KR950014512B1 - 다년생 웅성 불임벼를 이용한 잡종 벼 생산방법 - Google Patents

다년생 웅성 불임벼를 이용한 잡종 벼 생산방법 Download PDF

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Abstract

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Description

다년생 웅성 불임벼를 이용한 잡종 벼 생산방법
제1도는 종래 기술에서 통상적인 인디카형의 대표적인 일년생 세포질적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제2도는 제1도에 도시된 종래 기술의 일년생 세포질적 웅성 불임성 벼의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제3도는 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제4도는 본 발명의 바람직한 구체예에서 사용하기에 적합한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제5도는 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적당한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제6도는 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적당한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제7도는 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적당한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 부분도.
제8도는 본 발명의 제3도 내지 제7도의 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제9도는 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적당한 대표적인 일년생 자성 가임 웅성가임 회복벼의 부분도.
제10도는 본 발명의 방법에 사용하기에 특히 적당한 제9도의 바람직한 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 대포적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제11도는 본 발명의 방법에 따라 생성된 일년생 웅성 가임 F1잡종벼를 성장시킬 수 있는, 겉껍질이 있는 바람직한 쌀알의 확대 개략도.
제12도는 본 발명의 방법의 과정중에 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 자가수분으로 생성된, 겉껍질이 있는 바람직한 쌀알의 확대 개략도.
제13도는 본 발명의 방법에 따라 생성된, 겉껍질이 있는 바람직한 쌀알의 확대 개략도.
제14도는 본 발명의 방법의 과정중에 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 자가수분으로 생성된, 겉껍질이 있는 바람직한 쌀알의 확대 개략도.
제15도는 본 발명의 방법에 따라 생성된 종자로부터 생성된 일년생 웅성 가임 F1잡종벼의 대표적인 부분도.
제16도는 종자가 본 발명의 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 바람직한 재식(裁植)유형.
제17도는 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자가 본 발명의 개념에 따라 생성되는 바람직한 재식 유형.
제18도는 본 발명에 따른 F1잡종식물을 형성하기 위해 후속성장시기에 사용될 수 있는 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임 Oryza sativa 식물을 수립하기 위한 바람직한 재식 유형.
제19도는 본 발명에 따라 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 성장시킬 수 있는 종자를 생성하기 위한 바람직한 재식 유형.
* 도면의 주요부분에 대한 부호의 설명
1,20,30,40,50,60,80,140 : 깃발잎 2,21,31,41,51,61,81,141 원추화서
3,22,32,42,62,82 : 엽초 10,70,90,100,110,120,130 : 포엽
11,71,91,101,111,121,131 : 내화영 12,13 : 암술머리
14,76,92 : 꽃밥 15,77,93 : 화사
24,34,45,54,66,85,142 : 이엽 25,35,46,55,68,86,143 : 경령
74,75 : 암술대 72,73,94,95 : 주두
122,123,124,125 : 세로주름 126,127,132,133 : 영
128 : 부선
쌀(즉, Oryza sativa)은 세계 여러 지역에서 중요한 식용 작물로 인식되어 있다. 그러나 지금까지 쌀 생산은 상이한 양친 계통을 타화수분할 경우 가능하게 되는 헤테로시스, 즉 잡종 강세로부터 실질적인 정도로 이득을 얻지 못했다. 주로 독특한 벼 형태에 관련된 여러 가지 이유로, 벼의 제어된 타화수분은 상업적인 규모로 실시하기는 어려웠다.
잡종 벼 생산에 관한 대표적인 논문은 다음과 같다.
(1) "잡종 벼 -- 문제점 및 잠재성"
(J.W Stancel and J.P. CraigmiIes, Rice Journal, Vol. 69, No. 5, Pages 14∼15, 46(1966))
(2) "미국에서의 잡종 벼에 대한 전망"
(H.L. Carnahan, J.R. Erikson, S.T. Tseng, and, J.N. Rutger, Rice Breeding, Intenntional Rice Research Institute, Laguna, Philippines, Pages 603∼607(1972)))
(3) "인도에서의 잡종 벼에 대한 전망"
(M.S. Swaminathan, E.A. Siddig, and S.D. Sharma, Rice Breeding, International Rice Research Institute, Laguna, Philippines, Pages 609∼613(1972))
(4) "잡종벼와 밀 육종에 대한 현재와 미래에 대한 전망"
(S.S. Virmani and Jan B. Edwards, "Advances in Agronomy", Vol. 36, Pages 145∼214(1983))
(5) "잡종 벼에 있어서의 간결한 경로"
(Long P. Yuan, Hunan, Science and Technology Publishers, Hunan, China, Pages 1∼168(1985))
(6) "잡종 벼 연구 및 개발의 현상"
(L.P. Yuan and S.S. Virmani, International Symposium on Hybrid Rice, Changsha, Hunan, China, Pages 1∼16 및 표 (1986))
롱 피. 유안의 미합중국 특허 제4,305,225호에서 잡종 벼 생산을 촉진하는 기술이 개시되어 있다. 예컨대 꽃 포함 원추화서가 벼의 엽초로부터 더 충분히 드러나도록 하기 위해 웅성 불임 종자 어버이 식물에 성장호르몬(예컨대 지베렐린(gibberellin))을 분무할 수 있다. 드러나지 않은 원추화서의 어떤 부분도 화분 어버이로부터 화분을 받을 수 없기 때문에 F1잡종비를 생성할 수 있는 종자의 산출량이 감소된다. 성장 호르몬을 가하면 총과정에 상당한 경비가 더해진다. 제이. 네일 루트거 등의 미합중국 특허 제4,351,130호에는 웅성 수분자 식물이 열성 유전된 키 큰 식물인 벼 잡종화 방법이 개시되어 있다.
졸탄 바라바스의 미합중국 특허 제3,842,538호에는 잡종 낟알과 순종 낟알이 색을 기준으로 분리되는 잡종 종자 생산방법이 개시되어 있다. 소맥등의 낟알과는 달리, 쌀알은 외피가 있으며 이것을 제거하면 통상 재식을 위한 생육력이 감소된다.
지금까지, 쌀생산은 고노동집약적 방법으로 중국에서 행해져 왔는데 그 방법은, 웅성 및 자성 벼 어버이를 먼저 다른 묘상에 다른 시간에 별도로 파종하고, 다른 인접한 지역에 이식하고 잎수를 관찰하여 주단위로 성장을 감시하고, 성장율을 물과 비료 관리로 조절하고, 지베렌린과 같은 성장 호르몬을 종자 어버이 식물에 가하여 원추화서가 잎 엽초 바깥으로 더 충분히 돌출되도록 하고, 바람의 흐름이 부족하면 때때로 재색지역을 가로지르는 로프를 손으로 움직여 화분을 전달하고, F1잡종벼를 생성할 수 있는 종자를 선택적으로 수확하는 것이다.
알퐁소 지, 캘럽의 미합중국 특허 제4,764,643호에는 필수 어버이 식물이 새로운 조합의 몇몇 특징적인 성질을 가진 Oryza sativa 식물을 생성하기 위한 개선되고 경제적으로 적합한 방법이 개시되어 있다. 그러한 방법은 3개의 다른 식물계통을 사용하는 것이 요구된다. 그 3개의 식물 계통은 (1) 세포질적 웅성 불임성 벼, (2) 세포질적 웅성 불임성 식물을 증가시킬 수 있는 유지자(maintainer) 식물 및 (3) 웅성 가임성을 생성된 F1Oryza sativa 식물에 부여하기 위한 회복자(restorer) 식물이다. 유지자 식물을 사용하고 2가지 어버이 식물을 매년 심는것은 잡종벼 생산의 총비용을 증가시킨다. 본 발명은 그러한 기술에 대한 개선점을 나타낸다.
또한, 최근 5년 동안 중국 과학자들은 흔히 "투-라인 시스템(two-line system)"이라고 일컫는 잡종벼 생산에 대한 부가의 접근법을 개발하였다. 이 시스템에서 감광성 유전자적 웅성 불임성 벼는 회복자 벼와 함께 이용된다. 일광을 약 14시간보다 적게쬘 경우 감광성 벼는 유지자 식물로 작용하고 빛이 1일 약 14시간보다 많을 경우 감광성 벼는 웅성 불임성을 나타낸다. 따라서 이론상 감광성 벼는 봄에 웅성 불임성 식물을 생성하도록 심을수 있는 종자를 가을에 자가수정을 통해 생성할 수 있다. 이와 같이 해서 웅성 불임성 식물에 생성된 종자의 선택적인 수확과 더불어 유지자 식물 부근에 균일한 개체군으로 지루하고 시간 소모가 많은 심기로써 웅성 불임성 식물을 증가시킬 필요성이 없게 된다. 그러나 그러한 기술은 이단계에서 일광의 길이에 좌우될 뿐만 아니라 조절불가능한 온도 변화에 상당한 영향을 받는다는 것을 이해해야 한다. 그러므로 투라인 시스템의 신뢰도는 여전히 매우 의심스립다.
본 발명의 목적은 상업적인 규모로 용이하게 실행할 수 있는, 웅성 가임 F1Oryza sativa 식물을 진행적으로 생성할 수 있는 종자를 형성하기 위한 개량된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 웅성 불임성 벼 양친 식물을 심는데 필요한 종자를 증가시키는데 드는 연비용을 제거하는, 진행적으로 웅성 가입 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자를 형성하기 위한 개량된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 필요한 웅성 불임성 양친식물의 공급이 매우 효율적인 방법으로 조절되는, 진행적으로 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자를 형성하기 위한 개량된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 매 성장 시기의 초기에 웅성 불임성 양친식물을 심을 필요가 없는, 진행적으로 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자를 형성하기 위한 개선된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 필요노동력을 상당히 감소시키는, 진행적으로 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자를 형성하기 위한 개량된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 생산비용을 상당히 감소시키면서 신뢰성 있고 경제적으로 매력적으로 신뢰할 수 있게 실행할 수 있는, 진행적으로 F1Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 개선된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명 또다른 목적은 F1잡종 종자 생산에 사용되는 웅성 불임성 양친식물을 수립하는데 유용한 신규의 개량된 Oryza sativa 종자 생산물을 제공하는 것이다.
본 발명 또다른 목적은 F1잡종 종자 생산에 유용한 신규의 개량된 웅성 불임성 Oryza sativa을 제공하는 것이다.
이들 목적 및 기타 목적 뿐만 아니라 청구된 발명의 범위, 특성 및 이용은 후술하는 상세한 설명 및 첨부한 청구범위로부터 본분야 전문가들에게 명확해질 것이다.
일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 진행적으로 성장시킬 수 있는 종자를 생산하기 위한 개량된 방법은 다음으로 이루어짐을 발견하였다.
(a) (ⅰ) 다년생 자성 가임 웅성 불임성 벼 개체군과 (ⅱ) 개체군(ⅰ)에 수분함으로써 생성된 후속 세대에서 웅성 가임성을 회복할 수 있는 일년생 자성 가임 웅성 가임 벼의 개체군을 한 재식 지역에서 성장시키고, (b) 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 개체군(i)의 식물에 종자가 생성되고 자가수분결과로 개체군(ⅱ)의 식물에 종자가 생성되는, 개체군(ⅱ)로부터 유래한 화분으로 개체군(i)을 수분하고, (c) 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)의 식물에 생성된 종자를 수확하고, (d) 실질적인 생육력은 보유하고분위기 조건에 노출시키면서 실질적으로 관개는 하지 않고서 후속하는 겨울동안 개체군(ⅰ)의 식물을 유지하고, 그러한 조건에 노출시키면서 개체군(ⅱ)의 식물을 죽이고, (e) 부가의 개체군(ⅱ)로 개체군(ⅰ)의 잔존 식물을 수분하여 생성된 식물에 웅성 가임성을 복원할 수 있는(ii) 일년생 자성 가임 웅성 가임 벼의 부가 개체군을 후속 성장 시기동안에 재색 지역에 심고, (f) 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 잔존 개체군(i)의 식물에 종자가 생성되는, 부가의 개체군(ii)의 식물로부터 유래한 화분으로 잔존 개체군(ⅰ)의 식물을 수분하고, (g) 잔존 개체군(ⅰ)과 부가 개체군(ⅱ)에 생성된 종자를 수확한다.
