CN101203133A - 增强植物对环境应激的抗性和耐受性的n-乙酰半胱氨酸酰胺(nac酰胺) - Google Patents

增强植物对环境应激的抗性和耐受性的n-乙酰半胱氨酸酰胺(nac酰胺) Download PDF

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Abstract

将有效的抗氧化剂N－乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)或其生理学上可接受的衍生物、盐或酯局部或外源性施用于植物或其部分，以减轻或预防植物或农作物对环境生物和非生物应激如极端的温度、干旱、潮湿、霜冻、暴雨以及各种害虫和病原体的存在或入侵的不利反应。此类环境应激可引起植物细胞的氧化应激和自由基的相关产生(或积累)，损伤植物细胞和组织，并可导致植物死亡。NAC酰胺减轻、预防、缓解或者对抗此类氧化应激和自由基产生，氧化应激和自由基产生对植物的总体生长和活力产生不利影响。

Description

增强植物对环境应激的抗性和耐受性的N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)
                        发明领域
本发明一般涉及采用环境安全抗氧化剂处理植物或农作物，使其对各种环境应激包括但不限于植物害虫、病原体、恶劣气候、土壤、生长和生存条件更具有抗性和耐受性。
                     发明背景
象大多数有生命的有机体一样，植物经受生物和非生物的各种环境应激和攻击。生物应激包括害虫如昆虫、蜘蛛(arachnids)和线虫(nematodes)以及病原体如细菌、病毒、真菌和支原体(mycoplasms)。非生物应激包括极端的温度和气候条件，如干旱、霜冻、雨水过多、潮湿和炎热。每年这些应激引起农作物生产损失或减产，导致价值数十亿美元的植物损失。因此，控制此类应激对有价值的植物和农作物的不利影响受到经济和环境两个方面的关注。
自第二次世界大战以来，保护植物免受环境中生物和非生物应激因素影响的控制措施主要利用合成的毒性化学药品如农药。每年使用的农药已经增加至超过544百万千克。但是，市场上农药价格昂贵，所以广泛使用的费用高。而且，因为农药在环境中持续存在及其潜在毒性，所以它们对动物和人具有不断增加的健康风险。
与农药使用有关的相关的经济成本和健康风险已经引起人们不断增加对保护植物和农作物的替代策略的关注。一个这样的替代策略是探索和研发使植物增加其自身防御机制的方法。为此，已从分子上将植物经基因工程改造为表达对大多数害虫、农药和环境应激具有抗性的蛋白质、酶和多肽。
已知某些应激性刺激将增加植物对病原体的抗性有一段时间了。例如，在1940年，Muller和Borges发现植物抗毒素。(Muller，K.O.和Borges，H.Arb.Biol.Reichsanst Land-u Forstwiss.23：189-231(1940))。植物抗毒素的发现从生物化学角度解释了植物中所观察到的可诱导的防御反应。后来已经显示暴露于各种生物或非生物应激(即外部诱引剂(exo-elicitors))将导致植物合成和蓄积植物抗毒素。这些植物抗毒素发挥拒食剂和抗生素特性，其对植物有保护作用并转而对真菌、细菌、较高级的-植物细胞、还有动物细胞有毒。(J.Ebel，Phytoalexin Synthesis：The Biochemical Analysis of the Inductive Process，Ann.Rev.Phytopathol，24：235-64，1986)。除了植物抗毒素之外，这些外部诱引剂还诱导其它化学防御机制，如蛋白酶抑制剂和模拟激素(hormone mimics)。
已经研究的生物外部诱引剂包括：大雄疫霉菌大豆变种(Phytophthora megasperma var.sojae)(一种真菌)(Klarman，W.L.，Netherlands Jour.Plant Pathol，74：171-175(1968)；Chamberlain，D.W.和J.D.Paxton，Phytopathology，58：1349-1350(1968))；黄瓜根结线虫(Meloidogyne incognita)(一种线虫)，(Kaplan，D.等，Physiol.PlantPathol.，16：309-318，1980)；丁香假单胞菌大豆致病变种(Pseudomonassyringae pv.glycinea)(一种细菌)(Holliday，M.J.等，Physiol.PlantPathol.，18：279-287，1981)；几种昆虫(Kogan，M.和J.Paxton，在：P.A.Hedin(编辑)，Plant Resistance to Insects，Amer.Chem.Soc，Wash.，D.C.1983)；荨麻叶螨(Tetranychus urticae)(一种螨)(Hildebrand，D.F.等，Jour.Econ.Entomol.，79：1459-1465，1986)；和墨西哥豆瓢虫(Epilachnavarivestis)(一种昆虫)(Chiang，H.S.等，Jour.Chem.Ecol.，13：741-749，1987)。
虽然在实验中已经显示此类生物外部诱引剂可增加植物抗性，但它们可能本身就是植物的害虫或病原体。而且，在最佳环境下将难以大规模生产在实际应用所需浓度下仍发挥均一活性的生物外部诱引剂，而且费用昂贵。因此，目前生物外部诱引剂不是有毒农药的令人满意的替代品。
非生物外部诱引剂也从以下物质被鉴别出来：杀真菌剂和杀真菌的分解产物(Reilly，J.J.和W.L.Klarman，Phytopathology，62：1113-1115，1972)。代森锰、乙二胺、聚乙烯(硫代氨甲酰基)一硫化物(PTM)和苯菌灵是此类杀真菌剂的代表。紫外线照射对大豆有效(Bridge，M.A.和W.L.Klarman，Phytopathology，63：606-609，1973)。其它非生物外部诱引剂包括氯化汞(Moesta，P.和H.Grisebach，286：710-711，1980)；三氟羧草醚和氧氟吩除草剂(Komives，T.和J.E.Casida，Jour.Agric.Food Chem.，31：751-755，1983)；二硫苏糖醇(DTT)，N-乙基马来酰亚胺(NEM)，对羟基汞基苯甲酸(PHMB)和对氯汞苯甲酸(PMBS)(Stoessel，P.Planta，160：314-319，1984)；和葡聚糖分子(Grisebach，H.等，UCLA Symp.Mol.Cell Biol.，Ser.22：275-290，1985)。不幸的是，这些实验性的、非生物外部诱引剂在环境中持久存在，且对植物和动物生物机体都有毒。因此，虽然可用于研究，但这些化合物和物质不能避免或减少有毒农药已经存在的问题。
