KR940007762B1 - 잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법 - Google Patents

잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법 Download PDF

Info

Publication number
KR940007762B1
KR940007762B1 KR1019880000030A KR880000030A KR940007762B1 KR 940007762 B1 KR940007762 B1 KR 940007762B1 KR 1019880000030 A KR1019880000030 A KR 1019880000030A KR 880000030 A KR880000030 A KR 880000030A KR 940007762 B1 KR940007762 B1 KR 940007762B1
Authority
KR
South Korea
Prior art keywords
rice
fertility
male sterile
seed
male
Prior art date
Application number
KR1019880000030A
Other languages
English (en)
Other versions
KR880008743A (ko
Inventor
지. 칼루브 알폰소
Original Assignee
링 어라운드 프로덕츠 인코오퍼레이티드
윌버 지. 죤슨
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by 링 어라운드 프로덕츠 인코오퍼레이티드, 윌버 지. 죤슨 filed Critical 링 어라운드 프로덕츠 인코오퍼레이티드
Publication of KR880008743A publication Critical patent/KR880008743A/ko
Application granted granted Critical
Publication of KR940007762B1 publication Critical patent/KR940007762B1/ko

Links

Images

Classifications

    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01HNEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01HNEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • A01H1/02Methods or apparatus for hybridisation; Artificial pollination ; Fertility
    • A01H1/022Genic fertility modification, e.g. apomixis
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01GHORTICULTURE; CULTIVATION OF VEGETABLES, FLOWERS, RICE, FRUIT, VINES, HOPS OR SEAWEED; FORESTRY; WATERING
    • A01G22/00Cultivation of specific crops or plants not otherwise provided for
    • A01G22/20Cereals
    • A01G22/22Rice
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01HNEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • A01H1/04Processes of selection involving genotypic or phenotypic markers; Methods of using phenotypic markers for selection
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01HNEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H5/00Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their plant parts; Angiosperms characterised otherwise than by their botanic taxonomy
    • A01H5/10Seeds
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01HNEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H6/00Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their botanic taxonomy
    • A01H6/46Gramineae or Poaceae, e.g. ryegrass, rice, wheat or maize
    • A01H6/4636Oryza sp. [rice]
    • YGENERAL TAGGING OF NEW TECHNOLOGICAL DEVELOPMENTS; GENERAL TAGGING OF CROSS-SECTIONAL TECHNOLOGIES SPANNING OVER SEVERAL SECTIONS OF THE IPC; TECHNICAL SUBJECTS COVERED BY FORMER USPC CROSS-REFERENCE ART COLLECTIONS [XRACs] AND DIGESTS
    • Y10TECHNICAL SUBJECTS COVERED BY FORMER USPC
    • Y10STECHNICAL SUBJECTS COVERED BY FORMER USPC CROSS-REFERENCE ART COLLECTIONS [XRACs] AND DIGESTS
    • Y10S47/00Plant husbandry
    • Y10S47/01Methods of plant-breeding and including chromosome multiplication

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Environmental Sciences (AREA)
  • Developmental Biology & Embryology (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Physiology (AREA)
  • Natural Medicines & Medicinal Plants (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)

Abstract

내용 없음.