실질적으로 완전히 돌출된 주두, 열성 유전자에 기인하여 원추화서의 끝아래에 위치함으로써, 절단하지 않고서도 통상 원추화서 끝보다 더 낮은 최대 높이로 상방으로 뻗어있는 깃발잎, 및 우성유전되는 표지자와 관련된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가진 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임벼를 성장하면서 산출하는, 실질적으로 동종의 종자 집합으로 이루어지는 Oryza sativa 종자 산물이 제공된다.
(1) 실질적으로 완전히 돌출된 주두, 절단하지 않고서도 통상 원추화서의 끝보다 낮은 최대 높이로 상방으로 뻗어있는 깃발잎, 여기서 원추화서보다 아래에 깃발잎이 위치하는 것은 열성유전자에 기인하고, 우성유전되는 유전자 표지자와 관련된 종자를 생성할 수 있는 능력을 가진 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임성 벼와 (2) 식물 (1)에 대한 다년생 유지자 식물을 성장하면서 산출하는 종자로 이루어지는 2원 Oryza sativa 종자 산물이 제공된다.
다년생 성장 특성, 웅성, 불임성, 실질적으로 완전히 돌출된 주두, 열성 유전자에 기인하여 절단하지 않고서도 원추화서의 끝보다 더 낮은 최대 높이로 상방으로 뻗어있는 깃발잎 및 우성 유전되는 유전자 표지자와 관련하여 종자를 생성할 수 있는 능력을 나타내는 Oryza sativa 식물이 제공된다.
제1도는 절단하지 않고서 개화시에 깃발잎(1)의 최대 높이가 원추화서(2)의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어있고 원추화서의 약 10 내지 25% 이상은 돌출하지 않고 엽초(3)로 싸여있는, 종래 기술의 인디카형의 대표적인 일년생 세포질적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다. 깃발잎(1) 아래의 잎(4)도 직립해 있다.
제2도는 제1도에 도시한 종래 기술의 일년생 세포질적 웅성 불임성 벼의 원추화서의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도이다. 포엽(10)과 내화영(11)은 단지 1회 단지 약 10 내지 25도의 최대각도로 열리고 비교적 짧은 스타일로 태어난 암술머리 쌍(12와 13)은 돌출하지 않고 포엽(10)과 내화영(11)이 열리지 않은 위치로 영구히 돌아갈때 싸이게 된다. 대표적인 수술은 꽃밥(14)과 화사(l5)로 이루어진다. 생육할 수 있는 화분은 생성되지 않는다.
제3도는 개화시에 깃발잎(20)이 열성 유전자로 인해 실질적으로 수평구조로 배치된, 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다.
개화시에 깃발잎(20)은 원추화서(21)의 끝보다 최대 높이가 더 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(21)는 성장 호르몬을 가하지 않고서도 엽초(22)로부터 실질적으로 충분히 돌출된다.
깃발잎(20) 아래의 잎(23)은 직립하지만 선택적으로 다른 배치를 취할 수 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 백색 이엽(耳葉)(24)과 실질적으로 백색 경령(25) 형태의 식물생장 표지자도 나타나 있다.
제4도는 개화시에 깃발잎(30)이 열성 유전자에 기인하여 드러누운 형상으로 배치되어 있는, 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다. 개화시 깃발잎(30)은 최고높이가 원추화서(31)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(31)는 성장 호르몬을 가하지 않아도 엽초(32)로부터 실질적으로 완전히 돌출된다. 깃발잎(30) 아래의 잎(33)은 직립해 있지만 임의로 다른 배치를 취할 수도 있다.
바람직한 구체예에서 실질적으로 백색 이엽(34)과 실질적으로 백색 경령(35) 형태로 생장 표지자도 존재한다.
제5도는 개화시 깃발잎(40)이 열성 유전자에 기인하여 하방으로 아아치 형태로 배치되어 있는, 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다. 개화시 깃발잎(40)은 최고높이가 원추화서(41)의 끝보나 낮게 상방으로 뻗는다. 원추화서(41)는 성장 호르몬을 가하지 않아도 엽초(42)로부터 실질적으로 완전히 돌출된다. 깃발잎(40) 아래의 잎들(43,44)의 배치는 다양해질 수 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 백색 이엽(45)과 실질적으로 백색 경령(46) 형태의 생장 표지자도 존재한다.
제6도는 열성 유전자로 인하여 개화시 깃발잎(50)이 짧고 실질적으로 직립한, 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다. 개화시 깃발잎(50)은 최고높이가 원추화서(51)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(51)는 성장 호르몬을 가하지 않고서도 엽초로부터 실질적으로 완전히 돌출한다. 깃발잎(50) 아래의 잎(53)의 형태는 직립하지만 선택적으로 다른 형태를 취할 수도 있다.
바람직한 구체예에서 실질적으로 백색의 이엽(54)과 실질적으로 백색 경령(55) 형태의 생장 표지자도 존재한다.
제7도는 개화시 깃발잎(60)이 "dd" 열성 유전자에 기인하여 뒤집어져 늘어진 형태를 나타내는, 본 발명의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 또다른 대표적인 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 벼의 일부를 나타낸다. 개화시 깃발잎(60)은 원추화서(61)의 끝의 상당히 아래에서 하방으로 늘어진다. "dd" 유전자는 늘어지는 형태에 큰 영향을 미치는 통상의 중간 잎자루가 없도록 한다. 그러한 늘어짐은 깃발잎이 본질적으로 상부잎 표면이 잎의 단부에서 상방으로 보다는 하방으로 향해 있는 비틀어진 형태를 취하고 있다는 의미에서 "뒤집어져" 있다고 여겨진다. 또한 통상의 벼 변종이 3엽단계에서 원추화서가 시작되는 지점까지에서 다소 평평하게된 줄기를 나타내는 반면 그러한 식물은 둥근 줄기를 나타내는 경향이 있다.
원추화서(61)는 성장 호르몬을 가하지 않고서도 엽초(62)로부터 실질적으로 완전히 돌출된다. 깃발잎(60) 아래의 잎(64)의 형태도 뒤집어져 늘어진 형태를 나타내지만 임의로 다른 형태를 취할 수도 있다.
바람직한 구체예에서 실질적으로 백색 이엽(66)과 실질적으로 백색 경령(68) 형태의 생장 표지자도 존재한다.
제8도는 본 발명의 제3도 내지 제7도의 다년생 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성 비의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도이다. 포엽(70)과 내화영(71)은 최대각 약 45도까지 열리나 개화각은 비교적 긴 암술대(74,75)에 생긴 주두(72,73)가 실질적으로 완전히 노출되고 포엽(70)과 내화영(71)이 영구적으로 열리지 않는 위치로 되돌아 가더라도 실질적으로 노출되어 있는 한 개화각도는 임의적으로 더 작을 수 있다. 꽃당 주두의 정확한 수는 변할 수 있다. 대표적인 수술은 꽃밥(76)과 화사(77)로 구성되어있다. 생육가능한 꽃가루는 생성되지 않는다.
제9도는 본 발명의 방법의 바람직한 구체예에 사용하기에 적합한 대표적인 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 일부를 나타낸다. 개화시의 깃발잎(80)은 길고 직립하며 최대 높이가 원추화서(81)의 끝보다 더높게 상방으로 뻗는다. 개화시 깃발잎(80)의 형태는 우성 유전자에 기인한다.
원추화서(8l)는 성장 호르몬을 가하지 않고서도 엽초(82)로부터 실질적으로 완전히 노출되지만 원추화서가 예시한 것처럼 실질적으로 완전히 돌출되는 것이 필수적인 것은 아니다. 깃발잎(80) 아래의 잎(83) 형태도 직립해 있지만 임의로 다른 형태를 취할 수도 있다.
이 바람직한 구체예에서 실질적으로 자주색 이엽(85)과 실질적으로 자주색인 경령(86) 형태의 생장 포지자도 존재한다.
제10도는 본 발명의 방법에 사용하기에 적합한 제9도의 바람직한 일년생 자성 가임 웅성가임 회복벼의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도이다. 포엽(90)과 내화영(91)은 약 30 내지 45도의 각도까지 열리지만 열리는 각도는 임의로 더 작을 수 있다.
대표적인 수술은 꽃밥(92)과 화사(93)로 이루어진다.
꽃밥은 바람직하게는 포엽(90)과 내화영(91)이 영구적으로 열리지 않는 위치로 되돌아갈 때에도 바깥쪽에 남아있도록 돌출되어 있다.
꽃밥은 바람직하게 비교적 긴 생식력 지속기간을 가지는 생육가능 꽃가루를 분산시킨다. 주두(94,95)의 배치는 본 발명의 방법을 실행하는데 중요하지 않다.
제11도는 본 발명의 방법에 따라 생성될 수 있는 일년생 웅성 가임 F1잡종벼를 성장시킬 수 있는 껍질을 가진 바람직한 쌀낟알의 확대 개략도이다. 포엽(100)과 내화영(101)으로 구성된 껍질은 우성 유전 특성결과 담황색을 띤다.
제12도는 본 발명의 방법 과정동안 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 자가 수분으로 결과된 껍질을 가진 바람직한 쌀 낟알의 확대 개략도이다. 포엽(110)과 내화영(111)으로 이루어지는 껍질은 열성 유전 특성 결과 금빛을 띤다. 제12도의 금빛 껍질은 기계적 종자 분류장치를 사용하여 제11도의 담황색 껍질로부터 용이하게 분리해낼 수 있다.
제13도는 본 발명의 방법에 따라 생성된 껍질이 있는 바람직한 쌀낟알의 확대 개략도이다. 포엽(120)과 내화영(121)으로 이루어진 껍질은 뚜렷한 흑갈색의 세로 주름(122,123,124 및 125), 미숙한 영(126,127) 및 자주색 부선(128)이 있다. 이들 각각의 특성은 우성 유전되고 각각 또는 둘 이상의 조합으로 존재할 수 있다.
그러한 특성들은 단독으로 또는 조합하여 본 발명의 방법에서 종자 분리의 기준으로 사용될 수 있다.
제14도는 본 발명의 방법의 과정중에 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복비의 자가 수분으로 얻어지는 껍질이 있는 바람직한 쌀 낟알의 확대 개략도이다. 포엽(130)과 내화영(131)으로 이루어진 껍질은 비교적 반들반들하고 흑갈색의 세로 주름이 없다. 크고 비어있는 영(132,133)이 있고 자주색 부선은 없다. 이들 특성 각각은 열성 유전되고 각각으로 또는 2 이상이 조합하여 발현될 수 있다.
그러한 특성들은 단독으로 또는 조합하여 본 발명의 방법에서 종자 분리 기준으로 사용될 수 있다.
제15도는 본 발명의 방법에 따라 생성괸 종자로부터 얻어지는 일년생 웅성 가임 F1잡종벼의 대표적인 부분을 나타낸다.