出于农业及相关努力的目的，需要用各种外源性化学物质处理植物。本文定义的外源性化学物质是天然或合成得到的化学物质，其被施用于植物是为了将该物质传递至植物内一处或多处，在那里物质表现出一些需要的生物活性。外源性化学物质的实例包括但不限于化学农药(如除草剂、灭藻剂、杀真菌剂、杀菌剂、杀病毒剂、杀虫剂、杀螨剂、杀线虫剂和杀软体动物剂)、植物生长调节剂、肥料和营养素、杀配子剂、脱叶剂、干燥剂及其混合物等。
许多外源性化学物质或制剂被施用于植物叶面(即叶子和通常在地面上的植物的其它非木质部分)，在或者接近或者远离应用部位的植物中具有作用位点。此类物质或制剂被称为叶面施加的外源性化学物质。优选充分和有效地施加或传递外源性叶面施用的物质或制剂，以便达到植物内的作用位点，在那里外源的物质或制剂的生物效应可以在植物中被利用和发挥作用。理想的是，随时间的推移，使该物质或制剂的施用率降低，同时不影响生物学功效的连贯性。减少农药特别是除草剂使用对农业产业的压力在关于该主题的专题报告会中得到证实，如Symposium of the Weed Science Society ofAmerica，1993，发表于Weed Technology，8：331-386(1994)。减少使用率不仅有利于环境，而且也很经济，因为处理单位面积的成本降低。
已经描述包含化学增效剂的除草剂组合物包含化学增效剂，推测化学增效剂可通过影响植物的代谢过程增强除草剂的有效性。此类化学增效剂包括6-苄氨基嘌呤、赤霉酸和2-氯乙基膦酸，已知它们本身都具有植物生长调节活性。例如，已经报道如果在用草甘膦除草剂组合物之前的某一时间将赤霉酸施用于生长的植物，可增加草甘膦的除草有效性。然而，一些增效剂如6-苄氨基嘌呤、赤霉酸和2-氯乙基膦酸的使用受到限制，因为必须在应用除草剂之前几天或者甚至几周内施用增效剂。其它增效剂虽然能够与除草剂同时使用，但只在高浓度，如外源性化学物质∶增效剂重量比为1∶1或2∶1时有效。
一种增强外源性化学物质(特别是除草剂)叶面施用组合物的生物学功效的可靠性的广泛使用的方法，是将含铵盐如硫酸铵的增强剂加入要施用的组合物内。虽然众所周知实施这种方法不保证每次使用都可增强生物学功效；但是该方法费用低，意味着即使生物学功效仅仅增强了很小的比例，例如1/5次有效，也仍然是值得的。
为了与增强剂联合将物质局部或者提供至植物或农作物的叶面上，优选以低使用率使用物质和增强剂，但同时发挥局部或叶面施用的外源性物质的功效可靠性。外源性化学物质的生物学功效取决于该物质被传递入植物的活细胞或组织内。因此，用低比率的增强剂刺激植物的各种生物学过程。(参见如Sampson的美国专利号4,436,547)。该专利公开可用于改善农药作用的添加剂。此类添加剂可包括碳水化合物源或有机酸以供应可代谢的能量或者作为氨基酸和核苷酸的前体；刺激代谢过程的维生素或辅酶；刺激核酸合成的核酸前体；作为生长过程所需分子的前体的脂肪酸(或者可由其降解的脂肪或油)；作为蛋白质合成的结构单位的氨基酸；和天然存在的植物生长调节剂，其以使施用的农药或其它物质更有效的方式影响代谢。在除草剂的情况下，该专利公开“通过刺激所用化学物质的生长和吸收，可能增强一些除草剂，特别是除去生长时间更长的杂草的活性。”可增强叶面施用的外源性化学物质的生物学功效的其它物质包括使用蒽醌化合物作增强剂。(R.J.Brinker等的美国专利号6,172,004)。
在植物中，氧化应激由各种环境因素诱发，包括紫外线照射应激、病原体入侵(高敏性入侵)、除草剂作用、氧和营养缺乏。植物细胞中的缺氧导致以下三种生理学上的不同状态：暂时低氧、缺氧和再次充氧(reoxygenation)。(O.Blokhina等，2003，Ann.Bot.(London)，91：179-194)。活性氧物质(ROS)，即过氧化氢和过氧化物作为低氧和再次充氧的结果而产生。脂质(膜内不饱和脂肪酸的过氧化物)、蛋白质(变性)、碳水化合物和核酸是对自由基损伤敏感的主要细胞成分。缺氧诱发氧化应激的后果取决于组织和/或物种对缺氧的耐受性；取决于膜的特性；取决于内源性抗氧化剂含量；和取决于诱发抗氧化剂系统反应的能力。植物的抗氧化剂系统包括低分子量抗氧化剂，如抗坏血酸、谷胱甘肽(GSH)和生育酚；再生还原型抗氧化剂的酶以及ROS相互作用酶如SOD、过氧化物酶和过氧化氢酶。抗氧化剂呈协同网络发挥作用，其中已知抗坏血酸与GSH之间、抗坏血酸与酚类化合物之间的一系列氧化还原反应和相互作用。(O.Blokhina等，2003，Ann.Bot.(London)，91：179-194)。然而，还已知在缺氧应激下，植物系统的抗氧化剂不总是能够或有效地增强植物细胞的抗氧化剂防御作用。因此，植物的天然抗氧化剂状态可能不足以清除ROS化合物，并保护植物免受缺氧及其它环境应激的伤害。
本领域需要的是包含或不包含上述增强剂的安全和经济地处理植物的新化合物和方法，以保护植物抵抗不利的环境应激和通常能够对植物本身的抗氧化剂系统产生不利影响的物质。此类化合物和方法应优选是本身安全的，施用后在环境中不会残留太久，且容易和/或易于以农业上方便的大小规模施用于植物和农作物。
                     发明概述
本发明提供抗氧化剂N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)或其生理学上可接受的衍生物、盐或酯局部或外源性施用于植物或其部分，以减少或预防植物和农作物对环境的生物和非生物应激如极端的温度、干旱、潮湿、霜冻、暴雨以及各种害虫和病原体的存在或入侵的不利反应的用途。此类环境应激可引起植物细胞中的氧化应激和自由基的相关产物的产生(和积聚)。NAC酰胺减少、预防、缓和或者拮抗这种氧化应激和自由基的产生，所述氧化应激和自由基的产生导致对植物总体生长和生存能力的损害。
用于本文的NAC酰胺是生物可降解的非农药、无毒性和与环境相容的抗氧化剂。使用NAC酰胺可避免使用有毒农药通常带来的问题，同时实现对环境应激、害虫和病原体明显的实际控制。将有效量的NAC酰胺作为环境安全的抗氧化剂施用予植物或农作物表面引出植物或农作物中的系统和保护效应，其类似于加强、支持、增强或增大植物或农作物的生理防御机制。因此，对一部分植物或农作物的处理引出整个植物的防御或保护效应。通过将水溶性NAC酰胺单独或者与一种或多种本文描述的增强剂或其它抗氧化剂化合物联合和/或分散在非反应物的膜渗透载体中给予，可促进NAC酰胺引起防御效应的功效。