Description

잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법
제 1 도는 종래 기술의 인디카형의 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 부분도.
제 2 도는 제 1 도에 도시된 종래 기술의 세포질적 웅성불임벼의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제 3 도는 본 발명의 사용에 적합한 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 부분도.
제 4 도는 본 발명의 사용에 적합한 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 부분도.
제 5 도는 본 발명의 사용에 적합한 대표적인 또다른 세포질적 웅성불임벼의 부분도.
제 6 도는 본 발명의 사용에 적합한 대표적인 또다른 세포질적 웅성불임벼의 부분도.
제 7 도는 본 발명의 제 3 도 내지 제 6 도의 세포질적 웅성불임벼의 원추화서로부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제 8 도는 본 발명의 방법의 사용에 적합한 대표적인 자성가임 웅성가임 회복벼의 부분도.
제 9 도는 본 발명의 방법의 사용에 특히 적합한 바람직한 제 8 도의 자성가임 웅성가임 회복벼의 원추화서로 부터의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도.
제10도는 본 발명의 방법에 따라 형성될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 껍질을 가진 바람직한 쌀 낱알의 확대 개략도.
제11도는 본 발명의 방법의 과정중 자성가임 웅성가임 회복벼의 자가수분으로부터 얻어지는 껍질을 가진 바람직한 쌀 낱알의 확대 개략도.
제12도는 본 발명의 방법에 따라 형성될 수 있는 껍질을 가진 바람직한 쌀 낱알의 확대 개략도.
제13도는 본 발명의 발명의 과정중 자성가임 웅성가임 회복벼의 자가수분으로부터 얻어지는 껍질을 가진 바람직한 쌀 낱알의 확대 개략도.
제14도는 본 발명의 발명에 따라 형성된 종자로 부터 얻어지는 웅성가임 F1잡종벼의 대표적인 부분도.
* 도면의 주요부분에 대한 부호의 설명
1, 20, 30, 40, 50, 70, 130 : 지엽
3, 21, 31, 41, 51, 71, 131 : 원추화서
3, 22, 32, 42, 52, 72 : 엽초 4, 23, 33, 43, 44, 53, 73 : 잎
10, 60, 80, 90, 100, 110, 120 : 외영
11, 61, 81, 91, 101, 111, 121 : 내영
12, 13, 62, 63, 84, 85 : 주두 24, 34, 45, 54, 75, 132 : 연이
25, 35, 46, 55, 76, 133 : 경령 64, 65 : 상대적으로 긴형
66, 82 : 약 67, 83 : 화사
112, 113, 114, 115 : 세로주름 116, 117, 122, 123 : 포영
쌀(즉, Oryza sativa)은 세계 여러곳에서 주요한 곡물로 인식되고 있다. 그러나 서로 다른 양친 계통이 교잡수분(cross pollination) 되었을때 가능한 헤테로시스 또는 잡종강세가 종래의 쌀 생산에 실질적인 정도로 영향을 미치지 못하였다. 독특한 벼 형태학에 관련된 몇가지 주요 이유에 의해서 벼의 조절된 교잡수분은 상업적 규모로 실시하기에는 어려웠다.
잡종 쌀 생산에 관계된 주요 문헌은 다음과 같다 :
(1) "잡종 벼…문제점 및 전망"
(J.W.Stansel and J.P.Craigmiles, Rice Journal, Vlo 69, No.5 페이지 14…15 및 46(1966)).
(2) "미국에서 잡종 벼에 대한 전망"
(H.L.Carnahan, J.R.Erikson, S.T.Tseng, 및 J.N.Rutger, Rice Breeding, International Rice Research Institute, Laguna, Philippines, 페이지 603~607(1972)).
(3) "인도에서 잡종 벼에 대한 전망"
(M.S.Swaminathan, E.A.Sidding, 및 S.D.Sharma, Rice Breeding, International Rice Research Institute, Lagana, Philippines, 페이지 609~613(1972)).
(4) "잡종 벼 및 밀의 육종에 대한 현재와 미래의 전망"
(S.S.Virmani 및 Jan B.Edwards, Advances in Agronomy, Vol.36, 페이지 145~214(1983)).
(5) "잡종 벼의 간단한 경로"
(Long P.Yuan, Hunan Science 및 Technology Publishers, Hunan, China, 페이지 1~168(1985)).
(6) "잡종 벼 연구 및 발전의 현재"
(L.P.Yuan 및 S.S.Virmani, International Symposium on Hybrid Rice, Changsha, Hunan, China, 페이지 1~16 plus tables(1986)).
롱 피. 유압의 미국특허 제4, 305, 225호에는 잡종 벼 생산을 도와주는 기술이 개시되어 있다. 예컨대 벼의 엽초(leat sheath)로부터 꽃 포함 원추화서(panicle)가 더 완전히 나타나도록 웅성불임 종자 양친식물에 생장 호르몬(예컨대 지배렐린)을 분무할 수 있다. 나타나지 않은 원추화서의 어느 부분에서도 양친의 꽃가루를 받아들일 수 없고 그에 의해서 F1잡종 쌀을 형성할 수 있는 종자의 수율을 감소시킨다. 생장 호르몬의 적용에 의해서 전 과정을 통해 상당한 비용이 소요된다.
제이. 내일 루트거등의 미국특허 제4, 351, 130호에는 웅성 화분 공히 식물이 큰 키 식물로 열성 유전되는 벼 교잡 방법이 개시되어 있다.
졸탄 바라바스의 미국특허 제3, 842, 538호에는 잡종 낱알과 순계 낱알이 색을 기준으로 분리되는 잡종 종자 생산방법이 개시되어 있다. 밀등의 낱알과는 달리 쌀 낱알은 외피를 가지고 있으며 이것을 제거하면 재배를 위한 생존 가능성이 감소한다.
지금까지 잡종 쌀 생산은 중국식의 고노동집약적 기술로 실시되어 왔는데 그 방법은 웅성 및 자성벼 양친을 다른 모판에 다른 시간에 분리하여 파종하고 다른 인접 지역에 이식하고, 잎의 수를 관출하여 1주를 기준으로 생장을 감시하고, 물과 비교를 조절하여 생장속도를 제어하고, 꽃의 원추화서가 엽초로부터 더 완전히 돌출되도록 지베렐린과 같은 생장 호르몬을 종자 양친식물에 가하고 종자 양친식물의 지엽(flagleaf)을 절단하고, 공기 유동이 불충분한 경우에 재배 지역에 손으로 줄을 움직여 꽃가루를 운반하고, 그리고 F1잡종벼를 형성할 수 있는 종자를 선택적으로 수확하는 것으로 되어 있다.
본 발명의 목적은 상업적 규모를 즉시 충족시킬 수 있는 웅성가임 F1잡종벼(male fertile F1hybrid rice plant)를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 광범위한 수작업의 필요없이 상대적으로 경제적으로 실시될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 생장 호르몬의 적용없이 실시될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 지엽을 절단할 필요가 없는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 실질적으로 임의 집단에서 양친식물이 선택적으로 생장할 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 바람직한 구체예에서 키 식물(key plant)의 존재 및 밀집도를 확인하기에 유용한 적어도 하나의 현저한(distinctive) 식물표지자(maker)가 양친식물에 제공되는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 목적은 양친 식물에 형성된 종자를 간단한 대량으로 수확할 수 있고 계속해서 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자가 웅성 양친식물에 형성된 종자로부터 실질적으로 분리될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 형성하기 위한 향상된 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 또다른 목적은 잡종 쌀 생산시에 사용하기 위한 종자 양친으로서 용도에 특히 적합한 특성의 조합을 가지는, 생장시 자성가임 세포질적 웅성불임벼가 생기는 실질적으로 균일한 벼 종자 집합체를 제공하는 것이다.
본 발명의 또다른 목적은 잡종 쌀 생산의 종자 양친으로서 용도에 특히 적합한 특성의 조합을 가지는 세포질적 웅성불임벼를 제공하는 것이다.
본 발명의 이들 또는 다른 목적과 범위, 본질 및 사용은 다음의 상세한 설명 및 특허청구의 범위로부터 명백해질 것이다.