제3도 내지 제7도의 종자 양친식물과는 달리 개화시 깃발잎(140)은 최대 높이가 원추화서(141)의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어 효과적으로 광합성을 할 수 있다. 그러나 F1잡종벼의 깃발잎(140)은 통상 제9도의 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복벼의 깃발잎(80)보다 디 낮은 정도로 상방으로 뻗는다는 것을 알 수 있는데 이것은 깃발잎 배치에 대한 우성 유전 특성은 보통 F1세대에서는 단지 부분적으로 발현되기 때문이다.
바람직한 구체예에서 실질적으로 자주색인 이엽(142)과 실질적으로 자주색인 경령(143) 형태의 생장 표지자도 존재한다.
제16도는 본 발명의 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종사가 증가된 양으로 생성될 수 있는 바람직한 재식 패턴을 도시한다. 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 벼(150)(CPAL로 명시) 4줄은 그것에 대한 다년생 웅성 불임성 유지자 식물(152)(NPBL로 명시) 2줄과 교대로 있다. 식물(152)로부터 꽃가루는 식물(150)에 수분하고 식물(150)에 생성된 종자는 선택적으로 수확하여 본 발명의 방법을 행할때 장래의 재식에 이용할 수 있다. 이하 기재한 것처럼, 기타의 재식패턴 및 비율을 이용할 수도 있다.
제17도는 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자가 본 발명에 따라 생성할 수 있는 바람직한 재식패턴을 도시한다. 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 식물(160)(CPAL로 명시)의 4줄은 그것에 대한 일년생 웅성 가임 회복자식물(162)(AR로 명시) 2줄과 교대하고 있다. 식물(162)로부터의 꽃가루는 식물(160)에 수분하고 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 결과의 종자를 식물(160)로부터 선택적으로 수확한다.
후속하는 성장기동안 식물(162)을 다시 심고 과정이 반복된다.
이하 논의되는 것처럼 다른 재식패턴 및 비율을 이용할 수 있다.
제18도는 후속하는 성장기에 본 발명에 따른 F1잡종식물을 생성하는데 사용될 수 있는 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물을 수립하기 위한 바람직한 재식 패틴을 도시한다.
본 발명에 따른 2원 종자 혼합물로부터 각각 유래한 4줄로 이루어지는 식물 블록(170)(GPAL+GPBL로 명시됨)은 간격을 두고 심어진다. 그러한 식물은 "msms" 유전자형을 가진 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물(GPAL)과 그것에 대한 "Msms" 유전자형을 가진 다년생 유지자 식물(GPBL)의 혼합물로 이루어진다. 개화후 유지자 식물(GPBL)을 하나 또는 그 이상의 유전적 표지자(예컨대 직립한 깃발잎과 GPBL에 간격을 두고 매우 길게 뻗은 마디사이 대 뒤집어져 늘어진 깃발잎과 GPAL에 간격을 두고 위치한 덜 길게 뻗은 마디 사이)를 기준으로 절단하거나 논으로부터 뽑아버릴 수 있다.
그런다음 실질적으로 동종의 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 Oryza sativa 식물 개체군(GPAL)이 간격을 두고 남는다.
그것들로부터 수확한 종자는 동일한 과정으로 또다른 재식 지역을 수립하는데 사용될 수 있다. 다른 방법으로는, 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물을 수립한 해와 같은 해에 개학에 앞서 다년생 GPBL 식물을 제거하고, 심은 첫해에 F1잡종 Oryza sativa 식물을 성장시킬 수 있는 종자를 생성할 수도 있다.
제19도는 제18도에 관련하여 설명한 대로 생성된, 간격을 둔 실질적으로 동종의 개체군의 자성 가임 유전자적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물을 사용하면서 본 발명에 따라 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 성장시킬 수 있는 종자를 생성하기 위한 바람직한 재식 패턴을 나타낸다. 웅성 가임 회복자 식물(182)(AR로 명시됨)의 2줄은 다년생 웅성 불임 식물(180)에 대해 교대하는 블록으로 심어진다.
식물(182)에 형성된 꽃가루는 식물(180)에 수분하고 식물(180)에 생성된 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 성장시킬 수 있는 종자를 선택적으로 수확한다.
이하 논의되는 것처럼 다른 재식 패턴과 비율을 이용할 수 있다.
지금까지 인디카형이든 자포니카형이든 Oryza sativa는 겨울동안 죽고 매 성장기 초기에 다시 심어야 하는 일년생 경작물이라고 인식되어 왔다. 대조적으로 본 발명에 따라 사용하는데 필요한 신규한 자성 가임 웅성 불임 Oryza sativa 식물은 특성면에서 다년생이고 실제적인 관계없이 존재할 때 재식 지역에서 겪게되는 주위의 겨울조건에서 살아남을 수 있다.
그러한 다년생 Oryza sativa 식물은 인디카형 또는 자포니카형일 수 있고, 생육력을 잃지 않고서 겨울동안 휴면하는 미성숙한 싹이 있는 살아있는 줄기를 안정하고 신뢰성있게 형성할 수 있는 능력을 지닌다.
따라서, 봄에 싹은 성장, 성숙하여 일년생 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자를 매년 심을때 형성되는 것과 유사한 새로운 벼가 된다.
새로운 성장은 흔히 봄에 줄기와 화반에서 출발한다.
그러한 다년생 식물은 이하 기재하는 것처럼 초기 재식후 흔히 7년 이상동안, 바람직하게는 10년 이상동안(예컨대 약 10 내지 15년 또는 그 이상동안) 매년 봄에 다시 잎을 내고 개화할 수 있다. 흔히 본 발명의 다년생 자성 가임 웅성 불임 Oryza sativa 식물은 적이도 9℃만큼 낮은, 바람직하게는 적어도 5℃만큼 낮은 겨울의 가장 추운달동안 평균온도에 견디어낼 수 있다. 자포니카형 Oryza sativa 식물은 인디카형의 것보다 훨씬 더 저온도 견디어 낼수 있다는 것을 이해할 것이다.
본 발명에서 사용하는데 필요한 다년생 특성은 다년생 표현형이 발현된다면 3개 이상의 유전자인 충분한 농도로 존재해야 하는 일련의 정량적인 우성 유전자에 의해 조절된다. 다년생 특색에 대한 우성 유전자가 희석됨에 따라 지금까지 Oryza sativa 식물에 일관되게 나타난 대로 일년색 특색이 나타난다.
실험적인 연구로 필수적인 다넌생 특색에 대한 다년생 정량적 유전자는 건기동안 휴면할때 통상 연장된 기간동안 살아남을 수 있는 서아프리카에서 성장하는 것과 같은 몇몇 야생벼로부터 얻을수 있다는 것을 입증하였다. 다년생 특성에 대한 적당한 조상은 Oryza longistaminata와 Oryza rufipogon이고 특히 후자가 바람직하다.
그러한 양적 유전자는 필요한 종간(interspecific) 전달을 초래하도록 계획된 적어도 하나의 브릿지 크로스를 사용하는 것을 포함하는, 제어 육종 프로그램을 통하거나, 또는 식물공학 전문가들에게 공지인 기타 이용가능한 전달방법을 사용하여 Oryza sativa에 전달할 수 있다. 그러한 방법으로는 조직 배양(소마클로날(somaclonal), 세포, 꽃밥), 유전 공학, 원형질, 융합, 배(胚)구조등이 있다.
본 발명에 따라 사용하기 위한 중요한 다년생 자성 가임 웅성 불임 Oryza sativa 식물은 세포질적 또는 유전자적 웅성 불임성을 가진다.
그러한 세포질적 웅성 불임성은 세포질적-유전자적 인자에 그 기원을 두고 있고 종래의 잡종벼생산 기술에 익숙한 사람들에게 잘 알려져 있다. 반대로 유전자적 웅성 불임성은 단지 핵 유전자에 그 기원을 두고 있고 또한 종래의 잡종 벼 생산기술에 익숙한 사람들에게 잘 알려져 있다.
본 발명의 다년생 세포질적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물에 대한 바람직한 세포질은 인디카 원(源), 예컨대 WA(wild abortive), Gam(Gambiaca), DW(dwarf wild rice with abortedpollen), ARC(IRRIline), L(lead rice), Oryza glaberrima(OG), dwarf abortive(DA), Birco(BC), Oryza nivara(0V) 등을 이용한 포자체계 또는 자포니카원, 예컨내 BT(Chinsurah Borro II), Teichung I(TN1), Oryza rufipogon(rfp)등을 사용한 배우체계로부터 유도될 수 있다.
다른 세포질적 웅성 불임성 세포질도 택일적으로 선택될 수 있다.
그러한 대중적으로 이용가능한 일년생 세포질적 웅성불임성 Oryza sativa 식물에 대한 적당한 원으로는 : L301A, 97A, Lemont A, D297A, Zhen Shan 97A, II32A, Xiu Lin A, 08A, 09A, PMS1, PMS2, PMS3, PMS4, PMS5M PMS6, PMS7, PMS8, PMS9, PMS10, Liu Qian Xin A, Dang Xuan Wan 2A, IR45752, IR46826A, IR46430A, Shi Jin A등이 있다.
본 발명의 바람직한 유전자적 웅성 불임성 식물은 일년생 유전자적 웅성 불임성 Oryza sativa 식물로부터 유도될 수 있다.
이러한 식물들은 웅성 불임에 대해 한쌍의 열성 msms 유전자를 가진다. 유전자적 웅성 불임성을 갖는 구체적인 대중적으로 이용가능한 일년생 Oryza sativa 식물은 IR36ms, 3024A, 926A등이다. 그러한 유전자적 불임성은 그것들에 대한 적당한 유전자 식물과 마찬가지로 IRRICPPhilippines)와 크롭 싸이언스 인스티튜트(The Crop Science Institute, Sichuan Academy of Agricultural Science, Chengdu, Sichuan(Peoples Republic of China))등으로부터 얻을 수 있다.
본 발명에 사용하기 위해 선택한 회복자 식물은 특성상 일년생이고 분위기 조건에 노출되었을때 재식 지역에서 겨울을 견디어낼 수 없다.
그러한 회복자 식물은 다년생 자성 가임 웅성 불임벼를 수분하는 꽃가루를 공급하고 후세대에서 이러한 교잡식물에 가임성을 회복시킬 수 있다. 세포질적 웅성 불임성이 이용되면 그러한 식물은 정상적인 세포질(즉 N세포질)을 가지고 유전자적 웅성 불임성이 이용되면 그러한 식물은 모(母)의 웅성 불임성을 극복하는 한쌍의 우성 MsMs 유전자를 지닌다.
생성된 자손은 내한성이 없어 동절기동안 죽어버리는 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물이다. 따라서 그러한 회복자 식물도 F1자손이 더이상 다년생 특성을 나타내지 않는데 불가결한 정도로 모의 다년생 특성에 대한 양적 우성 유전자를 희석시키는 유전자에 기여한다. 따라서 쌀 재배자에게 친숙한 일년생 Oryza 식물을 성장시킬 수 있는 종자가 제공된다.
본 발명의 방법에 사용하기 위한 어버이 식물은 적어도 전반적으로 개화가 동시에 일어나도록 선택된다. 그렇게함으로써 회복자식물로부터 꽃가루는 종자 어버이 식물이 꽃이 수분될때 나타낸다.
또한 어버이 식물은 그것과 접촉하는 꽃가루를 실질적으로 보유할 수 없는 비교적 매끄러운 잎 표면을 가지는 것이 바람직하다.
