CN1018516B - 杂交水稻生产的改良途径 - Google Patents

杂交水稻生产的改良途径

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Abstract

提供了一个生产栽培稻(Oryzasativa)F1代杂种植株(即第一代的杂种水稻植株)的改良方法，它能以商业规模以较低的费用实施。父母本植株各具有一组特性(如所述)，使水稻的异花授粉在不用生长激素及不采用劳动密集型的方法(例如手工割去剑叶)中能顺利进行。每种亲本上结的种子可以混合收获，并根据一个造传标记进行分离。与其母本植株不同，F1代杂种水稻植株具有长的剑叶，它向上伸展的最高点超过植株稻穗顶端，使光合作用可以在有效的基础上进行。

Description

栽培稻（Oryza    sativa）在世界许多地区被认为是一种重要的粮食作物。然而，迄今为止，水稻生产还没有从杂种优势中取得重大的收益，这种杂种优势只有通过不同的亲本系进行异花授粉才有可能。由于主要与水稻独特的植株形态有关的一些原因，很难以商业规模进行水稻植株的受控的异花授粉。
讨论杂交水稻生产的代表性论文有：
（1）“杂交水稻-问题和潜力”，作者J.W.Stansel和J.P.Craigmiles，Rice    Journal，Vol    69，No.5，第14-15页和46页（1966）。
（2）“美国杂交水稻展望”，作者H.L.Carnahan，J.R.Erikson，S.T.Tseng，J.N.Rutger，Rice    Breeding，International    Rice    Research    Institute，Laguna，Philippines，第603-607页（1972）。
（3）“印度杂交水稻展望”，作者M.S.Swamination，E.A.Siddig，S.D.Sharma，Rice    Breeding，International    Rice    Research    Institute，Laguna，Philippines，第609-613页（1972）。
（4）“杂交水稻及杂交小麦育种的现状和前景”，S.S.Virmani    and    Jan    B.Edwards，Advances    in Agronomy，Vol.36，145-214（1983）。
（5）“杂交水稻简明教程”，作者袁隆平，中国湖南科技出版社，1-168页（1985）。
（6）“杂交水稻研究和开发的现状”，袁隆平和S.S.Virmani，国际杂交水稻会议论文集，中国湖南长沙，1-16页及附表（1986）。
属袁隆平的美国专利第4，305，225号公开了有助于杂交水稻生产的技术。例如，可向雄性不育的母本植株上喷生长激素（如赤霉素）以促使长有小花的稻穗更完全地从叶鞘中伸出。稻穗上任何未伸出的部分将无法接受父本花粉，因而降低可长成F1代杂种水稻的种子的产量。使用生长激素对生产全过程将加上一笔不小的费用。
属J.Neil    Rutger等人的美国专利第4，351，130号公开了一种水稻杂交方法，其中雄性传粉植株是隐性遗传的高棵植株。
属Zoltan    Barabas的美国专利第3，842，538号，公开了一种杂交种子生产方法，其中杂交稻粒和纯种稻粒是根据颜色来分开的。水稻谷粒不同于小麦及类似的谷粒，它具有一层外壳，如果将其去掉，通常会降低它们作为种用的生活力。
迄今为止，中华人民共和国已经进行了杂交水稻生产，采用一种高度劳力密集型的技术。其中，首先将父母本种子分别在不同时间播在不同的苗床上，然后移载到毗邻的不同区域，每周观察叶片数以监视生长状况，用水肥管理来调节生长速率，对母本植株施用生长激素如赤霉素以促使稻穗更完全地从叶鞘中抽出，割去母本植株的剑叶，风力不足时有时要拉一根绳子横过种植区，人工进行传粉。收获时，选择那些能长成F1代杂种水稻植株的种子进行收获。
本发明的目的是提供一个生产能长成雄性可育的F1代杂种水稻植株的种子的改良方法，提供具有一组特性的完全均质的能长成雌性可育胞质雄性不育植株的水稻种子的集合物，提供具有一组特性的胞质雄性不育水稻植株。
按照本发明方法，它具有可以容易地以商业规模实施，其实施不需要粗放的手工劳动，费用相对节省，不需要使用生长激素，不要求割去剑叶，其中亲本植株可以随意地以完全随机的群体种植，在它的一个优选实施方案中，亲本植株各具有至少一个容易识别的营养体标记，用以鉴定关键植株的存在及其密度，其中亲本植株上结的种子可以简单地混和收获，随后把能长成雄性可育的F1代杂种水稻植株的种子同父本植株上结的种子完全分开，所提供的完全均质的能长成雌性可育胞质雄性不育植株的水稻种子的集合物、该植株具有一组特性，使得它们特别适用于用作杂交水稻生产中的母本，所提供的具有一组特性的胞质雄性不育水（紧接下页） 稻植株，这些特性使这些植株特别适用作杂交水稻生产中的母本。
