CN101580827A - 植物类黄酮代谢途径中的关键酶-查尔酮异构酶编码基因 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种与植物类黄酮代谢途径关键酶的编码基因。该蛋白，是如下1)或2)的蛋白质：1)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；2)将序列表中序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且能改变植物花色或叶色的由1)衍生的蛋白质。
Description
技术领域
本发明涉及与植物花色素苷形成相关的酶编码基因与应用。
背景技术
花的颜色是决定花观赏价值的重要因素之一，花色主要由类黄酮(flavonoids)、类胡萝卜素(carotenoids)、生物碱(alkaloid)三大类物质决定(Tanaka Y，S Tsuda，T Kusumi.Metabolic Engineering tomodify flowers color.Plant Cell Physioloy，1998(11)：1119-1126.)。
花色素苷(anthocyanins)是类黄酮中一类主要色素，控制着花的粉红色、红色、砖红色、蓝色、紫色等花色，植物中基本的花色素苷有3种，即花葵素、花青素、花翠素，以及这些花色素的甲基化衍生物等。(徐纪尊，王丽辉，潘庆玉.观赏植物花色基因转化的研究进展[J].中国农业科技导报，2006，8(5)：56～60.)。
CHI是类黄酮代谢途径中的第2个关键酶，催化分子内的环化反应，其底物为CHS催化合成的查尔酮(4，2’，4’，6’-四羟基查尔酮)或6’-脱氧查尔酮(4，2’，4’一三羟查尔酮)。在CHI的作用下，底物的2’位羟基失氢与β位断裂的碳碳双键形成“-O-”键，从而分别形成分子内环化的(2S)-黄烷酮(5，7，4’，-三羟查尔酮)或(2S)-5-脱氧黄烷酮(7，4’，-二羟查尔酮)，其环化反应都需要底物具有2’位羟基基团(JezJ M，Bowman M E，Dixon R A，et al.Structure and mechanism of the evolutionarily unique plant enzymechalcone isomerase.Nat Struct Biol，2000，7：786-791.)。CHI催化活性具有立体异构性，并且具有pH依赖性，pH为7.5时，催化活性为90％，而在pH为6.0时的催化活性只有50％(Jez J M，Noel J P.Reactionmechanism of chalcone isomerase.J Biol Chem，2002，277：1361-1369)。CHI一般被分成两种类型，一类是存在于豆科植物中，能催化6’-脱氧查尔酮和6’羟基查尔酮生成异黄酮类化合物和黄酮类化合物(类型I)；一类是存在于非豆科植物中，仅能催化6’脱氧查尔酮转变成5’羟基黄烷酮(类型II)(Shimada N.AokiT.Sato S.et al.A cluster of genes encodes the two types of chalcone isomerase involved in the biosynthesis ofgeneral flavonoids and legume-specific 5-deoxy(iso)flavonoids in Lotus japonicus.Plant Physiol.2003，131：941-951.)。
CHI蛋白具有三明治样的三维折叠形式，这种特殊的折叠形式在植物中是独特的，也被看成植物特有的基因标记。虽然E.ramulus中的CHI蛋白具有异构化柚皮素、紫珋因、异甘草素的活性，但植物中的CHI蛋白末梢的α-螺旋区域包含几个可以使植物CHI发生二聚作用的氨基酸残基，在细菌等低等生物钟不含有这些氨基酸残基，因此低等生物中虽然有CHI-like的蛋白，但不会形成相似的二聚体(Gensheimer M，Mushegian A.Chalcone isomerase family and fold：No longer unique to plants.Protein Sci，2004，13：540-544.)。
1987年从法国豌豆(Franch bean)中采用抗体技术分离出CHI基因(Mehdy M C，Lamb C J.Chalconeisomerase cDNA cloning and mRNA indiction by fungal elicitor.wounding and infection.EMBO J.6：1527-1533.)。1988年，在矮牵牛(Petunia hybrida)中以相同的方法得到CHI(VanTunen A J.Koes R E.Spelt C E.etal.Cloning of the two chalcone flavanone isomerase genes from Petunia Hybrida：coordinate，light-regulatedand differential expression of flavonoid genes.1988.EMBO J.7：1257-1263.)