本发明一方面提供通过将含NAC酰胺抗氧化剂的组合物给予植物和农作物以保护植物和农作物免受环境极限条件伤害的方法。NAC酰胺为水溶性的，并由外部给予，例如通过喷洒给药或者局部施药。为了本发明的目的，可将NAC酰胺组合物或制剂用已知或者新开发的设计用外源性药物处理植物和农作物的装置、设备和机器施药。还包括空中喷药。
本发明另一方面提供环境安全和有效的含NAC酰胺组合物处理植物以控制植物害虫和病原体的用途。在相关方面，本发明提供控制植物害虫和病原体的方法，其用含NAC酰胺的组合物处理植物，其中该方法很容易使用和制备并且经济合算。
本发明又一方面提供用于喷洒或局部施用于植物和植物叶面的含NAC酰胺的水溶性组合物或制剂，其被吸收入植物内，并且防护和/或使植物耐受过度炎热(干旱)、潮湿、暴雨(洪水、降雪)、霜冻、冰雹、盐度、矿物质、害虫和病原体中的一种或多种。
本发明另一方面提供单独或者与一种或多种增强剂联合给予外源性抗氧化剂，NAC酰胺或其衍生物、盐或酯处理植物的方法，该方法包括以下步骤：(a)将含NAC酰胺或其衍生物、盐或酯的组合物施用于植物表面或叶面；和(b)将生物学有效量的含NAC酰胺组合物施用于相同表面或叶面。当使用增强剂时，该物质的用量基本无植物毒性，如至少约0.25g/ha，其基本不拮抗或抑制NAC酰胺的生物学功效。
在另一方面，本发明提供增加植物对生物或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将有效诱导植物的所述抗性或耐受性的量的植物N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)给予所述植物表面的步骤。
在另一方面，本发明提供增加植物对一种或多种害虫、病原体或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将有效增加植物抗性或耐受性的量的含N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)的溶液喷洒在植物的地面以上部分的步骤。
在再一方面，本发明提供增加植物对一种或多种害虫、病原体或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将足以增加植物抗性或耐受性的量的N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)施用于植物茎部的步骤。
在又一方面，本发明提供单独或与一种或多种增强剂联合使用外源性N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)或其衍生物、盐或酯处理植物或农作物的方法，该方法包括以下步骤：(a)将含NAC酰胺或其衍生物、盐或酯的组合物施用于植物或农作物的表面或叶面；和(b)将生物学有效量的含NAC酰胺组合物施用于相同植物或农作物的表面或叶面。在相关方面，NAC酰胺为水溶性的。在又一个相关方面，步骤(a)的组合物包含基本无植物毒性量的增强剂，该剂量基本不拮抗或抑制NAC酰胺的生物学功效。
在另一方面，本发明提供方法和组合物，其中NAC酰胺补充由已经受或暴露于环境和生理应激的植物产生的GSH。根据这方面，提供NAC酰胺可使植物经受位先前无法抵抗的应激。在相关方面，提供NAC酰胺使转基因植物可在自然环境中存活和茁壮成长。
在另一方面，本发明提供将NAC酰胺供应给正缺氧或者已经缺氧的植物的方法。在这方面，可预防或抵抗活性氧物质的产生或积聚。
在另一方面，本发明提供NAC酰胺与水杨酸-结合蛋白2(SABP2)相互作用，它们一起可加强、支持、增强或增大植物的天然防御和免疫系统，以保护和使植物抵御环境、生理和氧化应激和损伤。在相关方面，NAC酰胺可用作植物激素或细胞内或细胞外信使，以保护、加强、支持、增强或增大植物的天然防御和免疫系统，保护和使植物抵御本文描述的各种环境的、生理的和氧化的应激和损伤。
在另一方面，本发明提供一种方法，该方法包括用NAC酰胺增加一种或多种种子、果实、植物或其它植物相关产品例如纸浆中抗氧化剂或植物化学物质(phytochemicals)的含量或数量。根据这方面，该方法将使植物、种子、果实或植物产品对于动物和人的消费更加健康，并且更加经济和在商业上更加有用，如每英亩乙醇产量更高或者收成更高或有用的粮食产量更高等。
从下文的详细描述和实施例中将更清楚本发明提供的其它方面、特征和优点。
                      发明详述
本发明涉及有效的、环境安全的抗氧化剂N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)单独或者与另一种制剂联合的用途，使植物对环境应激更具有抗性或耐受性。
谷胱甘肽N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)，即N-乙酰半胱氨酸(NAC)的酰胺形式，是一种新的低分子量硫醇抗氧化剂和Cu2+螯合剂。NAC酰胺充当自由基清除剂的角色为抗细胞损伤提供保护作用。在哺乳动物红细胞(RBCs)中，已显示NAC酰胺可抑制红细胞内叔丁基羟基过氧化物(BuOOH)诱导的细胞内氧化以及延缓BuOOH诱导的硫醇耗竭和血红蛋白氧化。外部施用NAC酰胺对硫醇耗竭的RBCs的恢复作用明显大于采用NAC所发现的。与NAC不同，NAC酰胺防止血红蛋白氧化。(L.Grinberg等，Free Radic Biol Med.，2005 Jan 1，38(1)：136-45)。在无细胞系统中，显示NAC酰胺与氧化型谷胱甘肽(GSSG)反应，产生还原型谷胱甘肽(GSH)。NAC酰胺很容易穿透细胞膜，补充细胞内GSH，并且通过加入细胞的氧化还原机制内，防止细胞氧化。因为NAC酰胺的中性羧基，所以它具有增强的亲油性和细胞渗透性。(参见如D.Atlas等的美国专利号5,874,468)。NAC酰胺在跨细胞膜以及血脑屏障方面也优于NAC和GSH。
NAC酰胺可直接或间接在许多重要的生物学现象中发挥作用，包括合成蛋白质和DNA、转运、酶活性、代谢以及防止细胞免受自由基介导的损伤。NAC酰胺是负责维持细胞内适当氧化状态的有效的细胞抗氧化剂。NAC酰胺由大多数细胞合成，并且可使氧化的生物分子再循环为其活性还原形式。作为抗氧化剂，NAC酰胺有效性即使不大于GSH也与其同样有效。
根据本发明，对植物的应激意欲包括其中需要调动植物的抗氧化剂系统对抗和克服的氧化损伤和缺氧。本发明包括方法和组合物，其中将NAC酰胺作为抗氧化剂提供以代替或补充GSH产生，除去活性氧物质和保护植物细胞免受氧化应激对细胞脂质、蛋白质、酶、碳水化合物和核酸的影响。