本领域专业人员从下列详细描述及从属的权利要求书中，可清楚地了解这个申请专利的发明的以上目的及其它目的，以及该发明的范围、实质和实际应用。
现已发现一个能有效生产可长成雄性可育的F1代栽培稻（Oryza sativa）杂种植株的种子的改良方法，包括：
（a）在种植区内种植以下植株的群体：（ⅰ）雌性可育雄性胞质不育的水稻植株，该植株具有充分外露的柱头;具有在不使用生长激素条件下充分抽出的稻穗;其剑叶在不切割时通常向上伸展的最大高度低于稻穗的顶端，因此，稻穗的定位有利于接受来自附近植株的花粉，而剑叶的定位低于稻穗顶端可归因于某些隐性基因;该植株还具有产生带有一个显性遗传的遗传标记的种子的能力;（ⅱ）雌雄性均可育的水稻植株，该植株能够恢复胞质雄性不育水稻植株后代的雄性可育性，并具有可归因于显性基因的通常是长而直立的剑叶，一般来说，剑叶向上伸展的最大高度超过稻穗的顶端;还具有自交传粉时产生带有隐性遗传的遗传标记的种子的能力。
（b）对水稻植株群体授粉，使雌性可育胞质雄性不育水稻植株（ⅰ）上结的种子可长成雄性可育的F1代杂种水稻植株，该植株具有长的剑叶，通常其向上伸展的最高点超过稻穗顶端，从而能进行有效的光合作用;使雌雄性均可育的水稻植株（ⅱ）上结的种子是自交产生的。
（c）收获生长在种植区内的稻株上结的种子。
（d）根据遗传标记，把（ⅰ）植株上结的能长成雄性可育的F1代杂种水稻植株的种子，同（ⅱ）植株上自交结出的种子完全分开。
提供由完全均一的集合体组成的栽培稻种子产品，它可以长成雌性可育胞质雄性不育的水稻植株，这些植株具有完全外露的柱头;不用生长激素就完全抽出的稻穗;其剑叶在不割除时通常向上伸展的最高点低于稻穗的顶端，因此稻穗的定位易于接受来自附近植株的花粉，而剑叶的定位低于稻穗顶端可归因于某些隐性基因;这些植株还具有产生带有显性遗传的遗传标记的种子的能力。
提供具有胞质雄性不育的栽培稻植株，具有完全外露的柱头;不用生长激素就完全抽出的稻穗;其剑叶在不割除时通常向上伸展的最高点低于稻穗的顶端，因而稻穗的定位易于接受来自附近植株的花粉，而剑叶的定位低于稻穗的顶端可归因于某些隐性基因;这些植株还具有产生带有显性遗传的遗传标记的种子的能力。
图1示先有技术中典型的籼型胞质雄性不育水稻植株的一部分，其中剑叶1在开花期如不割去，则其向上伸展的最高点超过稻穗2的顶端，稻穗的大约10-25%或更多没有伸出，包在叶鞘3内。剑叶1下的叶片4也直立。按照先有技术，这样的剑叶1通常用人工或用手持机动切割器割除。
图2示图1所示的先有技术中，稻穗上一朵典型的开放小花的放大图解。外稃10和内稃11只张开一次，张开的最大角度仅约10-25度，长在比较短的花柱上的一对柱头12和13是不外露的，当外稃10和内稃11永久性地回复到闭合位置时，这对柱头就被包起来。一个典型的雄蕊由花药14和花丝15组成。不产生有生活力的花粉。
图3示一个典型的适用于本发明的胞质雄性不育水稻植株的一部分，其中剑叶20在开花期呈完全水平的状态，这可归因于某些隐性 基因。剑叶20在开花期向上伸展的最高点低于稻穗21的顶端，而且在不使用生长激素时稻穗21即可完全从叶鞘22中抽出。剑叶20下面的叶片23是直立的;但它也可以任意地呈不同的状态。在一个优选实施方案中，还有一个由完全白色的叶耳24和完全白色的叶环25组成的营养体标记。
图4示适用于本发明的另一种典型的胞质雄性不育水稻植株的一部分，其中剑叶30在开花期呈下披状态，这可归因于某些隐性基因。剑叶30在开花期向上伸展的最高点低于稻穗31的顶端。稻穗31在不使用生长激素时也可完全从叶鞘32中抽出。剑叶30下的叶片33是直立的，但它也可以任意地呈不同的状态。在一个优选实施方案中，还有一个由完全白色的叶耳34和完全白色的叶环35组成的营养体标记。
图5示适用于本发明的另一种典型的胞质雄性不育水稻植株的一部分，其中剑叶40在开花期呈向下弯曲的状态，这可归因于某些隐性基因。剑叶40在开花期向上伸展的最高点低于稻穗41的顶端。稻穗41也不需使用生长激素即完全从叶鞘42中抽出。剑叶40下的叶片43和44的状态可在不违反本发明概念的前提下变化。在一个优选实施方案中，也有一个由完全白色的叶耳45和完全白色的叶环46组成的营养体标记。
图6示另一个适用于本发明的典型的胞质雄性不育水稻植株的一部分，其中剑叶50在开花期短而完全直立，其状态可归因于某些隐性基因。剑叶50在开花期向上伸展的最高点低于稻穗51的顶端。稻穗51在不用生长激素时也可完全从叶鞘52中抽出。剑叶50下的叶片53的状态是直立的;但它也可以随意呈不同的状态。在一个 优选实施方案中，也有一个由完全白色的叶耳54和完全白色的叶环55组成的营养体标记。