웅성가임 F1잡종벼(Oryza sativa)를 생장시킬 수 있는 종자의 효율적 생산을 위한 개량된 방법은 다음의 단계로 구성된다 : 즉 (a) 실질적으로 완전히 돌출된 주두(stigma), 생장 호르몬의 적용없이 실질적으로 완전히 돌출된 원추화서, 그리고 절단없이 일반적으로 지엽의 최고 높이가 원추화서의 끝보다는 낮게 상방으로 뻗어 있고 그에 의해서 원추화서가 인접 식물로부터 화분을 잘 받아들이도록 배치되고 원추화서 끝의 아래에 지엽이 배치되는 것이 열성 유전자에 기인하는 지엽, 우성적으로 유전되는 유전적 표지자가 결합된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가진 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ), 그리고 일반적으로 최고 높이가 원추화서의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어 있는 우성 유전자에 기인하는 일반적으로 길게 직립한 지엽을 가지고, 자가수분 되었을 때에 열성적으로 유전되는 유전적 표지자가 결합된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가진 세포질적 웅성불임벼의 후대에 웅성 가임성을 회복할 수 있는 능력을 가진 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)의 집단을 재배구역에 생장시키는 단계; (b) 벼의 집단을 수분시켜 그에 의해서 일반적으로 최고 높이가 원주화서의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어있는 긴 지엽을 가지고 그에 의해서 효율적인 광합성이 달성될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자가 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)에 형성되고, 자가수분의 결과 자성가임 웅성가임 벼(ⅱ)에 종자가 형성되는 단계; (c) 재배구역에서 생장하는 벼에 형성된 종자를 회수하는 단계; 그리고 (d) 자가수분의 결과 식물(ⅱ)에 형성된 종자로 부터 식물(ⅰ)에 형성된 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 유전적 표지자를 기준으로 실질적으로 분리하는 단계이다.
실질적으로 완전히 돌출된 주두, 생장 호르몬을 적용하거나 적용하지 않고 실질적으로 완전히 돌출된 원추화서, 절단없이 일반적으로 지엽의 최고높이가 원추화서의 끝보다 낮게 상방으로 뻗어있어 그에 의해서 원추화서가 인접식물로 부터 화분을 잘 받아들이도록 배치되고 원추화서의 끝보다 낮은 지엽의 배치가 열성 유전자에 기인하는 지엽을 가지며, 우성적으로 유전되는 유전적 표지자가 결합된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가지는, 생장하면 자성가임 세포질적 웅성불임벼가 되는 실질적으로 균일한 종자의 집합체로 구성된 벼가 제공된다. 세포질적 웅성불임성, 실질적으로 완전히 돌출된 주두, 생장 호르몬의 적용없이 실질적으로 완전히 돌출된 원추화서, 절단없이 일반적으로 지엽의 최고 높이가 원추화서의 끝보다 낮게 뻗어서 그에 의해서 원추화서는 인접 식물로부터 꽃가루를 받아 들이도록 배치되고 원추화서의 끝 아래에 지엽이 배치되는 것이 열성유전자에 기인하는 지엽, 우성적으로 유전되는 유전자 표지자가 결합된 종자를 형성하는 능력을 보이는 벼 식물을 제공한다.
제 1 도는 절단없이 꽃이 필때 지엽(1)의 최고 높이가 원추화서(2)의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어있고 원추화서의 약 10 내지 25% 이상은 돌출하지 않고 엽초(3)에 덮여있는 종래 기술에 의한 인디카형의 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 일부를 나타낸다. 지엽(1) 아래의 잎(4)은 또한 직립해 있다. 종래 기술에 따르면 그러한 지엽(1)은 통상 손으로 또는 전지가위로 절단된다.
제 2 도는 제 1 도에 도시된 종래 기술에 의한 세포질적 웅성불임벼의 원추화서로부터 개화된 대표적인 꽃의 확대 개략도를 나타낸다. 외영(lemma)(10) 및 내영(palea)(11)은 단 1번 최대각도 단지 10 내지 25도로 열리며, 외영(10) 및 내영(11)이 다시는 열리지 않는 위치로 영구히 돌아가면 상대적으로 짧은 화주에 달려있는 한쌍의 주두(12) 및 (13)는 돌출하지 않고 덮이게 된다. 대표적인 수술은 약(arther)(14) 및 화사(15)로 구성되어 있다. 생존가능한 화분이 생성되지 않는다.
제 3 도는 개화시 지엽(20)이 열성 유전자에 기인하는 실질적으로 수평구조로 배치된 본 발명의 사용에 적합한 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 일부를 도시한다. 개화시 지엽(20)의 최고 높이는 원추화서(21)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(21)는 생장호르몬의 적용없이 엽초(22)로 부터 실질적으로 완전히 돌출한다. 지엽(20) 아래의 잎(23)은 직립하지만 선택적으로 다른 배치를 취할 수도 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 흰색의 엽이(葉耳; auricle; 24) 및 실질적으로 흰색의 경령(collar; 25)형태로 식물성 표지자도 또한 존재한다.
제 4 도는 개화시 지엽(30)이 열성 유전자에 기인하는 땅에 누운 구조로 배치되는 본 발명의 사용에 적합한 또다른 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 일부를 나타낸다. 개화시 지엽(30)의 최고 높이는 원추화서(31)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(31)는 생장 호르몬의 적용없이 엽초(32)로부터 실질적으로 완전히 돌출된다. 지엽(30)의 잎(23)은 직립하지만 선택적으로 다른 배치를 취할 수도 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 흰색의 엽이(34) 및 실질적으로 흰색의 경령(35)의 형태로 식물성 표지자가 또한 존재한다.
제 5 도는 개화시 지엽(40)이 열성 유전자에 기인하는 하방으로 아아치 구조로 배치되는 본 발명의 사용에 적합한 또다른 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 일부를 나타낸다. 개화시 지엽(40)의 최고 높이는 원추화서(41)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(41)는 생장 호르몬의 적용없이 실질적으로 엽초(42)로부터 완전히 돌출된다. 지엽(40)의 아래의 잎(43 및 44)의 배치는 본 발명의 개념에서 벗어나지 않고 변할 수 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 흰색의 엽이(45) 및 실질적으로 흰색의 경령(46)의 형태로 식물성 표지자가 또한 존재한다.
제 6 도는 개화시 지엽(50)이 짧고 열성 유전자에 기인하여 실질적으로 직립의 구조를 가지는 본 발명의 사용에 적합한 또다른 대표적인 세포질적 웅성불임벼의 일부를 나타낸다. 개화시 지엽(50)의 최고 높이는 원추화서(51)의 끝보다 낮게 상방으로 뻗는다. 또한 원추화서(51)는 생장 호르몬의 적용없이 완전한 엽초(52)로부터 돌출한다. 지엽(50)의 아래의 잎(53)의 배치는 직립하지만 선택적으로 다른 배치를 취할수도 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 흰색의 엽이(54) 및 실질적으로 흰색의 경령(55)의 형태로 식물성 표지자가 또한 존재한다.
제 7 도는 본 발명의 제 3 도 내지 제 6 도의 세포질적 웅성불임벼의 원추화서로부터 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도를 나타낸다. 외영(60) 및 내영(61)은 최대각 약 45도까지 열리나 상대적으로 긴 화주(64, 65)에 달린 주두(62, 63)는 실질적으로 완전히 돌출하고 외영(60) 및 내영(61)이 영구히 열리지 않는 위치로 돌아가더라도 실질적으로 돌출해서 남아있는 한 열리는 각은 선택적으로 더 작을 수 있다. 꽃당 주두의 정확한 숫자는 변할 수 있다. 대표적인 수술은 약 (66) 및 화사(67)로 구성되어 있다. 생존가능한 화분은 생성되지 않는다.
제 8 도는 본 발명의 방법에 따라 사용에 적합한 대표적인 자성가임 웅성가임 회복벼(restorer)의 일부를 나타낸다. 개화시 지엽(70)은 길고 직립하며 최고 높이는 원추화서(71)의 끝보다 더 크게 상방으로 뻗는다. 개화시 지엽(70)의 배치는 우성 유전자에 기인한다. 원추화서(71)는 생장 호르몬의 적용없이 엽초(72)로부터 실질적으로 완전히 돌출하지만 예시된 대로 원추화서가 실질적으로 완전히 돌출하는 것이 필수적인 것은 아니다. 지엽(70)의 아래에 잎(73)의 배치도 또한 직립하지만 선택적으로 다른 배치를 취할수도 있다. 바람직한 구체예에서 실질적으로 자주색의 엽이(75) 및 실질적으로 자주색의 경령(76)의 형태로 식물성 표지자가 또한 존재한다.
