CN101550417A - 柽柳铁蛋白基因的cDNA序列及其编码的氨基酸序列 - Google Patents
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Abstract
柽柳铁蛋白基因的cDNA序列及其编码的氨基酸序列，本发明涉及了铁蛋白基因的cDNA序列及其编码的氨基酸序列。本发明解决了在干旱或半干旱的土壤中铁离子浓度低而不能满足植物生长需要的问题。本发明柽柳铁蛋白基因全长为1179bp，基因序列如SEQ ID No.1所示。本发明铁蛋白基因的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。本发明所得的铁蛋白基因转入到烟草中，可使转基因烟草的铁离子含量提高20％以上，该基因可以提高转基因植物对铁离子的利用效率，满足了植物生长的需要。
Description
技术领域
本发明涉及铁蛋白基因的cDNA序列及其编码的氨基酸序列。
背景技术
铁是植物生长发育的必需元素。虽然土壤中含有丰富的铁，但在干旱或半干旱的土壤中，通常以稳定的氧化物形态存在，其平衡浓度只有10～17μmol/L，远远不能满足植物生长的需要。缺铁会影响植物氧化还原酶活性及电子在光合和呼吸传递链的正常转移，还可导致叶绿素合成受阻，影响植物的正常生长发育和产量。
发明内容
本发明目的是为了解决在干旱或半干旱的土壤中铁离子浓度低而不能满足植物生长需要的问题，而提供柽柳铁蛋白基因的cDNA序列及氨基酸序列。
本发明柽柳铁蛋白cDNA基因全长为1179bp，基因序列如SEQ ID No.1所示。
本发明柽柳铁蛋白基因的cDNA序列编码的氨基酸序列包括265个氨基酸，柽柳铁蛋白基因编码的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。
本发明柽柳铁蛋白cDNA基因是从木本植物柽柳的基因中提取筛选的铁蛋白基因，通过实时定量PCR技术验证其铁离子的应答情况，证实本发明的柽柳铁蛋白基因在柽柳中具有对铁离子的应答功能，将本发明的柽柳铁蛋白基因转入到模式植物中，提高了植物新品种对铁离子的利用效率，提高了转基因烟草的吸收和贮存铁离子的能力，满足了植物生长的需要。将本发明的柽柳铁蛋白基因转入到模式植物烟草中，转基因烟草的含铁量比未转基因的烟草的含铁量提高20％以上，株高和鲜重也提高了10％～20％，铁还原酶活性提高了30％～50％。
柽柳铁蛋白是一种由24个亚基组成的高分子贮藏蛋白质，可以储存多达4500个铁离子，对动植物及微生物铁离子的新陈代谢起着非常重要的作用。
具体实施方式
本发明技术方案不局限于以下所列举具体实施方式，还包括各具体实施方式间的任意组合。
具体实施方式一：本实施方式柽柳铁蛋白cDNA基因全长为1179bp，基因序列为：
ACTTATCTATCAATTTCAAACCGTCGAACTCCTGAATTTACCCCGTTGTGAGAGAAAGGTCAATAACACTATGCTTCTCAAGGGCGCTGCCGCTGCTTCTACTTTTTCATACTTCGCCGCTACCAGTGCTGAAAATCAGGTTACCTGTGCACAATCGTTGAGCGGTTCAGTCAGGTTTTCATCGCCGAGTAATGGAAGAAGATTGGTGGTTTCTGCATCTGCTCCGGAGGCGAATAATAGGCCTCTGACCGGTGTTGTTTTTAAGCCGTTTGAAGAGGTTAAGAAAGAGCTTCAAATGGTTCCAACTCTACCGCAGGTTTCACTTGCTCGTCAGAAGTTTGTTGATGAGTGTGAAGCTGCCATTAATGAGCAGATTAACGTGGAGTATAATGTATCATATGTTTATCACGCCATGTATGCTTACTTTGATCGGGATAATGTCGCACTGAAGGGGCTCGCTAAGTTTTTCAAGGAATCAAGTTTGGAGGAAAGGGAGCACGCTGAAAAGCTTATGGAATATCAGAACAAGCGTGGTGGTAGAGTGAAGTTGCAGTCCATTGTGATGCCTCTGTCTGAGTTCGATCATATGGAGAAAGGAGATGCTCTATACGCTATGGAGCTTGCTTTGTCCTTGGAGAAGCTTACTAATGAGAAATTATTGAACCTTCACCATGTTGCGGAGGAAAACCATGATGTTCAGTTGCAAGAATTTATTGAAGGCGAATATTTGAGTGAGCAGGTGGATGCTATCAAGAAAATATCCGAATATGTTGCTCAGCTCAGAAGAATTGGCAAAGGACACGGGGTGTGGCATTTCGATCAAATGCTTCTTCACGGGGATGCTGTTGCTGATGGAGCTGCTGCTTGAGGCTTCAGTTGGGATCTGTATCAATATTTTGGGGAATGGTCATTAGTTACTTTGTTGTGATACAGGCTTTTGGCTTACGTTGTGTTTGAATTTAATTGACACGGGATGGTAGATAAAAAATTGCTTCAAAAACAATTTTCTTTCTATTTTTCCTGGGTTTGGTTAGCATACCTTGTCATGTATGACCCATATGTTGTTAGACCGATTTTCCTGATGCAGTTCAAGGTGGTTTACCCGCCTCATGTGATTGCATTTTTGTTTTGCATTATCAACCTGAGATTGTTCTCTGGTGAAAAAAAAAAAAAAAAAAA。
本实施方式的铁蛋白基因的序列是按照以下方法得到的：一、利用CTAB法提取柽柳的总RNA，用Promega公司的mRNA分离试剂盒分离的mRNA，再用Copy试剂盒(Invitrogeb，Groningen，New Zealand)合成双链cDNA，然后用cDNA文库构建试剂盒(ZAP-cDNA Synthesis Kit和ZAP-cDNAGigapackIII Gold Cloning Kit)构建柽柳cDNA文库，经过3’端测序获得铁蛋白基因片段：
GAGTGAGCAGGTGGATGCTATCAAGAAAATATCCGAATATGTTGCTCAGCTCAGAAGAATTGGCAAAGGACACGGGGTGTGGCATTTCGATCAAATGCTTCTTCACGGGGATGCTGTTGCTGATGGAGCTGCTGCTTGAGGCTTCAGTTGGGATCTGTATCAATATTTTGGGGAATGGTCATTAGTTACTTTGTTGTGATACAGGCTTTTGGCTTACGTTGTGTTTGAATTTAATTGACACGGGATGGTAGATAAAAAATTGCTTCAAAAACAATTTTCTTTCTATTTTTCCTGGGTTTGGTTAGCATACCTTGTCATGTATGACCCATATGTTGTTAGACCGATTTTCCTGATGCAGTTCAAGGTGGTTTACCCGCCTCATGTGATTGCATTTTTGTTTTGCATTATCAACCTGAGATTGTTCTCTGGTGAAAAAAAAAAAAAAAAAAA；二、未知区域的克隆：根据已知3’端的序列设计引物R1：CAACGTAAGCCAAAAGCCTGTATCACAAC和引物R2：GATCCCAACTGAAGCCTCAAGCAGCAG，结合RACE技术(Roche MolecularBiochemicals Mannheim，Germany)，对5’端未知区域进行了扩增，并将该片段克隆到了PCR TOPO载体(TOPO AT Cloning Kit，Groningen，The Netheland)进行测序，得到了全长铁蛋白基因cDNA序列；三、将步骤一和步骤二所得的cDNA片段进行比对拼接；即得到完整的铁蛋白基因。