图7示图3、4、5、6中本发明的胞质雄性不育水稻植株稻穗上一朵典型的开放小花的放大图解。外稃60和内稃61张开的最大角度约为45度;但只要长在较长的花柱64和65上的柱头62和63完全伸出，并在内稃60和外稃61永久性地回复到闭合位置时保持完全外露，内外稃张开的角度也可任意地小一些。每朵小花的确切柱头数可能不同。一个典型的雄蕊由花药66和花丝67组成。不产生有生活力的花粉。
图8示一个适用于本发明方法的典型的雌雄性均可育的恢复系水稻植株的一部分。剑叶70在开花期长而直立，向上伸展的最高点超过稻穗71的顶端。开花期剑叶70的状态可归因于某些显性基因。稻穗71不用生长激素就完全从叶鞘72中抽出;但如图所示，稻穗完全抽出并不是必需的。剑叶70下的叶片73的状态也是直立的;但它也可以任意呈不同的状态。在一个优选实施方案中，还有一个由完全紫色的叶耳75和完全紫色的叶环76组成的营养体标记。
图9示图8的一个优选的雌雄性均可育的恢复系水稻植株稻穗上一朵典型的开放小花的放大图解，这种植株在本发明方法中特别适用。外稃80和内稃81张开的角度约为30-45度;张开的角度也可以更小。一个典型的雄蕊由花药82和花丝83组成。花药最好外伸，这样，即使在外稃80和内稃81永久性地回复到闭合位置时，花药也能保留在外面。花药散布有生活力的花粉，它的育性最好持续时间较长。柱头84和85的定位在本发明方法的操作过程中无关紧要。
图10示一个优选的带壳稻粒的放大图解，按照本发明方法可以 产生这种稻粒，它能长成雄性可育的F1代杂种稻株。由外稃90和内稃91组成的稻壳为秆黄色，这是一个显性遗传特性所产生的。
图11示本发明方法实施过程中，雌雄性均可育的恢复系水稻植株上可经自交结出的一个优选带壳稻粒的放大图解。这个由外稃100和内稃101组成的稻壳为金黄色，这是由一个隐性遗传特性所产生的。利用光电种子分选仪，可以很容易地将图11的金黄色稻壳与图10的秆黄色稻壳分开。
图12示一个可按本发明方法产生的优选带壳稻粒的放大图解。由外稃110和内稃111组成的稻壳具有容易识别的深褐色纵向条纹112、113、114和115，退化的颖片116和117，和紫色的颖尖118。这些性状都是显性遗传的，它们可以单独出现，也可以两个或两个以上组合出现。这样一些性状可以单独或组合地用作本发明方法中分离种子的依据。
图13示在本发明方法的实施过程中，可由雌雄性均可育的恢复系水稻植株自交产生的优选带壳稻粒的放大图解。稻壳由外稃120和内稃121组成，比较光滑，没有深褐色纵纹。具有大而空的颖片。没有紫色颖尖。这些性状都是隐性遗传的，可以单独出现，也可以两个或两个以上组合出现。无论单独出现或组合出现，这些性状都可用作本发明方法中分离种子的依据。
图14示由按本发明方法产生的种子长成的雄性可育F1代杂种水稻植株的典型部分。与图3、4、5和6的母本植株不同，其剑叶130在开花期向上伸展的最高点超过稻穗131的顶端，这样就可进行有效的光合作用。但要注意的是，F1代杂种水稻植株的剑叶130向上伸展的程度通常低于图8的雌雄性均可育恢复系水稻植株 的剑叶70，因为剑叶定位的显性遗传性状在F1代通常只能部分表达。在一个优选实施方案中，也有一个由完全紫色的叶耳132和完全紫色的叶环133组成的营养体标记。
用于杂交水稻生产的胞质遗传系统对水稻技术人员来说是熟知的，近来中华人民共和国大规模地进行了这方面的工作。已取得了所需要的杂种优势;但所采用的杂交技术是劳力高度密集型的，因此这种技术不适于在世界上那些劳动力成本相对较高的地方实施。
按照本发明的概念，改良了最初用作胞质雄性不育母本和保持系的水稻植株的表现型（如所述），以克服与先有技术中的相应水稻植株具有内在联系的重大杂交障碍。这些水稻植株既可以是籼型，也可以是粳型。粳型稻株通常种在较凉的地区。这种改良可以通过常规的植物育种技术，也可通过其他较新的植物改良方法如组织培养（植物体无性材料、细胞、花药）、遗传工程、原生质体融合等来实现。
本发明优选的胞质雄性不育株的细胞质可以从籼型来源的孢子体系统得到，如WA（野败）、Cam（冈比亚卡）、DW（具有败育花粉野生矮稻）、ARC（IRRI系）、L（铅稻）等。也可以从粳型来源的配子体系统得到，例如BT（Chinsurah    Borro    Ⅱ）等。也可选择其它胞质雄性不育细胞质。
在此之前所能提供的籼型胞质雄性不育水稻植株有一种如图1所示的不良性状，即稻穗的一部分包在叶鞘内。粳型胞质雄性不育水稻植株没有这一不良性状。因此籼稻植株稻穗上包在叶鞘里那一部分的小花，永远得不到异花授粉所需的外来花粉，从而降低了可长出F1代杂种水稻植株的种子的产量。在先有技术中，为了改正这一缺点，有时要施用生长激素如赤霉素，以使穗颈伸长，稻穗完全抽出。这种 生长激素价格昂贵，施用时需外加设备和劳力，并且只有在不下雨时才能施用，等等。