제 9 도는 본 발명의 방법의 사용에 특히 적합한 제 8 도의 바람직한 자성가임 회복벼의 원추화서의 대표적인 개화된 꽃의 확대 개략도를 나타낸다. 외영(80) 및 내영은(81)은 약 30 내지 45도의 각도까지 열리지만 열리는 각은 선택적으로 더 작을 수도 있다. 대표적인 수술은 약(82) 및 화사(83)로 구성되어 있다. 약은 외영(80) 및 내영(81)이 닫혀서 다시 열리지 않는 위치로 되돌아 가더라도 밖에 남아 있도록 돌출되어 있다. 약은 바람직하게 비교적 긴 생식 지속기간을 가지는 생존가능한 화분을 분산시킨다. 주두(84), (85)의 배치는 본 발명의 방법의 실시에 중요하지 않다.
제10도는 본 발명의 방법에 따라 형성될 수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 껍질(hull)을 가진 바람직한 쌀 낱알을 확대 개략도를 나타낸다. 외영(90) 및 내영(91)으로 구성된 껍질은 우성 유전특성의 결과 담황색을 띤다.
제11도는 본 발명의 방법의 과정동안 자성가임 웅성가임 회복벼의 자가수분에서 결과된 껍질을 가지는 바람직한 쌀 낱알을 확대 개략도를 나타낸다. 외영(100) 및 내영(101)으로 구성된 껍질은 열성 유전특성의 결과 금빛을 띤다.
제11도의 금빛 껍질 낱알은 광전자종자분류장비를 사용하여 제10도의 담황색 껍질 낱알로부터 즉시 분류해 낼 수 있다.
제12도는 본 발명의 방법에 따라 형성될 수 있는 껍질을 가진 바람직한 낱알을 확대 개략도를 나타낸다. 외영(110) 및 내영(111)으로 이루어진 껍질은 뚜렷한 흑갈색의 세로 주름(112, 113, 114, 115), 퇴화된 포영(rudimentary glume; 116, 117) 그리고 자주색의 부선(apiculus; 118)을 갖는다. 이들 특성은 각기 우성적으로 유전되고 각각 또는 둘 또는 그 이상의 조합으로 나타날 수 있다. 그러한 하나의 특성 또는 조합은 본 발명의 방법에서 종자분리의 기준으로 사용될 수 있다.
제13도는 본 발명의 방법의 과정중 자성가임 웅성가임 회복벼의 자가수분으로부터 얻어지는 껍질을 가진 바람직한 쌀 낱알을 확대 개략도를 나타낸다. 외영(120) 및 내영(121)으로 이루어진 껍질은 비교적 흑갈색 세로 주름이 없이 매끈하다. 크게 비어있는 포영(122, 123)이 존재하고 자주색의 부선은 없다. 이들 특성은 각각 열성적으로 유전되고 각각 발현되거나 둘의 조합으로 또는 그 이상의 조합으로 발현될 수 있다. 그러한 특성 하나 또는 조합은 본 발명의 방법에서 종자분리를 위한 기준으로 사용될 수 있다.
제14도는 본 발명의 방법에 따라 형성된 종자로부터 얻어지는 웅성가임 F1잡종벼의 대표적인 부분을 나타낸다. 제 3 도 내지 제 6 도의 종자 양친 식물과는 달리, 개화시 지엽(130)의 최고 높이는 원추화서의 끝보다 높게 상방으로 뻗어있고 그에 의해서 효율적인 광합성이 달성될 수 있다. 그러나 F1잡종벼의 지엽(130)은 통상 제 8 도의 자성가임 웅성가임 회복벼의 지엽(70) 보다는 적은 정도로 상방으로 뻗어있는 것이 주목될 것인데 그 이유는 지엽의 배치에 대한 우성적 유전특성은 보통 단지 F1세대에만 부분적으로 발현되기 때문이다. 바람직한 구체예에서, 실질적으로 자주색의 엽이(132) 및 실질적으로 자주색의 경령(133)의 형태로 식물성 표지자가 또한 존재한다.
갑종 쌀 생산에 대한 세포질적-유전적 계통은 벼 기술분야의 전문가에게 잘 알려져 있고 현재 중국에서 대규모로 실시되고 있다. 소망하는 헤테로시스(heterosis) 또는 잡종강세는 달성되었으나 실시된 교잡기술은 고노동집약적이고 따라서 임금이 상대적으로 비싼 세계의 일부에서 시행하기에는 적합하지 못하다.
본 발명의 개념에 따라, 세포질적 웅성불임 종자의 양친벼 및 그것의 유지자(maintainer) 벼의 표현형은 종래 기술의 벼에 대응하는 것과 유전적으로 관련된 것으로 밝혀진 의미있는 교잡 장애물을 극복하도록 먼저 변형(modification) (기재된 바와같이) 된다. 벼는 인디카형 또는 자포니카형의 어느 하나이다. 자포니카형의 벼는 보통 더 추운 지역에서 생장한다. 변형은 종래의 통상적인 식물 육종기술 또는 조직배양(체세포 조직, 세포, 약), 유전공학, 원형질 융합 등과 같은 가장 최신의 이용가능한 식물 변형방법에 의해 달성될 수 있다.
본 발명의 세포질적 웅성불임 식물의 바람직한 세포질은 인디카 공급원, 예컨대 WA(wild abortive), Gam(Gambiaca), DW(dwarf wild rice with aborted pollen), ARC(IRRI line), L(lead rice) 등을 이용한 포자체계(Sporophytic system) 또는 자포니카 공급원 예컨대 BT(Chinsurah Borro Ⅱ) 등을 사용한 배우체계(gametophyic System)로부터 유도될 수 있다. 다른 세포질적 웅성불임 세포질도 택일적으로 선택될 수 있다.
지금까지 입수가능한 인디카 세포질적 웅성불임벼는 엽초속에 원추화서의 일부가 들어가 있는 제 1 도에 예시된 것과 같은 바람직하지 못한 특성을 가지고 있다. 자포니카 세포질적 웅성불임벼는 이러한 바람직하지 못한 특성을 갖지 않는다. 따라서 인디카 벼의 원추화서중 들어가 있는 일부에 존재하는 꽃은 교잡수분이 달성되기에 필요한 꽃가루의 접근이 제공되지 않고 따라서 F1잡종벼를 형성할 수 있는 종자의 수율이 감소한다. 이러한 결점을 처리하기 위해서 원추화서의 화경(Penduncle) 생장을 향상시켜 원추화서가 완전히 돌추되도록 종래의 기술에서는 때때로 지배렐린과 같은 생장호르몬을 적용해 왔다. 그러한 생장 호르몬은 값이 비싸고 추가적인 장비와 노동력이 필요하여 그 적용에 있어서는 비가 와서는 안되는 것과 같은 조건이 맞아야 한다.
본 발명의 개념에 따르면 여기서 재인용된 다른 성질과 관계되는 생장호르몬의 적용없이 개화시에 엽초로부터 실질적으로 완전히 돌출되는 원추화서를 가지는 세포질적 웅성불임벼(예컨대 제 3 도 내지 제 6 도에 예시된 것과 같은)가 제공된다. 따라서 원추화서의 완전한 길이에 따라 꽃은 화분고 접근되고 생장 호르몬의 적용과같은 비용이 드는 처리가 필요없이 그러한 접근을 달성할 수 있다. 인디카형 세포질적 웅성불임벼에서 실질적으로 완전한 원추화서의 돌출을 얻는 것은 적절한 공급원, 예컨대 잡종 Belle Patna/Zenith/Belle Patna/MOR 500, Satum, Zenith, AS2004, eui eui 배형질(캘리포니아의 제이. 네임 루트커 오브 데이비스로부터 입수 가능한 신장된 끝 마디사이-유전적 큰키 열성계통 80-14549)로부터 선택된 순계에서 그러한 특징을 도입하여 달성할 수 있다.
지금까지 보고된 세포질적 웅성불임벼는 제 2 도에 예시된 것과 같은 보통의 벼 주두 배치를 나타내는 경향이 있다. 더 상세히는 주두는 꽃의 영(즉 외영 및 내영)안에 위치하고 개화시 비교적 짧은 시간(예컨대 약 39 내지 120분) 동안만 화분을 받아들이게 되는 경향이 있었다.
또한 제 2 도에 예시된 대로 개화시 꽃의 외영 및 내영은 보통 약 10 내지 25도 각도 정도만 열린다.
본 발명의 개념에 따라 개화시 실질적으로 완전히 돌출된 주두를 가지는 세포질적 웅성불임벼(예컨대 제 7 도에 예시된 것과 같은)가 제공된다.
그러한 주두는 외영 및 내영이 닫힌 다음에도 실질적으로 노출되며 그에 의해서 수분이 일어나는 동안 2시간이상 약 4 내지 5일까지의 시간동안 실질적으로 노출이 연장되어 있다. 그러한 주두 돌출은 주두가 달린 화주의 길어짐 및/또는 주두의 길어짐에 기인할 수 있다.
또한 제 7 도에 예시된 것과 같은 바람직한 구체예에서 외영 및 내영은 벼 꽃에서 정상적으로 나타나는 것보다 더 큰 각도로 열리며 이것이 외영 및 내영의 밖에 주두가 배치되는 것에 도움이 된다.
특히 바람직한 구체예에서 외영 및 내영은 약 30 내지 45도의 각도까지 열린다.
또한 바람직한 구체예에서 세포질적 웅성불임벼는 꽂당 보통인 2개의 주두보다 그 수가 더 많고 따라서 꽂당 3 내지 5 또는 그 이상의 주두를 가지는 것이 선택적으로 선택될 수 있다. 세포질적 웅성불임벼에서 주두를 실질적으로 완전히 돌출시키는 것은 Oryza rufipogon 및/또는 Oryza longistaminate와 같은 돌출된 주두원을 벼에 교잡시키고, 5 또는 6대 동안 선별하고, 좋은 농학적 특성을 가지는 변종과 교접시키고, 5 또는 6대 동안 선발하고, 세포질적 웅성불임 계통에 교접시키고, 5 또는 6회 여교잡(back cross)시키고, 실질적으로 완전히 돌출된 바람직한 주두를 가지는 세포질적 웅성불임 식물을 선발하는 것에 의해 달성될 수 있다. 종래예는 그러한 돌출된 주두 특성이 자포니카형 벼식물에 대해서는 일반적으로 보고되지 않았다. 다암술(mulipistillate)벼는 한국의 영남대학교등에서 입수 가능한 자모니카 품종 wx 154로부터 유도될 수 있다.
