专利通过提及而合并入本文。 
本发明提供了植物、植物组织和植物细胞，其具有增加的对至少一种除草剂(特别是咪唑啉酮类除草剂，更特别地是咪草啶酸、灭草烟或咪草啶酸和灭草烟两者)的抗性或耐受性。除草剂的优选的量或浓度是“有效量”或“有效浓度”。“有效量”和“有效浓度”分别意指这样的量和浓度，即所述量和浓度足以杀死或抑制相似的野生型植物、植物组织或植物细胞的生长，但所述量不杀死或不同样严重地抑制本发明的抗除草剂的植物、植物组织和植物细胞的生长。通常，除草剂的有效量是在农业生产系统中为了杀死目的杂草而常规使用的量。这样的量对于本领域技术人员来说是已知的，或可以使用本领域中已知的方法而容易地确定。 
本发明的方法可用于增加向日葵植物(包括包含对一种或多种除草剂(例如，抑制或者干扰野生型AHAS酶的活性的除草剂)的抗性的向日葵植物)的除草剂抗性。此类除草剂在此处也可称为“AHAS抑制性除草剂”，或简称为“AHAS抑制剂”。如此处所用的，“AHAS抑制性除草剂”或“AHAS抑制剂”并不是表示限定于干扰AHAS酶的活性的单一除草剂。因此，除非另外提到或从上下文中显示，“AHAS抑制性除草剂”或“AHAS抑制剂”可以是一种除草剂或者2、3、4或更多种除草剂的混合物，其中的每一种除草剂干扰AHAS酶的活性。 
“野生型向日葵植物、植物组织或植物细胞”分别意指缺乏本发明的抗除草剂的向日葵植物(特别是MUT31及其抗除草剂的后裔)的除草剂抗性特征的向日葵植物、植物组织或植物细胞。因此，术语“野生型”的使用不是想要指，向日葵植物、植物组织或植物细胞在其基因组中缺少重组DNA和/或缺少与此处公开的抗除草剂特征不同的抗除草剂特征。 
如此处所用的，除非另外清楚地指出，术语“植物”意指处于任何发育阶段的植物，以及可附着至或从整个完整植物分离的任何植物部分。此类植物部分包括，但不限于，植物的器官、组织和细胞。具 体的植物部分的实例包括茎、叶、根、花序、花、小花、果实、花梗(pedicle)、花序梗、雄蕊、花药、花粉、柱头、花柱、子房、花瓣、萼片、心皮、根尖、根冠、根毛、叶毛(leaf hair)、种毛(seed hair)、花粉粒、小孢子、子叶、下胚轴、上胚轴、木质部、韧皮部、薄壁组织、胚乳、伴胞、保卫细胞和任何其他已知的植物的器官、组织和细胞。此外，要认识到种子是植物。 
本发明的向日葵植物包括非转基因植物和转基因植物。“非转基因植物”意指在其基因组中缺少重组DNA的植物。“转基因植物”意指在其基因组中包含重组DNA的植物。可通过将重组DNA导入植物的基因组中来产生这样的转基因植物。当这样的重组DNA被整合入转基因植物的基因组中时，植物的后代也可包含该重组DNA。这样的后代植物也是转基因植物，即所述后代植物包含至少一个祖先转基因植物的重组DNA的至少一部分。 
本发明提供了此处称作MUT 31的抗除草剂的向日葵品系。2006年8月22日，向美国典型培养物保藏中心(ATCC)的专利保藏所，Mansassas，VA 20110 USA保藏了至少2500粒来自向日葵(Helianthus annuus L.)品系MUT31的种子，并被分配以ATCC专利保藏号PTA-7839。进行为期至少30年的向日葵品系MUT31的保藏，并且在ATCC收到提供保藏的样品的最新请求后保藏至少5年。在国际承认用于专利程序的微生物保藏布达佩斯条约的条款下维持该保藏。进行为期至少30年的向日葵品系MUT31的保藏，并且在ATCC收到提供保藏的样品的最新请求后保藏至少5年。此外，申请者已满足37C.F.R.§§1.801-1.809的所有要求，包括提供样品的存活证明。 
本发明提供了通过诱变育种产生的MUT31品系的抗除草剂的向日葵植物。通过将野生型向日葵植物暴露于诱变剂，特别是化学诱变剂，更特别是甲磺酸乙酯(EMS)，来对植物进行诱变。然而，本发明不限于由涉及化学诱变剂EMS的诱变方法产生的抗除草剂的向日葵植物。本领域已知的任何诱变方法可用于产生本发明的抗除草剂的向日葵植物。此类诱变方法可涉及，例如，使用任何一种或多种下列诱变剂： 放射线，例如X-射线、γ射线(例如，钴60或铯137)、中子(例如，原子反应堆中铀235的核裂变产物)、β射线(例如，从放射性同位素例如磷32或碳14发射的)和紫外射线(优选地，从2500至2900nm)，和化学诱变剂，例如碱基类似物(例如，5-溴-尿嘧啶)、相关化合物(例如，8-乙氧基咖啡因)、抗生素(例如，链黑菌素)、烷化剂(例如，硫芥(sulfur mustards)、氮芥、环氧化物、ethylenamines、硫酸盐、磺酸盐、砜、内酯)、叠氮化合物、羟胺、亚硝酸或吖啶。也可通过下列方法来产生抗除草剂的植物：使用组织培养方法来挑选包含除草剂抗性突变的植物细胞，然后从其再生出抗除草剂的植物。参见，例如，美国专利号5,773,702和5,859,348，两者通过提及而以其整体合并入本文。诱变育种的更详细内容可参见″Principals ofCultivar Development″Fehr，1993 Macmillan Publishing Company，其公开内容通过提及而合并入本文。 
本发明的向日葵植物和种子包含MUT31的除草剂抗性特征。此类植物和种子在此处可被称为包含MUT31性状。该MUT31性状将对咪唑啉酮类除草剂的抗性赋予具有该性状的植物或种子，无论该性状在植物中处于杂合状态还是纯合状态。特别地，该MUT31性状将对至少一种咪唑啉酮类除草剂(特别是咪草啶酸和/或灭草烟)的抗性赋予向日葵植物或种子，其中所述咪唑啉酮类抗性被有机磷酸酯杀虫剂马拉硫磷降低或抑制。如本文下面所描述的，发现在施用咪草啶酸之前向MUT31向日葵植物施用马拉硫磷后，MUT31向日葵植物对咪唑啉酮类除草剂咪草啶酸的抗性或耐受性被降低或抑制。因此，包含MUT31性状的向日葵植物和种子包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性。尽管本发明不受特定生物学机制束缚，但MUT31向日葵植物的除草剂抗性或MUT31性状据信是由于在向日葵的核基因组内单个基因中的经诱导的突变。 
本发明的向日葵植物包括例如对于MUT31性状而言杂合或纯合的MUT31品系的后裔。应当认识到，可以经由有性繁殖或者通过本领域中已知的任何无性繁殖方法例如组织培养来产生这样的后裔。可以通过确定后裔向日葵植物是否包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性来鉴定包含MUT31性状的MUT31品系的后裔。本发明不依赖于用于确定后裔向日葵植物是否包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性的特定方法。可以使用本领域中已知的任何方法(包括在下面实施例3中所公开的方法)来确定MUT31的后裔是否包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性。所述方法牵涉在施用咪唑啉酮类除草剂之前向MUT31的后裔施用马拉硫磷，和确定马拉硫磷是否降低或抑制所述后裔对咪唑啉酮类除草剂的抗性。包含MUT31性状的后裔包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性。因此，本发明的向日葵植物包括，例如作为MUT31的后裔并且包含可被马拉硫磷抑制的咪唑啉酮类抗性的那些向日葵植物。
本发明提供了用于增强向日葵植物、植物组织、植物细胞或其他宿主细胞对至少一种除草剂(特别是，咪唑啉酮类除草剂或者两种或更多种咪唑啉酮类除草剂的混合物)的耐受性或抗性的方法。对于本发明，咪唑啉酮类除草剂包括，但不限于， (咪草烟)、 (甲灭草烟)、 (咪草啶酸)、 (灭草喹)、 (imazethabenz)、 (灭草烟)、前述除草剂中任一种的衍生物和前述除草剂中两种或更多种的混合物，例如，灭草烟/咪草啶酸 更具体地，咪唑啉酮类除草剂可选自，但不限于，2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基)-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-3-喹啉羧酸、5-乙基-2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-(甲氧基甲基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-甲基烟酸、和6-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-间-甲苯甲酸甲酯与2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-对-甲苯甲酸甲酯的混合物。优选使用5-乙基-2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸和2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-(甲氧基甲基)-烟酸。特别优选使用2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-(甲氧基甲基)-烟酸。 
本发明的抗除草剂植物可在用于控制杂草的方法中使用。因此， 本发明进一步提供了在本发明的抗除草剂的向日葵植物附近控制杂草的方法。所述方法包括向所述杂草和向所述抗除草剂的向日葵植物施用有效量的除草剂，其中所述植物具有相比于野生型植物而言增加的对至少一种除草剂特别是咪唑啉酮类或磺酰脲类除草剂的抗性。在此类用于控制杂草的方法中，本发明的抗除草剂的植物优选地是作物植物，包括，但不限于，向日葵、苜蓿、芸苔属物种、大豆、棉花、红花、花生、烟草、西红柿、马铃薯、小麦、水稻、玉米、高梁、大麦、黑麦、稷和高梁。 
通过提供具有增加的对除草剂特别是咪唑啉酮类或磺酰脲类除草剂的抗性的植物，多种制剂可用于保护植物免受杂草的侵害，从而增强植物的生长和减少对营养的竞争。可单独地使用除草剂在此处描述的植物的周围区域内进行杂草的苗前(pre-emergence)、苗后(post-emergence)、植前(pre-planting)和植时(at planting)的控制，或者可使用包含其他添加剂的咪唑啉酮类除草剂制剂。也可将除草剂用于种子处理。即，在种子播种前或播种过程中，可将有效浓度或有效量的除草剂、或包含有效浓度或有效量的除草剂的组合物直接施用于种子。可在咪唑啉酮类或磺酰脲类除草剂制剂或组合物中使用的添加剂包括其他除草剂、去污剂、佐剂、铺展剂、粘着剂、稳定剂等。除草剂制剂可以是湿润的或干燥的制剂，并可包括，但不限于，可流动性粉剂(flowable powders)、乳油和液体浓缩剂(liquidconcentrates)。可按照常规方法，例如通过喷洒、灌溉、撒粉(dusting)、包被等来使用除草剂和除草剂制剂。 
本发明提供了具有增加的对至少一种除草剂特别是咪唑啉酮类除草剂的抗性的种子。这样的种子包括，例如，作为MUT31向日葵品系的抗除草剂的后裔的向日葵种子。 
MUT31向日葵品系的“后裔”包括通过有性和/或无性繁殖而源自MUT31的任何植物、植物细胞或植物部分，已经将MUT31的代表性种子保藏在ATCC，并被分配以ATCC专利保藏号PTA-7839。例如，这样的后裔包括通过下列过程而产生的植物：将第一植物与第二植物杂交从而 产生第三植物的种子(即，后裔)，其中所述第一植物是MUT31向日葵植物，和所述第二植物是不为MUT31向日葵植物的另一种向日葵植物。这样的后裔也包括传自第三植物的任何植物(不论是通过有性和/或无性繁殖而产生的)。例如，来自第三植物的细胞、组织或器官可用于通过无性繁殖方法来产生第四植物，所述无性繁殖方法包括但不限于体外植物细胞、组织和器官培养方法以及牵涉枝插(stem cutting)的生根的方法。 
