KR102622101B1 - 식물 방어 유도물질의 상승 혼합물 (synergistic mixture of plant defense inductors) - Google Patents

식물 방어 유도물질의 상승 혼합물 (synergistic mixture of plant defense inductors) Download PDF

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Abstract

본 발명은 특히 식물 방어 메커니즘에 상승 효과를 제공함으로써 식물 방어 메커니즘을 개선하는, 하나는 패턴 유발 면역 유도물질이고 다른 하나는 전신 저항성 유도물질인 화합물의 혼합물을 개시한다. 본 발명의 다른 양태는 상기 혼합물의 병원체에 대한 식물 저항성을 활성화시키기 위한 용도, 및 종자, 작물 및 식물에의 사용을 위한 농업 조성물을 제공하기 위한 키트이다.

Description

식물 방어 유도물질의 상승 혼합물 (SYNERGISTIC MIXTURE OF PLANT DEFENSE INDUCTORS)
본 발명은 병원체에 대한 식물 방어에 적합한 조성물에 관한 것이다. 본 발명은 또한 조성물을 수득하는 방법 및 상기 조성물의 용도에 관한 것이다.
시간이 지남에 따라 식물 종은 불리한 환경 조건뿐만 아니라 광범위한 병원체 및 해충에 지속적으로 노출되었다. 이것은 견고하고 복잡한 저항 메커니즘의 개발을 특징으로하는 식물 적응의 진화 과정으로 이어졌다. 이 적응의 특징 중 하나는 식물 세포가 병원체를 인지하고 인식하며 저항 메커니즘을 활성화하는 자율성이다. 이러한 능력은 자신의 신호(내인성, 자체 식물)를 다른 신호(외인성, 병원체로부터 유도)와 구별할 수 있는 면역 시스템의 발달로 이어졌다.
식물 면역이라고 불리는 식물의 자연 방어 과정은 병원체가 각 방어 장벽을 극복할 수 있을 수 있음에 따라 유발되는 많은 조절인자와 2차 전령물질에 의해 매개되는 복잡한 경로 네트워크와 신호전달 캐스케이드를 포함한다.
식물 면역 시스템의 제1 층위는 식물 세포막 수용체에 의한 병원체의 분자 표지 (병원체 연관 분자 패턴, PAMP)의 인식을 통한 병원체 인지에 해당한다. 이러한 인식은 세포벽 강화 및 방어 유전자 발현의 활성화를 특징으로하는 방어 반응인 패턴 유발 면역(PTI)을 유도한다.
식물은 또한 병원체 공격 후 식물이 방출하는 구성적(constitutively)으로 존재하거나 새로 합성되는, 침입하는 병원체 또는 내인성 펩타이드의 작용으로 인해 발생하는 식물 분해 산물인 손상 연관 분자 패턴(DAMP)을 검출할 수 있다(Boller T. and Felix G. (2009) Annu Rev Plant Biol. 60:379-406.). DAMP의 인식은 또한 PTI 반응과 유사한 면역 반응을 유발한다(Yamaguchi Y. and Huffaker A. (2011) Curr Opin Plant Biol 14(4):351-7).
병원체 인식은 또한 예를 들어 PTI의 유도에 반대로 작용함으로써 병원체 적합성을 향상시키기 위하여 병원체에 의해 합성되고 세포 외 기질 또는 식물 세포로 전달되는 분자인 효과기(effector)의 인식을 통해 발생할 수 있다. 질병 저항성 단백질 R에 의해 이러한 효과기를 직접 또는 간접적으로 인식할 수 있는 식물은 효과기 유발된 면역 또는 ETI라는 면역 반응을 구현할 수 있다(Chisholm S.T., Coaker G., Day B., Staskawicz B.J. (2006) Cell, 124(4), 803-814). 이 반응은 식물-병원체 공진화의 결과이다.
PTI 및 ETI에 의해 활성화된 방어 반응은 식물 호르몬, 특히 살리실산, 자스몬산 및 에틸렌에 의해 조절되는 전신 저항성(SR)이라고 하는 전신 방어 반응뿐만 아니라 국소 방어 반응을 활성화하게 된다(WE Durrant and X Dong, 2004; 42:185-209; and RM Bostock, Annu Rev Phytopathol 2005; 43:545-80).
전신 저항성(SR)은 식물 호르몬 매개 신호전달 경로에 의존하고 자신의 목적이 감염되지 않은 조직 및 기관에서 항균 화합물 및 방어 단백질의 합성 및 축적인 오래 지속되고 광범위한 스펙트럼 방어 반응이다. (Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C., Dincher S.S., Wiederhold D.L., Alexander D.C., Ahl-Goy P., Metraux J.P., Ryals J.A. (1991) Plant Cell Oct;3(10):1085-1094 and Fu Z. Q. and Dong X. (2013) Annu Rev Plant Biol 64:839-63). 전신 저항성과 달리 PTI 및 ETI는 식물 호르몬 살리실산, 자스몬 산 및 에틸렌에 의해 매개되는 신호 전환 경로에 독립적인 것으로 보인다.
이러한 방어 메커니즘이 병원체 감염 전에 식물에서 활성화되면 질환을 감소시킬 수 있다. 따라서, 식물 방어 유도물질(inductor)의 외인성 및 예방적 적용이 이러한 목표를 달성하는 방법이다.
패턴 유발 면역 유도물질은 식물에 적용될 경우 식물 세포막 수용체에 의해 인식되어 방어 반응을 유발하는 물질이다. 패턴 유발 면역 유도물질은 병원체로부터 유래한 화합물인 PAMP 및 식물 그 자체로부터 유래한 화합물인 DAMP를 포함한다. 박테리아 지질 다당류, 그람 음성 박테리아의 세포막에서 발견되는 내독소, 진균 키토올리고사카라이드 및 식물 세포벽 올리고갈락투로나이드는 PTI 유도물질의 원형 클래스이다.
전신 저항성 유도자는 전체 식물에서 방어 단백질의 전신 저항성 및 합성을 진행하는 식물 호르몬 매개 신호전달 경로를 통해 식물 방어 활성화에 직접 관여하는 화합물이다. (Bektas Y. and Eulgem T. (2015) Frontiers in plant science, 5, 804 and Faize L. and Faize, M. (2018) Agronomy, 8(1), 5).
따라서 식물 저항성을 개선하고 생존율을 높이기 위해 이 분야에서 집중적인 연구가 진행되고 있다. 따라서, 식물 방어 메커니즘을 개선 및/또는 촉진할 필요가 있다.
본 발명자들은 하나가 패턴 유발 면역 유도물질이고 다른 하나는 전신 저항성 유도물질인 화합물의 혼합물을 사용하면 식물 방어 메커니즘에 놀라운 상승 효과를 제공함으로써 식물 방어 메커니즘을 더 중요하게 개선한다는 것을 발견하였다.
따라서, 본 발명의 일 양태는 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질을 포함하는 조성물을 제공한다.
본 발명의 식물 저항성 향상 조성물은 병원체에 대한 식물 방어를 개선하는 방법으로서 사용될 수 있으며, 보다 구체적으로, 조성물은 병원체에 의한 생물 스트레스에 대한 식물 방어 활성화를 개선한다.
예를 들어, 본 발명은 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질을 포함하는 조성물을 제공하며, 여기서 패턴 유발 면역 유도물질은 병원체 연관 분자 패턴 유도물질 및 손상 연관 분자 패턴 유도물질의 군에서 선택된다.
또한, 본 발명의 양태는 병원체에 대한 식물 저항성을 활성화하기 위한 상기 정의된 바와 같은 조성물의 용도 및 하기 성분을 포함하는 농업 조성물이다: (a) 패턴 유발 면역 유도물질; 및 (b) 전신 저항성 유도물질. 본 발명은 또한 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질을 포함하는 키트를 제공한다.
도 1은 T1, T2, T3, T4의 4 가지 상이한 조건에서 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana) 식물에서 PR1 유전자의 발현을 도시하는 막대 다이어그램이다. T1에서 식물은 물에 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드로 처리되었고; T2에서 식물의 처리는 물 중에서 300 ppm의 사카린 나트륨으로 수행되었고; T3에서, 본 발명에 따르면, 식물은 100 ppm의 키토올리고사카라이드 및 300 ppm의 나트륨 사카라이드로 구성된 수용액으로 처리되었고; T4에서 식물은 대조군으로서 물로 처리되었다. y 축에서 값은 대조군 샘플에 대하여 유도물질로 처리된 샘플에서 연구 유전자가 얼마나 많이 발현되는지를 나타낸다(n-배 대 대조군).
도 2는 T1, T2, T3, T4의 4 가지 상이한 조건에서 아라비돕시스 탈리아나 식물에서 유전자 ICS1의 발현을 보여주는 막대 다이어그램이다. T1에서 식물은 물에 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드로 처리되었고; T2에서 식물의 처리는 물 중에서 300 ppm의 사카린 나트륨으로 수행되었고; T3에서, 본 발명에 따르면, 식물은 100 ppm의 키토올리고사카라이드 및 300 ppm의 나트륨 사카라이드로 구성된 수용액으로 처리되었고; T4에서 식물은 대조군으로서 물로 처리되었다. y 축에서 값은 대조군 샘플에 대하여 유도물질로 처리된 샘플에서 연구 유전자가 얼마나 많이 발현되는지를 나타낸다(n-배 대 대조군).