지금까지는 변하지 않고 남아있을 경우(제 1 도에 도시된 것과 같은것) 잡종쌀 생산에 이용된 세포질적 웅성불임벼는 원추화서의 끝보다 더 큰 최고높이로 상방으로 뻗어있는 지엽을 가지고 있었다.
그러한 지엽 배치는 유전적으로 조절되고 타가수분에 필요한 화분을 받아들이는데 부분적인 장애가 된 것으로 증명되었다.
종래 시행된 벼의 교잡방법에서는 그러한 지엽의 윗부분을 타가수분의 이 방해물을 제거하기 위하여 노동력을 들여 절단하여 제거하였다.
그러한 절단은 매우 시간 소모적이고 단가가 비싸며 원추화서에 부수적인 손상을 입힘이 없이 정확하게 해내기 어렵다.
세포질적 웅성불임벼의 알려진 변종은 개화시 원추화서의 끝보다 최고 높이가 낮게 상방으로 뻗은 지엽을 제거함이 없는 비전형적인 지엽을 가지도록 변형될 수 있다.
그러한 지엽의 낮은 배치는 열성 유전자에 기인된다.
지엽 아래의 잎의 배치는 대개 지엽의 배치와는 독립적이며 별도로 조절된다.
바람직한 구체예에서 지엽 아래의 잎은 직립이다.
또한 바람직한 구체예에서 개화시 일반적으로 전체 원추화서의 적어도 50%는 자성가임 세포질적 웅성불임벼의 지엽의 최고 높이 이상으로 뻗어있다.
지엽에 의한 실질적인 장애없이 높은 수준의 타가수분이 가능하다.
본 발명의 바람직한 구체예에서 자성가임 세포질적 웅성불임벼는 개화시 제 3 도에 예시된 것처럼 열성 유전자에 기인하여 실질적으로 수평구조로 배치되는 지엽을 가진다. 실질적으로 수평인 지엽의 특징은 Labelle/Melrose 등으로부터의 순계 선발, Bonnet Bell과 교잡에 의해서 세포질적 웅성불임 종자 양친식물에 도입될 수 있다.
본 발명의 다른 바람직한 구체예에서 자성가임 세포질적 웅성불임벼는 개화시 제 4 도에 예시된 것처럼 열성 유전자에 기인하는 누운 배치(즉 벼 줄기에 대해 약 80도 이하의 각도로 일반적으로 갖는)로 배치되는 잎을 가진다.
보통 그러한 누운 지엽은 벼 줄기에 대해 약 40 내지 80도 각도로 갖는다. 누운 지엽 특성은 CI9157/G630 등으로부터 선발, Labella와의 교잡에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
본 발명의 또 다른 구체예에서 자성가임 세포질적 웅성불임벼는 개화시 제 5 도에 예시된 것처럼 열성 유전자에 기인하는 하방으로 아아치형으로 배치되는 지엽을 가진다. 하방 아아치 지엽 특성은 Lebonnet, Brazos 등과의 교잡에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
본 발명의 또 다른 구체예에서 자성가임 세포질적 웅성불임벼는 개화시 제 6 도에 예시된 것처럼 열성 유전자에 기인하여 짧은 실질적으로 직립형으로 배치되는 지엽을 가진다. 이 짧은 직립 지엽 특성은 Brachytic Nato/C57 등으로부터 선발, Brachytic Nato와의 교잡등에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물에 도입될 수 있다.
마지막으로 본 발명의 세포질적 웅성불임벼는 우성적으로 유전되는 유전자 표지자와 결합된 종자를 형성하는 능력을 가진다.
그러한 표지자는 벼 껍질 상에 또는 그 주위에 있다.
다음에 기재하는 바와 같이 그러한 유전적 표지자에 의해 자가수분의 결과 웅성 양친 회복식물에 형성된 종자로부터, 그 위에 형성된 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 증자를 분리할 수 있다.
벼종자는 보호껍질속에 위치해 있기 때문에 벼 종자 자체에 있는 표지자는 본 발명의 사용에 효율적이지 못하다.
그러한 껍질이 제거되어 종자가 노출되면 벼를 생산하기 위한 벼종자의 능력은 크게 감소한다.
바람직한 구체예에서 종자와 결합된 그러한 우성적 유전적 표지자는 제10도에 예시된 것과 같은 담황색 껍질이다.
담황색 껍질 특성은 벼에서 일반적이며 Labelle, Lebonnet, Newrex, Della, Starbonnet, Bonnet 73, Lemont, Bellemont, Nato, Vista, Saturn, Brazos, Nova 76, Mars 등과의 교잡에 의하여 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
다른 구체예에서 제12도에 예시된 것과 같은 종자와 결합된 우성적 유전적 표지자는 외영 및 내영(110), (111) 상에 뚜렷한 흑갈색 세로주름(112, 113, 114 및 115), 퇴화된 포영(116 및 117), 자주색 부선(118) 또는 이들의 2 또는 그 이상의 조합으로 구성되어 있다. 흑갈색 세로주름 특성은 Ikam Podchee 와의 교잡에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
퇴화된 포영은 선택적으로 분명한 색을 띨수 있고 Nortai, Pl408449, CI5309, purple Starbonnet 등과의 교잡에 의해 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다. 자주색 부선은 Nortai, Bonnet 73, PI408449 등과의 교잡에 의해 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
추가적으로 본 발명의 세포질적 웅성불임벼의 종자의 선택적으로 결합된 우성적 유전적 표지자에는 자주색 껍질, 거친/연모(軟毛)가 있는 껍질 표면, 그리고 평평한 화포(palea)가 있다.
거친/연모가 있는 껍질 표면은 Calrose 76, Earlirose, Colusa, Galoro, Yong Kwang 등과의 교잡에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
평평한 화포는 ECCA-90과의 교잡에 의하여 세포질적 웅성불임 종자 양친식물로 도입될 수 있다.
본 발명의 세포질적 웅성불임벼는 바람직하게는 자성 양친식물이 웅성가임 회복식물과 즉시 구별되도록 식물 그 자체에 표시된 적어도 하나의 추가적인 표지자를 갖는다. 그러한 표지자는 세포질적 웅성불임 식물의 존재를 즉시 확인시키고 나아가 주어진 벼 집단에서 그것의 대략 밀집도를 측정하는 수단을 제공한다. 따라서 그러한 표지자들은 본 발명의 방법의 사용전 및 사용동안에 필요한 종자 양친식물을 잘 감시하는 수단으로 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬수 있는 종자를 생산하는 것들을 제공한다. 이것이 필요하다면 잡종종사 생산방법의 초기 단계에서 교정작업이 취해질 수 있다. 일정한 표지자 또는 표지자의 조합이 없다면 구역에서 불필요한 식물을 솎아낼수 있다.
본 발명의 세포질적 웅성불임 식물의 사용을 위한 바람직한 식물성 표지자는 밝은색(예컨대 흰색, 황색을 띤 흰색, 노란색, 황갈색)의 엽이 및 경령이다.
그러한 엽이는 엽초 및 엽신(blade) 접합점에 있는 경령에 낫모양으로 인접하여 위치하는 경향이 있는 작은 머리카락 모양의 부속물이다.
제 3 도 내지 제 6 도에서 엽이 및 경령은 하나의 잎에 인접한 것으로 예시되었지만 실제로는 그러한 엽이 및 경령은 각각의 벼에서 각각의 잎에 결합하여 보통 수회 반복되어 나타난다.
특히 바람직한 구체예에서 밝은색의 엽이 및 경령은 실질적으로 흰색이고 대부분의 변종 벼에서도 흔히 있다.
택일적으로 어두운 색(예컨대 자주색, 적색등)의 엽이 및 경령은 덜 바람직한 구체예에서 선택될 수도 있다.
그러한 자주색의 엽이 및 경령은 Arborio에서 유도될 수 있고 A8/VEC/G630의 교잡으로부터 선별될 수 있다. 열성적으로 유전되는 녹색 엽초, 녹색 화경 및/또는 자주색 잎가장자리 또는 우성적으로 유전되는 자주색 엽초, 자주색 화경 및/또는 자주색 잎가장자리가 선택될 수 있다.
녹색, 엽초, 녹색 화경, 및/또는 녹색 엽초는 많은 벼의 변종에 흔히 있다.
자주색 엽초, 화경 및 가장자리는 PI408449, CI5309로부터 유도될 수 있고 Labelle/Melrose//G630 등의 교잡으로부터 선별될 수 있다.
주두의 색(예컨대 자주색 또는 적색 주두와 같은 어두운 색 주두 흰색 주두)이 식물성 표지자로 이용될 수 있다.
자주색 주두는 Nortai, V41A, V20A, Bonnet 73, CI5309, 자주색의 Starbonnet, PI408449 등으로부터 유도될 수 있다.
적색 주두는 Lemont, Leah 등으로부터 유도될 수 있다.
흰색의 주두는 Phi-Gai, Newrex, IR24, R29 등으로부터 유도될 수 있다.
또한 잎의 연모의 존재 또는 부존재도 식물성 표지자로 이용될 수 있다.
본 발명의 방법을 시행할때에 세포질적 웅성불임벼의 후대에 웅성가임성을 회복할 수 있고 여기 재인용된 다른 필요한 특성을 가지는 자성가임 웅성가임벼가 사용된다.
제 8 도에 예시된 바와 같이 그러한 웅성 양친 회복벼는 일반적으로 원추화서의 끝보다 더 높은 최고 높이로 상방으로 뻗는 우성 유전자에 기인하는 긴 직립적 지엽을 가진다.