对于本发明，MUT31的抗除草剂的后裔是这样的MUT31的后裔，其通过传自一种或多种MUT31向日葵植物而包含MUT31的除草剂抗性特征。换句话说，这样的抗除草剂的后裔已通过有性繁殖、无性繁殖或其组合而遗传了MUT31向日葵植物的除草剂抗性特征。 
除非另外清楚地指明或从上下文中显示，植物的“后代”包括其祖先可追溯至该植物的任何后续世代的植物。类似地，除非另外通过上下文而清楚地指明，MUT31的“抗除草剂的后代”包括其祖先可追溯至MUT31并且经由该祖先而包含MUT31的除草剂抗性特征的任何后续世代的植物。 
本发明提供了用于通过常规的植物育种法(牵涉有性繁殖)来产生抗除草剂的向日葵植物特别是抗除草剂的向日葵植物的方法。所述方法包括将包含对除草剂的抗性的第一植物与不抗除草剂的第二植物杂交。所述第一植物可以是本发明的抗除草剂的植物中的任一种植物，其包括，例如，包含MUT31向日葵植物的抗除草剂抗性特征的向日葵植物，特别是MUT31向日葵植物和MUT31的抗除草剂的后裔。所述第二植物可以是当与第一植物杂交时能够产生有生活力的后代植物(即，种子)的任何植物。通常，但非必需地，第一和第二植物是相同的物种。本发明的方法还可包括将第一次杂交的后代植物与具有与第一或第二植物相同的品系或基因型的植物回交一代或多代。可选择地，可使第一次杂交或任何随后的杂交的后代与具有与第一或第二植物不同的品系或基因型的第三植物进行杂交。本发明的方法可额外地包括选择包含第一植物的除草剂抗性特征的植物。 
本发明进一步提供了通过常规的植物育种方法(牵涉有性繁殖)来增加植物特别是抗除草剂的向日葵植物的除草剂抗性的方法。所述方法包括将包含对除草剂的抗性的第一植物与第二植物杂交，所述第二植物可以抗或不抗除草剂，或者可以抗相对于第一植物来说不同的除草剂。所述第一植物可以是本发明的抗除草剂的向日葵植物中的任一种植物，其包括，例如，MUT31向日葵植物和其抗除草剂的后裔。所述第二植物可以是当与第一植物杂交时能够产生有生活力的后代植物(即，种子)的任何植物。通常，但非必需地，第一和第二植物是相同的物种。由本发明的该方法产生的后代植物，当与第一或第二植物或两者相比较时，具有增加的或增强的对除草剂的抗性。当第一和第二植物抗不同的除草剂时，后代植物将具有组合的第一和第二植物的除草剂抗性特征。本发明的方法还可包括将第一次杂交的后代植物与具有与第一或第二植物相同的品系或基因型的植物回交一代或多代。可选择地，可使第一次杂交或任何随后的杂交的后代与具有与第一或第二植物不同的品系或基因型的第三植物进行杂交。本发明的方法可额外地包括选择包含第一植物、第二植物或第一和第二植物两者的除草剂抗性特征的植物。 
本发明提供了用于增强或增加向日葵植物对至少一种咪唑啉酮类除草剂的抗性的方法。由于公认的它们在体内和体外抑制AHAS活性的能力，咪唑啉酮类除草剂已知为AHAS抑制性除草剂。除了咪唑啉酮类除草剂以外，AHAS抑制性除草剂包括例如磺酰脲类除草剂、三唑并嘧啶类除草剂、嘧啶基氧基苯甲酸酯类除草剂和磺酰基氨基-羰基三唑啉酮类除草剂。 
在本发明的实施方案中，所述方法包括增强或增加包含对AHAS抑制性除草剂的抗性的抗除草剂的向日葵植物的抗性，其中所述对AHAS抑制性除草剂的抗性是由于一种或多种抗除草剂的AHASL蛋白而产生的。这样的抗除草剂的向日葵植物可以抗一种或多种AHAS抑制性除草剂，例如咪唑啉酮类除草剂、磺酰脲类除草剂、三唑并嘧啶类除草剂、嘧啶基氧基苯甲酸酯类除草剂、磺酰基氨基-羰基三唑啉酮类除草剂或其混合物。上面描述了一些合适的咪唑啉酮类除草剂的实例。磺酰脲类除草剂包括，但不限于，绿磺隆、甲磺隆、甲嘧磺隆、氯嘧磺隆、噻吩磺隆、苯磺隆、苄嘧磺隆、烟嘧磺隆、胺苯磺隆、砜嘧磺隆、氟胺磺隆、醚苯磺隆、氟嘧磺隆、醚磺隆、酰嘧磺隆、啶嘧磺隆、唑吡嘧磺隆、吡嘧磺隆、吡氯磺隆、四唑嘧磺隆、cyclosulfuron、乙氧嘧磺隆、啶嘧磺隆、氟啶嘧磺隆、甲酰胺磺隆、碘磺隆(iodosulfuron)、环氧嘧磺隆、甲磺胺磺隆、氟磺隆、磺酰磺隆、三氟啶磺隆、三氟甲磺隆、前述除草剂中任一种的衍生物、和前述除草剂中两种或更多种的混合物。三唑并嘧啶类除草剂包括，但不限于，氯酯磺草胺(cloransulam)、双氯磺草胺、双氟磺草胺、唑嘧磺草胺、磺草唑胺和五氟磺草胺。本发明的嘧啶基氧基苯甲酸酯类除草剂包括，但不限于，双草醚(bispyribac)、嘧草硫醚(pyrithiobac)、嘧草醚(pyriminobac)、嘧啶肟草醚和环酯草醚。磺酰基氨基-羰基三唑啉酮类除草剂包括，但不限于，氟酮磺隆(flucarbazone)和丙苯磺隆(propoxycarbazone)。
要认识到，嘧啶基氧基苯甲酸酯类除草剂和嘧啶基硫代苯甲酸酯类除草剂紧密相关，并且由Weed Science Society of America都归纳在后一名称的标题之下。因此，本发明的除草剂还包括嘧啶基硫代苯甲酸酯类除草剂，包括，但不限于，上述的嘧啶基氧基苯甲酸酯类除草剂。 
本发明的向日葵植物可以是非转基因的或转基因的。具有增加的对至少一种咪唑啉酮类除草剂的抗性的非转基因向日葵植物的实例包括MUT31向日葵植物，MUT31的代表性种子已经以专利保藏号PTA-7839保藏在ATCC；或MUT31的突变体、重组体或基因工程衍生物；或MUT31的任何后代的突变体、重组体或基因工程衍生物；或作为这些植物中任何一种植物的后代的植物；或包含MUT31的除草剂抗性特征的植物，特别是MUT31的抗除草剂的后裔。具有增加的对至少一种咪唑啉酮类除草剂的抗性的转基因向日葵植物的实例是作为MUT31的基因工程衍生物的向日葵植物，所述基因工程衍生物包含MUT31的除草剂抗性特征。 此类基因工程衍生物可在其基因组中包含例如目的转基因，包括但不限于，抗除草剂的AHASL基因、赋予疾病抗性的基因和赋予昆虫抗性的基因。 
本发明提供了牵涉使用咪唑啉酮类除草剂的方法。在这些方法中，可通过本领域已知的任何方法，包括，但不限于，种子处理、土壤处理和叶处理，来施用咪唑啉酮类除草剂。 
在施用之前，可将咪唑啉酮类除草剂转变成惯用的制剂，例如溶液、乳液、悬浮液、粉末(dusts)、粉剂、糊剂和颗粒剂。使用形式取决于特定的所希望的目的；在各个情况下，应当确保本发明的化合物的精细和均匀的分布。 
以已知的方式制备制剂(参见例如，关于综述可见US 3,060,084，EP-A 707 445(对于液体浓缩剂)，Browning，″Agglomeration″，Chemical Engineering，Dec.4，1967，147-48，Perry’s ChemicalEngineer’s Handbook，第4版，McGraw-Hill，New York，1963，第8-57页，以及下列，WO 91/13546，US 4,172,714，US 4,144,050，US 3,920,442，US 5,180,587，US 5,232,701，US 5,208,030，GB2,095,558，US 3,299,566，Klingman，Weed Control as a Science，John Wiley and Sons，Inc.，New York，1961，Hance等人，WeedControl Handbook，第8版，Blackwell Scientific Publications，Oxford，1989，和Mollet，H.，Grubemann，A.，Formulationtechnology，Wiley VCH Verlag GmbH，Weinheim(Germany)，2001，2.D.A.Knowles，Chemistry and Technology of AgrochemicalFormulations，Kluwer Academic Publishers，Dordrecht，1998(ISBN 0-7514-0443-8))，例如通过用适合于配制农用化学药品的辅助剂例如溶剂和/或载体扩充活性化合物，如果想要，可使用乳化剂、表面活性剂和分散剂、防腐剂、防沫剂、防冻剂，对于种子处理制剂还任选地可用着色剂和/或粘合剂和/或胶凝剂。 
合适的溶剂的实例是水、芳香族溶剂(例如Solvesso产品，二甲苯)、石蜡(例如矿物油级分)、醇类(例如甲醇、丁醇、戊醇、苯 甲醇)、酮类(例如环己酮、γ-丁内酯)、吡咯烷酮(NMP，NOP)、乙酸酯(乙二醇二乙酸酯)、二醇类、脂肪酸二甲基酰胺、脂肪酸和脂肪酸酯。原则上，也可使用溶剂混合物。 
合适的载体的实例是磨细的天然矿物(例如高岭土、粘土、滑石、白垩)和磨细的合成矿物(例如高度分散的二氧化硅、硅酸盐)。 
合适的乳化剂是非离子和阴离子型乳化剂(例如聚氧乙烯脂肪醇醚、烷基磺酸盐和芳基磺酸盐)。 
分散剂的实例是木质素-亚硫酸盐(酯)废液和甲基纤维素。 
所用的合适的表面活性剂是木素质磺酸、萘磺酸、苯酚磺酸、二丁基萘磺酸、烷基芳基磺酸、烷基硫酸、烷基磺酸、脂肪醇硫酸酯、脂肪酸和硫酸化脂肪醇二醇醚的碱金属、碱土金属和铵盐，此外还有磺化萘和萘衍生物与甲醛的缩合物、萘或萘磺酸与苯酚和甲醛的缩合物、聚氧乙烯辛基苯酚醚、乙氧基化异辛基苯酚、辛基苯酚、壬基苯酚、烷基苯酚聚乙二醇醚、三丁基苯基聚乙二醇醚、三硬脂基苯基聚乙二醇醚、烷基芳基聚醚醇、醇和脂肪醇环氧乙烷缩合物、乙氧基化蓖麻油、聚氧乙烯烷基醚、乙氧基化聚氧丙烯、月桂醇聚乙二醇醚缩醛、山梨糖醇酯、木质素亚硫酸盐(酯)废液和甲基纤维素。 
适合用于制备可直接喷施的溶液、乳液、糊剂或油分散体的物质是具有中至高沸点的矿物油级分，例如煤油或柴油，此外还有煤焦油和植物或动物来源的油，脂族烃、环烃和芳族烃，例如甲苯、二甲苯、石蜡、四氢萘、烷基化萘或其衍生物，甲醇，乙醇，丙醇，丁醇，环己醇，环己酮，异佛尔酮，高极性溶剂，例如二甲亚砜、N-甲基吡咯烷酮或水。 
也可向制剂中加入防冻剂，例如甘油、乙二醇、丙二醇和杀菌剂。 
合适的防沫剂是例如基于硅氧烷或硬脂酸镁的防沫剂。 
合适的防腐剂是例如双氯酚和enzylalkoholhemiformal。 
种子处理制剂可额外地包含粘合剂和任选地着色剂。 
可加入粘合剂以在处理后促进活性材料在种子上的附着。合适的粘合剂是嵌段共聚物EO/PO表面活性剂，还有聚乙烯醇类、聚乙烯吡咯 烷酮类、聚丙烯酸酯类、聚甲基丙烯酸酯类、聚丁烯类、聚异丁烯类、聚苯乙烯、聚乙烯胺类、聚乙烯酰胺类、聚乙烯亚胺类(  )、聚醚、聚氨酯、聚乙酸乙烯酯、纤基乙酸钠和源自这些聚合物的共聚物。 
任选地，制剂中还可包含着色剂。种子处理制剂的合适的着色剂或染料是罗丹明B、C.I.颜料红112、C.I.溶剂红1、颜料蓝15:4、颜料蓝15:3、颜料蓝15:2、颜料蓝15:1、颜料蓝80、颜料黄1、颜料黄13、颜料红112、颜料红48:2、颜料红48:1、颜料红57:1、颜料红53:1、颜料橙43、颜料橙34、颜料橙5、颜料绿36、颜料绿7、颜料白6、颜料棕25、碱性紫10、碱性紫49、酸性红51、酸性红52、酸性红14、酸性蓝9、酸性黄23、碱性红10、碱性红108。 
合适的胶凝剂的实例是角叉菜( )。 
可通过将活性物质与固体载体混合或相伴碾磨来制备粉末、用于撒播的材料和粉剂产品(dustable products)。 
可通过将活性物质结合至固体载体来制备颗粒剂，例如包被的颗粒剂、浸渍的颗粒剂和均质的颗粒剂。固体载体的实例是矿物土，例如硅胶，硅酸盐，滑石，高岭土，attaclay，石灰石，石灰，白垩，红玄武土，黄土，粘土，白云石，硅藻土，硫酸钙，硫酸镁，氧化镁，磨细的合成材料，肥料，例如，硫酸铵、磷酸铵、硝酸铵、尿素，和植物来源的产物，例如谷类粗粉、树皮粗粉、木材粗粉和坚果壳粗粉，纤维素粉末，和其他固体载体。 