将本实施方式中所得铁蛋白基因cDNA构建到植物表达载体pBI121植物表达载体中，用一对引物(R3：5’-GGTCAATAACACTATGCTTCTC-3’和R4：5’-GCCTCAAGCAGCAGCTCCATCAGC-3’)进行RT-PCR扩增，克隆柽柳铁蛋白cDNA的编码序列，在cDNA的5’和3’端分别加入了XbaI和SacI酶切位点，使cDNA能够在RT-PCR扩增中定向克隆到植物表达载体pBI121的启动子下游，取代GUS基因(转β-葡糖醛酸酶基因)，这个组成型表达系统应用的是花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子和胭脂碱合成酶(nos)终止子系统以及卡那抗性基因(NPT II；新霉素磷酸转移酶II)。将重组的质粒用电穿孔法导入根癌农杆菌(EHA105菌株)中，通过叶盘转化法培育转基因烟草，在含有卡那霉素的MS培养基因上筛选T1代转基因烟草，用PCR-Southern和Northern杂交方法检测叶片中外源铁蛋白基因的表达情况，初步选出的转化子进行自花授粉，得到T2代植株，以下所有的试验都是用T2代植株进行的：将10个转基因株系和10个非转基因株在含MS培养基(Fe2+浓度为100μmol/mL)的培养瓶中生长1个月，分别测量转基因烟草和非转基因烟草的苗高及鲜重，结果表明转基因烟草株系的苗高比非转基因株系平均高出15％，转基因烟草株系的鲜重比非转基因株系平均高出20％；通过测定紫色的Fe(II)-ferrozine复合物的分光光度值定量分析不同烟草株系的根部三价铁还原酶的活性，转基因株系和非转基因株系进行比较可以发现，转基因株系的铁还原酶活性比非转基因株系均高出1.3～1.5倍；通过测定不同株系叶片在510nm下Fe-O-邻二氮杂菲的吸收值计算铁离子含量，叶片含铁量比非转基因株系均高出1.3～1.5倍。这些结果表明，在转铁蛋白基因烟草增加了铁离子还原能力，提高了内源铁蛋白基因的表达水平和铁离子吸收储存能力。
具体实施方式二：本实施方式与具体实施方式一的不同点为：柽柳铁蛋白基因cDNA序列中包含5’端非翻译区1bp-70bp、蛋白质编码区71bp-868bp和3’端非翻译区869bp-1179bp。其它与具体实施方式一相同。
具体实施方式三：本实施方式的柽柳铁蛋白基因的cDNA序列编码的氨基酸序列包括265个氨基酸，柽柳铁蛋白基因编码的氨基酸序列为：
MLLKGAAAASTFSYFAATSAENQVTCAQSLSGSVRFSSPSNGRRLVVSASAPEANNRPLTGVVFKPFEEVKKELQMVPTLPQVSLARQKFVDECEAAINEQINVEYNVSYVYHAMYAYFDRDNVALKGLAKFFKESSLEEREHAEKLMEYQNKRGGRVKLQSIVMPLSEFDHMEKGDALYAMELALSLEKLTNEKLLNLHHVAEENHDVQLQEFIEGEYLSEQVDAIKKISEYVAQLRRIGKGHGVWHFDQMLLHGDAVADGAAA。
将具体实施方式一的所得铁蛋白基因cDNA构建到植物表达载体pBI121植物表达载体中，用一对引物(R3：5’-GGTCAATAACACTATGCTTCTC-3’和R4：5’-GCCTCAAGCAGCAGCTCCATCAGC-3’)进行RT-PCR扩增，克隆柽柳铁蛋白cDNA的编码序列，在cDNA的5’和3’端分别加入了XbaI和SacI酶切位点，使cDNA能够在RT-PCR扩增中定向克隆到植物表达载体pBI121的启动子下游，取代GUS基因(转β-葡糖醛酸酶基因)，这个组成型表达系统应用的是花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子和胭脂碱合成酶(nos)终止子系统以及卡那抗性基因(NPT II；新霉素磷酸转移酶II)。将重组的质粒用电穿孔法导入根癌农杆菌(EHA105菌株)中，通过叶盘转化法培育转基因烟草，在含有卡那霉素的MS培养基因上筛选T1代转基因烟草，用PCR-Southern和Northern杂交方法检测叶片中外源铁蛋白基因的表达情况，初步选出的转化子进行自花授粉，得到T2代植株，随机取30株T2代植株的叶片，采用Western杂交对转基因烟草叶片中所含蛋白质进行检测，结果表明所有叶片均能检测出含有与本实施方式氨基酸序列相同的蛋白质，说明外源柽柳铁蛋白基因在转基因烟草中得到了正确、稳定表达。
序列表
<110>东北林业大学
<120>柽柳铁蛋白基因的cDNA序列及其编码的氨基酸序列
<160>7
<210>1
<211>1179
<212>DNA
<213>柽柳属(Tamarix L.)