따라서, 회복자 식물에서 방출된 꽂가루는 종자 어버이 식물의 꽃에 이를수 있는 더 큰 잠재력을 지닌다. 바람직한 구체예에서 적어도 하나의 어버이 식물은 더 다양한 어버이를 사용한 더욱 광범위한 교잡을 가능케하는 광범위한 친화성 유전자를 갖는다. 광범위한 친화성 유전자에 적합한 대중적으로 이용할 수 있는 공급원으로는 중국산의 P1868 ; 인도산의 CP-SL017과 CP-SL019 ; IRRI 산의 Narin, BPI-176, N22, Moroberekan, Dular, PBMN1, Palawan 및 Fussa ; 및 일본산의 Calotoc, Ketan Nangbal, 및 Nekken1등이 있다.
따라서 어버이중 하나는 인디카형이고 나머지 하나는 자포니카형이어서 잡종강세가 증가되는 것이 바람직하다.
본 발명의 방법에 따라 필요한 다년생 자성 가임 웅성 불임식물과 일년생 자성 가임 웅성 불임 Oryza sativa 식물은 실질적으로 불규칙한 각 어버이의 개체군으로서나 또는 실질적으로 균일한 각 어버이의 개체군으로서 재식 지역에서 서로 수분하기에 가깝게 동시에 성장된다. 식물은 통상 종래의 Oryza sativa 재식법을 사용하여 열을 지어 재식된다.
바람직한 구체예에서 식물은 식물들 사이가 약 6 내지 7인치이고 열 사이가 약 7 내지 8인치가 되도록 심는다. 또한 어버이 식물이 실질적으로 균일한 개체군으로 심어질때 이들은 다년생 자성 가임 웅성 불임 식물이 더 많은 수량으로 존재하는 각 어비이의 1열 이상으로 이루어지는 교대하는 불록배치를 취한다.
예를 들면 종자 어버이의 4 내지 10개의 열(기재된 것처럼)은 웅성 회복자 어버이의 2 내지 5개의 열(기재된 것처럼)과 교대할 수 있다.
종자 어버이의 4개열(기재된 것처럼)이 웅성 회복자 어버이의 2개열(기재된 것처럼)과 교대하는 제17도와 제19도의 대표적인 바람직한 재식 패턴을 참고하라, 달리, 어버이 식물이 실질적으로 불규칙한 개체군으로 성장할때 재식지역의 통상 약 70 내지 95%의 식물이 다년생 자성 가임 웅성 불임 식물이고 재식식물의 약 5 내지 30%의 식물이 회복자 식물이다. 어버이 식물이 실질적으로 불규칙한 개체군으로 성장할 경우 다년생 자성가임 웅성 불임 식물의 비율은 필요로 한다면 최대화할 수 있다.
본 발명의 방법의 과정동안에 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복자 식물의 꽃가루로 수분되고 회복자 식물은 자가 수분된다. 회복자 식물과 다년생 웅성 불임 식물간의 꽃가루 전말은 흔히 바람에 의해 이루어진다.
그러나 꽃가루를 이동시킬 수 있는 다른 수단을 택일적으로 선택할 수 있다. 다년생 웅성 불임성 식물과 회복자 식물에 생성된 종자는 다음에 그것들의 성숙기중 적당한 시기에 수확된다. 그러한 수확은 종래의 쌀 콤바인을 사용하여 효과적으로 행할 수 있다.
어버이, 식물이 실질적으로 균일한 개체군으로 성장할 경우 거기에 형성된 종자는 각 어비이 식물로부터 선택적으로 수확할 수 있다. 또는 양 어버이 식물에 형성된 종자는 대량으로 수확할 수 있다. 또는 양 어버이 식물에 형성된 종자는 대량으로 수확할 수 있다. 종자를 대량으로 수확할 경우 임의로 이하 기재하는 것처럼 유전자적 표지자에 기초하여 추후에 분리할 수 있다. 수확후 재식지역의 물을 뺀다.
후속하는 동절기동안 회복자 식물은 직면하는 차가운 주위온도의 작용으로 죽게되고 다년생 자성 가임 웅성 불임식물은 휴면상태로 살아남는다. 썩는 것을 촉진시킬 수 있는 열악한 조건이 없는 휴면상태를 촉진하기 위해 동절기 동안 실질적인 관계를 하지 않고 재식 지역을 유지하는 것이 필수적이다.
후속하는 성장기중 적당한 시기에 살아남은 다년생 자성 가임 웅성 불임벼의 수분으로 결과된 F1잡종식물에 웅성 가임성을 회복시킬 수 있는 일년생 자성 가임 웅성 가임 Oryza sativa 회복자 식물 개체군을 재식 지역에 부가적으로 심는다. 후속하는 성장기 동안에 사용되는 재식패턴은 앞선 계절동안 원래 선택된 재식패턴의 영향을 받는다.
예컨대 회복자 식물이 원래 실질적으로 균일한 개체군으로 심어졌으면 후속하는 성장기동안에 실질적으로 동일한 재식패턴이 사용된다.
만약 회복자 식물이 원래 실질적으로 불규칙한 개체군으로 심어졌으면 그러한 재식패턴은 후속하는 성장기동안 반복되는 것이 바람직하다.
불규칙한 재식패턴을 이용할 경우 최선의 결과를 얻기위해 총 재식지역을 휴면중인 다년생 자성 가임 웅성 불임벼가 다시 나타나기 전에 단지 약 10 내지 15cm인 얕은 방법으로 경작한다. 그러한 경작은 Tye Company of Lockney, Texas 79241, U.S.A. ; John Deere ＆ Co. ; Case International Harvester ; Massey-Ferguson, Inc., 등이 제조한 것과 같은, 틸과 드릴 파송기가 없는 원반 또는 콜터(coulter) 날인 써레(tooth harrow)로 행한다.
그러한 가벼운 경작은 다년생 자성 가임 웅성 불임 어버이 식물의 줄기와 화반의 기부에서 새로운 성장을 더욱 촉진시킨다는 것을 발견하였다.
생성된 어버이 식물은, 새로 심은 회복자 식물이 다년생 자성 가임 웅성 불임 벼에 꽃가루를 공급하고 회복자 식물은 자가수분하여, 후속 성장기에 수분이 일어난다. 생성된 종자는 전술한 것처럼 수확된다.
그러한 방법 단계는 다년생 자성 어버이 식물을 다시 심고 재수립할 필요없이 한번이상의 추가의 성장기(예컨대 1 내지 10회이상의 추가의 성장기)동안 다시 반복할 수 있댜.
이것은 결국 상당한 비용을 감소시킬 수 있게 해준다.
본 발명의 바람직한 구체예에 따르면 본 발명에 사용되는 다년생 종자 어버이 식물과 회복자 Oryza sativa 식물은 다양한 교잡 양상을 개선시키고 효과적인 종자 분리 가능성을 제공하는 부가의 특성을 부여하기 위해, 미합중국 특허 제4,764,643호에 기재된 것처럼 더 개질할 수 있다.
종래의 이용가능한 일년생 인디카 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 벼는 제1도에 도시한 것처럼 흔히 원추화서의 일부가 엽초내에 삽입되어 있는 바람직하지 못한 특성을 가졌다. 자포니카 Oryza sativa 세포질적 웅성 불임성 벼는 이러한 바람직하지 않은 특성이 없다.
따라서 인디카벼의 원추화서의 삽입된 부분에 있는 꽃은 타가수분을 이루는데 필요한 꽃가루에 결코 접근할 수 없으므로 F1잡종벼를 형성할 수 있는 종자의 산출량이 줄어든다. 이러한 결함을 처리하기 위해 종래 기술에서는 지베렐린과 같은 성장 호르몬을 가하여 꽃가루의 성장을 증대시키고 원추화서가 완전히 돌출되도록 하였다.
본 발명의 바람직한 구체예에서, 여기에 기재한 다른 필수적인 특성과 함께 개화시에 가장 바람직하게는성장 호르몬을 가하지 않고서도 엽초로부터 실질적으로 완전히 돌출되는 원추화서를 가지고, 임의로 세포질적 웅성 불임성을 갖는 다년생 자성 가임 웅성 불임벼가 제공된다.
(예컨대 제3,4,5,6 및 7에 도시한 것처럼) 따라서 원추화서의 전길이를 따라 꽃은 꽃가루에 접한다. 인디카형의 세포질적 웅성 불임 식물에서 그러한 실질적으로 완전한 원추화서의 돌출은 잡종 Belle Patna/Zenith//Bell Patna/MOR 500, Saturn, Zenith, AS2004, the euieui germplasm(캘리포니아의 J. Neil Rutger of Davis로부터 구입할 수 있는 길게 뻗은 상부 마디사이-유전자적 큰키 열성 계통 80-14549), IR50eui(IRRI) 및 Zhen Shen 97-eui A(중국)등으로부터의 순계 선택물과 같은 적당한 공급원으로부터 그러한 특성을 도입함으로써 이루어질 수 있다.
또한 지금까지 보고된 일년생 세포질적 웅성 불임성 벼는 제2도에 도시한 것처럼 통상의 쌀 주두 배치를 나타내는 경향이 있었다.
더욱 구체적으로는 주어진 꽃의 영포(즉, 포엽과 내화영)내에 잘 놓여지고 꽃이 개화할때 비교적 짧은 기간동안(예컨대 약 30 내지 120분)만 꽃가루를 받는데 이용할 수 있는 경향이 있었다. 또한 제2도에 도시한 것처럼 꽃의 포엽과 내화영의 개화시에 흔히 약 10 내지 25도의 각도까지만 열린다.
본 발명의 바람직한 구체예에 따르면, 임의로 세포질적 웅성 불임성을 가지는, 개화시에 실질적으로 완전히 돌출되는 주두를 갖는 다년생 자성 가임 웅성 불임벼가 제공된다. (제8도에 예시)
그러한 주두는 포엽과 내화영이 닫히 후에도 실질적으로 노출된 상태로 남아있어 수분이 일어날 수 있는 기간을 2시간 이하에서 약 4 내지 5일까지 연장시킨다. 그러한 주두 돌출은 주두가 생기는 암술대의 길이 및/또는 주두길이에 기인할 수 있다.
또한 제8도에 도시한 것처럼 바람직한 구체예에서 포엽과 내화영은 벼 꽃잎에서 흔히 직면하게 되는 것보다 더 큰 각으로 개화하여 주두를 포엽과 내화영의 외부에 위치하도록 도와준다.
특히 바람직한 구체예에서 포엽과 내화영은 약 30 내지 45도의 각도로 열린다. 또한, 바람직한 구체예에서 꽃당 두개의 주두를 갖는 통상의 수보다 많이 가져 꽃당 3 내지 5개의 주두 또는 그 이상을 가지는 다년생 자성 가임 웅성 불임벼를 임의로 선택할 수 있다.
다년생 자성 가임 웅성 불임 식물에서 그러한 실질적으로 완전한 주두돌출은 Oryza rufipogon 및/또는 Oryza longistaminata와 같은 돌출된 주두원을 Oryza sativa에 교잡하고 5 또는 6개의 세대를 선택하고, 우수한 작물특성을 지닌 변종에 교잡하고, 5 또는 6개의 세대를 선택하고, 다년생 자성 가임 웅성 불임계통에 교잡하고, 5 또는 6개의 역교잡을 행하고 원하는 실질적으로 완전한 돌출된 주두를 갖는 다년생 자성 가임 웅성 불임 식물을 선택함으로써 생산할 수 있다.