一般地，制剂包含0.01-95wt％的，优选地0.1-90wt％的咪唑啉酮类除草剂。在该情况下，以90wt％-100wt％的纯度，优选地以95wt％-100wt％的纯度(根据NMR谱)使用咪唑啉酮类除草剂。对于种子处理目的，可将各个制剂稀释2-10倍，从而导致即时可用的制备物中的浓度为0.01-60wt％，优选地0.1-40wt％的活性化合物。 
可就这样使用咪唑啉酮类除草剂，或者以其制剂的形式或从中制备的使用形式进行使用，例如以可直接喷洒的溶液、粉剂、悬浮液或分散体、乳液、油分散体、糊剂、粉剂产品、用于撒播的材料、或颗 粒剂的形式进行使用，通过喷洒、雾化、撒粉、撒播或灌注进行施用。使用形式完全取决于想要的目的；其希望在每种情况下确保本发明的咪唑啉酮类除草剂的最佳可能的分布。 
可通过加入水而从乳液浓缩物、糊剂或可湿性粉剂(可喷洒的粉末、油分散体)制备水性使用形式。为制备乳剂、糊剂或油分散体，借助于湿润剂、增粘剂、分散剂或乳化剂可将就这样的或溶解在油或溶剂中的物质在水中进行均质化。然而，也可能制备由活性物质、湿润剂、增粘剂、分散剂或乳化剂和如果合适还有溶剂或油组成的浓缩物，这样的浓缩物适合于用水进行稀释。 
即时可用的制剂中的活性化合物浓度可在相对宽的范围内变化。一般地，其为0.0001-10wt％，优选地0.01-1wt％。 
咪唑啉酮类除草剂还可成功地用于超低容量过程(ULV)中，从而可能施用包含超过95wt％的活性化合物的制剂，或甚至施用无添加剂的活性化合物。 
下面是制剂的实例： 
1.用于叶面施用的用水稀释的产品。对于种子处理目的，可将这样的产品以稀释或未稀释的形式施用于种子。 
A)水溶性浓缩物(SL、LS) 
将10重量份的咪唑啉酮类除草剂溶解在90重量份的水或水溶性溶剂中。作为选择，可加入湿润剂或其他辅助剂。在用水稀释时，咪唑啉酮类除草剂溶解，由此获得具有10％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
B)可分散的浓缩物(DC) 
将20重量份的咪唑啉酮类除草剂溶解在添加了10重量份的分散剂例如聚乙烯吡咯烷酮的70重量份的环己酮中。用水稀释产生分散体，由此获得具有20％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
C)乳油(EC) 
将15重量份的咪唑啉酮类除草剂溶解在添加了十二烷基苯磺酸钙和蓖麻油乙氧基化物(在每种情况下为5重量份)的7重量份的二甲苯 中。用水稀释产生乳剂，由此获得具有15％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
D)乳剂(EW、EO、ES) 
将25重量份的咪唑啉酮类除草剂溶解在添加了十二烷基苯磺酸钙和蓖麻油乙氧基化物(在每种情况下为5重量份)的35重量份的二甲苯中。借助于乳化器(例如Ultraturrax)将该混合物导入30重量份的水中，并制备成均一的乳剂。用水稀释产生乳剂，由此获得具有25％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
E)悬浮剂(SC、OD、FS) 
在搅动式球磨机中，将20重量份的咪唑啉酮类除草剂在加入了10重量份的分散剂、湿润剂和70重量份的水或有机溶剂的情况下粉碎成粉末，从而产生精细的咪唑啉酮类除草剂悬浮液。用水稀释产生咪唑啉酮类除草剂的稳定的悬浮液，由此获得具有20％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
F)水分散性颗粒剂和水溶性颗粒剂(WG、SG) 
将50重量份的咪唑啉酮类除草剂在加入了50重量份的分散剂和湿润剂的情况下精细地进行碾磨，并借助于技术器具(例如挤出、喷雾塔、流化床)而制备为水分散性或水溶性的颗粒。用水稀释产生咪唑啉酮类除草剂的稳定的分散体或溶液，由此获得具有50％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
G)水分散性粉剂和水溶性粉剂(WP、SP、SS、WS) 
将75重量份的咪唑啉酮类除草剂在加入了25重量份的分散剂、湿润剂和硅胶的情况下在转子-定子研磨机中进行碾磨。用水稀释产生咪唑啉酮类除草剂的稳定的分散体或溶液，由此获得具有75％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。 
I)凝胶制剂(GF) 
在搅动式球磨机中，将20重量份的咪唑啉酮类除草剂在加入了10重量份的分散剂、1份重量的凝胶剂湿润剂和70重量份的水或有机溶剂的情况下粉碎成粉末，从而产生精细的咪唑啉酮类除草剂悬浮液。用 水稀释产生咪唑啉酮类除草剂的稳定的悬浮液，由此获得具有20％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。该凝胶制剂适合用于种子处理。 
2.用于叶面施用的非稀释地施用的产品。对于种子处理目的，可将这样的产品以稀释的形式施用于种子。 
A)粉剂(DP、DS) 
将5重量份的咪唑啉酮类除草剂精细地碾磨，并紧密地与95重量份的精细粉碎的高岭土混合。这产生了具有5％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的粉剂产品。 
B)颗粒剂(GR、FG、GG、MG) 
将0.5重量份的咪唑啉酮类除草剂精细地碾磨。并将其与95.5重量份的载体组合，由此获得具有0.5％(w/w)的咪唑啉酮类除草剂的制剂。现有的方法是挤出、喷雾干燥或流化床。这产生了用于叶面使用的非稀释地施用的颗粒剂。 
常规的种子处理制剂包括例如可流动性浓缩物(flowableconcentrates)FS、液剂LS、用于干处理的粉剂DS、用于浆处理的水分散性粉剂WS、水溶性粉剂SS和乳剂ES和EC以及凝胶制剂GF。这些制剂可以以稀释的或未稀释的形式施用于种子。在播种前施用于种子，或直接施用在种子上。 
在优选的实施方案中，使用FS制剂进行种子处理。一般地，FS制剂可包含1-800g/l的活性成分、1-200g/l的表面活性剂、0-200g/l的防冻剂、0-400g/l的粘合剂、0-200g/l的色素和直至1升的溶剂，所述溶剂优选地是水。 
本发明提供了本发明的抗除草剂的植物的种子，特别是作为MUT31的抗除草剂的后裔的种子。关于种子处理，使用除草剂，优选地选自下列AHAS抑制性除草剂的除草剂，或使用包含AHAS抑制性除草剂的制剂，来处理本发明的种子，所述AHAS抑制性除草剂是例如酰嘧磺隆、四唑嘧磺隆、苄嘧磺隆、氯嘧磺隆、绿磺隆、醚磺隆、环丙嘧磺隆、胺苯磺隆、乙氧嘧磺隆、啶嘧磺隆、氟啶嘧磺隆、甲酰胺磺隆、吡氯磺隆、唑吡嘧磺隆、碘磺隆、甲磺胺磺隆、甲磺隆、烟嘧磺隆、环氧 嘧磺隆、氟嘧磺隆、氟磺隆、吡嘧磺隆、砜嘧磺隆、甲嘧磺隆、磺酰磺隆、噻吩磺隆、醚苯磺隆、苯磺隆、三氟啶磺隆、氟胺磺隆、三氟甲磺隆、咪草酸(imazamethabenz)、咪草啶酸、甲灭草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、氯酯磺草胺、双氯磺草胺、双氟磺草胺、唑嘧磺草胺、磺草唑胺、五氟磺草胺、双草醚、嘧草醚、丙苯磺隆、氟酮磺隆、嘧啶肟草醚、环酯草醚、嘧草硫醚及其混合物。优选地，本发明的AHAS抑制性除草剂是咪唑啉酮类除草剂。 
术语“种子处理”包括本领域已知的所有合适的种子处理技术，例如拌种(seed dressing)、种子包衣(seed coating)、种子涂粉(seed dusting)、浸种(seed soaking)和种子丸粒化(seedpelleting)。 
根据本发明的一个变化形式，本发明的进一步目的是处理土壤的方法，其通过施用任一作为组合物/制剂的包含咪唑啉酮类除草剂的颗粒制剂(例如任选地具有一种或多种固体或液体的、农业上可接受的载体和/或任选地具有一种或多种农业上可接受的表面活性剂的颗粒制剂)来进行，特别是施用到条播机中。有利地，在例如谷类、玉米、棉花和向日葵的苗床中使用该方法。 
本发明还包括用含有至少一种ALS抑制剂的种子处理制剂包被的或包含所述种子处理制剂的种子，所述ALS抑制剂选自酰嘧磺隆、四唑嘧磺隆、苄嘧磺隆、氯嘧磺隆、绿磺隆、醚磺隆、环丙嘧磺隆、胺苯磺隆、乙氧嘧磺隆、啶嘧磺隆、氟啶嘧磺隆、甲酰胺磺隆、吡氯磺隆、唑吡嘧磺隆、碘磺隆、甲磺胺磺隆、甲磺隆、烟嘧磺隆、环氧嘧磺隆、氟嘧磺隆、氟磺隆、吡嘧磺隆、砜嘧磺隆、甲嘧磺隆、磺酰磺隆、噻吩磺隆、醚苯磺隆、苯磺隆、三氟啶磺隆、氟胺磺隆、三氟甲磺隆、咪草酸、咪草啶酸、甲灭草烟、灭草烟、灭草喹、咪草烟、氯酯磺草胺、双氯磺草胺、双氟磺草胺、唑嘧磺草胺、磺草唑胺、五氟磺草胺、双草醚、嘧草醚、丙苯磺隆、氟酮磺隆、嘧啶肟草醚、环酯草醚和嘧草硫醚。 
术语“种子”包括所有种类的种子和植物繁殖体，其包括但不限 于真正的种子、插条、吸根、球茎、鳞茎、果实、块茎、谷粒、扦插条(cuttings)、伐条(cut shoot)等，和在优选的实施方案中表示真正的种子。 
术语“用...包被和/或包含”一般表示，活性成分在施用时绝大部分存在于繁殖产品的表面上，尽管依赖于施用方法，或多或少的成分可能渗透入繁殖产品中。当(重新)种植所述繁殖产品时，其可能吸收活性成分。 
在植物播种前和植物出苗前，通过对种子进行喷洒或撒粉，使用咪唑啉酮类除草剂或使用包含咪唑啉酮类除草剂的制剂来施行种子处理应用。 
在种子的处理中，通过用有效量的咪唑啉酮类除草剂或包含咪唑啉酮类除草剂的制剂处理种子来施用相应的制剂。此处，施用率通常是0.1g-10kg a.i./100kg种子(或a.i.的混合物，或制剂)，优选地1g-5kg/100kg种子，特别地1g-2.5kg/100kg种子。对于特定的作物例如莴苣，施用率可更高。 
本发明提供了用于防治不希望的植被或控制杂草的方法，所述方法包括在播种前和/或在催芽后将本发明的抗性植物的种子与咪唑啉酮类除草剂接触。所述方法还可包括在田间的土壤中或在温室中的盆栽介质中播种种子。所述方法特别地可用于在紧邻种子的附近防治不希望的植被或控制杂草。 
“控制不希望的植被”可理解为表示，杀死杂草和/或延缓或抑制杂草的正常生长。杂草，在广义上理解为表示在不希望其生长的位置处生长的所有植物。 
本发明的杂草包括，例如，双子叶和单子叶的杂草。双子叶杂草包括，但不限于下列属的杂草：白芥属(Sinapis)、独行菜属(Lepidium)、拉拉藤属(Galium)、繁缕属(Stellaria)、母菊属(Matricaria)、春黄菊属(Anthemis)、牛膝菊属(Galinsoga)、藜属(Chenopodium)、荨麻属(Urtica)、千里光属(Senecio)、苋属(Amaranthus)、马齿苋属(Portulaca)、苍耳属(Xanthium)、 旋花属(Convolvulus)、番薯属(Ipomoea)、蓼属(Polygonum)、田菁属(Sesbania)、豚草属(Ambrosia)、蓟属(Cirsium)、飞廉属(Carduus)、苦苣菜属(Sonchus)、茄属(Solanum)、蔊菜属(Rorippa)、节节菜属(Rotala)、母草属(Lindernia)、野芝麻属(Lamium)、婆婆纳属(Veronica)、苘麻属(Abutilon)、刺酸模属(Emex)、曼陀罗属(Datura)、堇菜属(Viola)、鼬瓣花属(Galeopsis)、罂粟属(Papaver)、矢车菊属(Centaurea)、车轴草属(Trifolium)、毛茛属(Ranunculus)和蒲公英属(Taraxacum)。单子叶杂草包括，但不限于下列属的杂草：稗属(Echinochloa)、狗尾草属(Setaria)、黍属(Panicum)、马唐属(Digitaria)、梯牧草属(Phleum)、早熟禾属(Poa)、羊茅属(Festuca)、蟋蟀草属(Eleusine)、臂形草属(Brachiaria)、黑麦草属(Lolium)、雀麦属(Bromus)、燕麦属(Avena)、莎草属(Cyperus)、高梁属(Sorghum)、冰草属(Agropyron)、狗牙根属(Cynodon)、雨久花属(Monochoria)、飘拂草属(Fimbristyslis)、慈姑属(Sagittaria)、荸荠属(Eleocharis)、藨草属(Scirpus)、雀稗属(Paspalum)、鸭嘴草属(Ischaemum)、尖瓣花属(Sphenoclea)、龙爪茅属(Dactyloctenium)、剪股颖属(Agrostis)、看麦娘属(Alopecurus)和阿披拉草属(Apera)。 