在本发明的一个实施方案中，提供一种增加植物对害虫或病原体的抗性的方法，其通过将环境安全和有效量的抗氧化剂NAC酰胺或其衍生物给予植物表面。将NAC酰胺给予植物表面诱导植物或农作物的系统性保护效应。可施用的植物表面可包括叶、茎、根、花、芽、蒂、叶面等。另外，NAC酰胺可有多种施加方式，包括但不限于用含有效量水溶性NAC酰胺的溶液、组合物或制剂浸透植物的根系，喷洒植物，或者用包含在合适载体中的NAC酰胺直接施用于植物的茎、叶、蒂等上。应理解术语植物意欲包括各种类型和种类的农作物。
在另一个实施方案中，本发明包括一种用于保护植物和农作物不受环境极端因素影响的方法，其通过将含水溶性NAC酰胺抗氧化剂的组合物或制剂给予植物和农作物。可将NAC酰胺外源性给予或者应用，例如通过喷洒或其它类型局部应用。为了本发明的目的，可将NAC酰胺的组合物或制剂用已知或者新开发的设计用外源性药物处理植物和农作物的装置、设备和机械施药。包括空中喷药，如用含NAC酰胺的组合物或制剂涂刷和扑洒植物表面。
在另一个实施方案中，本发明包括用环境安全和有效的含NAC酰胺组合物处理植物以控制植物害虫和病原体。在相关实施方案中，本发明提供控制植物害虫和病原体的方法，用含NAC酰胺的组合物和制剂处理植物和农作物，其中该方法很容易使用和制备并且经济合算。
在另一个实施方案中，本发明包括用于喷洒或局部涂在植物和植物叶面和表面的含NAC酰胺的水溶性组合物或制剂，其被吸收入植物中，并且保护和/或使植物耐受一种或多种过度炎热(干旱)、潮湿、降水(洪水、降雪)、霜冻、冰雹、盐度、矿物质、害虫和病原体。在本实施方案中，本发明涉及用外源性抗氧化剂NAC酰胺或其衍生物单独或者与一种或多种增强剂联合处理植物的方法，该方法包括以下步骤：(a)将含NAC酰胺或其衍生物的组合物施用于植物表面或叶面上；和(b)将生物学有效量的含NAC酰胺组合物施用于相同植物表面或叶面上。还可用增强剂，在这样的情况下，增强剂的使用量基本对植物无毒，如至少约0.25g/ha，其基本不拮抗或抑制NAC酰胺的生物学功效。增强剂通常可增强外源性叶面施用的NAC酰胺功效的可靠性，且使用率低。
在一个实施方案中，增强剂是蒽醌化合物，其被定义为具有与该环内2个碳原子连接的双键氧原子的6元碳环，且2个苯环与该6元碳环稠合，在一个或多个环上任选包含一个或多个取代基。氧原子可以是对位构型，即连接在6元碳环上互相相对的位置。合适种类和类型的蒽醌化合物描述于授予R.J.Brinker等的美国专利号6,172,004中。在蒽醌化合物作为增强剂的情况下，“基本对植物无害”指蒽醌化合物如果在无NAC酰胺存在的情况下被施用，对植物不产生明显损伤、生长下降、除草剂效应或者容易看见的症状。
在本发明的方法中，如果将增强剂与含NAC酰胺作为抗氧化剂的组合物或制剂一起使用，NAC酰胺组合物或制剂的应用与增强剂如蒽醌化合物的应用可顺序或同时进行。在同时应用的情况下，含NAC酰胺的组合物或制剂与增强剂可以是适合这样应用的单一组合物的组分。
在本发明的另一个实施方案中，提供含NAC酰胺抗氧化剂的植物处理组合物，以便当组合物被用于植物叶面时，包括或不包括预先在施用介质中稀释、分散或溶解，外源性应用的NAC酰胺的量是保护或使植物对一种或多种生物和非生物环境应激耐受的生物学有效量。通常适合本发明组合物的施用介质是水。环境应激包括生物和非生物应激。生物环境应激包括但不限于害虫如昆虫、蜘蛛和线虫以及病原体如细菌、病毒、真菌和支原体。非生物环境应激包括但不限于极端的温度和气候条件，如干旱、霜冻、过量的降雨、潮湿和炎热，以及应激的生理条件如土壤或生长介质中过量的盐分、矿物质、营养缺乏等。
增强剂如蒽醌与本发明施用的NAC酰胺联合使用有几方面益处和优点。一个益处是本发明提供用叶面施用的外源性NAC酰胺组合物处理植物的方法，其增强NAC酰胺组合物功效的可靠性。另外，以非常低的使用率增强叶面施用的NAC酰胺在植物中功效的可靠性，例如从约0.25至约250g/ha，因此，在其它优点之中，将药物包括在浓缩组合物中是经济上可行的，不需要过度减少其中NAC酰胺本身的载荷。本发明又一个益处是通过选择适当的蒽醌化合物包含在此类组合物中，提供含NAC酰胺抗氧化剂的组合物，比现有组合物更适合特殊用途。
在另一个实施方案中，本发明包括一种方法和组合物，其中NAC酰胺补充植物产生的GSH，该植物已遭受或暴露于一种或多种环境或生理应激，包括氧化应激。供应NAC酰胺可使植物经受住先前不能经受的应激。根据本方法，当植物的天然抗氧化剂系统有缺陷、受伤、受损或者不能够完全或适当发挥功能时，NAC酰胺可补充受应激植物天然产生的抗氧化剂物质，或者可将必需抗氧化剂成分提供给植物的抗氧化剂系统。
本发明包括将NAC酰胺提供给自然生长的植物或其部分、种子、果实、插枝(即植物材料)和提供给转基因植物包括其部分、种子、果实、插枝(即转基因植物材料)，使这些植物和植物材料在自然和人造环境中存活和茁壮成长。
在另一个实施方案中，本发明包括将NAC酰胺供应给正出现或者已经出现环境应激、盐度增加或其它不良状况引起的缺氧的植物的方法，以便预防或对抗活性氧物质的产生或积聚。当植物本身的抗氧化剂系统如GSH的产生受到阻碍或者不能正常发挥功能时，将NAC酰胺供应给植物特别有效。根据本实施方案，NAC酰胺补充刺激已暴露于应激中的植物产生GSH，并可使NAC酰胺处理的植物经受住正常不能经受的应激(例如由于GSH抗氧化剂的量有限)。本实施方案特别适用于转基因植物。将NAC酰胺供应给转基因植物可让此类植物存活和茁壮成长，因为在许多情况下发现它们在环境损伤和应激包括氧化应激之后不能在内部产生GSH。
在另一个实施方案中，本发明包括其中NAC酰胺与水杨酸-结合蛋白2(SABP2)相互作用的方法。NAC酰胺和SABP2两者一起可加强、支持、增强或增大植物的天然防御和免疫系统，保护和使植物抵御环境、生理和氧化应激和损伤。另外，NAC酰胺可用作植物激素或细胞内或细胞外信使，保护、加强、支持、增强、刺激或增大植物的天然防御和免疫系统，以保护和使植物抵御各种环境、生理和氧化应激和损伤。
在另一个实施方案中，本发明包括将NAC酰胺加入植物中以增加一个或多个种子、果实、整个植物、植物部分或者自植物衍生或制备的产品中抗氧化剂或植物化学物质的含量或数量的方法。例如，用NAC酰胺处理植物使植物本身或种子、果实或植物部分或者自植物衍生或得自植物的产品更健康地用于动物和人的消费，以及更有经济和商业价值，如每英亩乙醇产量更高或更高的收成或有用的粮食产量更高等。例如，通过实施本发明可以更多的获得商业上有用的用于造纸的浆。