도 3은 T1, T2, T3, T4의 4 가지 상이한 조건에서 아라비돕시스 탈리아나 식물에서 PR2 유전자의 발현을 보여주는 막대 다이어그램이다. T1에서 식물은 물에 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드로 처리되었고; T2에서 식물의 처리는 물 중에서 300 ppm의 사카린 나트륨으로 수행되었고; T3에서, 본 발명에 따르면, 식물은 100 ppm의 키토올리고사카라이드 및 300 ppm의 나트륨 사카라이드로 구성된 수용액으로 처리되었고; T4에서 식물은 대조군으로서 물로 처리되었다. y 축에서 값은 대조군 샘플에 대하여 유도물질로 처리된 샘플에서 연구 유전자가 얼마나 많이 발현되는지를 나타낸다(n-배 대 대조군).
도 4는 T1, T2, T3, T4의 4 가지 상이한 조건에서 아라비돕시스 탈리아나 식물에서 PR5 유전자의 발현을 보여주는 막대 다이어그램이다. T1에서 식물은 물에 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드로 처리되었고; T2에서 식물의 처리는 물 중에서 300 ppm의 사카린 나트륨으로 수행되었고; T3에서, 본 발명에 따르면, 식물은 100 ppm의 키토올리고사카라이드 및 300 ppm의 나트륨 사카라이드로 구성된 수용액으로 처리되었고; T4에서 식물은 대조군으로서 물로 처리되었다. y 축에서 값은 대조군 샘플에 대하여 유도물질로 처리된 샘플에서 연구 유전자가 얼마나 많이 발현되는지를 나타낸다(n-배 대 대조군).
1- 패턴 유발 면역(PTI) 유도물질
본 발명의 조성물은 식물 저항성 향상 조성물이다. 이는 패턴 유발 면역 유도물질을 포함한다. 이 화합물은 바람직하게는 병원체 연관 분자 패턴 유도물질 및 손상 연관 분자 패턴 유도물질의 군으로부터 선택될 수 있다.
본 발명에서 사용되는 패턴 유발 면역 유도물질은 바람직하게는 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 플라젤린, 사카로마이세스 세레비지에(Saccharomyces cerevisiae)의 LAS117 균주 (등록 제품 세레비산(cerevisane)으로 알려짐), 하핀 단백질 및 이들의 조합으로 이루어진 군으부터 선택된다.
다당류는 글리코시드 연결에 의해 함께 결합된 단당류 단위의 긴 사슬로 구성된 고분자 탄수화물 분자이며 가수분해 시 구성 단당류 또는 올리고당류를 제공한다.
올리고당류는 적은 수의 단당류 단위를 포함하는 고분자 탄수화물 분자이다.
본 발명의 다당류 및 올리고당류는 바이오매스로부터 추출된 천연일 수 있다. 바이오매스는 대부분 식품 또는 사료로 사용되지 않는 식물 또는 식물 기반 물질을 지칭하며, 구체적으로 리그노셀룰로오스 바이오매스라고 한다. (본 발명에 따른 다당류 및 올리고당류가 식물 방어와 관련된 하기 참고 문헌을 참조: Cote F, Ham K-S, Hahn MG, Bergmann CW (1998) Subcellular Biochemistry, Plant-Microbe Interactions. New York, USA: Plenum Press, 385-432; Vera J., Castro J., Gonzalez A., Moenne A. (2011) Marine drugs, 9(12), 2514-2525 and Trouvelot S., Hιloir M.C., Poinssot B., Gauthier A., Paris F., Guillier C., Combier M., Tdra L., Daire X., Adrian M. (2014) Frontiers in plant science, 5, 592).
본 발명에서 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류는 바람직하게는 라미나린, 키토산, 키토올리고사카라이드, 울반, 후코이단, 카라기난, 올리고펙틴, 올리고갈락투로나이드 및 이들의 조합의 군으로부터 선택된다.
라미나린은 갈조류에서 발견되는 저장 글루칸(글루코스의 다당류)이다. 이러한 에너지 비축 다당류는 거대조류 세포 내부의 예비 액포(reserve vacuole)에 존재하며 거대조류 바이오매스의 건조 중량의 최대 35%를 구성할 수 있다. 화학적으로 라미나린은 분자의 수용성에 영향을 미치는 β-(1,6)에서 상이한 정도의 분기를 갖는 1,3-연결된 β-D-글루코스 잔기로 설명된다. 이 화학 구조는 분지화와 중합 정도 및 (1,3)- 및 (1,6)-글리코시드 결합의 비율이 다를 수 있다. (라미나린이 식물 방어와 관련된 하기 참고 문헌을 참조: Klarzynski O., Plesse B., Joubert J.M., Yvin J.C., Kopp M., Kloareg B., and Fritig, B (2000) Plant Physiol. 124:1027-1037 and Aziz A., Poinssot B., Daire X., Adrian M., Bιzier A., Lambert B., Joubert J.M, Pugin A. (2003) Molecular Plant-Microbe Interactions, 16(12), 1118-1128).
키토산은 무작위로 분포된 β-(1→4)-연결된 D-글루코사민(탈아세틸화 단위)과 N-아세틸-D-글루코사민(아세틸화 단위)으로 구성된 선형 다당류이다. 이는 새우와 다른 갑각류의 키틴 껍질을 수산화 나트륨과 같은 알칼리성 물질로 처리하여 제조된다.
키토올리고사카라이드는 효소 또는 화학적 처리에 의해 키틴 또는 키토산으로부터 유도된 올리고당이다. 키틴은 질소를 함유하는 변형된 다당류이다; 이는 N-아세틸-D-글루코사민(정확하게는 2-(아세틸아미노)-2-데옥시-D-글루코스)의 단위로부터 합성된다. 이들 단위는 공유 β-(1→4)-연결(셀룰로오스를 형성하는 글루코스 단위 사이의 연결과 유사)을 형성한다. 그러므로, 키틴은 아세틸 아민기로 대체된 각 단량체 상의 하나의 수산기가 있는 셀룰로오스로 설명될 수 있다. 이는 인접한 중합체 사이의 수소 결합을 증가시켜 키틴-중합체 매트릭스에 증가된 강도를 부여한다. (본 발명에 따른 키토산, 키토올리고사카라이드 및 올리고당류가 식물 방어와 관련된 하기 참고 문헌 참조: Kaku H., Nishizawa Y., Ishii-Minami N., et al. (2006) Proc Natl Acad Sci USA, 103, 11086-91; Yin H., Zhao X., Du Y. (2010) Carbohydr Polym, 82, 1-8 and Das S.N., Madhuprakash J., Sarma P.V.S.R.N., Purushotham P., Suma K., Manjeet K., Rambabu S., El Gueddari N.E., Moerschbacher B., Podile, A.R. (2015) Critical reviews in biotechnology, 35(1), 29-43).
울반(ulvan)은 조성이 광범위하게 논의되었으며 여러 인자에 따라 달라지는 것을 보인 갈파래속(Ulva sp.)에 속하는 녹색 해조류의 세포벽에서 추출한 황화 헤테로다당류의 일 클래스이다. 울반의 당 조성은 매우 다양하지만 람노즈, 자일로스, 글루쿠론산 및 이두론산 및 황산염기의 존재가 중합체의 주요 구성 요소로 확인되었다. 이들 단량체는 약간의 분지가 발견되었지만 필수적으로 선형 방식으로 배열된다. 울반의 화학적 이질성은 유형 A(글루코로람노즈 3-설페이트(glucurorhamnose 3-sulphate), A3s) 및 유형 B(이두로노람노즈(iduronorhamnose 3-sulphate), B3s)로 지정된 알도비우론산 이당류로 구성된 반복하는 이량체 서열의 존재에 의해 필수적으로 주어지는 이종중합체 사슬 내에서 발견되는 "구조적 모티프(structual motif)"에 의해 부분적으로 영향받는다. (본 발명에 따른 울반이 식물 방어에 관련된 하기 참고 문헌 참조: Cluzet S., Torregrosa C., Jacquet C., Lafitte C., Fournier J., Mercier L., Salamagne S., Briand X., Esquerrι-Tugayι M.T., Dumas, B. (2004) Plant, Cell & Environment, 27(7), 917-928 and Jaulneau V., Lafitte C., Jacquet C., Fournier S., Salamagne S., Briand X., Esquerrι-Tugayι M.T, Dumas, B. (2010) BioMed Research International, 2010, doi:10.1155/2010/525291).