<220>
<221>CDS
<222>(71)...(865)
<400>1
acttatctat caatttcaaa ccgtcgaact cctgaattta ccccgttgtg agagaaaggt 60
caataacact atg ctt ctc aag ggc gct gcc gct gct tct act ttt tca 109
Met Leu Leu Lys Gly Ala Ala Ala Ala Ser Thr Phe Ser
1 5 10
tac ttc gcc gct acc agt gct gaa aat cag gtt acc tgt gca caa tcg 157
Tyr Phe Ala Ala Thr Ser Ala Glu Asn Gln Val Thr Cys Ala Gln Ser
15 20 25
ttg agc ggt tca gtc agg ttt tca tcg ccg agt aat gga aga aga ttg 205
Leu Ser Gly Ser Val Arg Phe Ser Ser Pro Ser Asn Gly Arg Arg Leu
30 35 40 45
gtg gtt tct gca tct gct ccg gag gcg aat aat agg cct ctg acc ggt 253
Val Val Ser Ala Ser Ala Pro Glu Ala Asn Asn Arg Pro Leu Thr Gly
50 55 60
gtt gtt ttt aag ccg ttt gaa gag gtt aag aaa gag ctt caa atg gtt 301
Val Val Phe Lys Pro Phe Glu Glu Val Lys Lys Glu Leu Gln Met Val
65 70 75
cca act cta ccg cag gtt tca ctt gct cgt cag aag ttt gtt gat gag 349
Pro Thr Leu Pro Gln Val Ser Leu Ala Arg Gln Lys Phe Val Asp Glu
80 85 90
tgt gaa gct gcc att aat gag cag att aac gtg gag tat aat gta tca 397
Cys Glu Ala AlaIle Asn Glu Gln Ile Asn Val Glu Tyr Asn Val Ser
95 100 105
tat gtt tat cac gcc atg tat gct tac ttt gat cgg gat aat gtc gca 445
Tyr Val Tyr His Ala Met Tyr Ala Tyr Phe Asp Arg Asp Asn Val Ala
110 115 120 125
ctg aag ggg ctc gct aag ttt ttc aag gaa tca agt ttg gag gaa agg 493
Leu Lys Gly Leu Ala Lys Phe Phe Lys Glu Ser Ser Leu Glu Glu Arg
130 135 140
gag cac gct gaa aag ctt atg gaa tat cag aac aag cgt ggt ggt aga 541
Glu His Ala Glu Lys Leu Met Glu Tyr Gln Asn Lys Arg Gly Gly Arg
145 150 155
gtg aag ttg cag tcc att gtg atg cct ctg tct gag ttc gat cat atg 589
Val Lys Leu Gln Ser Ile Val Met Pro Leu Ser Glu Phe Asp His Met
160 165 170
gag aaa gga gat gct cta tac gct atg gag ctt gct ttg tcc ttg gag 637
Glu Lys Gly Asp Ala Leu Tyr Ala Met Glu Leu Ala Leu Ser Leu Glu
175 180 185
aag ctt act aat gag aaa tta ttg aac ctt cac cat gtt gcg gag gaa 685
Lys Leu Thr Asn Glu Lys Leu Leu Asn Leu His His Val Ala Glu Glu
190 195 200 205
aac cat gat gtt cag ttg caa gaa ttt att gaa ggc gaa tat ttg agt 733
Asn His Asp Val Gln Leu Gln Glu Phe Ile Glu Gly Glu Tyr Leu Ser
210 215 220
gag cag gtg gat gct atc aag aaa ata tcc gaa tat gtt gct cag ctc 781
Glu Gln Val Asp Ala Ile Lys Lys Ile Ser Glu Tyr Val Ala Gln Leu
225 230 235
aga aga att ggc aaa gga cac ggg gtg tgg cat ttc gat caa atg ctt 829
Arg Arg Ile Gly Lys Gly His Gly Val Trp His Phe Asp Gln Met Leu
240 245 250
ctt cac ggg gat gct gtt gct gat gga gct gct gct tga ggcttcagtt 878
Leu His Gly Asp Ala Val Ala Asp Gly Ala Ala Ala
255 260 265
gggatctgta tcaatatttt ggggaatggt cattagttac tttgttgtga tacaggcttt 938
tggcttacgt tgtgtttgaa tttaattgac acgggatggt agataaaaaa ttgcttcaaa 998
aacaattttc tttctatttt tcctgggttt ggttagcata ccttgtcatg tatgacccat 1058
atgttgttag accgattttc ctgatgcagt tcaaggtggt ttacccgcct catgtgattg 1118
catttttgtt ttgcattatc aacctgagat tgttctctgg tgaaaaaaaa aaaaaaaaaa 1178
a 1179
<210>2
<211>265
<212>PRT
<213>柽柳属(Tamarix L.)