과거에 그러한 돌출된 주두특성은 자포니카형의 Oryza sativa 식물에서는 보고되지 않았다. 복수개의 암술이 있는 벼는 자포니카 재배변종 WX 154(Yeungan University of Gyeongsa, Korea 및 Sichuan Academy of Agricultural Science of the Peoples Republic of China로부터 구입가능) 또는 Ratna×Rajai의 선택물(CRRI of Cuttack로부터)등으로부터 유도될 수 있다.
지금까지 잡종 벼 생산에 사용된 대부분의 웅성 불임벼는 변화시키지 않으면(제1도에 예시한 것처럼) 흔히 원추화서의 끝보다 더 높은 최대높이로 상방으로 뻗는 깃발잎을 가졌다.
그러한 깃발잎 배치는 유전자적으로 제어되고 미합중국 특허 제4,764,643호에 기재된 것처럼 타가 수분에 필요한 꽃가루를 받는데 부분적인 장애가 된다고 밝혀졌다. 중국에서 이전에 행해진 쌀 교잡방법에서 그러한 깃발잎의 상부는 타가수분에 대한 이러한 장애를 제거하기 위해 절단함으로써 흔히 힘들여 제거된다. 그러한 절단은 시간 소모가 많고 비용이 많이들고 원추화서에 부수적인 손상을 일으키지 않고서 정확하게 해내기가 힘들다. 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 바람직하게는 개화시에 절단하지 않고서 통상 원추화서의 끝보다 최대높이가 더 낮게 상방으로 뻗는 비정형적인 깃발잎을 가지도록 개질된다.
그러한 깃발잎의 낮은 배치는 열성 유전자에 기인한다. (즉, 단일 쌍의 열성 유전자) 깃발잎 아래족의 잎들의 배치는 깃발잎 배치에 관계없이 임의로 할수 있고 별도로 조절할 수 있다. 또한 바람직한 구체예에서 개화시에 원추화서 전 높이의 50% 이상이 다년생 자성 가임 웅성 불임벼의 깃발잎의 최대높이위로 뻗어있다.
높은 수준의 타가 수분은 깃발잎에 의한 실질적인 장애가 없을때 가능하다.
본 발명의 바람직한 구체예에서, 개화시 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 제3도에 도시한 것처럼 열성유전자에 기인하는 실질적으로 수평 배치로 놓여지는 깃발잎을 가진다. 그러한 구체예에서 성숙한 깃발잎은 흔히 접촉지점에서 벼 줄기와 깃발잎의 하부 표면사이에서 측정한 각이 약 85 내지 95°인 각도로 벼줄기로부터 뻗어있다.
실질적으로 수평인 깃발잎 특성은 Labelle/Melrose, CI9363, CI9373, CI9386, CI9406, CI9408, CI9414 등으로부터의 순계 선택물인 Bonnet Bell과 교잡하여 웅성 불임 어버이 식물에 도입할 수 있다.
본 발명의 또다른 바람직한 구체예에서 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 개화시에 제4도에 예시한 것처럼 열성유전자에 기인하는 가로누운 배치로(즉 벼줄기에 대하여 단지 약 80°의 각도로 생겨난) 놓여진 깃발잎을 가진다. 흔히 그러한 가로누운 깃발잎은 벼줄기에 대해 약 40 내지 80°각도로 생겨난다. 가로누운 깃발잎 형질은 CI9157/G630, CI1658, CI8993, PI229266 등으로부터 선택물인 Labelle과 교잡하여 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이 식물에 도입된다.
본 발명의 또다른 바람직한 구체예에서, 다년생 자성 가임 다년생벼는 개화시에 제5도에 예시한 것처럼 열성 유전자에 기인하는, 하방으로 호를 그리는 배치로 놓여지는 깃발잎을 가진다.
아래로 호를 그리는 깃발잎 형질은 Lebonnet, Brazos, CI12091, CI2971, CI3336, CI4285, CI4286등과 교잡하여 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
본 발명의 또다른 바람직한 구체예에서 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 개화시에 제6도에 예시한 것처럼 열성 유전자에 기인하는, 짧고 실질적으로 직립한 배치로 놓이는 깃발잎을 가진다.
그러한 구체예에서 깃발잎이 직립하고 대체로 똑바로선 배치임에도 불구하고 원추화서의 끝만큼 높이 뻗지않는다는 의미에서 성숙한 깃발잎은 짧다.
짧은 직립한 깃발잎 형질은 Brachytic Nato/157, PI321216, PI321318, P373832, CI9002 등으로부터의 선택물인 Brachytic Nato와 교잡하여 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
본 발명의 특히 바람직한 또다른 구체예에서, 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 개화시에 제7도에 예시한것처럼, dd 열성 유전자에 기인하는 뒤집어 늘어진 배치로 놓여진 깃발잎을 가진다. 뒤집어 늘어진 깃발잎 형질은 IRRI(필리핀)로부터 시중 구입할 수 있는 RGS20과 교잡하여 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이에 도입할 수 있다.
뒤집어 늘어진 깃발잎 형질은 그러한 특성이 웅성 불임성과 밀접하게 관련될 수 있다는 것이 발견되었기 때문에 유전자적 웅성 불임성을 가진 다년생 자성 가임 웅성 불임벼에 사용하기에 특히 적합하고 또한 이하 기재하는 것처럼 그러한 웅성 불임성 식물을 처음 수립하는 동안 표지자로 유용하다. 마지막으로 본 발명의 다년생 자성 가임 웅성 불임 식물은 우성 유전되는 유전자 표지자와 관련된 종자를 생성할 수 있는 능력을 지닌다.
그러한 표지자는 벼껍질 위나 벼 껍질 둘레에 있다.
이하 기재하는 것처럼 그러한 유전자적 표지자는 그위에 형성된 웅성 불임 F1잡종벼를 성장시킬 수 있는 종자를 자가 수분 결과로 웅성 어버이 회복자 식물에 형성된 종자로부터 분리시킬 수 있게 한다.
벼 종자위의 표지가 그 자체는 쌀종자가 보호 껍질속에 위치하기 때문에 본 발명에 사용하기에 효과적이지 못하다.
그러한 껍질을 제거하여 종자를 노출시킨다면 벼를 생산할 수 있는 쌀 종자의 능력은 크게 감소된다.
바람직한 구체예에서 종자와 관련된 그러한 우성유전되는 유전자적 표지자는 제11도에 예시한 것처럼 담황색의 껍질이다.
담황색의 껍질 형질은 벼에 흔한 것이고 Labelle, Lebonnet, Newrex, Della, Stsrbonnet, Bonnet 73, Lemont, Bellemont, Nato, Vista, Saturn, Brazos, Nova 76, Mars, M201, S201, L30l Katy, Rexmont 등과 교잡하여 웅성 불임성 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
다른 구체예에서 제13도에 예시한 것처럼 종자와 관련된 우성 유전된 유전자적 표지자는 포엽과 내화영(120과 121)위의 독특한 암갈색 세로 주름(122,123,124,125), 미숙한 영포(126과 127), 자주색 부선(128) 또는 이들의 2 또는 그 이상의 조합으로 이루어진다.
암갈색 세로 주름 형질은 Ikam Podchee와 교잡하여 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
미숙한 영포는 선택적으로 뚜렷하게 착색될 수 있고 Nortai, PI408449, CI5309, purple Starbonnet 등과 교잡하여 다년생 웅성 불임성 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다. 자주색 부선은 Nortai, Bonnet 73, PI408449, PI321158, PI321161 PI321185, CI9864, CI9865, CI9866 등과 교잡하여 세포질적 웅성 불임성 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
본 발명의 다년생 웅성 불임성 식물의 종자와 선택적으로 연관될 수 있는 또다른 대표적인 우성 유전되는 표지자로는 자주색 껍질, 백색 껍질, 거칠고/연모가 있는 껍질표면 및 쇠퇴한 내화영을 들 수 있다.
거칠고/연모가 있는 껍질 표면은 Calrose 76, Earlirose, Colusa, Caloro, Youg Kwang, PI321213, PI321216 등과 교잡하여 다년생 가임 웅성 불임 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다. 쇠퇴한 내화영은 ECCA-90과 교잡하여 세포질적 웅성 불임성 종자 어버이 식물에 도입할 수 있다.
본 발명의 다년생 자성 가임 웅성 불임벼는 또한 종자 어버이 식물이 웅성 불임 회복자 식물과 용이하게 구별될 수 있도록 식물에서 나타나는 하나 이상의 추가 표지자를 가진다.
그러한 표지자는 웅성 불임 식물의 존재를 용이하게 확인할 수 있도록 하고 또한 주어진 벼 개체군에서 웅성 불임 식물의 근사적인 집중상태를 측정할 수 있는 수단을 제공한다.
따라서 그러한 표지자는 본 발명의 방법을 이용하기 전과 이용하는 동안에 필요한 종자 어버이 식물을 잘 감시할 수 있는 수단을 웅성 가임 F1잡종벼를 성장시킬 수 있는 종자를 생산하는 사람들에게 제공한다.
이것이 필요한 잡종 종자 생산법에서 초기단계에 교정 작용을 할수 있다. 만일 어떤 표지자 또는 그 표지자들의 조합이 없으면 재배지역으로부터 원하지 않는 식물을 뽑을 수 있다.
본 발명의 다년생 자성 가임 웅성 불임 식물에 사용하기에 바람직한 생장 표지자는 밝은(예컨대, 백색, 회백색, 연녹색, 황색, 황갈색) 이엽과 경령이다. 그러한 이엽은 엽초와 잎날의 접합부에서 잎 경령에 인접하여 낫모양으로 놓이는, 작은 머리카락같은 부속물이다.
이엽과 경령은 제3,4,5,6 및 7도에 단일 잎에 인접하여 도시되어 있다. 그러나 실제로 그러한 이엽과 경령은 흔히 각각의 잎과 관련하여 각각의 벼에 다수회 되풀이 된다. 특히 바람직한 구체예에서 밝은 이엽과 경령은 대부분의 벼 품종에 흔히 실질적으로 백색이다.
또한 어두운(예컨대, 자주색, 적색등) 이엽과 경령은 덜 바람직한 구체예에서 선택된다. 그러한 자주색 이엽과 경령은 Arborio와 A8//VEC/G630의 교잡으로부터의 선택물로부터 유도될 수 있다.
열성 유전된 녹색 엽초, 녹색 꽂자루 및/또는 녹색 잎가장자리 또는 우성 유전된 자주색 엽초, 자주색 꽃자루 및/또는 자주색 잎가장자리가 선택될 수 있다. 녹색 엽초, 녹색 꽃자루 및/또는 녹색 잎가장자리는 많은 쌀 품종에서 흔한 것이다.
자주색 엽초, 꽃자루 및 가장자리는 Labelle/Melrose//G630, 자주색 Starbonnet등의 교잡물인 PI408449, CI5309로부터 유도될 수 있다.
주두색(예컨대 자주색 또는 적색 주두와 같은 어두운 주두 대 백색 주두)은 식물생장 표지자로 이용할 수 있다. 자주색 주두는 Nortai, V41A, V20A, Bonnet 73, CI5309, 자주색 Starbonnet, PI408449 등으로부터 유도될 수 있다.
적색 주두는 Lemont, Leah 등으로부터 유도될 수 있다.
백색 주두는 Phi-Gai, Newrex, IR24, R29, CI4285, CI9107, CI9297 등으로부터 유도될 수 있다. 또한, 연모의 존재 또는 비존재는 뒤집어 늘어진 잎의 존재 또는 비존재와 마찬가지로 식물 생장 표지자로 사용될 수 있다.