후코이단은 큰실말, 다시마, 블래더렉(bladderwrack), 미역 및 톳과 같은 갈조류 및 갈색 해조류의 다양한 종에서 주로 발견되는 황산화 다당류(MW: 평균 20,000)이다 (해삼을 포함한 동물 종에서도 다양한 형태의 후코이단이 발견됨). 후코이단은 일부 건강 보조 식품에서 성분으로 사용된다. 이들은 (1→3)-연결된 α-l-푸코피라노실로 구축되거나 또는 (1→3)- 및 (1→4)-연결된 α-1-푸코피라 노실 잔기가 교대로 구축된 골격을 갖는 푸코스 함유 황산염 다당류(FCSP)이며, 또한 푸코스 또는 푸코-올리고사카라이드 분지화 및/또는 글루쿠론산, 자일로스 또는 글루코스 치환이 있는 (1 → 6)-β-d-갈락토- 및/또는 (1 → 2)-β-드마노피라노실(dmannopyranosyl) 단위로 구축된 골격을 갖는 황산염 갈락토푸칸을 포함한다. (본 발명에 따른 후코이단이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Klarzynski O., Descamps V., Plesse B., Yvin J.C., Kloareg B., Fritig B. (2003) Molecular Plant-Microbe Interactions, 16(2), 115-122 and Chand
Figure 112020109802613-pct00001
a N.P., Matsuhiro B. (2008) International Journal of Biological Macromolecules, 42(3), 235-240).
카라기난 또는 카라기닌은 식용 홍조류에서 추출된 선형 황산화 다당류의 일 과이다. 이들은 겔화, 농축 및 안정화 특성을 위해 식품 산업에서 널리 사용된다. 이들의 주요 응용은 식품 단백질에 대한 강한 결합으로 인해 유제품 및 육류 제품에 있다. 황산화도가 상이한 3개의 주요 종류의 카라기난이 있다. 카파-카라기난은 이당류 당 1개의 황산염기를, 아이오타-카라기난은 2 개, 및 람다-카라기난은 3개를 갖는다. 모든 카라기난은 양쪽 모두 황산화 및 비황산화인 반복되는 갈락토오스 단위와 3,6 무수갈락토스(3,6-AG)로 구성된 고 분자량 다당류이다. 단위는 α-1,3 및 β-1,4 글리코시드 연결이 교대로 연결되어 있다. (본 발명에 따른 카라기난 또는 카라기닌이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Mercier L., Lafitte C., Borderies G., Briand X., Esquerrι-Tugayι M.T., Fournier J. (2001) New Phytologist, 149(1), 43-51 and Shukla P.S., Borza T., Critchley A.T., Prithiviraj B. (2016) Frontiers in Marine Science, 3, 81).
올리고펙틴은 육상 식물의 1차 세포벽에 포함된 이종다당류인 펙틴으로부터 유도된 짧은 중합체이다. 펙틴은 갈락투론산이 풍부하다. 일부 별개의 다당류가 펙틴기 내에서 확인되고 특성화되었다. (본 발명에 따른 올리고펙틴이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Nothnagel E.A, McNeil M., Albersheim P., Dell A. (1983) Plant Physiol, 71(4):916-926).
올리고갈락투로나이드는 호모갈락투로난의 부분 분해 시 식물 세포벽에서 방출되는 알파-1,4-연결된 갈락투로노실 잔기의 올리고머이다. (본 발명에 따른 올리고갈락투로나이드가 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Denoux C., Galletti R., Mammarella N., Gopalan S., Werck D., De Lorenzo G., Ferrari S., Ausubel F.M., Dewdney J. (2008) Mol. Plant, 1, 423-445 and Ferrari S., Savatin D.V., Sicilia F., Gramegna G., Cervone F., Lorenzo G.D. (2013) Front Plant Sci, 4, 49).
플라젤린은 중공 원통에 배열되어 세균 편모에서 필라멘트를 형성하는 구형 단백질이다. 이는 약 30,000 내지 60,000 달톤의 질량을 가지고 있다. 플라젤린은 세균 편모의 주 성분이며 거의 모든 편모 세균에 다량으로 존재한다. (플라젤린이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Felix G., Duran J.D., Volko S., Boller T. (1999) Plant J, 18:265-276; Gσmez-Gσmez L., Boller T. (2002) Trends in plant science, 7(6), 251-256 and Zipfel C., Robatzek S., Navarro L., Oakeley E.J., Jones J.D., Felix G., Boller, T. (2004) Nature, 428(6984), 764).
세레비산은 사카로마이세스 세레비지에의 LAS117 균주가 활성 성분인 등록 제품이다. (세레비산이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: EFSA Journal 2014, 12(6):3583).
하핀은 일부 식물 병원성 박테리아에 존재하는 hrp 유전자에 의해 암호화되는 열에 안정한 Gly가 풍부한 단백질이다. 하핀은 일부 비 숙주 종에서 과민 반응을 유도하는 것으로 특징되는 최초의 세균 일리시터(elicitor) 중 하나이다. 급속한 이온 플럭스, 막 탈분극 및 활성 산소 종(ROS) 생성을 포함하는 과민 반응을 일으키는 식물에서 일부 능동적 방어 반응을 유도하는 것 외에도, 하핀은 또한 박테리아 성장을 감소시켜 식물에서 질병 저항성에 기여하는 것으로 나타났다. (하핀이 식물 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Wei Z.M, Laby R.H, Zumoff C.H, et al. (1992) Science, 257, 85-8 and He S.Y, Huang HC, Collmer A. (1993) Cell, 73, 1255-66).
2- 전신 저항성(SR) 유도물질
본 발명은 또한 전신 저항성 유도물질을 특징으로 한다. SR 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디아 졸 모이어티를 포함하는 화합물, 포화 디카르복실산, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물, 피라졸 모이어티를 포함하는 화합물, 비 단백질성 아미노산, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물 및 이의 염으로부터 바람직하게 선택된다.
본 발명의 맥락에서, 상기 언급된 SR 유도물질 화합물의 염은 농업적으로 허용 가능한 경우 임의의 유형의 염일 수 있다. 염의 비 한정적 예는 염산염, 황산염, 질산염 등과 같은 무기산 염; 아세트산염, 메탄술폰산염 등과 같은 유기산염; 나트륨염, 칼륨염 등과 같은 알칼리 금속염; 칼슘염 등과 같은 알칼리 토금속염; 테트라메틸암모늄, 테트라에틸암모늄 등과 같은 4차 암모늄염을 포함한다.
본 발명에 따르면, 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물은 하기 화학식 (I)을 가질 수 있다:
(I)
상기 식에서
벤조이소티아졸 고리에서 질소 원자와 탄소 원자 사이의 결합이 이중 결합이면, R1은 -C1-C6-알킬, -C2-C6-알케닐, -C2-C6-알키닐, -헤테로아릴 및 -(C1-C6-알킬렌)-헤테로아릴의 군으로부터 선택되고, R2는 존재하지 않고; 또는
벤조이소티아졸 고리에서 질소에 인접한 탄소 원자와 산소 사이의 결합이 이중이면, R2는 금속 양이온과 함께 수소, -C1-C6-알킬 및 음전하의 군으로부터 선택되며, R1은 존재하지 않는다.
바람직하게는, 본 발명의 벤조티아졸은 화학식 (I)에 따른 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하고, 상기 식에서
벤조이소티아졸 고리에서 질소 원자와 탄소 원자 사이의 결합이 이중이면, R1은 -C1-C6-알킬, -C2-C6-알케닐 및-(C1-C3-알킬렌)-헤테로아릴의 군으로부터 선택되며, R2는 존재하지 않고; 또는
벤조이소티아졸 고리에서 질소에 인접한 탄소 원자와 산소 사이의 결합이 이중이면, R2는 알칼리 양이온과 함께 수소 및 음전하의 군으로부터 선택되며, R1은 존재하지 않는다.
"알킬"은 단일 결합에 의해 분자의 나머지에 부착된, 1 내지 6개의 탄소 원자를 갖는 불포화를 함유하지 않는, 탄소 및 수소 원자로 구성된 직쇄 또는 분지쇄 탄화수소 사슬 라디칼을 지칭한다.
"알케닐"은 2 내지 6개, 바람직하게는 2 내지 3개의 탄소 원자를 가진, 적어도 하나의 불포화를 함유하는, 탄소 및 수소 원자로 구성되며 단일 결합에 의해 분자의 나머지에 부착된 직쇄 또는 분지쇄 탄화수소 사슬 라디칼을 지칭한다.
"알키닐"은 2 내지 6개, 바람직하게는 2 내지 3개의 탄소 원자를 갖는, 접합 또는 접합되지 않는, 적어도 하나의 탄소-탄소 삼중 결합을 함유하는, 탄소 및 수소 원자로 구성되며 단일 결합에 의해 분자의 나머지에 부착된 직쇄 또는 분지쇄 탄화수소 사슬 라디칼을 지칭한다.
"헤테로아릴"은 고리 중 적어도 하가 방향족 고리인 헤테로고리기를 지칭한다.
바람직하게는, 본 발명의 벤조이소티아졸은 프로베나졸, 사카린, 사카린 나트륨 및 디클로벤티아족스의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 벤조이소티아졸이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Yoshioka K., Nakashita H., Klessig D.F., Yamaguchi I. (2001) The Plant Journal, 25(2), 149-157; Boyle C. and Walters D. (2005) New Phytology, 167, 607-612; Boyle C. and Walters D.R. (2006) Plant Pathology, 55, 82-91).