그러한 웅성 양친은 다음에 기술하는 종자와 결합된 열성적으로 유전하는 유전자 표지자를 포함하는 식물 육종 또는 다른 수단에 의해 변이된 알려진 벼 변종으로부터 유도될 수 있다. 우성적으로 유전되는 긴 직립의 지엽을 나타내는 상업적으로 구입가능한 대표적인 벼 변종에는 Lemont, Bluebelle, bonnet73, Bellemont, IR24, IR36, IR54, G630과 IR24/Yuang Hsing, LM/G630의 교잡으로부터의 선별체 등이 있다.
예외적으로 표지자가 회복식물에서 동질 집합체적 열성 형태로 존재하고, 종자 양친식물에서 동질 접합체적 우성형태로 존재하는 세포질적 웅성불임 종자 양친벼에 존재하는 것과 같이 종자에 결합된 같은 유전적 표지자를 회복벼가 갖는다.
예컨대 종자 양친이 제10도에 예시된 바와 같은 담황색 껍질을 가진다면 회복식물은 제11도에 예시된 바와 같은 금색 껍질을 가질 수 있다.
그러한 금색 껍질은 금색 껍질을 가지는 변종과 담황색 껍질을 가지는 회복변종을 교잡시키고, F2세대에서 금색 껍질을 가지는 식물을 선별하고, 4 내지 6회 여교잡시키고, 그리고 마지막으로 선별을 하는 것에 의해 회복벼로 도입될 수 있다. 금색껍질을 가지는 벼는 Bluebelle, Dawn, gold Nato, Kar398, Dular gold, Pecos, Kargat 184 등으로부터 유도될 수 있다.
만약 종자 양친이 제12도와 같은 퇴화된 포영을 가진다면 회복벼는 제13도에 예시된 것과 같은 긴 빈 포영 또는 다른색의 퇴화된 포영을 가질수 있다.
회복벼에서 긴 빈 포영의 존재는 미국 로스앤젤레스의 크로울리에 있는 크로울리 벼 실험소(Crowley Rice Experiment Station)로부터 구입가능한 83N1223으로부터 유도될 수 있다. 만약 종자 양친이 자주색의 부선을 가진다면 회복벼는 실질적으로 흰색의 부선을 가질 수 있다.
그러한 흰색의 부서은 Lebonnet, Bellemont, Newrex, Starbonnet, Brazos, Saturn, Mars 등과의 교잡에 의해 회복식물로 도입될 수 있다.
만약 종자 양친이 껍질 위에 흑갈색의 주름을 가진다면, 회복벼는 그러한 흑갈색의 껍질은 없고 담황색 껍질을 가질 수 있다.
회복벼에서 그러한 흑갈색의 껍질이 없는 것은 많은 벼 품종에서 즉시 구입가능하다.
바람직한 구체예에서 회복자(restorer)로 가능하는 자성가임 웅성불임 식물은 또한 회복 식물이 세포질적 웅성불임 식물로부터 즉시 구별되도록 식물자체에 나타난 적어도 하나의 추가적인 표지자를 갖는다.
각 예에서 회복벼는 이러한 표지자 또는 표시자들이 상호 상태로 존재하는 것은 예외로 하고 세포질적 웅성불임 종자 양친식물에 존재하는 것과 같은 식물성 표지자 또는 표지자들을 갖는다(즉 종자 양친에 동질 접합체적 우성 형태로 존재한다면 회복 양친에 동질 접합체적 열성형태로 존재하거나 또는 종자 양친에 동질 접합체적 열성형태로 존재한다면 회복 양친에 동질 접합체적 우성 형태로 존재한다). 예컨대 제 8 도에 예시된 것과 같은 바람직한 구체예에서 회복식물은 우성적으로 유전되는 자주색의 엽이 및 자주색의 경령을 갖는다. 엽이 및 경령은 제 8 도에서 단일 잎에 인접하여 예시되었지만 실제로는 엽이 및 경령은 각각의 비에서 각각의 잎에 결합하여 수회 반복하여 나타난다.
제 9 도에 예시한 바와 같이 바람직한 구체예에서 자성가임 웅성가임 회복벼는 추가적으로 화분을 잘 분산시킬 수 있는 완전히 돌출된 약을 갖는다.
그러한 약은 외영 및 내영이 열릴때 밖으로 나온다는 의미에서 돌출된다.
그러한 돌출된 약 특성은 Orvza longistaminata 및/또는 Oryza rufipogon과의 교잡을 시키고 여교잡 및 선발에 의해 회복식물로 도입될 수 있다.
회복식물의 주두는 이계교잡(異系交雜)의 가능성을 최소화하도록 돌출되지 않는 것이 바람직하다. 화분은 오랜동안 풍부한 양으로 회복벼상에 형성되고 가볍고 부력이 있어서 잘 분산되는 것이 또한 바람직하다.
만약 회복 벼가 높이에 있어서 종자 양친식물과 보통같거나 더 크면 그러한 화분 분산에 도움이 된다. 또한 회복 벼가 상대적으로 오랜 가임기간을 가지는 화분을 만드는 것이 바람직하다.
본 발명의 방법의 사용을 위한 양친식물은 적어도 개화의 동시성을 나타내도록 선택된다. 그에 의해서 종자 양친식물의 꽃이 수분작용을 받아드리는때 회복식물로부터의 화분이 존재한다. 만약 양친의 하나가 다른 것보다 더 빨리 성숙된다면 더 빨리 성숙하는 양친을 더 늦게 파종하거나 또는 그 종자의 발아를 지연시키기 위해 파종에 앞서 피복시킬수 있다.
택일적으로 흡수된 또는 흡수되지 않은 종자의 혼합물은 화분의 분산시기를 연장하도록 파종된다. 또한 양친식물은 잎과 접촉된 화분을 실질적으로 붙어있게 하지 못할 비교적 매끄러운 잎을 가지는 것이 또한 바람직하다.
따라서 회복 식물에 의해서 방출된 화분은 종자 양친식물의 꽃에 도달할 가능성이 크게 된다.
본 발명의 바람직한 구체예에 따라서 양친식물은 실질적으로 임의의 집단의 재배지역에서 생장된다. 택일적으로 덜 바람직한 구체예에서 양친식물은 재배구역내에서 실질적으로 균일한 집단과 인접하여 생장한다.
그러한 식물은 재배 구역에서 종자를 생장시키거나 또는 미성숙한 작은 식물을 재배 구역으로 이식할 수도 있다.
보통 재배구역의 약 70 내지 80퍼센트의 식물이 세포질적 웅성불임 식물이고 재배구역의 약 20 내지 30퍼센트의 식물이 회복식물이다.
양친식물을 실질적으로 임의 집단에서 생장시킬때 세포질적 웅성불임 비율이 최대화될 수 있다. 예컨대 임의 집단의 특히 바람직한 구체예에서 약 85 내지 95퍼센트의 벼가 세포질적 웅성불임벼가 될 수 있고 약 5 내지 15퍼센트(예컨대 10퍼센트)의 벼가 회복식물이 될 수 있다.
본 발명의 방법의 과정을 세포질적 웅성불임 식물은 회복벼의 화분으로 수분되고 회복벼는 자가 수분된다. 회복식물과 세포질적 웅성불임 식물사이의 화분이동은 보통 바람 수송에 의해 이루어진다.
그러나 화분을 움직일 수 있는 다른 수단도 선택적으로 선택될 수 있다.
양친식물의 생활 주기에서 적절한 시간에 양친식물위에 형성된 종자는 대량으로 수확된다.
그러한 수확은 통상의 벼 콤바인의 사용을 통해서 효율적으로 수행될 수 있다.
다음에 세포질적 웅성불임벼에 형성된 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬수 있는 종자는 종자와 결합된 유전적 표지자를 기준으로 회복식물에 형성된 종자로부터 분리될 수 있다.
그러한 분리는 바람직하게는 기계화된다.
예컨대 광전자 종자 분류장치, 벨벳로울, 종자의 크기 및/또는 모양에 반응하는 기계적 종자 분류기등이 이용될 수 있다.
바람직한 구체예에서 F1잡종벼를 형성할 수 있는 종자는 담황색 껍질을 가지고 회복식물에 형성된 종자는 금색 껍질을 가진다.
금색 껍질을 가지는 종자는 미국 텍사스주 77036 휴스톤 타운파크 로드 980에 있는 ESM 인터내쇼날사로부터 구입가능한 광전자 종자 분류장치를 사용하여 고속으로 쉽게 즉시 제거할수 있다.
담황색 껍질을 가지는 종자는 잡종 강세를 통해 추가적인 수율을 가능하게 하려는 사람에게 판매될 수 있다.
회복 식물에서 생산된 금색 껍질을 가지는 종자는 통상의 벼 사용을 위해 판매될 수 있고 또는 다음세대에 회복자로 파종하기 위해 보유할 수 있다.
제14도에 예시된 바와 같이 종자 양친식물과는 달리 본 발명의 방법에 의해 생산이 가능한 대표적인 웅성가임 F1잡종벼는 원추화서의 끝보다 더 높은 최고 높이까지 상방으로 뻗는 지엽을 가진다. 따라서 쌀 수율을 더 최대화시키기 위하여 F1세대에 효율적인 광합성이 촉진된다.
본 발명의 방법의 바람직한 구체예에서 소망하는 종자 생성물의 순도는 단계(a)의 식물(ⅰ)를 형성하기 위해 사용된 종자가, 식물(ⅰ)을 형성하기 위해 단계(a)에서 사용된 파종종자의 형성동안 인접한 유지자 식물에 형성된 종자로 부주의하게 오염되었는지 여부를 결정하여 감시한다.
이것은 통상 열성적으로 유전되는 밝은색(예컨대 실질적으로 흰색)의 염이 및 경령을 갖는 종자 양친식물(ⅰ)을 제공하고 어두운색(예컨대 실질적으로 자주색)의 엽이 및 경령을 갖는 회복식물(ⅱ)을 제공하고, 단계(d)에서 분리된 웅성가임 F1잡종벼를 형성하도록 의도된 종자(즉 대표적인 재료)의 적어도 일부를 생장시키고, 그리고 유지자 식물의 자가수분을 포함하고 있는 것으로부터 얻어진 밝은색의 엽이 및 경령을 가지는 식물을 형성하는 소망스럽지 못한 종자의 대조적으로 어두운 색의 엽이 및 경령을 가지는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬수 있는 종자의 대략 비율을 결정하는 것에 의해 달성될 수 있다.
따라서 F1잡종벼를 형성하기 위한 본 발명의 방법에 따라 형성된 종자는 그의 순도에 대해 정확히 분류 표시된다.
본 발명이 바람직한 구체예로 기술되었으나 이 분야의 통상의 지식을 가진 사람에게 명백한 변화와 수정도 포함하는 것으로 이해되어야 한다.
그러한 변화와 수정은 여기 첨부된 청구범위의 권한과 범위내로 간주되어야 한다.