按照本发明的概念，可提供胞质雄性不育水稻植株（例如如图3、4、5、6所示），它具有在开花期不使用生长激素就可完全从叶鞘中抽出的稻穗，并结合了如前所述的其它一些特性。因此不需使用昂贵的生长激素就可使整个稻穗上的小花都有机会接受花粉。向籼型胞质雄性不育植株引入这一使稻穗完全抽出的性状，可以通过合适的来源来实现，例如：从组合Belle    Patna/Zenith//Belle    Patna/MOR    500中选出的纯系，以及从品种Saturn、Zenith、AS2004、eui    eui种质（可从Davis，California的J.Neil    Rutger那里得到的上部节间伸长的高秆隐性系80-14549）选出的纯系中得到，等等。
在此之前报道的胞质雄性不育稻株，其柱头的定位基本倾向于如图2所示。更具体地说，这些柱头倾向于很好地处在该小花的颖片（即外稃和内稃）中，而且只有在小花开花时的那一段相对短的时间内（约30-120分钟）柱头才可能接受花粉。另外，小花开花时内外稃张开的角度一般只有约10-25度，如图2所示。
按照本发明的概念，可提供胞质雄性不育水稻植株（例如如图7所示），其柱头在开花期完全伸出。即使内外稃关闭后柱头仍保持完全暴露，因此大大延长了可进行授粉的时间，从最多2小时延长到约4-5天。柱头外露可归因于柱头生于其上的花柱的长度和/或柱头的长度。此外，在一个如图7所示的优选实施方案中，外稃和内稃张开的角度比通常水稻小花要大，这进一步帮助柱头定位于内稃和外稃之外。在一个特别优选的实施方案中，内外稃张开的角度约为30- 45度。另一个优选实施方案中，从胞质雄性不育水稻植株中可随意选出比通常每朵小花2个柱头更多的柱头，即每朵小花3-5个柱头或更多。向胞质雄性不育植株引入柱头完全外露这一性状，可以通过下列步骤实现：用具有柱头外露性状的植株如Oryza    rufipogon和/或Oryza    longistaminata同栽培稻杂交，进行5或6代选择，同一个具有良好农艺性状的品种杂交，进行5或6代选择，再同胞质雄性不育系杂交，进行5或6代回交，最后选择所要的柱头完全外露的胞质雄性不育植株。过去在粳型Oryza    sativa植株中通常未见有这种柱头外露性状的报道。可从Yeungan    University    of    Gyeongsa，Korea提供的粳型糯稻品种WX.154等中得到多雌蕊水稻植株。
在此之前，用于杂交水稻生产的胞质雄性不育稻株如果仍未改变（如图1所示），通常其剑叶向上伸展的最高点超过稻穗顶端。这种剑叶状态是遗传控制的，并已证明，这对异花授粉所必需的接受花粉造成了部分障碍。在以前采用的水稻杂交方法中，通常很费事地用手工割去这种剑叶的上部以排除这一对异花授粉的障碍。这种割除方法消耗大量时间，费用很高，而且很难做到同时对稻穗不造成伤害的准确程度。已知的胞质雄性不育水稻植株品种可以被改造成具有不典型的剑叶，在开花期不割除时向上伸展的最高点低于稻穗的顶端。这种较低的剑叶定位可归因于某些隐性基因。剑叶下面的叶片的定位与剑叶的定位通常相互独立，分别受到控制。在一个优选实施方案中，剑叶下面的叶片是直立的。并且在一个优选实施方案中，开花期雌性可育胞质雄性不育水稻植株至少稻穗50%的高度超过剑叶最高点。在没有由剑叶造成的任何实质性障碍的情况下，有可能进行高水平的 异花授粉。
在本发明的一个优选实施方案中，如图3所示，雌性可育胞质雄性不育水稻植株在开花期具有呈完全水平状态的剑叶，这可归因于某些隐性基因。通过同Bannet    Bell或从Labelle/Melrose中选出的纯系等杂交，可以向胞质雄性不育母本植株中引入这种水平剑叶性状。
在本发明的另一个优选实施方案中，如图4所示，雌性可育胞质雄性不育水稻植株在开花期的剑叶呈下披状态（即所长出的剑叶与稻秆的夹角通常不超过约80度），这可归因于某些隐性基因。通常这种所长出的下披的剑叶与稻秆的夹角大约为40-80度。通过同品种Labelle和从CI9157/G630中选出的品系等杂交，可以将这种下披剑叶的性状引入胞质雄性不育母本植株中。
在本发明的另一个实施方案中，如图5所示，雌性可育胞质雄性不育稻株在开花期的剑叶呈向下弯曲状态，这可归因于某些隐性基因。通过同Lebonnet、Brazos等品种杂交，可以向胞质雄性不育母本植株引入这一剑叶向下弯曲的性状。