이들의 구조는 하기와 같다:
1) 프로베나졸
2) 사카린
3) 사카린 나트륨
4) 디클로벤티아족스
이소티아졸 모이어티를 포함하는 전신 저항성 유도물질로 작용하는 화합물은 이소티아졸에서 유도된다. 본 발명에 따른 바람직한 이소티아졸은 이소티아닐이다. (이소티아닐이 채소 방어와 관련된 참고 문헌을 참조: Ogava M., Kadowaki A., Yamada T., Kadooka O. (2011) R&D Report, No. I. Takarazuka: Health & Crop Sciences Research Laboratory, Sumitomo Chemical Co., Ltd,1-16).
또한, 티아디아졸 모이어티를 갖는 전신 저항성 유도물질로 작용하는 화합물은 티아디아졸에서 유도된다. 바람직하게는, 본 발명에서 선택되는 티아디아졸은 티아디닐, 이의 대사물인 4-메틸-1,2,3-티아디아졸-5-카르복실산 및 아시벤졸라-S-메틸의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 티아디아졸 모이어티가 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Yasuda M., Nakashita H., Yoshida S. (2004) J. Pestic.Sci, 29, 46-49; Gφrlach J., Volrath S., Knauf-Beiter G., Hengy G., Beckhove U., Kogel K.-H., et al. (1996) Plant Cell, 8, 629-643 and Lawton K.A., Friedrich L., Hunt M., Weymann K., Delaney T., Kessmann H., et al. (1996) Plant J, 10, 71-82).
전신 저항성 유도물질로 작용하는 포화 디카르복실산은 2개의 카르복실산 모이어티를 포함하는 화합물을 지칭한다. 바람직하게는, 본 발명에서 선택된 디카르복실산은 아젤라산이다. (아젤라산이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Jung H.W., Tschaplinski T.J., Wang L., Glazebrook J., Greenberg J. T. (2009) Science 324, 89-91).
전신 저항성 유도물질은 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물을 포함할 수 있다. 바람직하게는, 본 발명에 따른 니코틴산 화합물은 2,6-디클로로-이소니코틴산 및 N-시아노메틸-2-클로로 이소니코틴아미드의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Metraux J.P., Ahlgoy P., Staub T., Speich J., Steinemann A., Ryals J., et al. (1991) Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions, Vol.1, eds H. Hennecke and D. Verma (Dordrecht: Kluwer Academic Publishers); Uknes S., Mauch-Mani B., Moyer M., Potter S., Williams S., Dincher S., et al. (1992) Plant Cell 4, 645-656 and Yoshida H., Konishi K., Koike K., Nakagawa T., Sekido S., Yamaguchi I. (1990) J. Pestic. Sci., 15, 413-417).
본 발명에 따른 다른 전신 저항성 유도물질은 피라졸 모이어티를 포함한다. 바람직하게는, 본 발명에 따른 피라졸 유도체는 3-클로로-1-메틸-1H-피라졸-5-카르복실산이다. (상기 피라졸 유도체가 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Nishioka M., Nakashita H., Suzuki H., Akiyama S., Yoshida S., Yamaguchi I. (2003) J. Pestic. Sci., 28, 416-421 and Nishioka M., Nakashita H., Yasuda M., Yoshida S., Yamaguchi I. (2005) J. Pestic. Sci., 30, 47-49).
전신 저항성 유도물질로 작용하는 비 단백질성 아미노산은 전령 RNA에 의해 인코딩된 20개 아미노산에 속하지 않는 아미노산이다. 본 발명에서 바람직한 비 단백질성 아미노산은 베타-아미노부티르산(BABA)이다. (BABA가 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Zimmerli L., Mιtraux J.P., Mauch-Mani B. (2001) Plant Physiol., 126, 517-523; Cohen Y., Rubin A.E., Kilfin G. (2010) Eur. J. Plant Pathol., 130, 13-27 and Sasek V., Novakova M., Dobrev R.I., Valentova O., Burketova L. (2012) Eur. J. Plant Pathol., 133, 279-289).
다른 유도물질은 살리실레이트 모이어티를 포함한다. 바람직하게는, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물은 살리실산, 3,5-디클로로살리실산, 4-클로로살리실산, 5-클로로살리실산, 아세틸살리실산 및 메틸 살리실레이트의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Loake G., Grant M. (2007) Current opinion in plant biology, 10(5), 466-472; Faize L. and Faize, M. (2018) Agronomy, 8(1), 5; Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.R., Klessig D.F. (1995) Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92, 7143-7147 and Park S.W., Kaimoyo E., Kumar D., Mosher S., Klessig D.F. (2007) Science, 318 (5847), 113-116).
또한, 전신 저항성 유도물질은 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물을 포함한다. 바람직하게는, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물은 p-아미노벤조산, 3-클로로벤조산, 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산) 및 3,5-디클로로벤조산의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Song G.C., Choi H.K., Ryu C.M. (2013) Ann. Bot. 111, 925-934 and Knoth C., Salus M.S., Girke T., Eulgem T. (2009) Plant Physiol., 150, 333-347).
비타민은 전신 저항성 유도물질의 구성 요소가 될 수 있다. 바람직하게는, 비타민은 비타민 B1, 메나디온 중아황산 나트륨, 비타민 K3 모이어티를 포함하는 화합물 및 비타민 B2의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 비타민이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Boubakri H., Gargouri M., Mliki A., Brini F., Chong J., Jbara, M. (2016) Planta, 244(3), 529-543; Ahn I.P., Kim S., Lee Y.H., Suh S.C. (2007) Plant Physiol. 143, 838-848; Borges A.A., Dobon A., Expσsito-Rodr
Figure 112020109802613-pct00008
guez M., Jimιnez-Arias D., Borges-Pιrez A., Casaρas-Sαnchez V., Pιrez J.A., Luis J.C., Tornero P. (2009) Plant biotechnology journal, 7(8), 744-762; Borges A.A., Jimιnez-Arias D., Expσsito-Rodr
Figure 112020109802613-pct00009
guez M., Sandalio L.M., Pιrez J.A. (2014) Frontiers in plant science, 5, 642 and Zhang S.J., Yang X., Sun M.W., Sun F., Deng S., Dong H.S. (2009) J. Integr. Plant Biol. 51, 167-174).
다른 유도물질은 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물을 포함한다. 본 발명에서, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 바람직한 화합물은 자스몬산, 메틸 자스모네이트, 프로필 디히드로자스모네이트 및 메틸 디히드로자스모네이트의 군으로부터 선택된다. (본 발명에 따른 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물이 채소 방어와 관련된 참고 문헌 참조: Cohen Y., Gisi U., Niderman T. (1993) Phytopathology, 83(10), 1054-1062; Santino A., Taurino M., De Domenico S., Bonsegna S., Poltronieri P., Pastor V., Flors V. (2013) Plant cell reports, 32(7), 1085-1098 and Barros Oliveira M., Junior M.L., Grossi-de-S M.F., Petrofeza S. (2015) Journal of plant physiology, 182, 13-22).
3- 조성물
본 발명의 조성물에서 PTI 유도물질과 SRI 사이의 중량비는 통상적으로 200 : 1 내지 1 : 6,000, 또는 100 : 1 내지 1 : 5,000, 또는 50 : 1 내지 1 : 1,000; 또는 25 : 1 내지 1 : 500 또는 10 : 1 내지 1 : 250 또는 5 : 1 내지 1 : 100, 예를 들어 2 : 1 내지 1 : 50 또는 1 : 5 또는 1 : 10 또는 1 : 20과 같은 1 : 1 내지 1 : 25로 다양할 수 있다.
본 발명의 바람직한 조성물에 따르면, 패턴 유발 면역 유도물질(PTI 유도물질)은 선택적으로 바이오 매스로부터 추출 된 다당류 및 올리고당류의 군으로부터 선택되고, 바람직하게는 라미나린, 키토올리고사카라이드, 카라기난 및 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물의 군으로부터 선택되며, PTI 유도물질은 10 및 4000 ppm 사이, 또는 예를 들어, 50 및 3500 ppm 사이, 또는 예를 들어, 100 내지 3000 ppm의 양으로 존재한다. 바람직한 실시형태에서, 라미나린이 사용되며, 바람직하게는 10 및 200 ppm 사이, 더 바람직하게는 20 및 150 ppm 사이, 예를 들어, 30, 75, 100 또는 135 ppm의 양으로 사용된다. 바람직한 실시형태에서, 키토올리고사카라이드가 사용되며, 바람직하게는 50 및 500 ppm 사이, 더 바람직하게는 100 및 400 ppm 사이, 예를 들어, 200 ppm, 250 ppm 또는 300 ppm의 양으로 사용된다. 바람직한 실시형태에서, 카라기난이 사용되며, 바람직하게는 50 및 4000 ppm 사이, 더 바람직하게는 75 및 3500 ppm 사이, 예를 들어, 100, 500, 1000, 2000, 또는 3000 ppm의 양으로 사용된다. 다른 바람직한 실시형태에서, 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물은 바람직하게는 15 및 50 ppm 사이, 더 바람직하게는 20 및 40 ppm 사이, 예를 들어, 30, 35, 37 또는 38 ppm의 양으로 사용된다.