。后来又用同源克隆的方式相继在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、菜豆(phaseolus vulgaris)、苜蓿(Medicago sativa)、翠菊(Callistephuschinensis)、橙(Cirrus sinensis)、烟草(Nicoriana tabaeum)和玉米(zea mays)等多种植物中克隆得到。CHI也不全是植物的专利，最近在人类粪便厌氧细菌Enbacterium ramlus中也纯化到了CHI蛋白，该蛋白具有异构化柚皮素、紫珋因、异甘草素的活性，能将这些物质异构化，然后还原、脱水，最后降解成间苯三酚和3-(4-羟基)-丙氨酸(Heeles C.Braune A.Blaut M.2004.First bacterial chalcone isomerase isolatedfrom Eubacterium ranulus.Arch Microbiol 181：428-434.)。
来源于不同物种的CHI基因在不同发育期和不同部位的时空表达特性有所不同，并具有损伤诱导表达特性。在矮牵牛中，2个CHI基因的表达方式不同，CHI-A(AF233637)在花冠、导管、成熟的花粉和经紫外线照射的幼苗中表达，而CHI-B(X14590)仅在未成熟的花粉中表达。在其花冠、球茎和花药的发育过程中，CHS-A、CHS-J与CHI酶的积累和消失受光调控和紫外辐射诱导，并存在协同性，有人认为，这种协同性积累效应是CHI基因和CHS基因mRNA协同表达的结果(van Tunen AJ，HartmanSA，Mur LA，Mol JN.Regulation of chalcone flavonone isomerase(CHI)gene expression in Petunia hybrida：the use of alternative promoters in corolla，anthers and pollen.Plant Mol Biol，1989，12：539～551.)。光叶百脉根中，用还原型谷胱甘肽(glutathione，GSH)诱导幼苗后，在10h时CHI基因表达量达到最高，其各成员间也存在表达差异。在另外几种豆科植物中，细胞在诱导后3-4h其mRNA表达就可达到最大水平。真菌病原体(Colletotrichum lindemuthianum)侵染胚轴和胚轴受到机械损伤后，细胞内CHI基因的mRNA明显积累，在受伤后感染的田菁、苜蓿和豌豆根部和根瘤处也能检测到CHI表达(Goormachtig S，LievensS，Herman S，van Montagu M，Holsters M.Chalcone reductase-homologous transcripts accumulate duringdecelopment of stem-borne nodules on the tropical legume Sesbania rostrata.Planta，1999，209：45-52.；KimHK，Jang YH，Baek IS，Lee JH，Park MJ，Chung YS，Chung JI，Kim JK.Polymorphism and expression ofisoflavone synthase genes from soybean cultivars.Mol Cells，2005，19：67-73.)。
在矮牵牛中CHI基因由Po编码，突变的花粉因查尔酮的积累而变成黄色或绿色，而在矮牵牛花突变体中，花药中CHI的启动子突变后使CHI表达下降，并导致花粉颜色变成黄色或绿色。而由于转座子的插入失活造成CHI和DFR的突变同样导致康乃馨的花色变为黄色(Itoh Y，Higeta D，SuzukiA，Yoshida H，Ozeki Y.Excision of transposable elements from the chalcone isomerase and dihydroflavonol4-reductase genes may contribute to the variegation of the yellow-fowered carnation(Dianthuscaryophyllus).Plant Cell Physiol，43：578-585.)CHI在大麦、洋葱的失活则导致黄酮含量急剧下降和查尔酮含量增加，洋葱出现黄色球根(Reuber S，Jende-Strid B，Wray V，Weissenbock G.Accumulation of thechalcone isosalipurposide in primary leaves of barley flavonoid mutants indicates a defective chalconeisomerase.Physiol Plant，1997，101：827-832.)上述CHI基因的表达特征清楚的表明，CHI广泛参与类黄酮代谢过程，在植物花色和其他器官颜色的形成中起作用，它与异黄酮植保素的合成紧密相关，并涉及到豆科植物对外界的抗胁迫能力。
发明内容
本发明的目的是提供一种与植物花色素苷形成相关的酶编码基因.