本发明还有另外一个实施方案，如图6所示，其中雌性可育胞质雄性不育水稻植株在开花期的剑叶呈短而完全直立的状态，这可归因于某些隐性基因。通过同Brachytic    Nato和从Brachytic    Nato/C57的选系杂交，可以向胞质雄性不育母本植株引入这一剑叶短而直立的性状。
最后，本发明的胞质雄性不育植株必须具备产生带有显性遗传的遗传标记的种子的能力。这一标记要在稻壳上或其附近。如后所述，这种遗传标记使得可以把能长出雄性可育F1代杂种植株的种子同父 本恢复系植株上经自交产生的种子进行分离。由于水稻种子处于有保护作用的稻壳内，如果标记位于稻种本身，对本发明的应用就是无效的。如果为了露出种子而去掉这种稻壳，水稻种子长成稻株的能力将大大降低。
在一个优选实施方案中，种子所带有的显性遗传的遗传标记是如图10所示的秆黄色稻壳。这个秆黄色性状在水稻植株中是常见的，并可通过同下列品种杂交将它引入雄性不育母本植株：Labelle、Lebonnet、Newrex、Della、Starbonnet、Bonnet73、Lemont、Bellemont、Nato、Vista、Saturn、Brazos、Nova76、Mars等。
在其它实施方案中，种子所带有的显性遗传的遗传标记如图12所示，包括内外稃110和111上的独特的深褐色纵向条纹112、113、114、115、退化的颖片116和117、紫色颖尖118，或其中两个或两个以上性状的组合。通过同Ikam    Podchee品种杂交，可以将深褐色纵向条纹性状引入胞质雄性不育母本植株。退化的颖片可任意具有一种独特的颜色，并可通过同Nortai、PI408449、CI5309、紫Starbonnet等品种杂交，将这一性状引入胞质雄性不育母本植株。可通过同Nortai、Bonnet73、PI408449等品种杂交，将紫色颖尖这一性状引入胞质雄性不育母本植株。
本发明的胞质雄性不育植株的种子可任意带有的其它典型的显性遗传的遗传标记，包括紫色稻壳、粗糙/有稃毛稻壳表面以及凹陷的内稃。通过同Calrose76、Earlirose、Colusa、Caloro、Yong    Kwang等品种杂交，可以将粗糙/有稃毛稻壳表面这一性 状引入胞质雄性不育母本植株。通过同品种ECCA-90杂交，可以将内稃凹陷这一性状引入胞质雄性不育母本植株。
本发明的胞质雄性不育水稻植株最好还具有至少一个其它的在营养生长期标明自身的标记，这样就可将母本植株同雄性可育恢复系植株容易地区分开。这种标记可使得能容易地确认胞质雄性不育植株的存在，并进一步提供一种手段来确定胞质雄性不育植株在特定稻株群体中的大致密度。因此，对生产能长成雄性可育的F1代杂种水稻植株的种子来说，这些标记提供了一种手段，用来在利用本发明方法之前及其过程中，有效地监视所需的母本植株。如果需要，在杂交种生产过程的早期阶段可以采取矫正行动。如果发现某些植株没有特定的标记或标记组合，就可以把这些不需要的植株从田里清除掉。
本发明的胞质雄性不育植株的优选营养体标记是浅色的（如白色、米色、浅绿、黄色、黄褐色）叶耳和叶环。这种叶耳是呈镰刀形的小毛毛状附属物，位于叶鞘和叶片连结处的叶环附近。图3、4、5、6表示出叶耳和叶环与单个叶片相邻;但事实上，通常这种叶耳和叶环会多次出现在每个水稻植株的各个叶片的连结处。在一个特别优选的实施方案中，浅色的叶耳和叶环是全白色，这对大多数水稻品种来说是常见的。在稍差一些的实施方案中，也可选用深色（如紫色、红色等）叶耳和叶环。这些紫色叶耳和叶环可得自Arborio品种以及杂交组合A8∥VEC/G630的选系。还可以选择隐性遗传的绿色叶鞘、绿色枝梗、和/或绿色叶缘，或显性遗传的紫色叶鞘、紫色枝梗和/或紫色叶缘。绿色叶鞘、绿色枝梗和/或绿色叶缘在许多水稻品种中很常见。可从PI    408449、CI5309、杂交组合Labelle/Melrose∥G630等中得到紫色叶鞘、紫色枝梗、紫 色叶缘。柱头颜色（如深色柱头如紫色或红色柱头对白色柱头）也可用作营养体标记。紫色柱头可以从Nortai、V41A、V20A、Bonnet73、CI5309、紫Starbonnet、PI408449等品种得到。红色柱头可以从Lemont、Leah等品种得到。白色柱头可以从Phi-Gai、Newrex、IR24、R29等品种得到。另外，有无叶毛也可用作一种营养体标记。
在实施本发明方法的过程中，要使用雌雄性均可育的稻株，它能恢复胞质雄性不育植株子代的雄性可育性，并具备本文所述的其它所需性状。如图8所示，这种父本恢复系植株具有可归因于显性基因的通常是长而直立的剑叶，其向上伸展的最高点一般超过稻穗顶端。通过植物育种或其它方法将现有的水稻品种加以改良，使其结合如后所述的种子所带有的隐性遗传的遗传标记，可以得到上述的父本。有现货供应的具有显性遗传的长而直立的剑叶的典型水稻品种包括：Lemont、Bluebelle、Bonnet73、Bellemont、IR24、IR36、IR54、G630，从杂交组合IR24/Yuang    Hsing中选出的品系，从杂交组合LM/G630中选出的品系等。