본 발명의 바람직한 조성물에 따르면, 패턴 유발 면역 유도물질(PTI 유도물질)은 플라젤린이며, PTI 유도물질 플라젤린은 0.5 및 5 ppm 사이, 또는 예를 들어, 0.7 및 4.5 ppm 사이 또는 예를 들어, 1 내지 4 ppm에 포함된 양으로 존재한다. 바람직한 실시형태에서, 플라젤린은 바람직하게는 2.5 및 3.5 ppm 사이, 더 바람직하게는 2 및 2.5 ppm 사이, 예를 들어, 2.1 또는 2.3 ppm의 양으로 사용된다.
본 발명의 바람직한 조성물에 따르면, 패턴 유발 면역 유도물질(PTI 유도물질)은 하핀 단백질이며, PTI 유도물질 하핀 단백질이 0.2 및 5 ppm 사이, 또는 예를 들어 0.4 및 4 ppm 사이, 또는 예를 들어 0.7 내지 3 ppm에 포함된 양으로 존재한다. 바람직한 실시형태에서, 하핀 단백질은 바람직하게는 1 및 2.5 ppm 사이, 더 바람직하게는 1.2 및 2 ppm 사이, 예를 들어 1.3, 또는 1.5 또는 1.7 ppm의 양으로 사용된다.
바람직한 조성물은 또한 프로베나졸, 사카린, 사카린 나트륨 및 디클로벤티아족스와 같은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아닐 및 이소티아닐 대사물 3,4-디클로로-1,2-티아졸-5-카르복실산과 같은 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디닐, 티아디닐 대사물 4-메틸-1,2,3-티아디아졸-5-카르복실산 및 아시벤졸라-S-메틸과 같은 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 아젤라산과 같은 포화 디카르복실산, 2,6-디클로로-이소니코틴산 및 N-시아노메틸-2-클로로 이소니코틴아미드와 같은 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물, 베타-아미노부티르산과 같은 비 단백질성 아미노산, 살리실산, 3,5-디클로로살리실산, 4-클로로살리실산, 5-클로로살리실산, 아세틸살리실산 및 메틸 살리실레이트와 같은 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물, p-아미노벤조산, 3-클로로벤조산, 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산) 및 3,5-디클로로벤조산과 같은 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민 B1과 같은 비타민, 메나디온 중아황산 나트륨, 비타민 K3 모이어티 및 비타민 B2를 포함하는 화합물 및 자스몬산, 메틸 자스모네이트, 프로필 디히드로자스모네이트 및 메틸 디히드로자스모네이트와 같은 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물로 이루어진 군으로부터 선택되는 전신 저항성 유도물질(SRI)를 포함하며, SRI 유도물질은 2 및 10,000 ppm 사이, 또는 20 및 8,500 사이 또는 25 및 8,000 사이, 예를 들어, 100, 300, 600, 1,000, 3000, 5,000 또는 8,000 ppm에 포함되는 양으로 존재한다.
바람직한 실시형태에서, 벤조이소티아졸 모이어티, 바람직하게는 프로베나졸 또는 사카린 나트륨 또는 디클로벤티아족스를 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 20, 40, 50, 75, 100, 150, 175 또는 200과 같이 5 내지 350 ppm 사이 또는 10 내지 300 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 프로베나졸 또는 디클로벤티아족스는 75 ppm 또는 100 ppm 또는 150 ppm과 같이 50 및 200 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 사카린 나트륨은 10 또는 20, 또는 40, 또는 100 ppm, 200 ppm 또는 300 ppm과 같이 5 및 350 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 이소티아졸, 바람직하게는 이소티아닐을 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 20 내지 200 ppm 사이, 또는 예를 들어 30 내지 150 ppm, 예를 들어, 40, 50, 75, 100, 125 ppm의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 티아디아졸 모이어티 바람직하게는 티아디닐 또는 아시벤졸라-S-메틸을 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 2 내지 150 ppm 사이, 또는 3 내지 120 ppm 사이 또는 4 내지 100 ppm 사이의 양으로 사용된다.
티아디닐은 더 바람직하게는 25 및 150 ppm 사이 또는 30 내지 125 ppm 사이, 예를 들어 35, 45, 75, 100 또는 110 ppm의 양으로 사용된다.
아시벤졸라-S-메틸은 2 내지 150 ppm, 바람직하게는 4, 10, 20, 40, 70, 100 ppm같이 3 내지 125 사이의 양으로 더 바람직하게 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 포화 디카르복실산, 바람직하게는 아젤라산이 사용되며, 바람직하게는 100 및 300 ppm 사이, 또는 175, 200 또는 225 ppm과 같이 150 및 250 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 니코틴산 모이어티, 바람직하게는 2,6-디클로로-이소니코틴산을 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 50 및 400 ppm 사이 또는 75, 100, 150, 200, 250, 300 또는 320 ppm과 같은 60 및 350 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 비 단백질성 아미노산, 바람직하게는 베타-아미노부티르산이 사용되며, 바람직하게는 50 및 400 ppm 사이, 또는 75, 100, 150, 200, 250, 300 또는 320 ppm과 같이 60 및 350 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 살리실레이트 모이어티, 바람직하게는 살리실산을 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 50 및 200 ppm 사이 또는 90, 100 또는 125 ppm과 같이 80 및 150 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 벤조에이트 모이어티, 바람직하게는 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산)을 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 10 및 50 ppm 사이, 또는 22, 또는 25, 또는 27 ppm과 같이 20 및 30 ppm 사이의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 비타민, 바람직하게는 비타민 B1이 사용되며, 바람직하게는 6,000 및 10,000 ppm 사이, 또는 6,500 및 9,500 ppm 사이, 예를 들어 7,000, 8,000 또는 9,000 ppm의 양으로 사용된다.
바람직한 실시형태에서, 자스모네이트 모이어티, 바람직하게는 메틸 자스모네이트를 포함하는 화합물이 사용되며, 바람직하게는 400 및 800 ppm 사이, 또는 500 및 700 ppm 사이, 예를 들어 550, 600 또는 650 ppm의 양으로 사용된다.
바람직한 조성물은 하기 조합 중 적어도 하나를 포함한다:
라미나린 및 프로베나졸; 라미나린 및 사카린 나트륨, 라미나린 및 디클로벤티아족스, 라미나린 및 이소티아닐, 라미나린 및 티아디닐, 라미나린 및 아시벤졸라-S-메틸; 라미나린 및 아젤라산; 라미나린 및 2,6-디클로로-이소니코틴산; 라미나린 및 베타-아미노부티르산; 라미나린 및 살리실산; 라미나린 및 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산); 라미나린 및 비타민 B1;
키토올리고사카라이드 및 프로베나졸; 키토올리고사카라이드 및 사카린 나트륨, 키토올리고사카라이드 및 디클로벤티아족스, 키토올리고사카라이드 및 이소티아닐, 키토올리고사카라이드 및 티아디닐, 키토올리고사카라이드 및 아시벤졸라-S-메틸; 키토올리고사카라이드 및 아젤라산; 키토올리고사카라이드 및 2,6-디클로로-이소니코틴산; 키토올리고사카라이드 및 베타-아미노부티르산; 키토올리고사카라이드 및 살리실산; 키토올리고사카라이드 및 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산); 키토올리고사카라이드 및 메틸 자스모네이트;
카라기난 및 사카린 나트륨, 카라기난 및 프로베나졸; 카라기난 및 디클로벤티아족스, 카라기난 및 아시벤졸라-S-메틸; 카라기난 및 2,6-디클로로-이소니코틴산;
키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 사카린 나트륨, 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 이소티아닐, 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 티아디닐, 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 아시벤졸라-S-메틸; 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 2,6-디클로로-이소니코틴산; 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산); 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 비타민 B1; 및 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물 및 메틸 자스모네이트;
플라젤린 및 사카린 나트륨, 플라젤린 및 이소티아닐, 플라젤린 및 아시벤졸라-S-메틸, 플라젤린 및 2,6-디클로로-이소니코틴산, 플라젤린 및 베타-아미노부티르산, 플라젤린 및 살리실산, 플라젤린 및 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산), 플라젤린 및 비타민 B1, 플라젤린 및 메틸 자스모네이트;
하핀 단백질 및 사카린 나트륨, 하핀 단백질 및 이소티아닐, 하핀 단백질 및 티아디닐, 하핀 단백질 및 아시벤졸라-S-메틸, 하핀 단백질 및 2,6-디클로로-이소니코틴산, 하핀 단백질 및 베타-아미노부티르산, 하핀 단백질 및 살리실산, 하핀 단백질 및 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산), 하핀 단백질 및 비타민 B1;
PTI 유도물질 및 SRI는 상기 정의된 양 중 임의의 양으로 조성물 중에 존재한다.
본 발명은 또한 하기 항목의 형태로 아래와 같이 정의된 하기 실시형태에 관한 것이다:
항목 1. 병원체 연관 분자 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질을 포함하는 조성물.