应理解的是本发明的方法和含NAC酰胺的组合物可与能增强该方法功效的其它材料和化合物如肥料、其它抗氧化剂、其它用于植物和农作物生长和/或产生的化学品或添加剂联合利用或制备。特别优选那些对环境和动物(包括人)消费和接触是无毒性的和安全的添加剂或辅助材料和化合物等。
本发明含NAC酰胺的组合物可采用随时可用的稀释液或混悬液(本文称为喷雾组合物)以及液体和固体浓缩物(其在水或其它载体中稀释分散或溶解后得到此类喷雾组合物)的形式。在制备液体或固体浓缩物时，制造商通常将NAC酰胺与合适的制剂成分混合。此类成分为本领域技术人员熟知，其选择取决于具体用途。示例性的其它成分包括但不限于溶剂、表面活性剂、分散剂、增稠剂、消泡剂、染料、防冻剂、防腐剂等。在本发明的一个实施方案中，提供的方法包括在制备NAC酰胺的浓缩组合物期间加入增强化合物或试剂的步骤。然后将该浓缩组合物稀释、溶解或分散在水中制备喷雾组合物，然后喷洒在植物树叶或表面上，从而提供NAC酰胺以保护和增加植物对环境应激的耐受性。
除了NAC酰胺之外，如果增强剂或化合物如蒽醌化合物很容易溶于水，则可将液体浓缩物作为简单的水溶液提供。另一方面，如果增强剂或化合物不易溶于水，本领域已知配制含混合NAC酰胺和增强剂的液体浓缩物包括乳化浓缩液、悬浮浓缩液和水性乳液的各种方法。
特别重要的情况是其中NAC酰胺为水溶性和增强剂或化合物为油溶性。在这样的情况下，形成含水相和油相的浓缩组合物乳液形式，其中NAC酰胺主要存在于水相，而增强剂或化合物主要存在于油相，且其中用一种或多种乳化剂稳定乳液。油相还可包含农业化学配制领域已知的任何大量有机酸和溶剂，包括石蜡油和芳香油或者脂肪酸烷基酯如硬脂酸丁酯、肉豆蔻酸异丙酯或油酸甲酯。或者，油相可包含增强剂或化合物本身。本发明的乳液组合物包括水包油粗乳液(macroemulsions)和微乳液、油包水或逆乳液(invert emulsions)以及水包油包水(water-in-oil-in-water)多重乳液。
尽管不希望受理论约束，但当NAC酰胺为了它的生物效应依赖(至少部分依赖)其在植物中的系统运输时，本发明可提供有用的益处。可通过质外体(无生命的)途径(包括在木质管内和在细胞间隙和细胞壁中)，通过共质体(有生命的)途径(包括在韧皮部元件及其它由胞间连丝共质体连接的细胞组成的组织中)，或者通过质外体和共质体途径在植物中进行系统运输。对于叶面施加的系统NAC酰胺，最重要的途径是韧皮部，本发明可提供的NAC酰胺的优点是可在韧皮部移动。
水溶性NAC酰胺可以以含生物学活性离子和生物学上惰性或相对无活性的相反离子的盐形式存在。不包括任何相反离子，这样的盐可具有低于约300的分子量。在某些情况下，可将NAC酰胺与另一种外源性化学物质或其盐联合施用于植物或农作物。在其它外源的化学物质的低分子量盐中特别适合的是除草剂、植物生长调节剂和杀线虫药，特别是在生物活性离子中具有胺、羧酸、膦酸盐或次磷酸盐官能团的那些。其中最优选生物活性离子中含胺基团、羧酸基团和膦酸基或次磷酸基的那些盐，包括草甘膦的盐和草丁磷的盐。
可用于本发明方法的除草剂的非限制性实例包括氨基三唑、磺草灵、苯达松、双丙氨膦、联吡啶(如百草枯、除草定、二氯吡啶酸、环己烯酮(如稀禾定)、麦草畏、二苯基醚(如三氟羧草醚、氟磺胺草醚和氧氟吩)、蔓草磷、草丁磷、草甘膦、羟基苄腈(如溴草腈)、咪唑啉酮(如咪草烟)、异恶草胺、苯氧酸(如2，4-D)、苯氧基丙酸酯(如禾草克)、毒莠定、取代的脲(如优草隆)、磺酰脲类(如氯嘧黄隆、氯黄隆(chlorsulfaron)、氯吡啶磺隆和嘧磺隆)以及三嗪类(如莠去津和嗪草酮)。用于本发明方法的韧皮部移动性除草剂包括但不限于氨基三唑、磺草灵、双丙氨膦、二氯吡啶酸、环己烯酮、麦草畏、草丁磷、草甘膦、咪唑啉酮、苯氧酸、苯氧基丙酸酯、毒莠定和磺酰脲类。
如果采用本文描述的方法，上述除草剂及其它除草剂的除草活性衍生物也包括在本发明的范围之内。除草活性衍生物是对除草剂进行细微结构修饰的任何化合物(最常见但不一定是其盐或酯)，其中化合物保持母体除草剂的必要活性，但不一定具有与母体除草剂相等的功效。衍生物通常但不一定在进入处理的植物之前或之后转化为母体除草剂，类似于转化为体内活性药物的前药。NAC酰胺与一种或多种除草剂或除草活性衍生物或者与其它成分的混合物或组合制剂(co-formulations)也包括在本发明范围之内。
尽管NAC酰胺提供保护植物和使植物耐受各种环境应激的良好优点，但如果必需或需要与NAC酰胺一起，本发明方法还可包括一种或多种其它种类环境安全的抗氧化剂，如抗坏血酸盐、生育酚、还原型谷胱甘肽及其衍生物和半胱氨酸(半胱氨酸)。抗坏血酸盐可包括具备抗氧化剂和还原活性或功能的抗坏血酸(包括维生素“C”或L-抗坏血酸)的所有形式、异构体和衍生物。生育酚包括维生素“E”(2，5，7，8-四甲基-2-(4′，8′，12′-三甲基tridocyl)-6-苯并二氢吡喃醇(chromanol))、具备抗氧化剂或还原活性的所有生育酚异构体以及具备抗氧化剂或还原活性或功能的所有生育酚酯及其它衍生物。
除了含NAC酰胺的组合物或制剂(包括或不包括增强剂或化合物)之外，本发明的液体和干的浓缩制剂可任选包含其它需要或有用的成分。其它有用的成分可包括表面活性剂，其帮助喷雾水溶液存留在植物叶子相对疏水的表面上，帮助组合物和制剂渗透叶子或其它植物部分的蜡状外层(表皮层)，从而接触叶子或其它植物部分内的活组织。表面活性剂也发挥其它有用的功能，包括用作乳化剂使所用组合物的一种或多种组分形成稳定的均匀制剂。
许多不同类型或化学种类的表面活性剂可用于本发明的组合物中。在具体情况下非离子、阴离子和阳离子和两性类型或者这些类型一种以上的组合都是有用的。在非离子型表面活性剂中，代表性的种类包括聚氧化亚烷基(polyoxyalkylene)烷基醚和烷基芳基醚(如乙氧基化伯醇或仲醇或者烷基苯酚)、聚氧化亚烷基烷基酯(如乙氧基化脂肪酸)、聚氧化亚烷基脱水山梨醇烷基酯、甘油烷基酯、蔗糖酯、烷基聚糖苷(polyglycosides)等。在阳离子型表面活性剂中，代表性的种类包括聚氧化亚烷基叔烷基胺(如乙氧基化脂肪胺)、季铵表面活性剂、聚氧化亚烷基烷基醚胺等。(参见如PCT公开号WO 96/32839公开的聚氧化亚烷基烷基醚胺)。在两性表面活性剂中，代表性的优选种类包括聚氧化亚烷基烷基胺氧化物、烷基甜菜碱、烷基取代的氨基酸等。