恢复系水稻植株具有和胞质雄性不育母本稻株相同的种子上带有的遗传标记，但恢复系植株的这种标记为纯合隐性形式，而在母本植株中这种标记为纯合显性形式。例如，如果母本具有如图10所示的秆黄色稻壳，恢复系植株就可具有如图11所示的金黄色稻壳。通过下列步骤可将此金黄色稻壳性状引入恢复系植株：用具有金黄色稻壳的品种同具有秆黄色稻壳的恢复系品种杂交，在F2代中选择有金黄色稻壳的植株，回交4到6次，再进行最后选择。具有金黄色稻壳的水稻植株可以从 Bluebelle、Dawn、gold    Nato、Kar398、Dular    gold、Pecos、Kargat184等品种中得到。如果母本具有如图12所示的退化颖片，恢复系植株就可具有如图13所示的长而空的颖片或不同颜色的退化颖片。恢复系植株的长而空的颖片的存在，可以从83N1223品种中得到。此品种可由Crowley    Rice    Experiment    Station，Crowley    LA，U.S.A.提供。如果母本具有紫色颖尖，恢复系植株就可具有完全白色的颖尖。这种白色颖尖的性状可以通过同Lebonnet、Bellemont、Newrex、Starbonnet、Brazos、Saturn、Mars等品种杂交引入恢复系植株。如果母本稻壳上具有深褐色纵向条纹，恢复系植株就可具有没有这种深褐色的稻壳，例如秆黄色稻壳。恢复系植株上的缺少深褐色稻壳在许多水稻品种中很容易见到。
在一个优选实施方案中，作为恢复系的雌雄性均可育的水稻植株还具备至少一个另外的标记，这种标记在营养生长期可表明恢复系自身，从而可以轻易地把恢复系植株和胞质雄性不育植株区分开。在每个例子中，恢复系水稻植株和胞质雄性不育母本植株具有相同的一个或几个营养体标记，只不过这种标记以相反的状态存在（即，如果母本的标记为纯合显性形式，恢复系亲本的标记就是纯合隐性形式;如果母本的标记为纯合隐性形式，恢复系亲本的标记就为纯合显性形式）。例如，在一个优选实施方案中，如图8所示，恢复系植株将具有显性遗传的紫色叶耳和紫色叶环。图8所示的叶耳和叶环在一个单个叶片附近;而事实上，叶耳和叶环会多次出现在每个水稻植株上各个叶片的连接处。
如图9所示，在一个优选实施方案中，雌雄性均可育的恢复系水 稻植株还具有完全伸出的能够很好散粉的花药。这种伸出的花药是指当内外俘张开时它们伸到外面。这种花药伸出的性状可以通过同Oryza    longistaminata和/或Oryza    rufipogon杂交及随后进行回交和选择而引入恢复系植株。恢复系植株的柱头最好不外露，以使异花授粉的可能性降到最低。另外，恢复系植株最好在较长的一段时间内产生大量花粉，而且花粉轻而漂浮，易于散布。如果恢复系植株的高度普遍等于或高于母本植株，也有利于花粉的散布。恢复系植株产生的花粉保持育性的持续时间最好相对较长。
对本发明的方法中所用的亲本植株进行选择，以得到至少大体上同步的花期，这样，当母本植株上的小花可以接受花粉时，恢复系植株恰好在散粉。如果一个亲本倾向于比另一个成熟得早，则要将早熟亲本的播种期后延，或将种子在播前包起来以延缓发芽。还可以将浸泡过的和未浸泡过的种子混合播种以延长散粉期。另外，亲本植株最好具有比较光滑的叶面，使落到叶片上面的花粉不会停留不动。因此恢复系植株释放的花粉有更大可能传到母本植株的小花上。
根据本发明的一个优选实施方案，在种植区种植的亲本植株是一个完全随机的群体，在一个稍差一些的实施方案中，是以两个均质的群体在种植区内相邻种植。这些植株可以从种植区内的种子长成，也可以作为秧苗移栽到种植区内。在种植区内，通常约70-80%的植株是胞质雄性不育株，种植区内大约20-30%的植株是恢复系植株。当亲本植株以完全随机的群体种植时，胞质雄性不育植株的比例可达到最大。例如在一个特别优选的实施方案中，随机群体中大约85-95%的稻株可以是胞质雄性不育植株，大约5-15%（例如10%）的稻株可为恢复系植株。
在本发明方法的实施过程中，胞质雄性不育植株由恢复系植株的花粉授粉，而恢复系植株则自花授粉。通常由风力传送来完成恢复系植株和胞质雄性不育植株间的传粉。但也可以选用其它能传送花粉的方法。
在亲本植株生活史中的一个适当时期，可以混合收获亲本植株上结的种子。用普通的水稻联合收割机就可以有效地完成这种收获。