항목 2. 항목 1에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 병원체 연관 분자 패턴 유도물질 및 손상 연관 분자 패턴 유도물질로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 3. 항목 1 및 항목 2 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 선택적으로 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 플라젤린, 사카로마이세스 세레비지에의 LAS117 균주, 하핀 단백질 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 4. 항목 1 내지 항목 3 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 라미나린, 키토산, 키토올리고사카라이드, 울반, 후코이단, 카라기난, 올리고펙틴, 올리고갈락투로나이드 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당인, 조성물.
항목 5. 항목 1 내지 항목 4 중 어느 하나에 있어서, 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 포화 디카르복실산, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물, 피라졸 모이어티를 포함하는 화합물, 비 단백질성 아미노산, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 6. 항목 5에 있어서, 전신 저항성 유도물질은 프로베나졸, 사카린, 사카린 나트륨 및 디클로벤티아족스로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 이소티아닐, 이소티아닐 대사물 3,4-디클로로-1,2-티아졸-5-카르복실산인, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 티아디닐, 티아디닐 대사물 4-메틸-1,2,3-티아디아졸-5-카르복실산 및 아시벤졸라-S-메틸로 이루어진 군으로부터 선택되는 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 아젤라산인 포화 디카르복실산; 2,6-디클로로-이소니코틴산 및 N-시아노메틸-2-클로로 이소니코틴아미드로 이루어진 군으로부터 선택되는, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물; 3-클로로-1-메틸-1H-피라졸-5-카르복실산인, 피라졸 모이어티를 포함하는 화합물; 베타-아미노부티르산인 비 단백질성 아미노산; 살리실산, 3,5-디클로로살리실산, 4-클로로살리실산, 5-클로로살리실산, 아세틸살리실산 및 메틸 살리실레이트로 이루어진 군으로부터 선택되는, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물; p-아미노벤조산, 3-클로로벤조산, 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산) 및 3,5-디클로로벤조산으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물; 비타민 B1, 메나디온 중아황산 나트륨, 비타민 K3 모이어티를 포함하는 화합물 및 비타민 B2로 이루어진 군으로부터 선택되는, 비타민; 자스몬산, 메틸 자스모네이트, 프로필 디히드로자스모네이트, 메틸 디히드로자스모네이트로 이루어진 군으로부터 선택되는, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물;로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 7. 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 및 플라젤린으로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 포화 디카르복실산, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 8. 항목 1 내지 항목 5 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 사카로마이세스 세레비지에의 LAS117 균주 및 하핀 단백질로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 비 단백질성 아미노산, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 9. 항목 8에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물 및 이의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 10. 항목 9에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 키토산 및 키토올리고사카라이드로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 사카린 나트륨인, 조성물.
항목 11. 항목 1 내지 항목 10 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질과 전신 저항성 유도물질 사이의 중량비는 10 : 1 내지 1 :10인, 조성물.
항목 12. 항목 11에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질과 전신 저항성 유도물질 사이의 중량비는 5 : 1 내지 1 : 5인, 조성물.
항목 13. 항목 12에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질과 전신 저항성 유도물질 사이의 중량비는 1 : 1 내지 1 : 5인, 조성물.
항목 14. 항목 1 내지 항목 13 중 어느 하나에 있어서, 물을 더 포함하는, 조성물.
항목 15. 패턴 유발 면역 유도물질을 전신 저항성 유도물질과 혼합하는 단계를 포함하는, 항목 1 내지 항목 14 중 어느 하나의 조성물을 제조하는 방법.
항목 16. 패턴 유발 면역 유도물질, 전신 저항성 유도물질 및 물을 포함하는 수성 조성물.
항목 17. 항목 16에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 병원체 연관 분자 패턴 유도물질 및 손상 연관 분자 패턴 유도물질로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 18. 항목 16 및 항목 17 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 플라젤린, 사카로마이세스 세레비지에의 LAS117 균주, 하핀 단백질 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 19. 항목 16 내지 항목 18 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 라미나린, 키토산, 키토올리고사카라이드, 울반, 후코이단, 카라기난, 올리고펙틴, 올리고갈락투로나이드 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류인, 조성물.
항목 20. 항목 16 내지 항목 19 중 어느 하나에 있어서, 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 포화 디카르복실산, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물, 피라졸 모이어티를 포함하는 화합물, 비 단백질성 아미노산, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 21. 항목 20에 있어서, 전신 저항성 유도물질은 프로베나졸, 사카린, 사카린 나트륨 및 디클로벤티아족스로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 이소티아닐, 이소티아닐 대사물 3,4-디클로로-1,2-티아졸-5-카르복실산인, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 티아디닐, 티아디닐 대사물 4-메틸-1,2,3-티아디아졸-5-카르복실산(SV-03) 및 아시벤졸라-S-메틸로 이루어진 군으로부터 선택되는 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물; 아젤라산인 포화 디카르복실산; 2,6-디클로로-이소니코틴산 및 N-시아노메틸-2-클로로 이소니코틴아미드로 이루어진 군으로부터 선택되는, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물; 3-클로로-1-메틸-1H-피라졸-5-카르복실산인, 피라졸 모이어티를 포함하는 화합물; 베타-아미노부티르산인 비 단백질성 아미노산; 살리실산, 3,5-디클로로살리실산, 4-클로로살리실산, 5-클로로살리실산, 아세틸살리실산 및 메틸 살리실레이트로 이루어진 군으로부터 선택되는, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 화합물; p-아미노벤조산, 3-클로로벤조산, 2-아미노-3,5-디클로로벤조산(3,5-디클로로안트라닐산) 및 3,5-디클로로벤조산으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물; 비타민 B1, 메나디온 중아황산 나트륨, 비타민 K3 모이어티를 포함하는 화합물 및 비타민 B2로 이루어진 군으로부터 선택되는, 비타민; 자스몬산, 메틸 자스모네이트, 프로필 디히드로자스모네이트, 메틸 디히드로자스모네이트로 이루어진 군으로부터 선택되는, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물;로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 22. 항목 16 내지 항목 19 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류 및 플라젤린으로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 티아디아졸 모이어티를 포함하는 화합물, 포화 디카르복실산, 니코틴산 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 23. 항목 16 내지 항목 19 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출되는 다당류 및 올리고당류, 사카로마이세스 세레비지에의 LAS117 균주 및 하핀 단백질로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 치환된 벤조이소티아졸, 비 단백질성 아미노산, 살리실레이트 모이어티를 포함하는 치환된 화합물, 벤조에이트 모이어티를 포함하는 화합물, 비타민, 자스모네이트 모이어티를 포함하는 화합물 및 이들의 염으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
항목 24. 항목 23에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 바이오매스로부터 선택적으로 추출된 다당류 및 올리고당류로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 벤조이소티아졸 모이어티를 포함하는 화합물 및 이의 염으로 이루어진 군으로 선택되는, 조성물.
항목 25. 항목 24에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질은 키토산 및 키토올리고사카라이드로 이루어진 군으로부터 선택되고; 그리고 전신 저항성 유도물질은 사카린 나트륨인, 조성물.
항목 26. 항목 16 내지 항목 25 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질의 중량 농도는 1 ppm 내지 95 중량%인, 조성물.
항목 27. 항목 16 내지 항목 26 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질의 중량 농도는 50 ppm 내지 1%이며 전신 저항성 유도물질의 중량 농도는 100 ppm 내지 2%인, 조성물.
항목 28. 항목 16 내지 항목 25 중 어느 하나에 있어서, 패턴 유발 면역 유도물질의 중량 농도는 50 ppm 내지 500 ppm이며 전신 저항성 유도물질의 중량 농도는 100 ppm 내지 1%인, 조성물.
본 발명은 상기 정의된 조성물의 용도를 더 개시한다:
항목 29. 항목 1 내지 항목 28 중 어느 하나에 정의된 조성물의 식물 방어를 개선하기 위한 용도.
항목 30. 항목 1 내지 항목 28 중 어느 하나에 정의된 조성물의 식물 방어 메커니즘을 증가시키기 위한 용도.
항목 31. 항목 1 내지 항목 28 중 어느 하나에 정의된 조성물의 병원체에 대한 식물 저항성을 활성화시키기 위한 용도.
또한, 본 발명은 키트의 용도에 관한 것이기도 하다:
항목 32. 하기 성분: (a) 패턴 유발 면역 유도물질; 및 (b) 전신 저항성 유도물질;을 포함하는 농업 조성물을 제조하기 위한 키트.
항목 33. 항목 32에 정의된 키트의 종자, 식물 및 작물에의 농업 조성물을 적용하기 위한 용도.
[실시예]
야생형 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana) Col-0 종자는 22℃의 주간 온도, 20℃의 야간 온도 및 65%의 상대 습도의 16 시간 주간/8 시간 야간(긴 주간) 광주기 하에서 화분에서 재배되었다. 물에 용해된 각 유도물질을 식물에 분무하였다(유도물질 단독 또는 조합). 처리 24 및 48 시간 후(처리 후 시간, hpt), 조직 샘플을 수거하고 정량적 PCR 기술(qPCR)을 통해 구체적 방어 마커 유전자의 유전자 발현 분석을 수행하였다.