此外，本发明的杂草可包括，例如，生长在不希望的位置处的作物植物。例如，如果在大豆植物的田中不想要玉米植物，那么可以将在主要包含大豆植物的田中的自生自长的玉米植物当作杂草。 
此处所用的冠词“a”和“an”是指该冠词的一个或多于一个(即，至少一个)的语法对象。举例来说，“要素(an element)”表示一种或多种要素。 
如此处所用的，单词“包含”或“包括”，将理解为表示包括所述的要素、整数或步骤或者要素、整体或步骤的组，但不排除任何其他的要素、整数或步骤或者要素、整数或步骤的组。 
以举例说明的方式而不是以限定的方式提供下列实施例。 
实施例1：向日葵品系RHA266的诱变和抗咪唑啉酮类的植物的选择 
在第1个生长季节的春季，在Advanta Semillas Biotech ResearchStation，Balcarce，BsAs，Argentina，在户外播种40行向日葵(Helianthus annuus)品系RHA266，然后用甲磺酸乙酯(EMS，也称作甲磺酸乙基酯)处理一部分所述植物。EMS是通常在DNA中诱导G·C至A·T转换的已知的诱变剂(Jander等人(2003)Plant Physiol.131：139-146)。用包含0.5％、5％或10％(w/v)EMS的溶液处理植物。对于每种EMS处理，处理13行向日葵植物。在开花前，给所有M0植物套袋以确保所得的M1种子是自花传粉的产物。收获这些来自每种EMS处理的种子头状花序，并批量脱粒。在下一个生长季节，在户外播种M1种子，每种处理在分开的地块中。20天后，当植物处于2-4对叶的生长阶段时，用2×SWEEPER 70DG(100g a.i./ha)喷洒所有经EMS处理的植物。SWEEPER中的活性成分是咪草啶酸。在喷施除草剂后，总共54株植物存活，并选择作为假定的抗性植物。44株抗性植物达到开花，产生花粉和M2种子。每种EMS处理中的44株能育的抗性植物的分布显示于表1中。 
表1.从每种EMS处理重新获得的M1抗咪唑啉酮类的向日葵植物的数目 
从每株单个存活M1植物中采集组织样品，并提取来自每个样品的DNA以进行在下面实施例2中所描述的PCR扩增和测序研究。 
在Fargo，ND的单个地块中播种由所述44株能育的M1植物中的每株植物所产生的M2种子，然后在2-4对叶的生长阶段时用0.5×SWEEPER 70DG(25gai/ha的咪草啶酸)进行喷洒。选择所述地块之一作为纯合的耐受性植物，并且命名为MUT31。收获MUT31的19株M2植物，在2003-2004的夏天在Balcarce播种它们的M2:3后代，并且让所得的植物成熟，然后自花授粉。收获来自一块地块的M4种子，并且基于表型观察将其宣布为原原种(breeder seed)。(原原种是通过植物育种者的直接控制而产生的种子，并且是原种(foundation seed)的首次和再次增加的基础)。 
实施例2：编码抗咪唑啉酮类的和野生型的AHASL1蛋白的向日葵多核苷酸的PCR扩增和测序 
为了试图确定实施例1的向日葵植物中的咪唑啉酮类耐受性的来源，采用基因组DNA的聚合酶链式反应(PCR)扩增来扩增向日葵AHASL1、AHASL2和AHASL3基因中每一个基因的完整编码区。关于PCR扩增，从M1MUT 31向日葵植物的组织中分离出基因组DNA。还从RHA266向日葵植物的组织中分离出对照即野生型基因组DNA，以用于所述野生型AHASL基因中每一个基因的PCR扩增。对所得的PCR产物进行测序，以确定来自MUT31和RHA266植物的AHASL1、AHASL2和AHASL3基因的DNA序列。 
令人惊讶的是，当将来自MUT31的AHASL1、AHASL2和AHASL3基因的DNA序列与来自RHA266的它们的相应DNA序列进行比对和比较时，未检测出差异(数据未显示)。尽管本发明不受任何特定的生物学机制束缚，但这些结果表明，MUT31的向日葵植物包含新型除草剂抗性机制，所述新型除草剂抗性机制不依赖于在一个或多个AHASL基因中的突变。 
实施例3：由MUT31所产生的除草剂解毒作用的分析 
为了评估MUT31向日葵植物的解毒能力，在温室中进行实验。本实验的目的是确定MUT31植物的咪草啶酸耐受性是否与由P450单加氧酶(此处称为“P450酶”)所介导的解毒机制相关。先前报道，有机磷 酸酯杀虫剂马拉硫磷(二甲氧基硫代磷酰硫基琥珀酸二乙酯)通过阻断除草剂解毒活性而特异性地抑制P450酶(Yu等人(2004)Pest.Biochem.Physiol.78：21-30)。因此，预期包含由于经改变的P450酶而产生的增强的除草剂耐受性的植物，当在用所述除草剂处理所述植物之前向它们施用马拉硫磷时，变得对于所述除草剂的耐受性降低或对于所述除草剂易感。 
在随机化裂-裂区区组设计(randomized split-split plot blockdesign)中安排具有下列3个因素的析因实验：基因型(MUT31和RHA266)、除草剂剂量(对照、0.25X和0.50X；其中X＝50g ai/ha的咪草啶酸)和马拉硫磷(使用或不使用马拉硫磷)。在3-4叶的生长阶段时，喷施咪草啶酸(SWEEPER)。在喷施除草剂前30分钟，以1000g ai/ha的比率喷施P450抑制剂马拉硫磷。在喷施除草剂后7天，使用表2中所示的标准来对植物进行评估。 
表2.用于植物评估的除草剂损害得分的标准 
在除草剂不存在的情况下，马拉硫磷的施用对于MUT31和RHA266向日葵品系的应答没有影响；平均值和方差都为0(表3)。当在咪草啶酸之前不喷施马拉硫磷时，这两个品系都更具耐受性(较低的损害％得分)。当仅用0.5X咪草啶酸处理植物时，相比于对照RHA266而言，MUT31显示出除草剂耐受性显著增加。在马拉硫磷处理后，MUT31的除草剂耐受性显著降低(较高的得分)(表3，图1)。统计学分析的结果显示在表4中。 
该析因实验的结果表明马拉硫磷抑制由MUT31所展现的除草剂耐 受性，并且暗示MUT31的耐受除草剂的表型可能是由于由一种或多种经改变的P450酶所介导的解毒机制而导致的。尽管本发明不依赖于任何特定的关于增强的除草剂抗性的生物学机制，但这些结果进一步暗示，MUT31向日葵植物在其基因组中包含处于一个或多个编码P450酶的基因中的一个或多个突变。 
表3.平均除草剂损害得分值 
表4.所述析因实验的统计学分析 
实施例4：具有MUT31和耐受除草剂的AHASL基因的向日葵品系的除草剂耐受性。 
进行田间试验以比较携带MUT31性状和在向日葵AHASL基因中的 A205V突变(A205V/A205V)的向日葵杂种的除草剂耐受性。具有A205V突变的向日葵AHASL基因编码这样的AHASL蛋白，该AHASL蛋白在相应于拟南芥(Arabidopsis thaliana)AHASL蛋白的氨基酸位置205的氨基酸处具有缬氨酸。在野生型向日葵AHASL蛋白中的相同位置处的氨基酸为丙氨酸。在向日葵AHASL蛋白的氨基酸序列中，该丙氨酸至缬氨酸的氨基酸置换位于氨甚酸位置190处。按照惯例，植物AHASL蛋白中的已知引起除草剂抗性的氨基酸置换位点通常参照拟南芥AHASL蛋白的氨基酸序列中的置换位置。 
表5.受试向日葵品系的描述 
在2005/2006，在南美洲于最佳种子生产条件下产生来自各条目(entry)的种子。在2006年，在North Dakota，USA的一个地方进行田间试验。使用裂区设计(其由对于每种处理组合进行3次重复组成)以随机化完全区组(randomized complete block)来组织所述条目。因素A是除草剂处理，和因素B是向日葵条目。地块大小为4行×12英尺，和播种量与当地农艺学实践相一致。对于条目1-6，每种处理的除草剂比率显示在表6中。对于条目8，每种处理的除草剂比率显示在表7中。对于背负式喷雾器，喷施体积为10加仑/英亩(GPA)(或100升/公顷)，或者对于拖拉机悬挂式喷杆，喷施体积为20GPA(或200升/公顷)。 
在2-4叶的生长阶段时实施除草剂处理。 
表6.因素A，关于条目1-6的除草剂处理列表 
NIS＝非离子型表面活性剂 
表7.因素A，关于条目8的除草剂处理列表 
NIS＝非离子型表面活性剂 
在所有处理区组中留下条目7(WT保持系)不喷施。在WT边界地块上测试每种除草剂处理以确保该产品的效力(在喷施后21天，100％作物损伤)。 
在施用除草剂后7天和21天，评定植物毒性等级。将植物毒性记录为植物损害的量(以百分比表示)，其中‘0’的等级表示相对于未处理的地块而言对于在该地块中的植物无损害。‘100’的等级表示相对于未处理的地块而言在该地块中的植物完全坏死(死亡)。 
对数据进行ANOVA分析，并且来自3次重复的平均值显示在表8中(在处理后21天时的植物毒性)。 
在用咪草啶酸和灭草烟处理后21天，在杂合的A205V条目(条目3-5)中的植物毒性显著高于双杂合的A205V/MUT31条目(条目6)。纯合的A205V条目(条目1-2)显示出最低水平的植物毒性或作物损伤(表1)。在100g ai/ha的咪草啶酸时，与关于A205V/MUT31杂合条目的10％的损伤率相比较，A205V杂合条目的植物毒性范围为25％至47％。在200gai/ha的咪草啶酸时，与关于A205V/MUT31杂合条目的43％的损伤率相比较，A205V杂合条目的植物毒性范围为73％至78％的损伤。使用160gai/ha的灭草烟时，与关于A205V/MUT31杂合条目的10％的损伤率相比较，A205V杂合条目的植物毒性范围为20％至43％的损伤。 
当用37.5g ai/ha的咪草啶酸攻击单独的MUT31(条目8)时，其在处理后21天显示出47％的损伤率。根据先前的研究(数据未显示)，MUT31在75g ai的咪草啶酸/公顷和100g ai的灭草烟/公顷的比率时显示出100％的作物损伤。 
相对于杂合的A205V/-条目和相对于独自的MUT31条目，双杂合的A205V/MUT31条目显示出显著更高的对咪草啶酸和灭草烟处理两者的除草剂耐受性。 
基于该数据，当与处于杂合状态的A205V突变叠加在一起时，MUT31提供了比处于杂合状态的A205V突变更强的(增强的)除草剂耐受性。相对于目前的纯合A205V/A205V产品而言，具有以杂合状态在2x商业产品比率(100g ai的咪草啶酸/ha，和160g ai的灭草烟/ha)下运转的产品对于向日葵杂种植物育种者来说是巨大的优势，因为节省了在培育耐受咪唑啉酮类的向日葵方面的时间和资源。 
本说明书中提到的所有出版物和专利申请表明了本发明所属领域的技术人员的水平。所有出版物和专利申请通过提及而合并入本文，就如同具体地和单独地指明每一个单个的出版物或专利申请通过提及而合并入本文一样。 
尽管已通过举例说明和用于使能够理解得清楚的目的的实施例在一定程度上详述了上述发明，但很显然的是，可在所附权利要求书的范围内实施某些变化和修饰。 