下一步，根据种子上带有的遗传标记，把胞质雄性不育稻株上结的能长成雄性可育的F1代杂种水稻植株的种子，同恢复系植株上结的种子分开。这种分选最好机械化。例如可利用光电种子分选仪、绒布滚筒（velvet rolls）、机械种子分选器等，根据的是种子大小和/或形态。在一个优选实施方案中，能够形成F1代杂种水稻植株的种子具有秆黄色的稻壳，而恢复系植株上结的种子具有金黄色稻壳。用光电种子分选仪能以高速很容易地将金黄色稻壳的种子去除，这种仪器可得自ESM International Inc.，9800 Townpark Road，Houston，Texas 77036，U.S.A.。具秆黄色稻壳的种子可以售给希望通过杂种优势得到可能的增产的用户。而恢复系植株上结的带金黄色稻壳的种子可以作为普通稻种出售，也可留作下一代的恢复系而种植。
如图14所示，利用本发明的方法所能生产的一个典型的雄性可育F1代杂种稻株，与母本植株不同，它所具有的剑叶向上伸展的最高点超过稻穗的顶端，因此促进了F1代的有效光合作用，进一步提高了水稻产量。
在本发明方法的一个优选实施方案中，通过以下方法控制所要的种子产品的纯度，即确定在步骤（a）中用来长出植株（ⅰ）的种子的 形成过程中，用来长出步骤（a）的植株（ⅰ）的种子是否由于疏忽而混入了在附近的保持系植株上结出的种子。这可以很容易地进行，只要使母本植株（ⅰ）带有隐性遗传的浅色（如完全白色）叶耳和叶环，使恢复系植株（ⅱ）带有深色（如完全紫色）叶耳和叶环，种植至少一部份步骤（d）所分离出的预计长出雄性可育F1代杂种稻株的种子（即一个有代表性的样本），与由所包含的保持系植株的自花授授粉产生的，长出具有浅色叶耳和叶环的不需要的种子进行比较，确定其中能够长出具有深色叶耳和叶环的雄性可育F1代杂种稻株的种子的大致比例。据此就可准确地标示按本发明方法形成的可长成F1代杂种水稻植株的种子的纯度。
虽然已用优选实施方案描述了本发明，但应当理解，可以进行一些改变和修饰，这对本领域专业人员是显而易见的。这种改变和修饰应认为是在此所附的权利要求书的权限和范围之内。

Claims (26)

1、一种有效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻（ Oryza sativa）植株的种子的改良方法，包括：
(a)在种植区内种植：(i)雌性可育胞质雄性不育稻株的群体，这些植株具有完全外露的柱头，完全抽出的稻穗，其剑叶在不割除时，通常向上伸展的最高点低于所述稻穗的顶端，因此该稻穗的定位易于接受附近植株的花粉，所述剑叶的定位低于所述稻穗的顶端可归因于某些隐性基因，这些植株还具有产生带有一个显性遗传的遗传标记的种子的能力；(ii)雌雄性均可育的稻株的群体，这些植株能恢复所述胞质雄性不育稻株子代的雄性可育性，并具有可归因于某些显性基因的通常是长而直立的剑叶，该剑叶通常向上伸展的最高点超过稻穗的顶端，这些植株还具有在自花授粉时产生带有隐性遗传的遗传标记的种子的能力。
(b)为所述稻株群体授粉。从而在所述雌性可育胞质雄性不育稻株(i)上结出种子，这些种子能长出具有长剑叶的雄性可育F1代杂种稻株，剑叶通常向上伸展的最高点超过稻穗的顶端，从而可进行有效的光合作用；同时，在所述雌雄性均可育稻株(ii)上由自交产生种子。
(c)收获在所述种植区内长出的所述稻株上结的种子。
(d)根据所述遗传标记，将所述(i)植株上结的可长成雄性可育F1代杂种稻株的种子与所述(ii)植株上由自交产生的种子完全分开。
2、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中在步骤（a）中，所述群体（ⅰ）和（ⅱ）以完全随机的群体种植。
3、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述稻株是籼型的。
4、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述稻株是粳型的。
5、一种根据权利要求3的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育稻株（ⅰ）的细胞质得自WA细胞质。
6、一种根据权利要求3的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的细胞质得自Gam细胞质。
7、一种根据权利要求3的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的细胞质得自DW细胞质。
8、一种根据权利要求3的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的细胞质得自L细胞质。
9、一种根据权利要求4的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的细胞质得自BT细胞质。