本发明所提供的与植物花色素苷形成相关的酶，名称为CHI，来源于苹果属王族海棠(MalusRoyalty)，是如下1)或2)的蛋白质：
1)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
2)将序列表中序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物花色素苷形成相关的由1)衍生的酶。
上述与植物花色素苷形成相关的酶的cDNA基因也属于本发明的保护范围。
与植物花色素苷形成相关的酶的cDNA基因具体可为如下1)-4)中任一所述的基因：
1)其编码序列是序列表中序列1的自5′末端第1-660位脱氧核糖核苷酸；
2)其核苷酸序列是序列表中的序列1；
3)在严格条件下可与序列表中序列1限定的DNA序列杂交且编码上述与植物花色素苷形成相关的酶的DNA分子；
4)与1)的基因具有95％以上的同源性，且编码上述与植物花色素苷形成相关的酶的DNA分子。
序列表中的序列1由660个碱基组成，其开放阅读框架(ORF)为自5′末端第1-660位碱基，编码氨基酸序列是序列表中序列2的CHI。
扩增上述CHI基因全长或任一片段的引物对也属于本发明的保护范围。
具体实施方式
下述实施例中所用方法如无特别说明均为常规方法，所用引物合成及测序工作均由上海生工生物技术服务有限公司完成。Taq酶，T4DNA连接酶均购自大连宝生物工程有限公司，pBS-T-Vector Kit载体试剂盒购自天为时代生物公司，BD SMARTTM RACE cDNA Amplification Kit购自Clontech公司。
Amp抗生素、Tris饱和酚、水饱和酚、DEPC、DNA Marker II、琼脂糖、酵母提取物、胰蛋白胨均购自北京鼎国生物技术有限公司。
一、MrCHI基因3’端序列的获得
以王族海棠(Malus Royalty)(北京农学院海棠种质资源圃)为实验材料，提取其叶的总RNA，将提取得到的总RNA用50μl的DEPC水溶解，电泳检测。经甲醛变性凝胶电泳分析，结果如图1所示。从图中可以清晰地看到28SrRNA和18SrRNA两条带，且28SrRNA和18SrRNA含量之比大约为1∶1-2∶1。结果表明，提取得到的RNA是完整的，染色结果显示，提取得到的总RNA可以用来进行反转录。
以上述提取得到的叶总RNA为模板，将其反转录为cDNA。再以此cDNA为模板，跟据近缘物种植物查尔酮合成酶基因保守区段序列，设计3’race上游引物CHI3F扩增MrCHI基因的3’端序列。MasterMix预混物体系如下：
总体积34μl，将上述Master Mix预混物平均分成2管，按照下表加入引物：
PCR反应条件：先95℃预变性3min；然后95℃变性15S；68℃退火6min，共30个循环；最后72℃延伸10min。
取10μL PCR产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，结果如图3所示，其中，M为MARKER II的DNA分子量标准，1为样品组的PCR扩增结果，2为CHI3F和3R双引物对照。结果表明，双引物对照组没有扩增出特异条带，只有样品组扩增得到600bp左右的片段。
切下目的条带，纯化回收后按照pBS-T-Vector Kit载体试剂盒(天为时代生物公司)说明书将PCR产物连接到pBS-T载体上，进行测序。经同源性比较分析后确定获得的618bp片段即是MrCHI基因的3’端序列。
二、MrCHI基因5’端序列的获得
以步骤一获得的保守序列为模板，在其5′端设计引物，进行PCR反应，扩增MrCHI基因的5’端序列。Master Mix预混物体系如下：
总体积34μl，将上述Master Mix预混物平均分成2管，按照下表加入引物：
PCR反应条件：先95℃预变性3min；然后95℃变性15S；64℃退火6min，共30个循环；最后72℃延伸7min。
将第一轮PCR产物稀释100倍，取1μL作为模板，以CHI5R1和CHI5R2(序列表中序列5和6)为引物，进行巢式PCR反应，PCR反应条件与第一轮相同。取10μL第二轮PCR产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，结果如图2所示，其中，M为MARKERII的DNA分子量标准，1为样品组的PCR扩增结果，2为CHI5R2和5F双引物对照。结果表明，双引物对照组没有扩增出特异条带，只有样品组扩增得到680bp左右的片段。
切下目的条带，纯化回收后按照pBS-T-VectorKit载体试剂盒(天为时代生物公司)说明书将PCR产物连接到pBS-T载体上，进行测序。经同源性比较分析后确定获得的662bp片段即是MrCHI基因的5’端序列。
三、MrCHI基因全长cDNA序列的获得
将上述PCR扩增获得的MrCHI基因5’端序列以及3’端序列进行同源性比较，利用DNAMAN等生物软件进行拼接校正，拼接出MrCHI基因全长cDNA序列。根据拼接的MrCHI基因全长cDNA序列设计引物CHIF和CHIR(序列表中序列7和序列8)，提取王族海棠叶的总RNA，反转录为cDNA，利用RT-PCR方法扩增全长MrCHI基因，用高保真Pfu酶替换Taq酶，PCR反应混合物如下：
| 10×PCR缓冲液 | 2.5μl |
| dNTP Mixture(2.5mM) | 2.0μl |
| 引物CHIF(100ng/μl) | 0.5μl |
| 引物CHIR(100ng/μl) | 0.5μl |
| 模板(反转录的cDNA) | 1.5μl |
| Pfu酶(5U/μl) | 0.3μl |
| ddH2O | 17.7μl |