Claims (27)

  1. (a) 실질적으로 완전히 돌출된 주두, 실질적으로 완전히 돌출된 원추화서, 절단없이 일반적으로 지엽의 최고 높이가 상기 원추화서의 끝보다는 낮게 상방으로 뻗어 있고 그에 의해서 상기 원추화서가 인접 식물로부터 화분을 잘 받아들이도록 배치되고 상기 원추화서의 끝의 아래에 상기 지엽이 배치되는 것이 열성 유전자에 기인하는 지엽 및 우성적으로 유전되는 유전적 표지가가 결합된 종자를 형성할 수 있는 능력을 가진 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ), 그리고 일반적으로 최고 높이가 원추화서의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어있는 우성 유전자에 기인하는 일반적으로 길게 직립한 지엽을 가지고, 자가수분되었을때에 열성적으로 유전되는 유전적 표지자가 결합된 종자를 형성하는 능력을 가진, 상기 세포질적 웅성불임벼의 후대에 웅성 가임성을 회복할 수 있는 능력을 가진 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)의 집단을 재배 구역에 생장시키는 단계; (b) 상기 벼의 집단을 수분시켜 그에 의해서 일반적으로 최고 높이가 원추화서의 끝보다 더 높게 상방으로 뻗어있는 긴 지엽을 가지고 그에 의해서 효율적인 광합성이 달성될수 있는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자가 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)에 형성되고, 자가수분의 결과 상기 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)에 종자가 형성되는 단계; (c) 상기 재배 구역에서 생장하는 상기 벼에 형성된 종자를 수확하는 단계; 그리고 (d) 자가수분의 결과 상기 식물(ⅱ)에 형성된 종자로부터 상기 식물(ⅰ)에 형성된 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬 수 있는 종자를 유전적 표지자를 기준으로 실질적으로 분리하는 단계로 구성되어 있는 것을 특징으로 하는 웅성가임 F1잡종벼Oryza Sativa를 생장시킬수 있는 종자를 효율적으로 생산하기 위한 향상된 방법.
  2. 제 1 항에 있어서, 단계(a)에서 상기 집단(ⅰ) 및 (ⅱ)는 실질적으로 임의의 집단에서 생장되는 것을 특징으로 하는 방법.
  3. 제 1 항에 있어서, 상기 벼는 인디카형인 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제 1 항에 있어서, 상기 벼는 자포니카형인 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 제 3 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 세포질은 WA 세포질에서 유도된 것을 특징으로 하는 방법.
  6. 제 3 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 세포질은 Gam 세포질에서 유도된 것을 특징으로 하는 방법.
  7. 제 3 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 세포질은 DW 세포질에서 유도된 것을 특징으로 하는 방법.
  8. 제 3 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 세포질은 L 세포질에서 유도된 것을 특징으로 하는 방법.
  9. 제 4 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 세포질은 BT 세포질에서 유도된 것을 특징으로 하는 방법.
  10. 제 1 항에 있어서, 상기 벼(ⅱ)는 높이에 있어서 상기 벼(ⅰ)보다 같거나 또는 더 큰 것을 특징으로 하는 방법.
  11. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 지엽은 열성 유전자에 기인하는 실질적으로 수평의 구조로 배치되는 것을 특징으로 하는 방법.
  12. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 지엽은 열성 유전자에 기인하는 땅에 누운 구조로 배치되는 것을 특징으로 하는 방법.
  13. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 지엽은 열성 유전자에 기인하는 하방으로 아아치 구조로 배치되는 것을 특징으로 하는 방법.
  14. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 지엽은 열성 유전자에 기인하는 짧은 실질적으로 직립의 구조로 배치되는 것을 특징으로 하는 방법.
  15. 제 1 항에 있어서, 전체 원추화서의 적어도 50퍼센트는 원추화서가 인접 식물로부터의 화분을 잘 받아 들이게 배치되도록 높이에 있어서 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)의 상기 지엽의 최고 높이보다 더 높게 상방으로 뻗는 것을 특징으로 하는 방법.
  16. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)는 담황색 껍질의 형태로 우성적으로 유전되는 유전적 표지자와 결합된 종자를 형성하는 능력을 가지고, 상기 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)는 자가수분되었을때에 금색껍질의 형태로 열성적으로 유전되는 유전적 표지자와 결합된 종자를 형성하는 능력을 가진 것을 특징으로 하는 방법.
  17. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ)는 벼껍질의 상대적으로 적은 부분에 배치된 퇴화된 포영의 형태로 우성적으로 유전되는 유전적 표지자와 결합된 종자를 형성하는 능력을 가진 것을 특징으로 하는 방법.
  18. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 웅성불임벼(ⅰ) 및 상기 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)는 그러한 양친식물의 동질성이 감시될 수 있도록 식물자체에 나타난 유전적 표지자를 추가적으로 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  19. 제16항에 있어서, 상기 벼(ⅰ)는 열성적으로 유전되는 밝은색의 엽이 및 경령을 가지고 상기 벼(ⅱ)는 우성적으로 유전되는 어두운 색의 엽이 및 경령을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  20. 제19항에 있어서, 상기 벼(ⅰ)는 열성적으로 유전되는 실질적으로 흰색의 엽이 및 경령을 가지고 상기 벼(ⅱ)는 우성적으로 유전되는 실질적으로 자주색의 엽이 및 경령을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  21. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 웅성불임벼(ⅱ)는 화분을 잘 분산시킬수 있는 완전히 돌출된 약을 추가적으로 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  22. 제 1 항에 있어서, 상기 자성가임 세포질적 웅성불임벼(ⅰ) 및 상기 자성가임 웅성가임벼(ⅱ)는 앞에 화분이 접촉했을때에 화분이 실질적으로 붙을수 없는 비교적 매끄러운 잎 표면을 각각 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
  23. 제 1 항에 있어서, (b) 단계에서 상기 벼(ⅰ)의 상기 수분은 벼(ⅱ)로부터의 화분이 바람에 의해 이동되어 실행되고, 상기 벼(ⅱ)의 상기 수분은 자가수분에 의해 실행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  24. 제 1 항에 있어서, (c) 단계에서 상기 종자의 수확은 콤바인의 사용에 의해 실행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  25. 제 1 항에 있어서, (d) 단계에서 상기 종자의 분리는 광전자 종자 분류장치의 사용에 의해 실행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  26. 제19항에 있어서, (e) 단계(d)에서 분리된 웅성가임 F1잡종벼를 형성하도록 의도된 종자의 적어도 일부를 생장시키는 단계, 그리고 (f) 유지자 식물의 연속된 자가수분의 결과 밝은색의 엽이 및 경령을 가지는 벼를 형성하는 소망스럽지 못한 종자와는 대조적으로 어두운 색의 엽이 및 경령을 가지는 웅성가임 F1잡종벼를 생장시킬수 있는 종자의 대략 비율을 결정하는 단계로 구성되어 있는; 벼(ⅰ)를 형성하기 위해 사용된 종자가 벼(ⅰ)를 형성하기 위해 단계(a)에서 사용된 파종 종자의 형성동안 인접한 유지자 식물에 형성된 종자로 부주의하게 오염되었는지의 여부의 결정을 통하여, (d) 단계의 소망스러운 종자생성물의 순도를 감시하기 위한 수단을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  27. 제 1 항에 있어서, 원추화서가 생장호르몬의 적용없이 실질적으로 완전히 돌출되는 것을 특징으로 하는 방법.
KR1019880000030A 1987-01-06 1988-01-06 잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법 KR940007762B1 (ko)