본 발명의 방법을 수행할때, 다년생 자성 가임 웅성 불임벼의 F1자손에 웅성 가임성과 F1자손에 일년생 형질을 부여할 수 있는 능력을 포함하여 여기에 언급되는 다른 필요한 특성을 회복시킬 수 있는 일년생 자성 가임 웅성 가임벼가 사용된다. 제9도에 예시한 것처럼, 그러한 웅성 어버이 회복자 식물은 유전 유전자에, 기인한, 원추화서의 끝보다 최대 높이가 더 높게 상방으로 뻗는 길게 직립한 깃발잎을 흔히 가진다.
그러한 웅성 어버이는 또한 이하 기재하는 것처럼 종자와 관련된 열성 유전되는 유전자적 표지자를 포함하기 위한 육종법 또는 기타 수단으로 개질된 공지의 벼 품종들로부터 유도될 수 있다.
우성 유전되는 길게 직립한 깃발잎을 나타내는 시판되는 대표적인 벼 품종으로는 Lemont, Bluebelle, Bonnet 73, Bellemont, IR24, IR36, IR54, G630, IR24, Yuang Hsing의 이종교배로부터의 선발물, LM/G630, Gulfmont, PI160832, PI321215의 이종 교배로부터의 선발물 등이 있다.
회복자 벼는 바람직하게는 표지자가 회복자 식물에 동형 접합체 열성형으로 존재하고 종자 어버이 식물에 동형 접합체 우성형으로 존재하는 것을 제외하고는 다년생 자성 가임 웅성 불임 종자 어버이 벼에 존재하는것과 유사한, 종자와 관련된 유전자 표지자를 가진다.
예컨대, 종자 어버이 식물이 제11도에 예시한 것처럼 담황색 껍질을 가지면 회복자 식물은 제12도에 예시한 것처럼 금색 껍질을 가질 수 있다.
그러한 금색 껍질은 금색 껍질을 가진 품종을 담황색 껍질을 가진 회복자 품종과 이종교배하고 F2세대에서 금색 껍질을 가진 식물을 선택하고 4 내지 6회 역교배하고 최종 선택을 함으로써 회복자 식물에 도입할 수 있다. 금색 껍질을 가진 벼는 Bluebelle, Dawn, gold Nato, Kar 398, Dular gold, Pecos, Kargat 184, CI9002, CI9003, CI9063, CI9122, CI9123 등으로부터 유도될 수 있다. 종자 어버이가 제13도에 예시한 것처럼 미숙한 영포를 가지면 회복자 식물은 제14도에 예시한 것처럼 길고 빈 영포나 다른 색깔의 미숙한 영포를 가질 수 있다. 회복자 식물에 길고 빈 영포를 가지는 것은 미국 LA 크로올리의 크로올리 라이스 익스페리먼트 스테이션의 83N1223으로부터 유도될 수 있다. 종자 어버이가 자주색 부선을 가지면 회복자 식물은 Lebonnet, Bellemont, Newrex, Starbonnet, Brazos, Saturn, Mars 등과 이종교배하여 회복자 식물에 도입될 수 있다.
종자 어버이가 껍질에 암갈색 세로 주름을 가지면 회복자식물은 담황색 껍질과 같이, 암갈색으로 착색되지 않은 껍질을 가질 수 있다. 회복자 식물에서 그러한 암갈색으로 착색되지 않은것은 많은 쌀품종에서 용이하게 이용할 수 있다.
바람직한 구체예에서 회복자로 작용한 일년생 자성 가임 웅성 가임벼도 회복자 식물이 다년생 자성 가임 웅성 불임벼와 용이하계 구별될 수 있도록 식물에 나타나는 적어도 하나의 부가적인 표지자를 가진다. 각 경우에 회복자 벼는 그러한 표지자 또는 표지자들이 상반된 상태(즉, 종자 어버이에 동형접합체 우성형으로 나타나면 회복자 식물에는 동형 접합체 열성형으로 나타나거나 또는 종자어버이에 동형접합체 열성형으로 나타나면 회복자 식물에는 동형 접합체 우성형으로 나타난다)로 존재하는 것을 제외하고는 웅성 불임 종자 어버이 식물에서와 동일한 식물생장 표지자 또는 표지자들을 가진다. 예컨대 제9도에 예시한 바람직한 구체예에서 회복자 식물은 우성 유전되는 자주색 이엽과 자주색 경령을 나타낼 것이다. 이엽과 경령은 제9도에 단일 잎에 인접하여 도시되어 있다 ; 그러나 실제로 이엽과 경령은 각각의 잎과 함께 각 벼에 다수회 나타난다.
제10도에 예시한 것처럼 바람직한 구체예에서 일년생 자성 가임 웅성 가임 회복자벼는 꽃가루를 분산시킬수 있는 완전히 돌출된 꽃밥을 또한 가진다. 그러한 꽃밥은 포엽과 내화영이 열릴때 바깥으로 돌출한다는의미에서 돌출한다. 그러한 돌출된 꽃밥 형질은 Oryza longistaminata 및/또는 Oryza rufipogon과 이종교배한 후 역교배 및 선발하여 회복자 식물에 도입할 수 있다.
회복자 식물의 주두는 이계 교배의 가능성을 최소화하기 위해 돌출되지 않는 것이 바람직하다. 꽃가루는 풍부한 양으로 장시간에 걸쳐 회복자식물에 생성되고 용이한 분산을 촉진하도륵 가볍고 부력이 있는 것이 바람직하다. 그러한 꽃가루 분산은 회복자 식물이 종자 어버이 식물의 높이보다 높거나 같을때 또한 촉진된다.
회복자식물은 비교적 번식력 지속기간이 긴 꽃가루를 생성하는 것이 또한 바람직하다. 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자의 비선택적인 수확이 행해지는 본 발명의 구체예에서, 다년생 자성 가임 웅성 불임벼에 생성된 F1잡종 벼를 성장시킬 수 있는 종자는 바람직하게는 종자와 관련된 유전자적 표지자를 기준으로 하여 회복자 식물에 형성된 종자로부터 분리된다.
그러한 분리는 바람직하게는 기계적인 분리기로 행해진다.
예컨대 광전자 종자선별장치, 벨뱃롤, Carter 디스크와 같은 종자크기 및/또는 형태에 반응하는 기계적인 종자 선별기등을 이용할 수 있다.
특히 바람직한 구체예에서 F1잡종벼를 생성할 수 있는 종자는 담황색 껍질을 가지고 회복자 식물에 생성된 종자는 금색 껍질을 가진다.
금색 껍질을 가진 종자는 ESM 인터내셔날 인코오퍼레이티드(10621 Harwin Drive, Suite 300, Houseton, Texas 77036, U.S.A. )로부터 구입할 수 있는 광전자 종자-선별장치를 사용하여 고속으로 용이하게 제거할 수 있다.
담황색 껍질을 가진 종자는 잡종 생장력을 통하여 가능하게 되는 부가의 산출량을 얻기를 원하는 사람들에게 판매할 수 있다.
회복자 식물에서 생산된 금색 껍질을 가진 종자는 종래의 쌀사용을 위해 판매되거나 또다른 세대에서 회복자로 심기 위해 보관할 수 있다.
제15도에 예시한 것처럼, 본 발명의 방법으로 가능한 대표적인 일년생 웅성 가임 F1잡종벼는 그것의 다년생 종자 어버이와 달리 원추화서의 끝보다 더 높은 최대 높이로 상방으로 뻗은 깃발잎을 가진다. 따라서 쌀 수확량을 최대화하기 위해 F1세대에서의 효과적인 광합성이 촉진된다.
본 발명 방법의 더욱 바람직한 구체예에서 원하는 종자 생산물의 순도는 단계(a)의 식물(i)를 생성하기 위해 초기에 사용된 종자가 식물(ⅰ)를 생성하기 위한 단계(a)에 사용되는 재식종자의 생성동안 우연히 부근의 유지자 식물에 형성된 종자로 불순하게 되었는지의 여부를 결정함으로써 관찰된다. 이것은 열성유전되는 연한(예컨대 실질적으로 백색인) 이엽과 경령을 가진 다년생 종자 어버이 식물(ⅰ)을 제공하고 짙은(예컨대, 실질적으로 자주색을 띤) 이엽과 경령을 가진 회복자 식물(ⅱ)을 제공하고, 웅성 가임 F1잡종벼를 형성할 수 있는 종자의 적어도 일부(즉, 대표적인 샘플)를 성장시키고, 유지자 식물의 자가 수분으로 생성된 븀은 이엽과 경령을 가진 식물을 형성하는 바람직스럽지 못한 종자와 비교하여 짙은 이엽과 경령을 가진, 여기에 나타낸 일년생 웅성 가임 F1잡종벼를 생성할 수 있는 종자의 근사 비율을 측정함으로 용이하게 행할 수 있다.
따라서 F1잡종벼를 생성하기 위한 본 발명의 방법에 따라 형성된 종자는 그것의 순도에 관해 정확히 표지할 수 있다.
제18도와 제19도와 함께 앞서 기술한 것처럼, 재식 지역에서 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임 어버이 식물의 초기 수립은 그러한 종자 어버이 식물에 필요한 재식 종자를 순수한 형태로 공급하는 것이 일반적으로 불가능하므로, 동시에 생성되는 부적합한 식물을 제거하는 단계를 필요로 한다. 그러한 식물제거의 필요성은 필요한 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임 어버이 식물을 포함하는 자손 식물에 결과되는 분리에서 찾을 수 있다. 유전자적 웅성 불임 종자 어버이 식물은 msms 유전자형을 가지고 동일한 msms 유전자 형을 가진 종자 어버이 식물과 Msms 유전자형을 가진 수분 매개자 식물을 이종 교배함으로써 생성된다.
그러한 이종교배는 동시에 Msms 유전자형을 가진 완전 가임 식물을 생산한다. Msms 유전자형을 가진 그러한 식물은 F1잡종 Oryza sativa 종자 생산에 사용되는 개화에 앞서 재식 지역으로부터 실질적으로 제거해야만 한다. 적당한 표지가 유전자는 서로 구별될 수 있도록 msms 와 Msms 식물에 포함되고 Msms 유전자형을 가진 완전 가임 식물은 솎음질 또는 다른 방법으로 제거된다. 바람직한 구체예에서 그러한 표지자는 유전적 웅성 불임성에 관련된 열성 유전자 dd에 기인하는 제7도의 뒤집어져 늘어진 깃발잎과 열성 유전자 euieui에 기인하는 길게뻗은 최상부 마디사이 길이 대 우성 유전자 DD에 기인하는 직립한 깃발잎과 열성유전자 euieui에 기인하는 길게 뻗은 최상부 마디사이 길이이다.
뒤집어져 늘어진 깃발잎 형질은 유전자적 웅성 불임성에 밀접하게 관련되는 경향이 있다는 것을 발견하였다. 뒤집어져 늘어진 잎 형질은 흔히 벼의 세번째 잎 단계에서 나타나기 시작하여 이러한 특성이 없는 Msms 유지자 계열의 식물을 솎음질 또는 제거하는 것을 촉진할 수 있음을 발견하였다. 또한 euieui 유전자가 유전자적 웅성 불임성 식물(msms)과 웅성 가임 식물(Msms) 둘다에 존재하지만 최상부 마디사이 길이정도에 관계된 발현은 각 경우에 다르다는 것을 발견하였다. 더욱 구체적으로는 유전자적 웅성 불임성 식물(msms)에서 euieui 유전자는 원추화서가 깃발잎의 엽초 바로 바깥으로 뻗도록 원추화서를 돌출시킨다.
euieui 유전자가 없으면 원추화서의 약 1/4 내지 1/3이 엽초내에 삽입될 것이다. 그러나 웅성 가임 식물(Msms)에서 euieui 유전자는 원추화서가 깃발잎의 엽초를 넘어 약 15 내지 20cm 또는 그 이상 돌출하도록 한다. 따라서 웅성 가임 식물(Msms)의 총식물 높이는 흔히 원하는 불임성 식물(msms)보다 20 내지 40cm 더 크다.