분석된 식물 방어에 관련된 유전자는 하기 5개 중 하나 이상이었다:
* PR1 (병원성 관련 단백질 1). AGI 코드: AT2G14610
* PDF1.2 (식물 디펜신(DEFENSIN) 1.2). AGI 코드: AT5G44420
* PR2 (병원성 관련 단백질 2; 베타-1,3-글루카나제 2). AGI 코드: AT3G57260
* PR5 (병원성 관련 유전자 5). AGI 코드: AT1G75040
* ICS1 (이소코리스메이트 신타아제 1). AGI 코드: AT1G74710
UBC21(유비퀴틴 접합 효소 21; AGI code: AT5G25760)는 사용된 정규화 (또는 하우스키핑) 유전자였다.
PR1(살리실산-신호전달 경로 마커 유전자)과 PDF1.2 (자스몬산-신호전달 경로 마커 유전자)는 식물 방어 메커니즘 활성화에 필요하기 때문에 식물 방어 시스템의 중요한 마커 유전자이다.
가능한 다른 조합 사이에 상승 효과가 있는지 평가하기 위해 림펠/콜비(Limpel/Colby)의 식을 사용하였다. 이 식은 2개 활성 성분 A와 B를 함유하는 조합의 예상 활성을 계산하는 데 사용된다.
예상 (E)=A+B(A×B/100)
상기 식에서,
A = 혼합물에 사용된 것과 동일한 농도에서 활성 성분 A의 관찰된 유전자 활성화
B = 혼합물에 사용된 것과 동일한 농도에서 활성 성분 B의 관찰된 유전자 활성화
실험적으로 발견된(관찰된) 활성이 E의 값을 초과하는 경우, 상기 활성은 상승 효과로 간주되어야 하며 상승 인자(F)는 > 1이다:
상승 인자(F) = 관찰된 활성/예상 활성(E)
하기 실험에서 상기 언급된 방어 마커 유전자 중 적어도 하나에 대해 상승 효과가 입증되었다.
하기에서:
OV: 관찰된 유전자 활성화 값
CEV : 혼합물을 사용한 콜비(Colby) 예상 유전자 활성화 값[CEV = A + B- (AxB / 100)]
상승 인자(F) = OV (A+B) / CEV (A+B)
hpt: 치료 후 시간.
라미나린, 또는 키토올리고사카라이드 또는 키토올리고사카라이드와 올리고갈락투로나이드의 혼합물, 또는 플라젤린 또는 하핀 단백질을 포함한 조성물 및 SRI를 포함한 조성물
키토올리고사카라이드 및 사카린 나트륨을 포함하는 조성물
분석된 유도물질 혼합물은 3개의 상이한 혼합물 및 1개의 대조군이었다:
T1 : 물에 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드[패턴 유발 유도물질]
T2: 물에 용해된 300 ppm의 사카린 나트륨[전신 저항성 유도물질]
T3: 물에 모두 용해된 100 ppm의 키토올리고사카라이드 + 300 ppm의 사카린 나트륨[패턴 유발 유도물질 및 전신 저항성 유도물질]
T4: 물(대조군)
동일한 처리(T3)에서 패턴 유발 면역 유도물질과 전신 저항성 유도물질을 포함하는 조성물은 분석된 4개의 마커 유전자의 발현을 상당히 증가시키는데, 이는 유도물질로 개별적으로 처리했을 때 얻은 발현보다 훨씬 초과한다(T1 및 T2). 따라서, 유도물질의 혼합물은 분석된 4개의 유전자에서 혼합물로 수득된 값이 독립적으로 사용될 때 각 인덕터의 단순 합을 초과하기 때문에 상승 효과를 제공한다.
도면은 각각의 처리에 따른 각 유전자의 발현(도 1은 PR1 유전자 발현에 해당하고, 도 2는 ICS1 유전자 발현에 해당하고, 도 3은 PR2 유전자 발현에 해당하며 도 4는 PR5 유전자 발현에 해당한다)을 도시하며, 수처리(대조군)로 얻은 값과 비교한 것이다. 값은 대조군 샘플(n 배 대 대조군)에 대해 유도물질로 처리된 샘플에서 연구 유전자가 얼마나 더 많이 발현되는지를 나타낸다. 따라서, 도 1에서 T1, T2 및 T3 값은 각각 2,88; 94,28 및 210,71이고; 도 2에서 T1, T2 및 T3 값은 각각 1,28; 7,65 및 13,14이고; 도 3에서 T1, T2 및 T3 값은 각각 9,56; 49,95 및 297,74이며; 그리고 도 4에서 T1, T2 및 T3 값은 각각 39,19; 193,97 및 769,79이다. 모든 경우에, 본 발명에 따라 키토올리고사카라이드, PTI 유도물질, 사카린 나트륨 및 SR 유도물질(T3)의 조합으로 식물을 처리하면서 유전자 발현의 증가는 성분 단독(T1, T2) 또는 성분 단독의 발현 값의 이론적 합(T1 + T2) 중 어느 하나의 치료로부터 상당히 증가된다(p-값 < 0.05)는 점에 유의하라. 따라서, 두 화합물의 혼합물은 식물에서 상기 유전자의 발현에 미치는 상승 효과를 갖는다.
이러한 결과는 하기 표에 나타나 있다:
유전자: PR1(병원성 관련 단백질 1)
유전자: ICS1 (이소코리스메이트 신타아제 1)
유전자: PR2 (병원성 관련 단백질 2; 베타-1,3-글루카나제 2)
유전자: PR5( 병원성 관련 유전자 5)
병원체를 사용한 테스트
병원체 및 하기 조합을 사용한 하기 테스트를 수행하였다:
1. 오이의 포도스파에라 잔티이(Podosphaera xanthii)(오이의 흰가루병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
> 키토올리고사카라이드 + 디클로벤티아족스
> 키토올리고사카라이드 + 프로베나졸
> 키토올리고사카라이드 + 이소티아닐
> 키토올리고사카라이드 + 티아디닐
> 키토올리고사카라이드 + 베타-아미노부티르산
> 라미나린 + 사카린 나트륨
> 카라기난 + 사카린 나트륨
2. 오이의 슈도모나스 시링거 pv. 라크리만스(Pseudomonas syringae pv. Lachrymans)(오이의 세균성 점무늬병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
> 키토올리고사카라이드 + 프로베나졸
> 키토올리고사카라이드 + 아시벤졸라-S-메틸
3. 밀의 푸시니아 레콘디타(Puccinia recondita)(밀의 갈색 녹병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
4. 밀의 블루메리아 그라미니스 분화형 트리티시(Blumeria graminis f. sp. Tritici)(밀의 흰가루병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
5. 벼의 피리큘라리아 오리재(Pyricularia oryzae on rice)(벼 도열병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
> 키토올리고사카라이드 + 프로베나졸
> 키토올리고사카라이드 + 이소티아닐
> 키토올리고사카라이드 + 아시벤졸라-S-메틸
> 키토올리고사카라이드 + 베타-아미노부티르산
> 라미나린 + 아시벤졸라-S-메틸
> 라미나린 + 베타-아미노부티르산
> 카라기난 + 프로베나졸
> 카라기난 + 이소티아닐
> 카라기난 + 티아디닐
> 카라기난 + 아시벤졸라-S-메틸
> 카라기난 + 베타-아미노부티르산
6. 배추의 슈도모나스 칸비나 pv. 알리사렌시스(Pseudomonas cannbina pv. Alisalensis)(배추의 세균성 마름병)
> 키토올리고사카라이드 + 사카린 나트륨
> 키토올리고사카라이드 + 디클로벤티아족스
> 키토올리고사카라이드 + 아시벤졸라-S-메틸
> 키토올리고사카라이드 + 2,6-디클로로이소니코틴산
> 키토올리고사카라이드 + 베타-아미노부티르산
> 라미나린 + 프로베나졸
> 라미나린 + 디클로벤티아족스
> 라미나린 + 2,6-디클로로이소니코틴산
> 카라기난 + 사카린 나트륨
> 카라기난 + 프로베나졸
> 카라기난 + 디클로벤티아족스
> 카라기난 + 아시벤졸라-S-메틸
> 카라기난 + 2,6-디클로로이소니코틴산
7. 오이의 콜레토트리쿰 오비큘레어(Colletotrichum orbiculare)(오이의 안트락노즈)
> 키토올리고사카라이드 + 아시벤졸라-S-메틸
8. 대두의 파콥소라 파키리지(Phakopsora pachyrhizi)(대두의 아시아 녹병)
> 키토올리고사카라이드 + 프로베나졸
> 키토올리고사카라이드 + 디클로벤티아족스
> 키토올리고사카라이드 + 이소티아닐
> 키토올리고사카라이드 + 베타-아미노부티르산
> 라미나린 + 프로베나졸
> 라미나린 + 이소티아닐
> 카라기난 + 이소티아닐
일반 방법:
실험을 제어된 온실 조건에서 수행하였다. 온실 챔버의 온도, 습도 및 빛 조건의 영향을 숙주 식물과 병원체의 필요에 따라 조정하였다.