<400>2
Met Leu Leu Lys Gly Ala Ala Ala Ala Ser Thr Phe Ser Tyr Phe Ala
1 5 10 15
Ala Thr Ser Ala Glu Asn Gln Val Thr Cys Ala Gln Ser Leu Ser Gly
20 25 30
Ser Val Arg Phe Ser Ser Pro Ser Asn Gly Arg Arg Leu Val Val Ser
35 40 45
Ala Ser Ala Pro Glu Ala Asn Asn Arg Pro Leu Thr Gly Val Val Phe
50 55 60
Lys Pro Phe Glu Glu Val Lys Lys Glu Leu Gln Met Val Pro Thr Leu
65 70 75 80
Pro Gln Val Ser Leu Ala Arg Gln Lys Phe Val Asp Glu Cys Glu Ala
85 90 95
Ala Ile Asn Glu Gln Ile Asn Val Glu Tyr Asn Val Ser Tyr Val Tyr
100 105 110
His Ala Met Tyr Ala Tyr Phe Asp Arg Asp Asn Val Ala Leu Lys Gly
115 120 125
Leu Ala Lys Phe Phe Lys Glu Ser Ser Leu Glu Glu Arg Glu His Ala
130 135 140
Glu Lys Leu Met Glu Tyr Gln Asn Lys Arg Gly Gly Arg Val Lys Leu
145 150 155 160
Gln Ser Ile Val Met Pro Leu Ser Glu Phe Asp His Met Glu Lys Gly
165 170 175
Asp Ala Leu Tyr Ala Met Glu Leu Ala Leu Ser Leu Glu Lys Leu Thr
180 185 190
Asn Glu Lys Leu Leu Asn Leu His His Val Ala Glu Glu Asn His Asp
195 200 205
Val Gln Leu Gln Glu Phe Ile Glu Gly Glu Tyr Leu Ser Glu Gln Val
210 215 220
Asp Ala Ile Lys Lys Ile Ser Glu Tyr Val Ala Gln Leu Arg Arg Ile
225 230 235 240
Gly Lys Gly His Gly Val Trp His Phe Asp Gln Met Leu Leu His Gly
245 250 255
Asp Ala Val Ala Asp Gly Ala Ala Ala
260 265
<210>3
<211>450
<212>DNA
<213>柽柳属(Tamarix L.)
<220>
<223>柽柳铁蛋白基因序列3’端部分cDNA片段
<400>3
gagtgagcag gtggatgcta tcaagaaaat atccgaatat gttgctcagc tcagaagaat 60
tggcaaagga cacggggtgt ggcatttcga tcaaatgctt cttcacgggg atgctgttgc 120
tgatggagct gctgcttgag gcttcagttg ggatctgtat caatattttg gggaatggtc 180
attagttact ttgttgtgat acaggctttt ggcttacgtt gtgtttgaat ttaattgaca 240
cgggatggta gataaaaaat tgcttcaaaa acaattttct ttctattttt cctgggtttg 300
gttagcatac cttgtcatgt atgacccata tgttgttaga ccgattttcc tgatgcagtt 360
caaggtggtt tacccgcctc atgtgattgc atttttgttt tgcattatca acctgagatt 420
gttctctggt gaaaaaaaaa aaaaaaaaaa 450
<210>4
<211>29
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>根据已知3’端的序列设计的引物R1
<400>4
caacgtaagc caaaagcctg tatcacaac 29
<210>5
<211>27
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>根据已知3’端的序列设计的引物R2
<400>5
gatcccaact gaagcctcaa gcagcag 27
<210>6
<211>22
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>用于反转录扩增目的片段设计的引物R3
<400>6
ggtcaataac actatgcttc tc 22