양 특성(즉 뒤집어져 늘어진 깃발잎과 euieui 유전자의 불충분한 발현)은 손으로 솎음질하거나 다른 형태의 식물 제거를 행할때 식물보호를 위한 기준으로 사용될 수 있다. 웅성 가임 식물(Msms)은 키가 더 크므로 손으로 솎음질하기에 용이하게 찾아낼 수 있거나 키큰 식물만 접촉하는 심지 제초제 도포기에 접촉시켜 죽일 수 있다.
이런 방법은 본 발명의 방법에 따른 F1쌀 생산 첫해에 유전자적 웅성 불임성 벼를 수립하는데 이용할 수 있다.
마찬가지로 웅성 가임 식물(Msms)은 키가 더 크므로 기계적인 커터로 개화후 즉시 효과적으로 선택적으로 제거할 수 있다. 그렇게 해서 유지자 식물에 형성된 웅성 가임 종자의 존재로 인하여 과도하게 희석되지않고서 msms A 계열에 형성되는 종자를 증가시킬 수 있다.
본 발명은 가치있는 잡종 강세를 나타내는 진행중인 기부에 일년생 웅성 가임 F1잡종 Oryza sativa 식을 성장시킬 수 있는 종자의 생산에 매우 효과적이고 개선된 경로를 제공한다. 생성된 F1Oryza sativa 잡종은 선택된 특정 어버이 식물의 조합능력에 따라 약 10 내지 40퍼센트 또는 그 이상의 쌀생산 증가를 가져올 수 있다.
앞에서 기술한 것처럼, 어버이 식물중 하나가 인디카형이고 나머지 하나가 자포니카형일때 더 큰 잡종 강세를 나타낸다.
하기 실시예는 본 발명을 구체적으로 예시하고 있다.
그러나 본 발명은실시예에서 설명한 구체적인 세부사항에 제한되지 않는다는 것을 이해하여야 한다.
[실시예 Ⅰ]
Oryza glaberrima의 Nigeria 31 품종을 배형질원으로 사용하였다.
이것은 1974년 이전에 성장을 위해 서부 아프리카에서 중국 시츄안으로 도입된 일년생 완전 가임의 경작된 야생벼 품종이었다. 세포질적 웅성 불임성 돌연변이체는 이러한 품종내에서 선택하였고 일년생 세포질적웅성 불임성 자손을 생산하기 위해 자포니카형의 일년생 완전 가임 Oryza sativa 식물 TY29으로부터의 꽃가루로 이종 교배하였다.
이들 자손을 웅성 불임성에 대해 선택을 하면서 TY29로 명시한 빈발하는 어버이로 역교배하였다. 이 선발물을 TY29와 역교배하고 BC2를 Guang Keng A 식물은 야생의 다년생 완전 가임 Oryza rufipogon으로부터의 꽃가루와 이종 교배하여 G1-1으로 명시한 식물을 생산하였다.
그러한, 다년생 Oryza rufipogon 어버이는 뿌리줄기가 없고 흩뿌리는 경향, 감광성, 키가 큼, 붉은 낟알, 긴 까끄라기, 감소된 가임성, 긴잎 및 다소 열악한 낟알 질과 같은 몇몇 바람직스럽지 못한 특성과 함께 완전히 돌출된 주두를 가졌다. 다음으로 가임 G1-1 자손으로 야생의 다년생 Oryza longistaminata로부터의 꽃가루와 이종 교배하여 4020-1로 명시된 완전 가임 다년생 F1식물을 생산하였다.
Oryza longistaminata 어버이는 매우 긴 주두를 가졌고 Oryza rufipogon과 같은 바람직스럽지 못한 특성을 지녔다. 4020-1 자손은 -80℃에 내한성을 나타내었고 V20B로 명시한 수립된 유지자 계열에 손으로 이종교배하여 계속해서 F4세대에 자가수분되는 F1식물을 생산하고 C205로 명시한 선발물을 얻었다. 계열 C205는 수분매개자로 사용되면서 Line 2597B(즉 4020-1 F1으로부터 유도된 F3선발물)에 손으로 이종교배하여 주두가 길고 원추화서가 큰 7B67로 명시한 다년생 반왜성 식물을 생산하였다. 7B67의 F3선발물은 자성식물로 사용되고 계열 29218과 이종교배하여 4312로 명시한 F1식물을 생산하였다.
계열 29218은 dd 유전자에 기인하는 뒤집어져 늘어진 깃발잎을 가진 RGS 20×C205로부터 유래한 F4선발물이었다. 4312로 명시한 F1은 제7도에 예시한 것처럼 뒤집어져 늘어진 깃발잎을 가진 세포질적 웅성 불임성에 대한 다년생 유지자였다. 이 4312 식물은 다음으로 D297B로 명시한 세포질적 웅성 불임성에 대한 수립된 유지자(양질의 쌀알을 고 산출량으로 생산할 수 있는)와 이 종교배하여 421B로 명시한 식물을 생산하였다.
광범위한 화합성의 유전자를 함유한 일년생 자포니카 품종인 P1686을 610A로 명시한 식물(F14020-1로부터의 자포니카형 세포질적 웅성 불임성 식물의 F2유도체)과 이종교배하여 32114로 명시한 다년생 자포니카형 육종 계열을 얻었다. 이 다년생 32114 식물을 421B와 이종교배하여 9005-9로 명시한 F1식물을 얻었다.
수분매개자로 사용되는 식물 9005-9를 WA 세포질을 가진 계열 D297A에 이종 교배하고 F1을 앞선 반복 어버이 9005-9에 역교배하여 안정한 세포질적 웅성 불임성 9005-9 계열을 얻었다.
반복 역교배를 할때 9005-9를 동형 접합성을 위해 앞선 세대에 동시에 자가수분하였다. 9005-9B(Nmsms)의 시기를 정하는 것은 F6세대에서이고 9005-9A(WA 세포질을 가진 Smsms 웅성 불임성)는 BC4세대에서이다.
두 물질은 안정화되었고 형질이 다년생이고 제7도에 예시한 것처럼 뒤집어져 늘어진 잎, 완전히 돌출된 주두, 반투명한 낟알, 고산출량 잠재성, 39℃에 대한 내한성 및 흩뿌리지 않는 낟알, 꺼끄러기가 없음, 뿌리 줄기가 없음, 무감광성, 작은데서 중간까지의 식물 높이, 고가임성, 우수한 새싹 내밀기, 짧은 잎, 뿌리줄기가 없음, 완전히 돌출된 원추화서 등과 같은 다른 개선된 작물 특성을 산출한다. 또한 쌀알은 우성 유전되는 유전적 표지자로서 작용할 수 있는 담황색 껍질을 지닌다.
9005-9A로 명시한 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 식물을 생성할 수 있는 종자와 9005-9B로 명시한, 상기 식물에 대한 다년생 자성 가임 웅성 가임 유지자 식물은 부다페스트 조약하에 ATCC(12301 Parklawn Drive, Rockville, Maryland 20852, U.S.A. )에 각각 승인빈호 40918과 40919로 기탁될 예정이다. 이들 종자 기탁물은 이 출원이 특허될때 입수 가능하게 될 것이다. 그러나 이들 종자의 입수가능성은 그것의 특허 또는 재배자 권리법에 따른 어떤 정부의 승인하 양도된 권리에 위반하여 본 발명을 행할 수 있는 허가증으로 해석해서는 안된다.
그러한 9005-9A 식물은 여기에 기재한 것처럼 본 발명의 방법을 수행할 때 사용할 수 있다. 그러한 다년생 자성 가임 세포질적 웅성 불임 Oryza sativa 식물과 사용하는데 바람직한 시중에서 입수가능한 회복자는 중국산의 Min Hui 63, R29와 R594 및 필리핀산의 IR24와 IR26이다.
R594는 열성 유전되는 유전적 표지자로 작용할 수 있는 금색 껍질을 가진다. 그러나 여기에서 설명한 필요조건들을 만족시키는 부가의 어버이 식물은 독립적으로 제공될 수 있고 마찬가지로 이로운 결과를 가져오면서 이용될 수 있다.
[실시예 II]
식물 4020-1(실시예 Ⅰ과 관련하여 논의됨)을 Oryza sativa의 일년생 Kennong 품종에 이종교배하였다. F1분리집단 계열 6015-2를 다년생 특성을 기준으로 선택하고 인디카형의 IR24에 이종교배하였다.
그런다음 생성된 F1식물을 IR36ms와 926A 둘다에 이종교배하고 양 이종교배로 생성된 F1식물을 F4세대에 진행시키고 양 이종교배의 이 세대로부터의 선택된 계열을 또한 서로 이종교배하여 F9세대로 진행하는 F1식물을 생산하였다. 각 세대에서 선택은 인디카형, 5극 C에 대한 내한성으로 입증된 다년생 특성, 뿌리줄기의 없음, 흩뿌리지 않는 낟알 특성, 완전 가임성, 꺼끄러기가 없음, 긴 주두, 백색 낟알, 비감광성반응, 중간식물높이 및 짧은 잎을 기준으로 하였다. 이 F9선택물을 높은 내한성과 높은 산출 잠재력을 지닌 자포니카 품종인 DY-1에 이종 교배하여 267로 명시한 다년생 F1식물을 얻었다.
생성된 267 식물을 광범위한 양립성 유전자와 고산출량 잠재력을 지닌 자포니카 품종인 P1868에 이종교배하여 8267로 명시한 다년생 가임 식물을 얻었다. 8267 식물을 제7도에 예시한 뒤집어져 늘어진 깃발잎 특성을 가진 RGS20×297B로부터 유도된 d2로 명시한 자성 가임 유전자적 웅성 불임 식물에 이종교배하여 F3세대에 자가 수분되는 d28267로 명시한 식물을 얻었다. 생성된 F2식물은 뒤집어져 늘어진 깃발잎을 가진 유전자적 웅성 불임성(msmsdd)과 직립한 깃발잎을 가진 웅성 가임성(MsmsDd)에 대해 분리됨을 발견하였다. 뒤집어져 늘어진 깃발잎과 표준 최상부 마디사이 길이를 가진 자성 가임 유전자적 웅성 불임 F3식물(msmsddEuiEui)를 직립한 깃발잎과 길게 뻗은 최상부 마디사이를 가진 완전 가임 IR50-eui 품종(MsMsDDeuieui) 에 이종 교배하였다.