Applications Claiming Priority (3)

Application Number Priority Date Filing Date Title
US001227 1987-01-06
US001,227 1987-01-06
US07/001,227 US4764643A (en) 1987-01-06 1987-01-06 Route to hybrid rice production

Publications (2)

Publication Number Publication Date
KR880008743A KR880008743A (ko) 1988-09-13
KR940007762B1 true KR940007762B1 (ko) 1994-08-25

Family

ID=21695005

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
KR1019880000030A KR940007762B1 (ko) 1987-01-06 1988-01-06 잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법

Country Status (7)

Country Link
US (1) US4764643A (ko)
JP (1) JPS6410933A (ko)
KR (1) KR940007762B1 (ko)
CN (1) CN1018516B (ko)
ES (1) ES2018095A6 (ko)
IT (1) IT8819009A0 (ko)
PH (1) PH24419A (ko)

Families Citing this family (20)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US4999945A (en) * 1987-01-06 1991-03-19 Ring Around Products, Inc. Route to hybrid rice production
US5360725A (en) * 1988-02-02 1994-11-01 Mitsui Toatsu Chemicals, Inc. Method of producing rice cybrid cells
US5158879A (en) * 1990-07-11 1992-10-27 Ring Around Products, Inc. Hybrid rice production utilizing perennial male sterile rice plants
US6066779A (en) * 1997-04-28 2000-05-23 Yan's Heterosis & Herbicide, Inc. Crop heterosis and herbicide
CN1115950C (zh) * 1999-04-06 2003-07-30 四川省农业科学院作物研究所 用筛选法生产杂交水稻种子的方法
CN1118232C (zh) * 1999-04-29 2003-08-20 四川省农业科学院作物研究所 利用种子颜色生产杂交水稻种子的方法
CN102907309A (zh) * 2012-09-26 2013-02-06 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子湘丰优837的生产方法
CN102907310A (zh) * 2012-09-26 2013-02-06 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子荣丰优837的生产方法
CN102972283A (zh) * 2012-10-22 2013-03-20 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子金两优华占的生产方法
CN102960235B (zh) * 2012-10-24 2014-02-26 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子广两优674的生产方法
CN102907311B (zh) * 2012-10-24 2014-02-26 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子金镶玉优837的生产方法
CN103202219A (zh) * 2013-03-14 2013-07-17 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子赣香优837的生产方法
CN103202217A (zh) * 2013-03-14 2013-07-17 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子赣香优974的生产方法
CN103202220A (zh) * 2013-03-15 2013-07-17 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子优优107的生产方法
CN103202222A (zh) * 2013-03-15 2013-07-17 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子金龙优华占的生产方法
CN103202221A (zh) * 2013-03-15 2013-07-17 北京金色农华种业科技有限公司 一种杂交水稻种子湘丰优107的生产方法
CN103609431B (zh) * 2013-11-25 2016-05-25 广西壮族自治区农业科学院水稻研究所 一种一年两熟两系超级稻品种桂两优2号的选育方法
CN104472292A (zh) * 2014-12-17 2015-04-01 龙山县农业技术推广中心 一种超级杂交稻的栽培方法
WO2016193953A1 (en) * 2015-06-05 2016-12-08 International Rice Research Institute Increasing hybrid seed production through higher outcrossing rate in cytoplasmic male sterile rice and related materials and methods
CN113079984B (zh) * 2021-04-08 2023-08-22 安徽省农业科学院水稻研究所 水稻两系光温敏雄性核不育系原种生产方法

Family Cites Families (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
HU165923B (ko) * 1972-03-13 1974-12-28
US4305225A (en) * 1980-06-03 1981-12-15 China National Seed Corporation Hybrid rice
US4351130A (en) * 1981-06-16 1982-09-28 The United States Of America As Represented By The Secretary Of Agriculture Recessive tall--a fourth genetic element to facilitate hybrid cereal production

Also Published As

Publication number Publication date
IT8819009A0 (it) 1988-01-05
KR880008743A (ko) 1988-09-13
JPS6410933A (en) 1989-01-13
CN1018516B (zh) 1992-10-07
ES2018095A6 (es) 1991-03-16
US4764643A (en) 1988-08-16
CN88100355A (zh) 1988-09-14
PH24419A (en) 1990-06-25

Similar Documents

Publication Publication Date Title
KR940007762B1 (ko) 잡종벼를 생산하기 위한 향상된 방법
Downey et al. Rapeseed and mustard
US6359200B1 (en) Inbred corn plant 8M116
McCREIGHT et al. Melon: Cucumis melo L.
Rashid et al. A manual on vegetable seed production in Bangladesh
US7238866B2 (en) Triploid hybrid watermelon plants
AU2003243222B2 (en) Tetraploid watermelons producing small fruits
US20110047658A1 (en) Broccoli line m7028
Kumar et al. 5 Pointed Gourd: Botany and Horticulture
Pathak Hybrid seed production in onion
EP3338542A1 (en) Broccoli type adapted for ease of harvest
Sharma et al. Pigeonpea
JP3105563B2 (ja) 多年生雄不稔性イネ植物を使用した雑種イネの製造
Brown Oat
Taylor Clovers
Dedio et al. Sunflower
Lessman et al. Crambe
Elliott Wild rice
Kalia Root vegetable crops
Jones Onion improvement
WO2000038500A1 (en) Heat tolerant broccoli
Felker et al. Fruit characters among apomicts and sexual progeny of a cross of the Texas native Opuntia lindheimerii (1250) with a commercial fruit type Opuntia ficus–indica (1281)
Poehlman et al. Breeding rice
US20020120956A1 (en) Resistance to gummy stem blight in melon
Ram et al. Genetic Resources and Seed Enterprises: Management and Policies

Legal Events

Date Code Title Description
A201 Request for examination
E902 Notification of reason for refusal
E601 Decision to refuse application
J2X1 Appeal (before the patent court)

Free format text: APPEAL AGAINST DECISION TO DECLINE REFUSAL

G160 Decision to publish patent application
E701 Decision to grant or registration of patent right
GRNT Written decision to grant
FPAY Annual fee payment

Payment date: 20000824

Year of fee payment: 7

LAPS Lapse due to unpaid annual fee