Claims (18)

1.在向日葵植物附近控制杂草的方法，所述方法包括：
(a)提供选自下列的向日葵植物：
(i)作为品系MUT31的后代的向日葵植物；
(ii)作为品系MUT31的突变体或重组体的向日葵植物；和
(iii)作为(i)或(ii)的植物的后代的向日葵植物；和
(b)向所述杂草和所述向日葵植物施用有效量的咪唑啉酮类除草剂，从而控制所述杂草，
其中所述向日葵植物包含MUT31咪唑啉酮类除草剂耐受性性状即MUT31性状并因而耐受咪唑啉酮类除草剂；由MUT31性状所提供的咪唑啉酮类除草剂耐受性不牵涉编码乙酰羟酸合酶大亚基蛋白AHASL1的基因中的突变；由MUT31性状所提供的咪唑啉酮类除草剂耐受性可被马拉硫磷降低或抑制；并且所述向日葵植物进一步包含至少一个耐受除草剂的AHASL基因。
2.权利要求1的方法，其中所述咪唑啉酮类除草剂通过苗前处理、苗后处理、植前处理、植时处理或种子处理来进行施用。
3.权利要求1的方法，其中所述咪唑啉酮类除草剂选自：2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-3-喹啉羧酸、5-乙基-2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-(甲氧基甲基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-甲基烟酸、和6-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-间-甲苯甲酸甲酯与2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-对-甲苯甲酸甲酯的混合物、以及其组合。
4.权利要求1-3中任一项的方法，其中所述至少一个耐受除草剂的AHASL基因编码包含A205V氨基酸置换的AHASL蛋白，所述A205V氨基酸置换在向日葵中为A190V氨基酸置换。
5.用于产生耐受咪唑啉酮类除草剂的向日葵植物的方法，其包括下列步骤：
(a)将耐受咪唑啉酮类除草剂的第一向日葵植物与第二向日葵植物杂交，其中所述第一向日葵植物选自：
(i)作为品系MUT31的后代的向日葵植物；
(ii)作为品系MUT31的突变体或重组体的向日葵植物；和
(iii)作为(i)或(ii)的植物的后代的向日葵植物；和
(b)选择耐受咪唑啉酮类除草剂的后代植物，
其中所述第一向日葵植物耐受咪唑啉酮类除草剂，并且其中所述第一向日葵植物对于咪唑啉酮类除草剂的耐受性可被马拉硫磷降低或抑制。
6.权利要求5的方法，其中所述第二向日葵植物具有对除草剂的耐受性。
7.权利要求5的方法，其中所述咪唑啉酮类除草剂是咪草啶酸、灭草烟、咪草烟或其组合。
8.权利要求5的方法，其中所述咪唑啉酮类除草剂选自：2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-3-喹啉羧酸、5-乙基-2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-(甲氧基甲基)-烟酸、2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-5-甲基烟酸、和6-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-间-甲苯甲酸甲酯与2-(4-异丙基-4-甲基-5-氧代-2-咪唑啉-2-基)-对-甲苯甲酸甲酯的混合物、以及其组合。
9.权利要求5的方法，其中所述第二向日葵植物包含至少一个耐受除草剂的AHASL基因。
10.权利要求5的方法，其中所述第二向日葵植物包含至少一个耐受除草剂的AHASL基因，所述耐受除草剂的AHASL基因编码包含A205V氨基酸置换的AHASL蛋白，所述A205V氨基酸置换在向日葵中为A190V氨基酸置换。
11.权利要求5的方法，其中所述后代植物包含相比于所述第一向日葵植物、所述第二向日葵植物或者所述第一和所述第二向日葵植物两者而言增加的对至少一种除草剂的耐受性。
12.权利要求5的方法，其中所述后代植物包含相比于所述第一向日葵植物、所述第二向日葵植物或者所述第一和所述第二向日葵植物两者而言增加的对至少一种咪唑啉酮类除草剂的耐受性。
13.权利要求5的方法，其中所述后代植物包含相比于所述第一向日葵植物、所述第二向日葵植物或者所述第一和所述第二向日葵植物两者而言增加的对除草剂咪草啶酸、灭草烟或者咪草啶酸和灭草烟两者的耐受性。
14.权利要求5的方法，其中所述第二向日葵植物包含对草甘膦的耐受性。
15.用于防治不希望的植被的方法，其包括：
(a)提供选自下列的向日葵植物的向日葵种子：
(i)作为品系MUT31的后代的向日葵植物；
(ii)作为品系MUT31的突变体或重组体的向日葵植物；和
(iii)作为(i)或(ii)的植物的后代的向日葵植物；和
(b)在播种前和/或在催芽后，将所述种子与咪唑啉酮类除草剂接触，
其中所述向日葵植物耐受咪唑啉酮类除草剂，所述向日葵植物对于咪唑啉酮类除草剂的耐受性可被马拉硫磷降低或抑制，并且所述向日葵植物进一步包含至少一个耐受除草剂的AHASL基因。
16.权利要求15的方法，其还包括在有利于向日葵植物生长的环境中种植所述向日葵种子。
17.权利要求16的方法，其中所述环境包含不希望的植被。
18.权利要求15-17中任一项的方法，其中所述至少一个耐受除草剂的AHASL基因编码包含A205V氨基酸置换的AHASL蛋白，所述A205V氨基酸置换在向日葵中为A190V氨基酸置换。
CN200780049043.7A 2006-12-12 2007-12-11 抗除草剂的向日葵植物和使用方法 Expired - Fee Related CN101657090B (zh)