<210>7
<211>24
<212>DNA
<213>人工序列
<220>
<223>用于反转录扩增目的片段设计的引物R4
<400>7
gcctcaagca gcagctccat cagc 24
Claims (3)
1、柽柳铁蛋白基因cDNA序列，其特征在于柽柳铁蛋白cDNA基因全长为1179bp，柽柳铁蛋白cDNA基因序列为：ACTTATCTATCAATTTCAAACCGTCGAACTCCTGAATTTACCCCGTTGTGAGAGAAAGGTCAATAACACTATGCTTCTCAAGGGCGCTGCCGCTGCTTCTACTTTTTCATACTTCGCCGCTACCAGTGCTGAAAATCAGGTTACCTGTGCACAATCGTTGAGCGGTTCAGTCAGGTTTTCATCGCCGAGTAATGGAAGAAGATTGGTGGTTTCTGCATCTGCTCCGGAGGCGAATAATAGGCCTCTGACCGGTGTTGTTTTTAAGCCGTTTGAAGAGGTTAAGAAAGAGCTTCAAATGGTTCCAACTCTACCGCAGGTTTCACTTGCTCGTCAGAAGTTTGTTGATGAGTGTGAAGCTGCCATTAATGAGCAGATTAACGTGGAGTATAATGTATCATATGTTTATCACGCCATGTATGCTTACTTTGATCGGGATAATGTCGCACTGAAGGGGCTCGCTAAGTTTTTCAAGGAATCAAGTTTGGAGGAAAGGGAGCACGCTGAAAAGCTTATGGAATATCAGAACAAGCGTGGTGGTAGAGTGAAGTTGCAGTCCATTGTGATGCCTCTGTCTGAGTTCGATCATATGGAGAAAGGAGATGCTCTATACGCTATGGAGCTTGCTTTGTCCTTGGAGAAGCTTACTAATGAGAAATTATTGAACCTTCACCATGTTGCGGAGGAAAACCATGATGTTCAGTTGCAAGAATTTATTGAAGGCGAATATTTGAGTGAGCAGGTGGATGCTATCAAGAAAATATCCGAATATGTTGCTCAGCTCAGAAGAATTGGCAAAGGACACGGGGTGTGGCATTTCGATCAAATGCTTCTTCACGGGGATGCTGTTGCTGATGGAGCTGCTGCTTGAGGCTTCAGTTGGGATCTGTATCAATATTTTGGGGAATGGTCATTAGTTACTTTGTTGTGATACAGGCTTTTGGCTTACGTTGTGTTTGAATTTAATTGACACGGGATGGTAGATAAAAAATTGCTTCAAAAACAATTTTCTTTCTATTTTTCCTGGGTTTGGTTAGCATACCTTGTCATGTATGACCCATATGTTGTTAGACCGATTTTCCTGATGCAGTTCAAGGTGGTTTACCCGCCTCATGTGATTGCATTTTTGTTTTGCATTATCAACCTGAGATTGTTCTCTGGTGAAAAAAAAAAAAAAAAAAA。
2、根据权利要求1所述的柽柳铁蛋白基因cDNA，其特征在于柽柳铁蛋白基因cDNA序列中包含5’端非翻译区1bp-70bp、蛋白质编码区71bp-868bp和3’端非翻译区869bp-1179bp。
3、柽柳铁蛋白基因的cDNA序列编码的氨基酸序列，其特征在于柽柳铁蛋白基因的cDNA序列编码的氨基酸序列包括265个氨基酸，柽柳铁蛋白基因编码的氨基酸序列为：MLLKGAAAASTFSYFAATSAENQVTCAQSLSGSVRFSSPSNGRRLVVSASAPEANNRPLTGVVFKPFEEVKKELQMVPTLPQVSLARQKFVDECEAAINEQINVEYNVSYVYHAMYAYFDRDNVALKGLAKFFKESSLEEREHAEKLMEYQNKRGGRVKLQSIVMPLSEFDHMEKGDALYAMELALSLEKLTNEKLLNLHHVAEENHDVQLQEFIEGEYLSEQVDAIKKISEYVAQLRRIGKGHGVWHFDQMLLHGDAVADGAAA。
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
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| C10 | Entry into substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| C14 | Grant of patent or utility model | ||
| GR01 | Patent grant | ||
| C17 | Cessation of patent right | ||
| CF01 | Termination of patent right due to non-payment of annual fee |
Granted publication date: 20110413 Termination date: 20120525 |