用于本发明组合物的表面活性剂的疏水部分可基本以碳氢化合物为基础，或者可包含硅原子(例如以硅氧烷基团的形式)或者氟原子(例如作为部分氟化的烷基或全氟烷基基团)。用于本文的表面活性剂的烃链通常具有从约8至约20或者从约12至约18个碳原子，并且是直链或支链的，饱和或不饱和的。用于本发明组合物的表面活性剂的聚氧化亚烷基部分优选是聚氧乙烯或聚氧乙烯-聚氧丙烯链。本领域技术人员可从中选择合适的表面活性剂的标准参考来源，不限于上述种类，包括Gower出版的Handbook of Industrial Surfactants，第2版(1997)、MC Publishing Company出版的McCutcheon′s Emulsifiersand Detergents，North American and International Editions(1997)以及Cosmetic，Toiletry and Fragrance Association出版的InternationalCosmetic Ingredient Dictionary，第6版(1995)(或当前版)，1和2卷。
本发明组合物的其它任选组分包括改变所用组合物和制剂的颜色、粘度、胶凝特性、凝固点、吸湿性、结块行为、溶解速率、可分散性或其它特征的物质或组分。
作为提供增强化合物作为含NAC酰胺制剂的组分的一种替代方式，可将前一种化合物在单独的组合物中提供。在这种情况下，通常将含增强化合物的组合物在罐内与含NAC酰胺的组合物混合。使用者通过将两种浓缩组合物(一种含NAC酰胺组合物而另一种含增强化合物如蒽醌)稀释、溶解或分散在水中，将罐混合的(tank-mixed)组合物制备成单一喷雾组合物。可独立或者以成对包装或其它组合包装形式供应两种浓缩组合物。作为本发明的具体实施方案，包括含NAC酰胺组合物的浓缩组合物，它包含或不包含与一种或多种表面活性剂一起的增强化合物。如果必需或需要，在植物叶面施药之前，可将此类组合物用作与其它物质在罐内混合的辅剂。
或者，例如可将增强化合物如蒽醌或其组合物在叶面施用任何NAC酰胺商业制剂之前或之后示例性地用作预处理或后处理。当将增强化合物作为预处理或后处理施用于叶面时，这种处理与含NAC酰胺组合物施用之间的间隔应当是例如让增强化合物增强组合物中NAC酰胺功效的可靠性。这样的间隔称为“有效时间段”。构成有效时间段的因素根据植物物种或者具体的增强化合物等其它因素而不同。例如，作为示范性而非非限制性实例，间隔从约0至约96小时，或者间隔从约0至约24小时可以是有效时间段。当连续施药时，优选顺序是先用增强化合物，后用含NAC酰胺组合物。通过本领域常规初步试验很容易确定任何NAC酰胺、增强化合物和植物物种组合的最佳间隔。
选择生物学有效的施用率的含NAC酰胺的组合物、制剂或者配料也在普通农业技术人员的技能范围之内。本领域技术人员将清楚具体植物的条件以及气候和生长条件，可影响实施本发明方法得到的结果。技术人员可选择对特定生长期的具体物种有效的NAC酰胺施用率，实现在具体环境条件下对特定环境应激的保护或耐受性。
其中NAC酰胺更特别是含水溶性NAC酰胺或其水溶性盐的组合物或制剂的本发明方法适用于NAC酰胺作为抗氧化剂或植物生长调节剂对其发挥生物学效应的任何及全部植物物种。这包括世界上非常广泛的植物物种。同样，含NAC酰胺的本发明组合物可用于NAC酰胺对其具有生物学效应的任何及全部植物物种。例如，本发明方法和组合物可以施用的一年生阔叶类包括但不限于苘麻(鹿茸叶)、籽粒苋(Amaranthus spp.)(藜)、波利亚草(Borreria spp.)(扣子草)、芥(Brassica spp.)(油菜籽、芸苔、芥菜等)、鸭趾草(鸭跖草)、芹叶太阳花(Erodium spp.)(牦牛儿苗)、向日葵(向日葵)、番薯(Ipomoea spp.)(牵牛花)、扫帚菜(地肤)、锦葵(锦葵)、胡水蓼(Polygonum spp.)(金荞麦、荨麻等)、马齿苋(Portulaca spp.)(马齿苋)、猪毛菜(俄国蓟草)、黄花念(黄花念草)、芸苔(Sinapis arvensis)(野芥)和苍耳(苍耳)。本发明方法和组合物可以施用的其它的非限制性一年生窄叶种类包括但不限于燕麦草(野生燕麦)、地毯草(Axonopus spp.)(地毯草)、旱雀麦(绒毛雀麦)、马唐草(马唐)、稗(Echinochloa crus-galli)(庭院草)、牛筋草(Eleusine indica)(牛筋草)、黑麦草(一年生黑麦草)、稻(oryza sativa)(水稻)、Ottochioa nodosa(ottochloa)、雀稗(百喜草)、梯牧草(金黄草)、狗尾草(狐尾草)、小麦(小麦)和玉米(Zea mays)(玉米或玉米黍)。
本发明方法和组合物可以施用的多年生阔叶物种包括但不限于苦艾(Artemisia spp.)(艾蒿)、马利筋(Asclepias spp.)(马利筋)、丝路蓟(Cirsium arvense)(加拿大蓟)、田旋花(Convolvulus arvensis)(田旋花)和葛根(Pueraria spp.)(野葛)。本发明方法和组合物可以施用的多年生窄叶物种包括但不限于臂形草(Brachiaria spp.)(臂形草)、狗牙根(Cynodon dactylon)(狗牙根)、油沙草(Cyperus esculentus)(yellownutsedge)、莎草(Cyperus rotundus)(香附子)、偃麦草(Elymus repens)(偃麦草或马唐)、白茅(Imperata cylindrica)(白茅或茅草)、黑麦草(Loliumperenne)(多年生黑麦草)、大黍(Panicum maximum)(几内亚草)、毛花雀稗(Paspalum dilatatum)(准稗花)、芦苇(Phragmites spp.)(芦苇)、高粱(Sorghum halepense)(石茅高粱)和香蒲(Typha spp.)(香蒲)。本发明方法和组合物可以施用的上文未列出的其它多年生物种包括但不限于问荆(Equisetum spp.)(马尾)、欧洲蕨(Pteridium aquilinum)(欧洲蕨)、悬钩子(Rubus spp.)(黑莓)和荆豆(金雀花)。
                       实施例
提供下文描述的实施例是为了说明本发明，而不是限制本发明。
实施例1
将甜玉米、矮菜豆、绿菜花和天竺葵用10-5M NAC酰胺水溶液处理。NAC酰胺的制备方法可例如描述于D.Atlas等的美国专利号6,420,429，其内容通过引用结合到本文中。还包括单独用水处理的对照植物。通过单次喷洒植物的全部地面以上的表面完成处理，以便彻底浸透达到流出点(run-off point)。在处理后预选择的时间(72、96、120和168小时)随机选择选自各植物(处理或对照)的叶子；对切自每片叶子的标准圆片进行生物测定，确定可诱导的保护效应的程度。生物测定包括在双选陪替氏培养皿(two-choice petri-dish)活动范围(arena)和标准环境条件下24小时之内，给予一只粉纹夜蛾(T.ni)或欧洲玉米螟(O.nubilalis)的4虫龄(4th-instar)幼虫食用来自处理植物vs对照植物(即H2O处理的)标准圆片叶子的选择。(Chiang，H.S.等，Jour.Chem.Ecol.，13：741-49(1987))。每种处理或对照都进行至少15次重复测定。用电子面积计测定每圆盘被吃掉的面积cm2，以确定用NAC酰胺的所述处理产生长效保护效应。