Applications Claiming Priority (3)

Application Number Priority Date Filing Date Title
US87430906P 2006-12-12 2006-12-12
US60/874,309 2006-12-12
PCT/EP2007/063737 WO2008071715A1 (en) 2006-12-12 2007-12-11 Herbicide-resistant sunflower plants and methods of use

Publications (2)

Publication Number Publication Date
CN101657090A CN101657090A (zh) 2010-02-24
CN101657090B true CN101657090B (zh) 2015-04-15

Family

ID=39110694

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
CN200780049043.7A Expired - Fee Related CN101657090B (zh) 2006-12-12 2007-12-11 抗除草剂的向日葵植物和使用方法

Country Status (16)

Country Link
US (2) US9035133B2 (zh)
EP (1) EP2091319B1 (zh)
JP (1) JP2010512157A (zh)
CN (1) CN101657090B (zh)
AR (1) AR064298A1 (zh)
AU (1) AU2007331535A1 (zh)
BR (1) BRPI0720338A2 (zh)
CA (1) CA2672227A1 (zh)
CL (1) CL2007003605A1 (zh)
EA (1) EA019478B1 (zh)
ES (1) ES2581987T3 (zh)
HU (1) HUE029584T2 (zh)
UA (1) UA108733C2 (zh)
UY (1) UY30781A1 (zh)
WO (1) WO2008071715A1 (zh)
ZA (1) ZA200904820B (zh)

Families Citing this family (8)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
ES2692594T1 (es) * 2005-03-02 2018-12-04 Instituto Nacional De Tecnologia Agropecuaria Plantas de arroz resistentes a herbicidas, polinucleótidos que codifican proteínas de la subunidad grande de la acetohidroxiácido sintasa resistentes a herbicidas y métodos para su uso
UA108733C2 (uk) * 2006-12-12 2015-06-10 Толерантна до гербіциду рослина соняшника
US8071963B2 (en) * 2006-12-27 2011-12-06 Asml Netherlands B.V. Debris mitigation system and lithographic apparatus
EP2203565B1 (en) * 2007-10-05 2015-08-26 Cibus Europe B.V. Mutated acetohydroxyacid synthase genes in brassica
CA2784936A1 (en) * 2009-12-22 2011-06-30 Bayer Cropscience N.V. Herbicide tolerant plants
WO2013004280A1 (en) 2011-07-01 2013-01-10 Advanta International Bv Isolated mutated nucleotide sequences that encode a modified oleate destaurase sunflower protein, modified protein, methods and uses
UA119026C2 (uk) 2011-07-01 2019-04-25 Едванта Інтернешнл Бв Нуклеотидна послідовність, яка кодує укорочений білок олеат-десатурази соняшника з низькою ферментативною активністю
CN107484591A (zh) * 2017-08-30 2017-12-19 吉林省农业科学院 向日葵田间杂草的综合防治方法

Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN1046763C (zh) * 1988-03-23 1999-11-24 罗纳-普朗克农业化学公司 抗除草剂的嵌合基因
CN101031646A (zh) * 2004-07-30 2007-09-05 巴斯夫农业化学产品公司 抗除草剂的向日葵植物、编码抗除草剂的乙酰羟酸合酶大亚基蛋白的多核苷酸和使用方法

Family Cites Families (108)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US4443971A (en) 1979-10-16 1984-04-24 Cornell Research Foundation, Inc. Herbicide-tolerant plants
HU187284B (en) 1980-12-11 1985-12-28 Mta Koezponti Kemiai Kutato In Herbicide compositions containing antitoxines of aldehyde- and ketone-derivatives
US4774381A (en) 1983-09-30 1988-09-27 E. I. Du Pont De Nemours And Company Herbicide resistant tobacco
ATE100141T1 (de) 1984-03-06 1994-01-15 Mgi Pharma Inc Herbizide resistenz in pflanzen.
US4761373A (en) 1984-03-06 1988-08-02 Molecular Genetics, Inc. Herbicide resistance in plants
US5304732A (en) 1984-03-06 1994-04-19 Mgi Pharma, Inc. Herbicide resistance in plants
US5331107A (en) 1984-03-06 1994-07-19 Mgi Pharma, Inc. Herbicide resistance in plants
US6211439B1 (en) 1984-08-10 2001-04-03 Mgi Pharma, Inc Herbicide resistance in plants
US4683202A (en) 1985-03-28 1987-07-28 Cetus Corporation Process for amplifying nucleic acid sequences
US5378824A (en) 1986-08-26 1995-01-03 E. I. Du Pont De Nemours And Company Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase
IL83348A (en) 1986-08-26 1995-12-08 Du Pont Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase
US5605011A (en) 1986-08-26 1997-02-25 E. I. Du Pont De Nemours And Company Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase
US5013659A (en) 1987-07-27 1991-05-07 E. I. Du Pont De Nemours And Company Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase
US5821126A (en) 1986-11-19 1998-10-13 The Regents Of The University Of California Method for clonal propagation of gymnosperms by somatic polyembryogenesis
CA1335412C (en) 1987-03-27 1995-05-02 Eric B. Swanson Microspore-based selection system and products thereof
PH24574A (en) 1987-06-01 1990-08-03 Hokko Chem Ind Co Method of breeding rice plants of new variety having resistance to herbicides
IE61148B1 (en) 1988-03-10 1994-10-05 Ici Plc Method of detecting nucleotide sequences
US5858652A (en) 1988-08-30 1999-01-12 Abbott Laboratories Detection and amplification of target nucleic acid sequences
US5084082A (en) 1988-09-22 1992-01-28 E. I. Du Pont De Nemours And Company Soybean plants with dominant selectable trait for herbicide resistance
EP0360750A3 (en) 1988-09-22 1991-01-02 Ciba-Geigy Ag Novel herbicide tolerant plants
GB8825402D0 (en) 1988-10-31 1988-11-30 Cambridge Advanced Tech Sulfonamide resistance genes
EP0375875A3 (en) 1988-12-30 1991-01-09 American Cyanamid Company A method to improve the protection of crops from herbicidal injury
AU5632790A (en) 1989-05-17 1990-12-18 Zeneca Limited Herbicide resistant maize
ES2079647T5 (es) 1990-03-02 2009-01-16 Bayer Bioscience N.V. Transformacion genetica y regeneracion de la remolacha azucarera.
EP0461355B1 (en) 1990-05-09 1997-06-11 American Cyanamid Company A method for the prevention of crop injury in the presence of synergistic pesticide combinations
US5198599A (en) 1990-06-05 1993-03-30 Idaho Resarch Foundation, Inc. Sulfonylurea herbicide resistance in plants
GB9024728D0 (en) 1990-11-14 1991-01-02 Ici Plc Herbicide resistant plants
DE4038430A1 (de) 1990-12-01 1992-06-04 Basf Ag Herbizide n-((1,3,5-triazin-2-yl)-aminocarbonyl) benzolsulfonamide
US5767366A (en) 1991-02-19 1998-06-16 Louisiana State University Board Of Supervisors, A Governing Body Of Louisiana State University Agricultural And Mechanical College Mutant acetolactate synthase gene from Ararbidopsis thaliana for conferring imidazolinone resistance to crop plants
ATE192625T1 (de) 1991-04-08 2000-05-15 American Cyanamid Co Verwendung von gegen ein ahas-inhibierendes herbizid resistantem weizen und verfahren zu dessen selektion
GB9114259D0 (en) * 1991-07-02 1991-08-21 Ici Plc Plant derived enzyme and dna sequences
US5731180A (en) 1991-07-31 1998-03-24 American Cyanamid Company Imidazolinone resistant AHAS mutants
DE4206146A1 (de) 1992-02-28 1993-09-02 Basf Ag Herbizide n-((1,3,5-triazin-2-yl)aminocarbonyl)benzolsulfonamide
US5545822A (en) 1992-08-21 1996-08-13 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
FR2696190B1 (fr) 1992-09-25 1994-12-09 Agronomique Inst Nat Rech Acide nucléique codant pour une alpha-acétolactate synthase et ses applications.
US5539092A (en) 1992-10-02 1996-07-23 Arch Development Corporation Cyanobacterial and plant acetyl-CoA carboxylase
DE4238175A1 (de) 1992-11-12 1994-05-19 Basf Ag Herbizide Sulfonylharnstoffe, Verfahren zur Herstellung und ihre Verwendung
JP3339655B2 (ja) 1993-10-04 2002-10-28 花王株式会社 水素化反応用触媒前駆体、その製造法、及びアルコールの製造法
US5633437A (en) 1994-10-11 1997-05-27 Sandoz Ltd. Gene exhibiting resistance to acetolactate synthase inhibitor herbicides
CA2218526C (en) 1995-04-20 2012-06-12 American Cyanamid Company Structure-based designed herbicide resistant products
US5853973A (en) 1995-04-20 1998-12-29 American Cyanamid Company Structure based designed herbicide resistant products
DE19518505A1 (de) 1995-05-19 1996-11-21 Max Planck Gesellschaft Verfahren zur Genexpressionsanalyse
US5773704A (en) 1996-04-29 1998-06-30 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
US5773702A (en) 1996-07-17 1998-06-30 Board Of Trustees Operating Michigan State University Imidazolinone herbicide resistant sugar beet plants
US5859348A (en) 1996-07-17 1999-01-12 Board Of Trustees Operating Michigan State University Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants
PL191812B1 (pl) 1996-07-17 2006-07-31 Univ Michigan State Materiał roślinny z buraka cukrowego składający się ze zmutowanych komórek, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi
US6358686B1 (en) 1996-12-02 2002-03-19 Affymetrix, Inc. Brassica polymorphisms
US6114116A (en) 1996-12-02 2000-09-05 Lemieux; Bertrand Brassica polymorphisms
US6100030A (en) 1997-01-10 2000-08-08 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Use of selective DNA fragment amplification products for hybridization-based genetic fingerprinting, marker assisted selection, and high-throughput screening
BR9808614A (pt) 1997-01-29 2000-05-30 Corning Inc Lentes com ìndice refrativo muito alto.
US6207425B1 (en) 1997-09-11 2001-03-27 City Of Hope Bidirectional PCR amplification of specific alleles
US6121512A (en) * 1997-10-10 2000-09-19 North Carolina State University Cytochrome P-450 constructs and method of producing herbicide-resistant transgenic plants
GB9807818D0 (en) 1998-04-09 1998-06-10 Zeneca Ltd Improvements in or relating to organic compounds
MX217057B (es) 1998-06-16 2003-10-20 Basf Ag Mezclas herbicidas de accion sinergica
WO1999065292A1 (en) 1998-06-19 1999-12-23 Konzak Calvin F Methods for generating and identifying mutant polyploid plants, and uses therefor
US6696294B1 (en) 1998-06-19 2004-02-24 Northwest Plant Breeding Co. Methods for generating and identifying mutant polyploid plants, and uses therefor
US6348643B1 (en) 1998-10-29 2002-02-19 American Cyanamid Company DNA sequences encoding the arabidopsis acetohydroxy-acid synthase small subunit and methods of use
US7019196B1 (en) 1998-11-05 2006-03-28 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
CA2348480A1 (en) 1998-11-05 2000-05-18 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
EP1033405A3 (en) 1999-02-25 2001-08-01 Ceres Incorporated Sequence-determined DNA fragments and corresponding polypeptides encoded thereby
US6774282B1 (en) 1999-03-08 2004-08-10 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Maize metallothionein gene and promoter
US6175065B1 (en) 1999-04-14 2001-01-16 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Inbred sunflower line PHA344
GB9917307D0 (en) 1999-07-23 1999-09-22 Sec Dep Of The Home Department Improvements in and relating to analysis of DNA
AU7518100A (en) 1999-09-17 2001-04-24 Aventis Cropscience N.V. Insect-resistant rice plants
US20010044939A1 (en) 2000-01-04 2001-11-22 Abell Lynn M. Small subunit of plant acetolactate synthase
US6822146B2 (en) * 2000-03-09 2004-11-23 E. I. Du Pont De Nemours And Company Sulfonylurea-tolerant sunflower line M7
US6613963B1 (en) 2000-03-10 2003-09-02 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Herbicide tolerant Brassica juncea and method of production
US6936467B2 (en) 2000-03-27 2005-08-30 University Of Delaware Targeted chromosomal genomic alterations with modified single stranded oligonucleotides
AU2000246809A1 (en) 2000-04-28 2001-11-12 Aventis Cropscience N.V. Glufosinate tolerant rice
CA2407396C (en) 2000-04-28 2013-12-31 Basf Aktiengesellschaft Use of the maize x112 mutant ahas 2 gene and imidazolinone herbicides for selection of transgenic monocots
WO2001085970A2 (en) 2000-05-10 2001-11-15 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Resistance to acetohydroxyacid synthase-inhibiting herbicides
US6475736B1 (en) 2000-05-23 2002-11-05 Variagenics, Inc. Methods for genetic analysis of DNA using biased amplification of polymorphic sites
EP2108694A1 (en) 2000-06-27 2009-10-14 Basf Se Cyanobacterial nucleic acid fragments encoding proteins useful for controlling plant traits via nuclear or plastome transformation
AU2001282984A1 (en) 2000-07-26 2002-02-05 Wisys Technology Foundation, Inc. Method and apparatus for producing an electrical property image using a charge correlation matrix
CA2326285C (en) 2000-11-17 2008-05-06 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Brassica with resistance to an ahas-inhibitor herbicide and blackleg disease
CA2326283C (en) 2000-11-17 2008-04-29 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Brassica napus with early maturity (early napus) and resistance to an ahas-inhibitor herbicide
US20030097692A1 (en) 2000-12-21 2003-05-22 Georg Jander Plants with imidazolinone-resistant ALS
US6627401B2 (en) 2000-12-28 2003-09-30 Council Of Scientific And Industrial Research Method for detecting a single nucleotide polymorphism in p21waf1/cip1 gene as an indicator of risk of esophageal cancer
US6492582B2 (en) 2001-01-11 2002-12-10 California Cooperative Rice Research Foundation, Inc. Rice cultivar M-205
CA2447445C (en) 2001-05-14 2016-10-11 University Of Saskatchewan Lentil plants having increased resistance to imidazolinone herbicides
GB0118928D0 (en) 2001-08-02 2001-09-26 Syngenta Participations Ag DNA molecules conferring tolerance to herbicidal compounds
RU2337532C2 (ru) 2001-08-09 2008-11-10 Юниверсити Оф Саскачеван Растения пшеницы с повышенной устойчивостью к имидазолиноновым гербицидам
CA2455512C (en) 2001-08-09 2013-05-14 Northwest Plant Breeding Company Wheat plants having increased resistance to imidazolinone herbicides
US7897845B2 (en) 2001-08-09 2011-03-01 University Of Saskatchewan Wheat plants having increased resistance to imidazolinone herbicides
US20030096277A1 (en) 2001-08-30 2003-05-22 Xiangning Chen Allele specific PCR for genotyping
US20040219675A1 (en) 2001-11-30 2004-11-04 Sainz Manuel B Nucleic acid molecules from rice encoding proteins for abiotic stress tolerance, enhanced yeild, disease resistance and altered nutritional quality and uses thereof
US20040023262A1 (en) 2002-03-05 2004-02-05 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Targeted manipulation of genes in plants
WO2004016073A2 (en) 2002-07-10 2004-02-26 The Department Of Agriculture, Western Australia Wheat plants having increased resistance to imidazolinone herbicides
EP1556491A4 (en) 2002-07-17 2007-02-07 Sepro Corp HERBICIDE-RESISTANT PLANTS AND POLYNUCLEOTIDES AND METHODS FOR OBTAINING THESE PLANTS
US7094951B2 (en) 2002-09-09 2006-08-22 The Ohio State University Cloning and characterization of the broad-spectrum resistance gene Pi2
WO2004040012A2 (en) 2002-10-29 2004-05-13 Basf Plant Science Gmbh Compositions and methods for identifying plants having increased tolerance to imidazolinone herbicides
CA2501957C (en) 2002-10-29 2014-02-04 Advanta Canada Inc. Assay for imidazolinone resistance mutations in brassica species
US6953880B2 (en) 2003-02-28 2005-10-11 University Of Arkansas, N.A. Rice cultivar ‘Francis’
CA2527115C (en) 2003-05-28 2019-08-13 Basf Aktiengesellschaft Wheat plants having increased tolerance to imidazolinone herbicides
WO2005020673A1 (en) 2003-08-29 2005-03-10 Instituto Nacional De Technologia Agropecuaria Rice plants having increased tolerance to imidazolinone herbicides
US7432082B2 (en) 2004-03-22 2008-10-07 Basf Ag Methods and compositions for analyzing AHASL genes
AU2005262525A1 (en) 2004-06-16 2006-01-19 Basf Plant Science Gmbh Polynucleotides encoding mature AHASL proteins for creating imidazolinone-tolerant plants
US7355098B2 (en) 2004-06-22 2008-04-08 Saskatchewan Wheat Poo1 Brassica AHAS genes and gene alleles that provide resistance to imidazolinone herbicides
AR051690A1 (es) 2004-12-01 2007-01-31 Basf Agrochemical Products Bv Mutacion implicada en el aumento de la tolerancia a los herbicidas imidazolinona en las plantas
ES2692594T1 (es) 2005-03-02 2018-12-04 Instituto Nacional De Tecnologia Agropecuaria Plantas de arroz resistentes a herbicidas, polinucleótidos que codifican proteínas de la subunidad grande de la acetohidroxiácido sintasa resistentes a herbicidas y métodos para su uso
SI1902136T1 (sl) 2005-07-01 2012-05-31 Basf Se Na herbicid odporne rastline sončnice polinukleotidi ki kodirajo na herbicid odporne acetohidroksikislina sintaza velika podenota proteine in postopki uporabe
US7786360B2 (en) 2005-09-09 2010-08-31 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Rice cultivar designated ‘CL131’
US20070118920A1 (en) 2005-11-09 2007-05-24 Basf Agrochemical Products B.V. Herbicide-resistant sunflower plants, polynucleotides encoding herbicide-resistant acetohydroxyacid synthase large subunit proteins, and methods of use
CL2007001552A1 (es) 2006-05-31 2008-01-18 Basf Agrochemical Products Bv Metodo para producir planta de trigo con alto contenido de proteinas que comprende introducir el gen ahasl1a s653n, metodo de generacion de harina de trigo con alto contenido de proteinas, y producto alimenticio que la comprende.
UA108733C2 (uk) * 2006-12-12 2015-06-10 Толерантна до гербіциду рослина соняшника
EP2570024A1 (en) 2007-04-04 2013-03-20 BASF Plant Science GmbH AHAS mutants
US7642434B2 (en) 2007-05-02 2010-01-05 Board Of Trustees Of The University Of Arkansas, N.A. Rice cultivar CL171-AR
EP2203565B1 (en) 2007-10-05 2015-08-26 Cibus Europe B.V. Mutated acetohydroxyacid synthase genes in brassica