생성된 F1식물(MsmsDdEuieui)을 F2세대에 자가수분하고 식물을 (1) GPAL 또는 9005-8717A로 명시한 유전자적 웅성 불임성,다년생 특성, 제7도에 예시한 것과 같은 뒤집어져 늘어진 깃발잎, 길게 뻗은 최상부 마디사이길이(msmsddeuieui)와 (2) GPBL 또는 9005-8717B로 명시한 완전 가임성, 다년생 특성, 직립한 깃발잎, 및 길게 뻗은 꽂자루(MsmsDdeuieui)에 대해 선택하였다.
euieui 유전자는 이 유전자의 발현이 웅성 가임성 인자에 밀접하게 관련되어 있다고 발견되었기 때문에 웅성 가임 식물에 크게 발현됨을 인식하여야 한다. 이들 유전자형은 F3세대에서 확인되었고 GPBL 또는 9005-871713가 GPAL 또는 9005-8717A에 대해 유지자로 작용하는 양친 교배를 할 수 있다. 그러한 GPAL 식물은 완전히 돌출된 주두, 제7도의 뒤집어져 늘어진 형태를 가진 깃발잎, 및 우성유전되는 유전자 표지자로 작용할 수 있는 담황색 껍질을 가진 쌀낟알을 형성할 수 있는 능력을 가진다.
9005-8717A로 명시한 다년생 자성 가임 유전자적 웅성 불임 Oryza sativa 식물과 9005-8717B로 명시한 상기 식물에 대한 다년생 자성 가임 웅성 가임 유지자 식물을 형성할 수 있는 종자는 부다페스트 조약하에서 ATCC에 승인 번호 40920으로 기탁될 예정이다.
이들 종자 기탁물은 이 출원이 특허로 될때 입수가능하게 될 것이다.
그러나 특허 또는 재배자의 권리법에 따른 어떤 정부의 허가하에 승인된 권리를 위반하여 본 발명을 실행하기 위한 허가증으로 해석해서는 안된다.
그러한 9005-8717A 종자는 제17도와 제18도와 함께 여기에 기재한 것처럼 본 발명의 방법을 실행할 때 사용할 수 있다. 이들 다년생 가성 가임 유전자적 웅성 불임 Oryza sativa 식물과 함께 사용하기에 바람직한 시중 입수가능한 회복자는 필리핀, 중국 및 미국에서 입수가능한 IR24, IR26, IR50, 97B 및 D297B이다
대부분의 인디카 회복자 계열과 대부분의 미국 쌀 품종들이 마찬가지로 선택될 수 있다. Bluebelle, Dawn 및 Pecos 같은 품종들이 열성 유전되는 유전자 표지자로 작용하는 금색 껍질을 지닌다. 여기서 설명한 필요조건을 만족시키는 부가의 어버이 식물은 독립적으로 마찬가지의 이로운 결과를 제공할 수 있다.
본 발명을 바람직한 구체예로 설명하였지만 본 분야 전문가에게 분명한 것처럼 변형과 수정이 가능함을 이해할 것이다.
그러한 수정 및 변형은 여기에 첨부한 청구범위의 범위내라고 여겨진다.

Claims (21)

  1. 다음으로 이루어지는 것을 특징으로 하는, 일년생 웅성 가임 F1잡종벼 Oryza sativa를 진행적으로 성장시킬 수 있는 종자를 생산하기 위한 향상된 방법. (a)(ⅰ) 다년생 자성 가임 웅성 불임 벼의 개체군과(ⅱ) 개체군(ⅰ)에 수분함으로써 생성되는 후속 세대에서 식물에 우성 가임성을 회복시킬 수 있는 일년생 자성 가임 웅성 가임 벼의 개체군을 재식 지역에 성장시키고, (b) 상기 개체군(i)에 상기 개체군(ii)로부터의 꽃가루를 수분함으로써 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 형성할 수 있는 종자를 상기 개체군(ⅰ)의 식물에 생성하고, 자가 수분의 결과로 상기 개체군(ⅱ)의 식물에 종자를 형성하고, (c) 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)의 식물에 생성된 종자를 수확하고, (d) 실질적인 생장력을 유지하면서 분위기 조건하에서 실질적으로 관개하지 않고서 후속하는 겨울동안에 걸쳐 상기 개체군(ⅰ)의 식물을 유지하고 그러한 조건에 노출시키면서 상기 개체군(ⅱ)의 식물을 죽이고, (e) 살아남은 개체군(ⅰ)의 식물에 수분함으로써 생성되는 식물에 웅성 가임성을 회복시킬 수 있는 (ⅱ)일년생 자성 가임 웅성 가임 벼 개체군을 후속하는 성장기동안 상기 재식지역에 부가적으로 심고, (f) 상기 살아남은 개체군(ⅰ)의 식물에 상기 부가 개체군(ⅱ)의 식물로부터의 꽃가루로 수분함으로써 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 생성할 수 있는 종자를 상기 잔존 개체군(ⅰ)의 식물에 생성하고,(g) 상기 잔존 개체군(ⅰ)과 상기 부가 개체군(ii)에 생성된 상기 종자를 수확한다.
  2. 제1항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)은 세포질적 웅성 불임성을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  3. 제1항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)는 유전자적 웅성 불임성을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제1항에 있어서, 단계(a)와 (e)에서 상기 식물(ⅰ)과 (ⅱ)는 실질적으로 불균일한 개체군으로 성장하는 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 제1항에 있어서, 단계(a)와 (e)에서 상기 식물(ⅰ)과 (ⅱ)는 각각 서로 수분되기에 가깝게 실질적으로 균일한 개체군으로 성장하는 것을 특징으로 하는 방법.
  6. 제5항에 있어서, 단계(c)와 (g)에서 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)에 생성된 종자를 각각 선택적으로 수확하는 것을 특징으로 하는 방법.
  7. 제1항에 있어서, 단계(a)와 (e)의 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)의 어느 한쪽은 인디카형이고 나머지 다른 한쪽은 자포니카형이어서 잡종강세가 증가되는 것을 특징으로 하는 방법.
  8. 제1항에 있어서, 단계(d) 내지(g)가 단계(g) 다음에 1회 이상 반복되는 것을 특징으로하는 방법.
  9. 다음으로 이루어지는 것을 특징으로 하는, 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 진행적으로 성장시킬 수 있는 종자를 생산하기 위한 향상된 방법 (a) 실질적으로 안전히 돌출된 주두, 실질적으로 완전히 돌출된 원추화서 및 절단하지 않고서도 상기 원추화서의 끝보다 더 낮은 최대 높이로 상방으로 뻗어있어 상기 원추화서가 부근의 식물로부터 꽃가루를 받을 수 있도록 잘 놓여지게 되는 깃발잎을 가지고, 상기 깃발잎이 원추화서 끝 아래에 위치하는 것은 열성유전자에 기인하는 다년생 자성 가임 웅성 불임벼의 개체군(ⅰ)과 원추화서 끝보다 더 높은 최대 높이로 상방으로 뻗은 우성유전자에 기인하는 길게 뻗은 깃발잎을 가진 개체군(n)를 개체군(ⅰ)에 수분함으로써 생성되는 후속 세대 식물에 웅성 가임성을 회복시킬 수 있는 일년생 자성 가임 웅성 가임벼의 개체군(ⅱ)를 재식 지역에 성장시키고, (b) 상기 개체군(ⅱ)으로부터의 꽃가루를 상기 개체군(ⅰ)에 수분함으로써 원추화서의 끝보다 더 큰 최대 높이로 상방으로 뻗어있는 긴 깃발잎을 가져 효과적인 광합성을 할 수 있는 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 생성할 수 있는 종자를 상기 개체군(ⅰ)의 식물에 생성하고, 자가 수분의 결과로서 상기 개체군(ⅱ)의 식물에 종자를 생성하고, (c) 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)의 식물에 생성된 종자를 수확하고, (d) 상기 개체군(ⅰ)의 식물을 실질적인 생장력을 보유하면서 분위기 조전하에서 실질적으로 관개하지 않고서 후속하는 겨울동안에 걸쳐 유지하고, 상기 개체군(ⅱ)의 식물을 그러한 조건에 노출시켜 죽이고, (e) 원추화서의 끝보다 더 큰 최대 높이로 상방으로 뻗은 우성 유전자에 기인한 길게 직립한 깃발잎을 가진 부가의 개체군(ⅱ)을 상기 잔존 개체군(ⅰ) 식물에 수분하여 얻은 식물에 웅성 가엄성을 회복시킬 수 있는 일년성 자성 가임 웅성 가임벼의 부가의 개체군(ⅱ)을 후속 성장기동안 상기 재식 지역에 심고, (f) 상기 부가 개체군(ⅱ)의 식물로부터의 꽃가루로 상기 잔존 개체군(ⅰ)에 수분하여, 원추화서의 끝보다 더 큰 최대 높이로 상방으로 뻗은 깃발잎을 가져 효과적인 광합성을 할 수 있는 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 생성할 수 있는 종자를 상기 잔존 개체군(ⅰ)의 식물에 생성하고, (g) 상기 잔존 개체군(ⅰ)과 부가 개체군(n)에 생성된 상기 종사를 수확한다.
  10. 제9항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)는 세포질적 웅성 불임성을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  11. 제9항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)는 유전적 웅성 불임성을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  12. 제9항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)의 깃발 잎은 열성 유전자에 기인하여 뒤집어져 늘어진 헝태로 놓여있는 것을 특징으로 하는 방법.
  13. 제9항에 있어서, 단계(a)와 (e)에서 상기 식물(ⅰ)과 (ⅱ)는 실질적으로 불균일한 개체군으로 성장하는 것을 특징으로 하는 방법.
  14. 제9항에 있어서, 단계(a)와 (e)에서 상기 식물(ⅰ) 과 (ⅱ)는 각각 서로 수분하기에 근접하여 균일한 개체군으르 성장하는 것을 특징으로 하는 방법.
  15. 제14항에 있어서, 단계(c)와 (g)에서 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)에 생성된 상기 종자는 각각 선택적으로 수확되는 것을 특징으로 하는 방법.
  16. 제9항에 있어서, 단계(a)와 (e)의 상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)중 어느 한쪽은 인디카형이고 다른 한쪽은 자포니카형이어서 잡종 강세가 증가되는 것을 특징으로 하는 방법.
  17. 제9항에 있어서, 단계(d) 내지 (g)가 단계(g) 다음에 1회 이상 반복되는 것을 특징으로 하는 방법.
  18. 제9항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(1)가 우성 유전되는 유전자적 표지자와 관련된 종자를 형성할 수 있는 능력을 또한 가지고, 상기 일년생 자성 가임 웅성 가임벼(ⅱ)가 자가수분시에 열성 유전되는 유전자적 표지자와 관련된 종자를 생성할 수 있는 능력을 또한 가지고, 단계(c)와 (g)에서상기 개체군(ⅰ)과 (ⅱ)에 생성된 종자를 대량으로 수확하고, 단계(c)와 (g) 바로 다음에 상기 유전자적 표지자를 기준으로 상기 식물(ⅰ)에 생성된 일년생 웅성 가임 F1잡종 벼 Oryza sativa를 성장시킬 수 있는 종자를 자가 수분 결과로 식물(ⅱ)에 생성된 종자로부터 분리하는 추가의 단계를 행하는 것을 특징으로하는 방법.
  19. 제18항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)가 담황색 껍질 형태의 우성 유전되는 유전자적 표지자와 관련된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가지고, 상기 일년생 자성 가임 웅성 가임 벼(ⅱ)가 자가 수분시에 금색 껍질 형태의 열성 유전되는 유전자적 표지자와 관련된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  20. 제18항에 있어서, 상기 종자 분리는 광전자 종자 분류 장치를 사용하여 행해지는 것을 특징으로 하는 방법.
  21. 제9항에 있어서, 상기 다년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅰ)는 열성 유전되는 옅은 색 이엽과 경령을 가지고, 상기 일년생 자성 가임 웅성 불임벼(ⅱ)는 어두운 색 이엽과 경령을 가져, 눈으로 관찰하여 어버이 식물을 확인하는데 도움을 주는 것을 특징으로 하는 방법.
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