实施例2
在另一个实验中，步骤与实施例1相同，但处理包括将NAC酰胺和增强剂即抗坏血酸(5×10-6M)或维生素E(200IU/升)在水喷雾中的组合。NAC酰胺处理对受处理的植物提供保护效应。用NAC酰胺和另一种抗氧化剂如维生素C或E的组合处理植物可产生的保护效应具有比单用NAC酰胺所观察到的更好的残留效果。在实施例1和2中，施药方法是喷洒，以便用NAC酰胺水溶液彻底浸湿植物的地面以上的表面至流出点。应理解还可通过浸透植物根系或者浸泡种子施药。使用NAC酰胺的水溶液不排除使用其它溶剂。NAC酰胺可在其中稀释或充分分散的任何对植物无害、非反应性试剂都包括在本发明之内。事实上，粘附至特定植物表面的稀释剂是非反应物、膜可渗透的和防止NAC酰胺被氧化的，容易增强含NAC酰胺组合物诱导保护效应的能力。喷雾的浓度不一定受限于范例。喷雾浓度范围的狭窄范围是不要求的，因为预期在10-6-10-4M之间的浓度范围内喷雾即可起效。
实施例3
在另一项研究中，将两种处理水平的NAC酰胺用于包扎在每种锦紫苏(coleus)植物茎基底部周围的1cm宽绷带内的1毫升石蜡(白)油中。对照处理是绷带中的1毫升石蜡油。检测间隔是72、120、168和224小时。本实验的其它方面如上描述。可获得系统性保护效应。如果将NAC酰胺分散在非反应性、可渗透膜的载体如重矿物油中可增强保护效应的强度和持续时间。虽然可用石蜡油作为载体，但也可用其它类型的油如白油或液状石蜡。不管所用载体的具体类型如何，都应当谨慎确保载体不含稳定剂或其它可与NAC酰胺的抗氧化剂特性反应的材料。
实施例4
与对照(无应激的)树上被吃掉的树叶面积相比，用带有0.5ml石蜡油/cm2和包含NAC酰胺的10×8.3cm纱布绷带包扎树干处理小叶白蜡树(Fraxinus spp.)(苦枥树)、栎(Quercus spp.)(橡树)和新疆皂荚树(Gleditsia triacanthos L.)(皂荚树)(它们高4米，在地面以上35cm的树干围为10厘米(cm))，预期可减少(P＜0.05或更好)被测定昆虫，森林天幕毛虫(Malacosoma disstria Hubner)(森林天幕毛虫)或舞毒蛾(Lymantria disoar L.)(舞毒蛾幼虫)被吃掉的叶面积减少量(cm2)。NAC酰胺每次处理的残效预期为4-14天。确定通过茎包扎施用于植物的抗氧化剂剂量的方法公开于R.J.Brinkler等的美国专利号6,172,004。
实施例5
高通量筛选(HTS)方案可用于评估NAC酰胺抗氧化剂给植物带来的对生物的和非生物的应激的保护和耐受特性。HTS筛选有效检测大麦植物的再生长量，该植物已用除草剂制剂处理并随后修剪至土壤水平以上1厘米高。HTS筛选的实际操作被描述。
将3-5棵大麦种子置于装有含50％Metro-Mix 350、25％SA1和25％Bacto Mix的生长培养基的50mm2盆内。另外，以3.53kg/m3的速率施加Osmocote_肥料。在整个测试期间通过地下灌溉将水加入盆内。出芽后立即手工修剪成每盆两棵植物。采用的温室条件为昼/夜温度范围是29℃/21℃，光周期为12-14小时。
当大麦接近5英寸至12-15cm高时，通常是种植后8-9天，用所需NAC酰胺制剂处理植物。用装备有操作压为172kPa的800lE扁平扇形雾喷嘴和操作压为166kPa的950IE扁平扇形雾喷嘴的轨道喷雾器施药。喷雾体积等于每公顷187升(l/ha)。将处理的植物放回温室内。处理后48小时，将包括用NAC酰胺处理和未处理的对照在内的所有植物都修剪成土壤水平以上1厘米高。
用各含两棵植物的6个盆评估每种处理的效果。将植物修剪后3天，对大麦再生进行植物定量测定。从大麦修剪点至新长出的顶点测量大麦的再生长。每种植物被分别检测。记录的处理高度是12株个体植物的平均高度。如果需要，在95％可信度水平用方差分析(ANOVA)进行统计学分析。
将稀释的含NAC酰胺组合物的水溶液用于处理测试植物。通常使NAC酰胺溶液分散在水中制备含水组合物。可包含增强剂以获得特殊但不同的速率，即它们不是以相对于NAC酰胺的、与NAC酰胺的速率成比例地改变的设定速率加入，而是独立于NAC酰胺速率而改变。将各种情况下增强剂的速率以g/ha给出。在使用时，以具体施用比率用具体NAC酰胺浓度和具体增强剂进行各项实验。通过改变NAC酰胺(包含或不包含增强剂)的类型和量进行测试。例如，对于用单一增强剂的每种测试，NAC酰胺和增强剂的浓度都是变化的。
本说明书引用的所有专利申请、公开的申请、专利、文章和参考文献据此通过引用全部结合到本文中，以更全面地描述本发明所属领域的情况。
因为不脱离本发明的范围和精神即可对上述方法和组合物进行各种改变，所以打算将包含于以上说明书，显示在附图中的，或者在附属的权利要求书中限定的所有主题都是示范性的，而没有限制性意义。

Claims (64)

1.一种增加植物对生物或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将有效诱导植物中所述抗性或耐受性的量的N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)给予所述植物表面的步骤。
2.权利要求1的方法，其中所述生物环境应激选自一种或多种害虫或病原体。
3.权利要求2的方法，其中所述害虫包括昆虫、蜘蛛或线虫。
4.权利要求2的方法，其中所述病原体包括细菌、病毒、真菌或支原体。
5.权利要求1的方法，其中所述非生物环境应激是极端的温度或气候条件。
6.权利要求5的方法，其中所述应激包括干旱、霜冻、暴雨、冰雹、湿气、潮湿或炎热中的一种或多种。
7.权利要求1的方法，其中所述应激包括过量的盐度、过量的矿物质、土壤中营养素缺乏、生长培养基中营养素缺乏。
8.权利要求1的方法，该方法还包括一种或多种增强剂。
9.权利要求8的方法，其中一种或多种增强剂包括蒽醌化合物、抗坏血酸盐、生育酚、维生素C或维生素E。
10.权利要求1的方法，其中所述植物表面包括植物的树叶、叶子、茎、根、花、芽和蒂。
11.权利要求1的方法，其中NAC酰胺通过浸透植物的根系、喷洒植物或者直接施用于植物表面而给予。