Patent Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN1046763C (zh) * 1988-03-23 1999-11-24 罗纳-普朗克农业化学公司 抗除草剂的嵌合基因
CN101031646A (zh) * 2004-07-30 2007-09-05 巴斯夫农业化学产品公司 抗除草剂的向日葵植物、编码抗除草剂的乙酰羟酸合酶大亚基蛋白的多核苷酸和使用方法

Also Published As

Publication number Publication date
CL2007003605A1 (es) 2009-01-23
AU2007331535A1 (en) 2008-06-19
AR064298A1 (es) 2009-03-25
CN101657090A (zh) 2010-02-24
EA200900768A1 (ru) 2010-02-26
EA019478B1 (ru) 2014-04-30
US9035133B2 (en) 2015-05-19
EP2091319B1 (en) 2016-04-13
EP2091319A1 (en) 2009-08-26
CA2672227A1 (en) 2008-06-19
ZA200904820B (en) 2012-06-27
UY30781A1 (es) 2008-07-03
US20120023601A1 (en) 2012-01-26
BRPI0720338A2 (pt) 2013-12-24
US20150211017A1 (en) 2015-07-30
JP2010512157A (ja) 2010-04-22
UA108733C2 (uk) 2015-06-10
WO2008071715A1 (en) 2008-06-19
ES2581987T3 (es) 2016-09-08
HUE029584T2 (en) 2017-03-28

Similar Documents

Publication Publication Date Title
CN102808017B (zh) 具有多个除草剂抗性ahasl1等位基因的除草剂抗性向日葵植物及使用方法
EP2400022B1 (en) Herbicide-resistant sunflower plants, polynucleotides encoding herbicide-resistant acetohydroxyacid synthase large subunit proteins, and methods of use
CN101657090B (zh) 抗除草剂的向日葵植物和使用方法
CN109136210B (zh) Ahas突变体
CN103667193B (zh) 除草剂抗性的芸苔属植物及其使用方法
TW201113377A (en) Herbicide-tolerant plants
CN101443450A (zh) 植物中牵涉增加的对于咪唑啉酮类除草剂的耐受性的新型突变
CN102946715A (zh) 耐受除草剂的植物
US7232942B2 (en) Lentil plants having increased resistance to imidazolinone herbicides
US20180298454A1 (en) Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of ahasl1 and methods of use
US20150148234A1 (en) Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of ahasl1 and methods of use
US20150148235A1 (en) Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of ahasl1 and methods of use
BRPI0809473B1 (pt) Métodos para controlar ervas daninhas na vizinhança de uma planta de girassol e para tratar uma semente de girassol

Legal Events

Date Code Title Description
C06 Publication
PB01 Publication
C10 Entry into substantive examination
SE01 Entry into force of request for substantive examination
C14 Grant of patent or utility model
GR01 Patent grant
CF01 Termination of patent right due to non-payment of annual fee

Granted publication date: 20150415

Termination date: 20161211

CF01 Termination of patent right due to non-payment of annual fee