효능 또는 질병 관리 값(W)을 애벗(Abbott)의 식에 따라 계산하였다:
W=(1-x/y)×100
상기 식에서
x = 처리된 식물에서 진균 또는 세균 감염의 백분율
y = 미처리 대조 식물에서 진균 또는 세균 감염의 백분율
0의 효능은 처리된 식물의 감염 수준이 미처리 대조 식물의 감염 수준에 해당함을 의미하고; 그리고 100의 효능은 처리된 식물이 감염되지 않았음을 의미한다.
가능한 다른 조합 사이에 상승 효과가 있는지 평가하기 위해 림펠/콜비의 식을 사용하였다. 이 식은 2개의 활성 성분 A와 B를 포함하는 조합의 예상 질병 관리 값을 계산하는 데 사용된다:
예상 (E)=A+B(A×B/100)
상기 식에서,
A = 혼합물에 사용된 것과 동일한 농도에서 성분 A의 관찰된 질병 관리 값
B = 혼합물에 사용된 것과 동일한 농도에서 성분 B의 관찰된 질병 관리 값
조합과 함께 실험적으로 발견된(관찰된) 질병 관리 값이 E의 값을 초과하는 경우, 상기 활성은 상승 효과로 간주되어야 하며 상승 인자(F)는 > 1이다:
상승 인자(F) = 관찰된 질병 관리 값/예상 질병 관리 값(E)
따라서 2개의 활성 성분을 포함하는 조합의 효능이 개별 성분의 효능 합계를 초과할 때마다 상승 효과가 존재한다.
상기와 같이, 하기 표에서:
OV: 관찰된 관리 값
CEV : 혼합물을 사용한 콜비 예상 관리 값[CEV = A + B- (A × B / 100)]
상승 인자(F) = OV (A+B) / CEV (A+B)
1. 오이의 포도스파에라 잔티이
질병: 오이의 흰가루병
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 1.2-잎 단계 오이 식물(cv. Suzunari-suyo)을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하거나 토양에 흠뻑 적셔 처리하였다. 식물을 25℃ 및 80% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 7일 후 식물에 포소스파에라 잔티이의 포자 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 병원체 접종 10일 후 감염 수준을 평가하고 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 질병 관리의 백분율과 예상 값을 계산하였다.
결과:
키토올리고사카라이드와의 조합:
* A + B 조성으로 관찰된 관리 값(OV)은 콜비 예상 관리 값(CEV)을 초과하지만, F는 수학적으로 계산될 수 없다
라미나린과의 조합(분무 처리):
카라기난과의 조합(분무 처리):
2. 오이의 슈도모나스 시링거 pv. 라크리만
질병: 오이의 세균성 점무늬병
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 1.2-잎 단계 오이 식물(cv. Suzunari-suyo)을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 2일 후 식물에 슈도모나스 시링거 pv. 라크리만(1x108 cfu/ml)의 수성 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 이를 25℃ 및 90% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 병원체 접종 7일 후, 감염 수준을 평가하고 질병 관리의 백분율과 예상 값을 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 계산하였다.
결과:
3. 밀의 푸시니아 레콘디타
질병: 밀의 갈색 녹병
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 1.2-잎 단계 밀 식물을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 4일 후 식물에 푸시니아 레콘디트(Puccinia recondite)(1x106 우레도포자(uredospore)/ml)의 포자 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 병원체 접종 10일 후 감염 수준을 평가하고 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 질병 관리의 백분율과 예상 값을 계산하였다.
결과:
4. 밀의 블루메리아 그라미니스 분화형 트리티시
질병: 밀의 흰가루병
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 1.2-잎 단계 밀 식물을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 4일 후 식물에 블루메리아 그라미니스 분화형 트리티시를 뿌려 접종하였으며, 이를 20℃ 및 60% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 병원체 감염 10일 후 감염 수준을 평가하고 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 질병 관리의 백분율과 예상 값을 계산하였다.
결과:
5. 벼의 피리큘라리아 오리재
질병: 벼 도열병
방법:
제어된 조건 하에서 화분에서 자란 1.2-잎 단계 벼 식물을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 토양에 흠뻑 ?Ъ? 처리하였다. 7일 후 식물에 피리큘라리아 오리재의 포자 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 병원체 접종 14일 후 감염 수준을 평가하고 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 질병 관리의 백분율과 예상 값을 계산하였다.
결과:
* A + B 조성으로 관찰된 관리 값(OV)은 콜비 예상 관리 값(CEV)을 초과하지만, F는 수학적으로 계산될 수 없다
6. 배추의 슈도모나스 칸비나 pv. 알리사렌시스
질병: 배추의 세균성 마름병
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 3.5-잎 단계 배추 식물(cv. Muso)을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 7일 후 식물에 슈도모나스 칸비나 pv. 알리사렌시스(1x108 cfu/ml)의 세균성 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 이를 25℃ 및 90% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 병원체 접종 7일 후, 감염 수준을 평가하고 질병 관리의 백분율과 예상 값을 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 계산하였다.
결과:
키토올리고사카라이드와의 조합:
* A + B 조성으로 관찰된 관리 값(OV)은 콜비 예상 관리 값(CEV)을 초과하지만, F는 수학적으로 계산될 수 없다
라미나린과의 조합:
카라기난과의 조합:
7. 오이의 콜레토트리쿰 오비큘레어
질병: 오이의 안트락노즈
방법:
제어된 조건 하에 화분에서 자란 1.2-잎 단계 오이 식물(cv. Suzunari-suyo)을 수용액에 분산된 대상의 혼합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 7일 후 식물에 콜레토트리쿰 오비큘레어(1x104 포자/ml)의 포자 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 이를 25℃ 및 90% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 병원체 접종 7일 후, 감염 수준을 평가하고 질병 관리의 백분율과 예상 값을 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 계산하였다.
결과:
8. 대두의 파콥소라 파키리지
질병: 대두의 아시아 녹병
방법:
제어된 조건 하에서 화분에서 자란 1.5-잎 단계 대두 식물(cv. Tsurunoko-daizu)을 수용액에 분산된 대상의 화합물로 잎에 분무하여 처리하였다. 7일 후 식물에 파콥소라 파키리지(1x106 우레도포자/ml)의 포자 현탁액을 접종하고 감염시켰으며, 이를 25℃ 및 90% RH에서 성장 챔버에 보관하였다. 병원체 접종 10일 후, 감염 수준을 평가하고 질병 관리의 백분율과 예상 값을 각각 애벗과 콜비의 식에 따라 계산하였다.
결과:
키토올리고사카라이드와의 조합:
라미나린과의 조합:
카라기난과의 조합:

Claims (15)

  1. 패턴 유발 면역 유도물질 및 전신 저항성 유도물질을 포함하는 조성물로,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질은 키토올리고사카라이드이고; 그리고
    상기 전신 저항성 유도물질은 사카린 나트륨인,
    조성물.
  2. 제1항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 200 : 1 내지 1 : 6000인, 조성물.
  3. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 100 : 1 내지 1 : 5000인, 조성물.
  4. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 50 : 1 내지 1 : 1000인, 조성물.
  5. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 25 : 1 내지 1 : 500인, 조성물.
  6. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 10 : 1 내지 1 : 250인, 조성물.
  7. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 5 : 1 내지 1 : 100인, 조성물.
  8. 제2항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 5 : 1 내지 1 : 5인, 조성물.
  9. 제3항에 있어서,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질인 키토올리고사카라이드와 상기 전신 저항성 유도물질인 사카린 나트륨 사이의 중량비는 1 : 1 내지 1 : 5인, 조성물.
  10. 상기 키토올리고사카라이드를 상기 사카린 나트륨과 혼합하는 단계를 포함하는, 제1항 내지 제9항 중 어느 한 항에 정의된 조성물을 제조하는 방법.
  11. 패턴 유발 면역 유도물질, 전신 저항성 유도물질 및 물을 포함하는 수성 조성물로,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질은 키토올리고사카라이드이고; 그리고
    상기 전신 저항성 유도물질은 사카린 나트륨인,
    수성 조성물.
  12. 제11항에 있어서,
    상기 키토올리고사카라이드 및 상기 사카린 나트륨의 중량 농도는 1 ppm 내지 95 중량%인,
    수성 조성물.
  13. 제1항 내지 제9항 중 어느 한 항에 정의된 조성물 또는 제11항 내지 제12항 중 어느 한 항에 정의된 수성 조성물을 사용하는 단계를 포함하는,
    병원체에 대한 식물 저항성을 활성화시키기 위한 방법.
  14. 하기 성분: (a) 패턴 유발 면역 유도물질; 및 (b) 전신 저항성 유도물질;을 포함하고,
    상기 패턴 유발 면역 유도물질은 키토올리고사카라이드이고; 그리고
    상기 전신 저항성 유도물질은 사카린 나트륨인,
    농업 조성물을 제조하기 위한 키트.
  15. 삭제
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