12.一种增加植物对一种或多种害虫、病原体或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将有效增加植物的抗性或耐受性的量的含N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)的溶液喷洒植物的地面以上部分的步骤。
13.权利要求12的方法，其中NAC酰胺的存在量为10-6-10-4M。
14.权利要求12的方法，其中所述害虫包括昆虫、蜘蛛或线虫。
15.权利要求12的方法，其中所述病原体包括细菌、病毒、真菌或支原体。
16.权利要求12的方法，其中所述非生物环境应激是极端的温度或气候条件。
17.权利要求16的方法，其中所述应激包括干旱、霜冻、暴雨、冰雹、湿气、潮湿或炎热中的一种或多种。
18.权利要求16的方法，其中所述应激包括过量的盐度、过量的矿物质、土壤中营养素缺乏、生长培养基中营养素缺乏。
19.权利要求12的方法，该方法还包括增强剂。
20.权利要求19的方法，其中所述增强剂包括一种或多种环境安全抗氧化剂，其选自蒽醌化合物、抗坏血酸盐、生育酚、维生素C或维生素E。
21.一种增加植物对一种或多种害虫、病原体或非生物环境应激的抗性或耐受性的方法，该方法包括将足以增加植物对所述一种或多种害虫、病原体或非生物环境应激的抗性或耐受性的量的N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)施用于植物茎部的步骤。
22.权利要求21的方法，其中所述害虫包括昆虫、蜘蛛或线虫。
23.权利要求21的方法，其中所述病原体包括细菌、病毒、真菌或支原体。
24.权利要求21的方法，其中所述非生物环境应激是极端的温度或气候条件。
25.权利要求24的方法，其中所述应激包括干旱、霜冻、暴雨、冰雹、湿气、潮湿或炎热中的一种或多种。
26.权利要求24的方法，其中所述应激包括过量的盐度、过量的矿物质、土壤中营养素缺乏、生长培养基中营养素缺乏。
27.权利要求21的方法，该方法还包括一种或多种增强剂。
28.权利要求27的方法，其中所述一种或多种增强剂包括蒽醌化合物、抗坏血酸盐、生育酚、维生素C或维生素E。
29.一种将外源性N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)或其衍生物、盐或酯单独或与一种或多种增强剂联合用于处理植物或农作物的方法，该方法包括以下步骤：(a)将含NAC酰胺或其衍生物、盐或酯的组合物施用于植物或农作物的表面或叶面；和(b)将生物学有效量的含NAC酰胺的组合物施用于相同植物或农作物的表面或叶面。
30.权利要求29的方法，其中所述NAC酰胺是水溶性的。
31.权利要求29的方法，其中所述增强剂以基本不拮抗或抑制NAC酰胺的生物学效应的基本无植物毒性的量存在。
32.权利要求29的方法，其中所述一种或多种增强剂包括蒽醌化合物、抗坏血酸盐、生育酚、维生素C或维生素E中的一种或多种。
33.权利要求29的方法，其中所述植物或农作物的表面包括叶、茎、根、花、芽和蒂。
34.权利要求29的方法，其中所述NAC酰胺通过浸透植物或农作物的根系、喷洒植物或农作物或者直接施用于植物或农作物表面而应用。
35.一种通过补充植物或植物材料中天然产生的谷胱甘肽而增强植物或植物材料抵抗氧化应激的能力的方法，该方法包括将有效增强植物或植物材料抵抗氧化应激能力的量的NAC酰胺供应给植物或植物材料。
36.权利要求34的方法，其中所述植物或植物材料是转基因植物或植物材料。
37.权利要求34的方法，其中所述植物材料选自植物的种子、果实或插枝。
38.权利要求34的方法，其中所述NAC酰胺代替植物或植物材料产生的谷胱甘肽缺乏。
39.权利要求34的方法，其中所述NAC酰胺补充植物或植物材料产生的谷胱甘肽。
40.权利要求34的方法，其中所述NAC酰胺通过浸透植物的根系、喷洒植物或植物材料或者直接施用于植物或植物材料表面而被供应给植物或植物材料。
41.一种增强植物的天然防御和免疫系统以保护植物并使植物抵御环境、生理和氧化应激和损伤的方法，该方法包括：将有效保护植物并使植物有效防御的量的NAC酰胺与水杨酸-结合蛋白2(SABP2)联合提供给植物。
42.权利要求41的方法，其中与SABP2联合的NAC酰胺通过浸透植物的根系、喷洒植物或者直接施用于植物表面而提供。
43.一种生产更有益于健康的消费的植物、植物部分、植物材料或其产品的方法，该方法包括用有效量的NAC酰胺处理植物、植物部分或植物材料，以增加或增大植物、植物部分或植物材料中天然产生的抗氧化剂的含量或数量。
44.权利要求43的方法，其中所述植物材料是种子或果实。
45.权利要求43的方法，其中所述植物部分是植物的插枝。
46.权利要求43的方法，其中所述植物产品是纸浆。
47.权利要求43的方法，其中所述植物、植物部分或植物材料采用NAC酰胺通过浸透植物的根系、喷洒植物、植物部分或植物材料或者直接施用于植物、植物部分或植物材料的表面进行处理。
48.一种植物处理组合物或制剂，它包含有效增加植物对生物或非生物环境应激的抗性或耐受性的量的N-乙酰半胱氨酸酰胺(NAC酰胺)。
49.权利要求48的组合物，其中所述生物环境应激选自一种或多种害虫或病原体。
50.权利要求49的组合物，其中所述害虫选自昆虫、蜘蛛或线虫。
51.权利要求49的组合物，其中所述病原体选自细菌、病毒、真菌或支原体。
52.权利要求48的组合物，其中所述非生物的环境应激是极端的温度或气候条件。
53.权利要求52的组合物，其中所述应激选自干旱、霜冻、暴雨、冰雹、湿气、潮湿或炎热中的一种或多种。
54.权利要求48的组合物，它还包括一种或多种增强剂。
55.权利要求54的组合物，其中一种或多种增强剂包括蒽醌化合物、抗坏血酸盐、生育酚、维生素C或维生素E。
56.权利要求54的组合物，其中所述增强剂以基本无植物毒性的量存在，该量基本不拮抗或抑制NAC酰胺的生物学效应。
57.权利要求48的组合物，其中所述NAC酰胺是水溶性的。
58.权利要求48的组合物，它还包括附加成分。
59.权利要求58的组合物，其中所述附加成分包括溶剂、表面活性剂、分散剂、增稠剂、消泡剂、染料、防冻剂或防腐剂。
60.权利要求58的组合物，其中附加成分包括除草剂、植物生长调节剂或杀线虫药。
61.权利要求48的组合物，它是一种稀释的随时可用的溶液或分散液。
62.权利要求48的组合物，它是一种浓缩组合物。
63.权利要求62的组合物，其中所述浓缩组合物是固体或液体浓缩物。
64.权利要求62的组合物，其中所述浓缩组合物选自水溶液、乳化浓缩液、混悬浓缩液、水性乳液、水包油乳液、油包水乳液或水包油包水乳液。
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