| Total | 25μl |
PCR反应条件：先94℃预变性3min；然后94℃50S，55℃1min，72℃2min，共35个循环；再72℃延伸7min，4℃保存。
PCR产物进行1％琼脂糖凝胶电泳检测，结果如图4所示，其中，M为MARKER II的DNA分子量标准，1为MrCHI基因全长cDNA序列的PCR产物。结果表明获得约662bp的条带。切下该目的条带，纯化回收后按照pBS-T-Vector Kit载体试剂盒(天为时代生物公司)说明书将PCR产物连接到pBS-T载体上。对扩增得到的MrCHI基因全长cDNA序列进行测序，测序结果表明，获得660bp的条带，该660bp的核苷酸片段即为MrCHI，其核苷酸序列如序列表中序列1所示，其编码的氨基酸序列如序列表中序列2所示。
附图说明
图1为王族海棠叶总RNA的PCR扩增结果
图2为MrCHI基因的5’RACE PCR扩增结果
图3为MrCHI基因的3’RACE PCR扩增结果
图4为MrCHI基因全长cDNA序列的PCR扩增结果
序列表
序列一
DNA
苹果属王族海棠
660
1 ATGGCTCCAC CACCATCGCT CGCTGGACTC CAGGTCGGAG CCACTGCGTT TCCACCGTCC
61 GTCAAGCCTC CGGGATCCTC CAACACTTTG TTCCTCGGTG GCGCAGGGAT GAGGGGGTTG
121 GAGATTCAGG GGAACTTCGT GAAGGTCACG GCGATCGGAG TGTACTTGGA GGATAGCGCC
181 GTGCCTCTGC TCGCCGTTAA GTGGAAGGGT AAGACCGCCG AGGAGTTGTC GGAGTCCGTT
241 GAGTTCTTCA GGGACATAGT TACAGGTCCG TTTGAGAAGT TCATTCAGGT GATAATGATA
301 TTGCCACTGA CGGGCCAGCA ATACTCTGAG AAAGTTTCGG AGAATTGTGT ATTCTTTTGG
361 AAGTCAGTGG GAATTTACAC TGATCTAGAA GGCAAAGCCA TTGAACAGTT CATTGATGTT
421 TTCAAAGATC AAAACTTCCC ACCGGGTGCC TCTATTCTAT TCACACAATC TCCTAAAGGA
481 TCACTCACGA CTAGCTTCTC CAAAGATGCA TCCATGCCGG AAGCTACAAA TGCGGTGATA
541 GAAAACAAAC TACTTTCCGA GACAGTTCTA GAGTCTATCG TGGGAAAGCA CGGTGTTTCC
601 CCTGCAACAA AGCAAAGTTT GGCCGCGAGG TTATCCCAAC TATTGAACGG GTGTAAATGA
序列二
PRT
苹果属王族海棠
219
1 MAPPPSLAGL QVGATAFPPS
21 VKPPGSSNTL FLGGAGMRGL
41 EIQGNFVKVT AIGVYLEDSA
61 VPLLAVKWKG KTAEELSESV
81 EFFRDIVTGP FEKFIQVIMI
101 LPLTGQQYSE KVSENCVFFW
121 KSVGIYTDLE GKAIEQFIDV
141 FKDQNFPPGA SILFTQSPKG
161 SLTTSFSKDA SMPEATNAVI
181 ENKLLSETVL ESIVGKHGVS
201 PATKQSLAAR LSQLLNGCK*
序列三
DNA
人工序列
3R和5F：Long(0.4μM)：
5′-CTAATACGACTCACTATAGGGCAAGCAGTGGTATCACGCAGAGT-3′
Short(2μM)：
5′-CTAATACGACTCACTATAGGGC-3′
序列四
DNA
人工序列
CHI3F：5’-CACCGGGYGCCTCTATTCT-3’。
序列五
DNA
人工序列
CHI5R1：5’-CATTTACACCCGTTCAATAGTTG-3’。
序列六
DNA
人工序列
CHI5R2：5′-CCTCGCGGCCAAACTT-3′
序列七
DNA
人工序列
CHIF：5’-ATGGCTCCACCACCATCGCTC-3’
序列八
DNA
人工序列
CHIR：5’-TCATTTACACCCGTTCAATAGTTG-3
Claims (3)
1、一种蛋白，是如下1)或2)的蛋白质：
1)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
2)将序列表中序列2的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物花色素苷形成相关的由1)衍生的蛋白质。
2、权利要求1所述蛋白的编码基因。
3、根据权利要求2所述的编码基因，其特征在于：所述蛋白的cDNA基因为如下1)-4)中任一所述的基因：
1)其编码序列是序列表中序列1的自5′末端第1-660位脱氧核糖核苷酸；
2)其核苷酸序列是序列表中的序列1；
3)在严格条件下可与序列表中序列1限定的DNA序列杂交且编码权利要求1所述蛋白的DNA分子；
4)与1)的基因具有95％以上的同源性且编码编码权利要求1所述蛋白的DNA分子。
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| PB01 | Publication | ||
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Open date: 20091118 |