10、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述植株（ⅱ）的高度通常等于或大于所述植株（ⅰ）。
11、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的剑叶呈完全水平的状态，这可归因于某些隐性基因。
12、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的剑叶呈下披状态，这可归因于某些隐性基因。
13、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的剑叶呈向下弯曲的状态，这可归因于某些隐性基因。
14、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）的剑叶呈短而完全直立的状态，这可归因于某些隐性基因。
15、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，在所述雌性可育胞质雄性不育植株（ⅰ）上，通常至少稻穗总长的50%伸展在所述剑叶的最高点之上，这样，稻穗的定位易于接受附近植株的花粉。
16、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述雌性可育胞质雄性不育稻株（ⅰ）具有一种能力，使所产生的种子带有以秆黄色稻壳形式表现的显性遗传的遗传标记;所述雌雄性均可育的稻株（ⅱ）在自交时具有一种能力，使所产生的种子带有以金黄色稻壳形式表现的隐性遗传的遗传标记。
17、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述雌性可育胞质雄性不育稻株（ⅰ）具有一种能力，使所产生的种子带有以退化颖片形式表现的显性遗传的遗传标记，该退化颖片在稻壳上只占相对较小的一部分。
18、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述雌性可育胞质雄性不育稻株（ⅰ）及所述雌雄性均可育的植株（ⅱ）还具有在植株营养生长期表明其自身的遗传标记，这样就能进行两种亲本植株的鉴别。
19、一种根据权利要求16的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述植株（ⅰ）具有隐性遗传的浅色叶耳和叶环;所述植株（ⅱ）具有显性遗传的深色叶耳和叶环。
20、一种根据权利要求19的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述植株（ⅰ）具有隐性遗传的完全白色的叶耳和叶环;所述植株（ⅱ）具有显性遗传的完全紫色的叶耳和叶环。
21、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中所述雌雄性均可育的植株（ⅱ）具有完全伸出的花药，能够很好地散粉。
22、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，所述雌性可育胞质雄性不育稻株（ⅰ）及所述雌雄性均可育的植株（ⅱ）各具有比较光滑的叶面，使落到上面的花粉不会停留不动。
23、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，在步骤（b）中，所述植株（ⅰ）的所述授粉靠风力传送植株（ⅱ）的花粉来进行;所述植株（ⅱ）的所述授粉通过自交来进行。
24、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，步骤（c）所述种子收获是用联合收割机进行的。
25、一种根据权利要求1的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，其中，步骤（d）所述种子分选是用光电种子分选仪进行的。
26、一种根据权利要求19的高效生产能长成雄性可育的F1代杂种栽培稻植株的种子的改进方法，进一步包括一种控制步骤（d）中所需种子产品的纯度的方法，即确定在用于步骤（a）的种子的形成过程中，用来长出植株（ⅰ）的种子是否因疏忽而混入了附近的保持系植株上所结的种子，包括：
（e）播种至少一部分步骤（d）所分选的预计长成雄性可育F1代杂种稻株的种子;
（f）与保持系的连续自交所产生的，能长成具有浅色叶耳和叶环的植株的那些不需要的种子相比较，确定其中能长成具有深色叶耳和叶环的雄性可育F1代杂种稻株的种子的大致比例。
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